paleoecología y paleobiología. diversificaciones, radiaciones evolutivas y extinciones

PALEOECOLOGÍA Y PALEOBIOLOGÍA: DIVERSIFICACIÓN, RADIACIONES EVOLUTIVAS Y EXTINCIONES. Traducido por Pablo Daniel Hergenrether Pérez.

Brenchley, P. J. and Harper D. A. T (1998). Palaeoecology: Ecosistems, emviroments and evolution. Briggs, D. E. G. and Crowther P. R. (1990). Palaeobiology: a synthesis.


Paleoecología y Paleobiología. Diversificación, radiaciones evolutivas y extinciones. Traducido por Pablo Daniel Hergenrether Pérez.

1

Índice. 1. Introducción. 2 2. Eventos de diversificación. 2 2.1. Aparición de los Eucariotas. 2 2.1.1. Diferencias entre Procariotas y Eucariotas . 3 2.2. Aparición de los Metazoos. 3 2.2.1. Tipos de diversificación de los Metazoos. 3 2.2.2. La fauna de Ediacara. 4 2.3. La explosión evolutiva del Cámbrico Inferior. 4 2.4. Infauna y epifauna. Introducción. 5 2.4.1 El habitat bentónico. 5 2.5. La diversificación de las tres grandes faunas evolucionistas. 6 3. Medidas del cambio en la diversidad. 8 4. Modelos independientes de la diversidad del Fane rozoico. 8 5. Los Orígenes de la diversidad. 9 6. Extinciones. 10 6.1. Modelos de extinción. 10 6.1.1. Los patrones de Análisis de modelos de ext inción. 10 6.2. Causas de extinción. 11 6.2.1. Cambios del nivel del mar. 12 6.2.2. El cambio climático. 12 6.2.3. Los cambios oceanográficos. 13 6.2.4. Impacto de Bólidos. 13 6.2.5. Vulcanismo. 14 6.2.6. Discusión. 15 7. Las causas y la ecología de las grandes extincio nes. 15 7.1. La extinción Ordovícica. 15 7.2. La extinción del Devónico Superior. 16 7.3 La extinción del final del Pérmico. 16 7.4. La extinción masiva de finales del Triásico. 18 7.5. La extinción Cenomaniense/Turoniense. 18 7.6. La extinción de finales del Cretácico (el eve nto K/T). 19 8. La recuperación de las extinciones masivas. 19 8.1. Modelos de la supervivencia y radiación. 19 8.2. El efecto de las grandes extinciones en la ev olución. 20

8.3. La radiación, estancamiento y extinción. 2 0 9. Conclusiones. 20 10. Bibliografía. 22



2

1. Introducción. En este trabajo describimos los cambios ecológicos que han tenido lugar en la biosfera marina a lo largo de la historia. Se discutirán las formas en las que la biósfera es ocupada siguiendo innovaciones evolucionistas periódicas y cómo la diversificación refleja la ocupación de nichos nuevos y su subdivisión. Las constantes tasas de aparición de especies tienden a equilibrarse mediante las tasas de extinción durante largos periodos de tiempo con modestas variaciones en los ecosistemas. Las extinciones masivas son acontecimientos abruptos que provocan la reestructuración de los ecosistemas. La historia de la biosfera se basa en el aprovechamiento de ambientes vacios de la superficie de la Tierra mediante grandes innovaciones evolutivas, ocupando esas regiones durante periodos de diversificación y vaciándose durante las extinciones masivas.

2. Eventos de diversificación. En un principio la vida se originó en una atmósfera hostil. Estos primeros organismos fueron los pertenecientes al Reino Monera (células procariotas, sin núcleos u orgánulos e incapaces de reproducirse sexualmente). Son organismos anaerobios que utilizan glucosa para convertirla en ácidos orgánicos etanol, H2 y CO2. Tanto los organismos foto-autótrofos como heterótrofos usan la luz como fuente de energía y usan el CO2 en la síntesis del carbono. Estos organismos no generan oxígeno. Posteriormente aparecen las cianobacterias, las cuales realizan la fotosíntesis y producen oxígeno (aparecieron hace 3500 Ma). Dominan el registro fósil debido a su alto potencial de conservación en forma de estromatolitos.

Fig.1: Representación esquemática de la historia de la principal diversificación y los eventos de extinción durante la evolución de la biosfera.



3

2.1. Aparición de los Eucariotas. Los Procariotas derivaron en células más complejas, los eucariotas, probablemente por la combinación, en una sola célula, de dos o más Procariotas. Son células con núcleo que aparecieron en el Proterozoico (entre los 2100 y 1800 Ma). Su formación probablemente tenga que ver por un aumento del nivel de oxigeno en la atmosfera. Los organismos Eucariotas fueron capaces de formar agregados celulares, y siendo generalmente capaces de reproducirse sexualmente promoviendo una diversificación de las especies. Los Eucariotas que más se extendieron en el Precámbrico son los acritarcos. Los acritarcos son, en general, cualquier pequeña estructura orgánica (ni carbonatada ni silícea) no soluble en ácido, que no pueda ser clasificada de otra manera. La mayoría de los acritarcos son probablemente restos de organismos unicelulares, especialmente de algas planctónicas. 2.1.1. Diferencias entre Procariotas y Eucariotas. Los Procariotas y Eucariotas son difícilmente diferenciables en el registro fósil, aunque las células eucariotas tienden a ser mayores. Convivieron durante el Precámbrico, pero hace 1000 Ma (Mesoproterozoico/Neoproterozoico) hubo un aumento de la diversidad de los eucariotas, particularmente los acritarcos; mientras que la diversidad de los Procariotas descendió. 2.2. Aparición de los Metazoos. La organización de las células en complejos multicelulares como plantas y animales se desarrollaron en un principio en los océanos y se extendieron posteriormente a medios terrestres. Evolucionaron en el Precámbrico a ritmo lento a lo largo de 3000 Ma y pudo haberse incrementado a principios del Proterozoico. Las tasa de evolución, medidas por cambios en la morfología, ha sido sustancialmente altas y la diversificación muy rápida. 2.2.1. Tipos de diversificación de los Metazoos. La historia de la diversificación de los Metazoos y su evolución ecológica puede verse como ondas sucesivas de innovación seguidas de períodos de estabilidad que terminaron por extinciones masivas. Las fases de diversificación en el Fanerozoico, se piensa que provienen de una variedad de estímulos u oportunidades nuevas. Los organismos pueden ocupar hábitats inexplotados siguiendo alguna innovación evolucionista principal: las radiaciones marinas a finales del Precámbrico Superior y Cámbrico Inferior, y las posteriores invasiones de ambientes terrestres por plantas y animales son ejemplos de estos acontecimientos. Los organismos pueden sacar provecho de nichos nuevos dentro de un hábitat ya colonizado. También pueden responder a los cambios importantes en el ambiente físico, por ejemplo, los movimientos de las placas cambian la distribución de los continentes y por lo tanto la paleobiogeografía de la Tierra, que pueden tener consecuencias en la diversidad de las especies a escala global. Las mayores innovaciones, caracterizadas por la aparición de muchos nuevos taxones, se produjeron cuando hubo muchos hábitats casi vacíos que pudieron ser explotados. Una vez la mayoría de los ambientes fueron ocupados, la diversificación fue generalmente más lenta. El papel de extinción fue vaciar nichos y así también proveer oportunidades para los nuevos desarrollos evolutivos.



4

2.2.2. La fauna de Ediacara. La primera gran radiación de los Metazoos fue el de la "fauna de Ediacara" que por primera vez colonizó una gran variedad de ambientes marinos en el Vendiano, probablemente entre 543 y 549 Ma. Los fósiles más comunes se parecen a los cnidarios, e incluyen una variedad de formas medusoides; otras formas que han sido consideradas como los primeros representantes de los metazoos son los anélidos, artrópodos y equinodermos. Algunos de los fósiles del Ediacaro presentan decenas de centímetros de ancho y muchos tienen una forma plana, a menudo en forma de hoja. Esta morfología permite una gran superficie de intercambio respiratorio y absorción de nutrientes. Algunos paleontólogos ven ésta fauna como una mezcla de subtipos, algunos que se conservan y otras que se han extinguido. En consecuencia, la morfología distintiva de gran parte de la fauna se interpreta como la diversificación de clados menos especializados que no se han conservado o que han quedado representados sólo por trazas fósiles (Runnegar, 1995). La icnofauna contemporánea incluye una nueva variedad de formas, que indican la presencia de un clado separado de los celomados (animales como los gusanos), que eran capaces de arar o escavar madrigueras en los sedimentos. Al final del Vendiano parece que la fauna Ediacara desapareció en gran medida, aunque algunos supervivientes estuvieron presentes en la fauna de Burguess Shale. Algunos elementos de los rastros fósiles de la fauna también se perdieron. Si se trata de una gran extinción que eliminó la mayoría o la totalidad del clado principal, o sólo representó la extinción de algunos de los elementos más especializados de los clados que más se diversificaron en el Cámbrico, es todavía un tema de controversia. 2.3. La explosión evolutiva del Cámbrico Inferior. La aparición de los primeros animales con conchas en la base del Cámbrico registró la presencia de una gran variedad de morfologías nuevas, admitidas por los primeros registros de aproximadamente 10 nuevos filos, más del 50 % de todas las clases registradas y muchos nuevos ordenes. Los primeros fósiles esqueléticos registrados son anarbartidos (tubos alargados con una distintiva sección transversal trifoliada) y los dientes de protoconodontos. La siguiente dispersión de la evolución de los Metazoos está marcada por la aparición de una colección variada de pequeñas conchas tubulares y cónicas, algunos de los cuales tienen afinidades desconocidas, una colección variada de moluscos primitivos, tipos nuevos de acritarcos, huellas fósiles y arqueociatidos. La pequeña fauna con caparazón se diversificó lentamente a través del Nemakitiense-Daldyniense y luego se expandieron rápidamente en el Tommotiano y desapareciendo después. Una segunda ola de innovación en el Atdabaniense introdujo braquiópodos inarticulados variados, trilobites, equinodermos y una cierta cantidad nueva de moluscos. Una interpretación de la primitiva evolución de los metazoos es que se desarrollaron como una sucesión de 'faunas evolucionistas' cada una de las cuales se diversificaba y luego desaparecía. Bajo esta perspectiva la 'Fauna Ediacara' es la primera fauna evolucionista, la ‘fauna Tommotiana’, con sus fósiles pequeños y con caparazón, es la segunda fauna evolucionista y la 'fauna Cámbrica', representada por la radiación del Atdabaniense, es la tercera fauna. Dos faunas, la 'Paleozoica' y la 'Moderna', que cobró importancia en el Fanerozoico tardío, tuvo muchas de sus orígenes en los inicios de Cámbrico, pero no se diversificó hasta mucho más tarde. ¿Por qué, después de tal larga temporada de evolución morfológicamente lenta entre los Procariotas y Eucariotas, tuvieron los metazoos una diversificación tan explosiva? Hay tres razones principales, aunque no son mutuamente exclusivas: la primera es que las radiaciones son mayormente un artefacto tafonómico; la segunda es que fueron determinadas por cambios bióticos; y la tercera es que los cambios en el ambiente global fueron de gran importancia. Los cambios bióticos que pudieron haber promovido la radiación principal son variados. Ha sido sugerido que la condición previa para una mayor dispersión de radiación adaptativa fuera el desarrollo de la reproducción sexual en los Eucariotas. La reproducción sexual, a diferencia de la reproducción asexual, promueve una evolución más rápida entre las especies en poblaciones genéticamente aisladas y puede formar clados que



5

pueden dispersarse en zonas adaptativas más amplias (Stanley, 1976). La diversificación habría sido retardada por las oportunidades ecológicas ofrecidas por la gran variedad de hábitats vacíos disponibles en este tiempo, pero la aparición de muchos grupos nuevos pudo haber sido facilitada por una frecuencia inferior de vinculaciones genéticas, permitiendo un grado tan superior de flexibilidad evolutiva. El desencadenamiento de dispersiones evolucionistas post-Vendeanas podrían haber sido innovaciones que afectaron la estructura trófica del mundo marino, en particular la aparición de herbívoros y carnívoros. Los herbívoros aparecieron en los inicios del Cámbrico y pudieron haber contribuido a la diversidad adaptativa. El desarrollo de conchas de mineralogía y morfología diferente en una variedad de clados nuevos podría haber sido una respuesta a la extensión de los carnívoros y podría haber sido causa de más diversificación. Una tercera visión es que la 'explosión' evolucionista cámbrica fue promovida por factores físicos asociados con cambios medioambientales intensos a nivel global. En resumen, la subida de nivel del mar global pudo ofrecer una gran variedad de hábitats marinos poco profundos abiertos que pudieron ser explotados; esto, asociado a la química cambiante del océano, pudo haber facilitado el crecimiento de conchas protectoras. La atmósfera global cambiante también pudo haber tenido un papel importante en la amplia colonización del mundo marino. Una cierta cantidad de estos cambios físicos pudieron haber determinado una radiación oportunista, pero la evolución de la célula eucariota fue una condición previa y las oportunidades para la colonización fueron la llave para una amplia radiación adaptativa de estos organismos.

2.4. Infauna y epifauna. Introducción. En los habitats marinos bentónicos y los organismos que los habitan, representan una intrincada y diversa unión. Los medios bentónicos marinos han invadido muchos tipos de sustratos y depósitos que van desde ambientes supra-mareales a abisales. 2.4.1 El habitat bentónico.

- La infauna: En medioambientes modernos, la materia organica es abundante e inmediatamente por encima y por debajo de la interfase sedimeno-agua; y es menor en la columna de agua y en profundidad en el sedimento. Tanto los organismos suspensívoros como sedimentivoros explotan este recurso. Los sedimentívoros infaunales extraen partículas organicas de entre el sedimento.

Fig.2: La evolución y extinción de los grupos de Metazoos en el Precámbrico Superior. Abreviatura de las etapas: N-D, Nemakitiense-Daldyn iense; Tom., Tommotiano; Atd., Atdabaniense; Bot, Botomiano; R., Rifeano. Eventos evolucionistas: 1) Diversificación de los Eucariotas, 2) diversificación y apogeo de l a fauna de Ediacara, 3) aparición de los primeros fósiles conchíferos, 4) diversificació n de la fauna conchífera pequeña y otros grupos, 5) aparición de nuevos clados incluid os parte de la fauna Cámbrica (Tucker, 1992).



6

Los suspensívoros infunales son altamente estacionarios. Ellos se alimentan en suspensión del agua que se encuentra inmediatamente por encima del sedimento, y se alimentan de partículas que el agua mueve horizontalmente junto a ellos.

- La epifauna: Los suspensívoros epifaunales viven dentro de la capa límite del bentos. En la zona en la que disminuye la velocidad de la corriente debido al arrastre a través del fondo. La velocidad de las corrientes son menores inmediatamente por encima del suelo oceánico y aumenta hacia arriba en la columna de agua. El espesor de la capa limite es función de factores como la velocidad de la corriente o la rugosidad del sustrato. Algunas limitaciones y procesos que parecen ser importantes para el desarrollo y mantenimiento de los niveles epifaunales pueden estar marcadas por las propiedades biomecánicas de los materiales estructurales que influencian fuertemente la altura que pueden alcanzar los organismos por encima del fondo del oceano.

2.5. La diversificación de las tres grandes faunas evolucionistas. John Phillips (1841) propuso que hubo tres grandes sistemas de vida orgánica: La vida Paleozoica (la vida vieja), la vida Mesozoica (la vida intermedia) y la vida Cenozoica (la vida nueva). En estos últimos años este esquema ha sido modificado usando una amplia recopilación de datos a nivel familia que sugieren que hubo ciertamente tres vidas marinas principales fanerozoicas, éstas fueron: la fauna 'Cámbrica', la fauna 'Paleozoica' y la fauna 'Moderna'; cada una caracterizada por familias que tuvieron su máxima diversidad en ese período de tiempo. La fauna Cámbrica estuvo dominada por trilobites con hyolítidos asociados, crinoideos, monoplacóforos, braquiópodos inarticulados y una colección variada de crustáceos, los cuáles están raramente conservados. La fauna fue dominada por epifauna sedentaria o de rastreo que se alimentan de los depósitos de fondo.

La fauna del Paleozoico introdujo una rica variedad de epifauna conchífera que se alimenta en suspensión, incluyendo braquiópodos articulados, briozoos, antozoos, ostrácodos y crinoideos. Los primeros arrecifes ecológicamente complejos se desarrollaron a partir de asociaciones entre miembros de algunos de los nuevos clados. Además, la variedad de huellas fósiles aumentó, principalmente reflejando una epifauna e infauna que se alimenta del sustrato. La fauna Moderna se caracteriza por bivalvos, gasterópodos, equinoideos, demoesponjas, osteíctios, condríctios, reptiles y mamíferos. Las clases constituyentes tuvieron una gran variedad particular de estilos de vida, extendiéndose desde infaunal profundo a epifaunal y más tarde a nectónico, e incluyeron un rango completo de actividades tróficas. Estas diferencias ecológicas entre las tres faunas evolucionistas señalan que hubo períodos de un significativo reestructuramiento ecológico.

Fig. 3: Curva de diversidad de familias de animales marinos . Cm: fauna Cámbrica; Pz: fauna Paleozoica; Md: fauna Moderna. (Sepkoski, 1984).



7

El papel que jugaron las extinciones en el cambio de la forma de la estructura ecológica es controvertido. Las extinciones masivas son vistas como los acelerantes del inevitable cambio de una fauna a otra, en vez de reestructurar la biósfera de una forma nueva. El método por el cual los organismos se subdividen en unidades taxonómicas tiene una profunda influencia en la reconstitución de modelos evolucionistas. Afecta el registro de apariciones y extinciones de taxones, tanto como a las valoraciones de la diversidad taxonómica.

Fig. 4: Historia de la tres grandes faunas evolutivas del registro fósil marino, representado por su diversidad a nivel familia. Representación de las clases importantes en cada fauna están ilustrados por encima de las curvas de diversidad (Sepkoski, 1984).

Fig. 5: (a) Curva logística de diversificación. (b) Modelo cinético trifásico de la diversificación de los tres tipos d e faunas, en la que es posible comparar las tres curvas de diversidad.



8

3. Medidas del cambio en la diversidad. Las asociaciones ecológicas están compuestas de especies, por consiguiente la mejor medida de los cambios de la diversidad es la que se basa en un censo del número de especies presente en cualquier período de tiempo. Esto debería ser un mero problema de contaje del número de especies fósiles registradas en los diferentes períodos a lo largo del Fanerozoico, pero desafortunadamente los fósiles registrados representan sólo una parte de la fauna total, y la relación entre la fauna registrada y la fauna total no es constante. Estos y otros factores hacen que el censo simple de especies fósiles sea potencialmente poco fiable. El modelo empírico de diversidad de las especies de Valentine et Al. (1978) se basa en la premisa de que la capacidad de acomodación de provincias biogeográficas es relativamente constante, y esa diversidad global cambiará con el tiempo según el número cambiante de provincias biogeográficas. Esta premisa inicial es modificada reconociendo dos tipos de provincias: La diversidad alta de las provincias tropicales y la baja diversidad de las provincias en latitudes bajas. El modelo está mejorado teniendo en cuenta incrementos en la diversidad de especies por comunidad en momentos particulares dentro del Fanerozoico. Las estimaciones medianamente arbitrarias de la diversidad de provincias de altas y bajas diversidades son asignadas, basadas en datos recientes, y cambiando la estimada según el número cambiante de provincias de cada tipo, y teniendo en cuenta las especies por comunidad del lapso de tiempo considerado. Otro modelo para medir la diversidad se basa en la similitud observada en el cambio estimado de diversidad con el tiempo en cuatro sets independientes de datos: la diversidad de huellas fósiles, los números de especies descritas, la riqueza de especies del hábitat y números de géneros y familias. Una tercera estimación de cambios en la diversidad relativa, que es comúnmente usada, es la de Sepkoski (1979) basado en la diversidad familiar. La ventaja de usar datos de familias como un substituto para datos de especies es que el registro de familias ha sido determinado de una base de datos muy grande, tanto que para un segmento particular de tiempo geológico que tiene probabilidad de ser relativamente completo, siendo los datos menos afectados por los prejuicios de muestreo que afectan los datos de las especies. La desventaja de los datos a nivel familia como una reflexión de la diversidad de las especies es que las familias disienten en gran medida en el número de especies que contienen y esto es discutible en cuanto a su representatividad. Una crítica aun más severa es que las familias son parafiléticas (son clados incompletos que no incluyen todas las ramas y todos los descendientes) y por consiguiente muchas de las extinciones 'familiares' son pseudo-extinciones, por lo tanto una familia parece extinguirse porque sus descendientes son colocados en una familia sucesora que ha recibido un nombre diferente. Ninguna de las estimaciones descritas usa directamente datos de especies para obtener una curva de diversidad de especies a través del tiempo. En un intento para obtener una estimación más directa de cambio en la diversidad de las especies, Signor (1985) calibró la distribución de los datos para el número descrito de especies en contra de la diversidad estimada del Cenozoico y ajustó los datos para el número descrito de especies entre la diversidad estimada del Cenozoico y ajustó los datos según la intensidad de los efectos del muestreo. 4. Modelos independientes de la diversidad del Fane rozoico. Haciendo una dura crítica de los modelos de diversidad dependientes, Hoffman (1985) sugirió que 'las tasas de aparición y extinción de taxones pueden depender primordialmente de complejos factores físicos y ecológicos, en vez de las leyes generales'. Consecuentemente la historia de la biósfera debería verse predominantemente influenciada por perturbaciones de los ambientes físicos y ajustes en las interacciones biológicas, con pequeñas influencias, siendo ejercido por la diversidad existente. Los cambios en el ambiente físico global pueden incluir cambios climáticos, cambios atmosféricos, cambios eustáticos en el nivel del mar y cambios en la circulación de los océanos. Los cambios bióticos, incluyen el grado en que las especies reparten equitativamente los recursos de los ecosistemas (el nicho dividido en partes) y las diferentes organizaciones de la cadena trófica (los cambios en la estructura trófica). Una vista de los cambios en la diversidad de la biósfera guiada por los factores físicos y bióticos según Valentine (1989), sugiere que la complejidad y expansión creciente de los ecosistemas, como se reflejada en el incremento del número de especies, es determinado por el incremento del número de provincias biogeográficas y la diversificación dentro de las paleocomunidades.



9

5. Los Orígenes de la diversidad. La diversificación puede ocurrir cuando las innovaciones evolucionistas permiten a los organismos invadir espacios vacíos. Por ejemplo, muchas de las innovaciones principales entre las vidas marinas aparecidas durante la radiación del Cámbrico Inferior, se produjeron cuando se produjo la ocupación de hábitats marinos inexplotados que dio lugar a una gran tasa de variación morfológica (disparidad) que es registrada taxonomicamente por los primeros registros de muchos filos y clases. Al mismo tiempo hubo un aumento de la interacción entre organismos, y largas y más complejas cadenas tróficas empezaron a desarrollarse, con los carnívoros en lo alto de la estructura trófica. Las posteriores innovaciones Fanerozoicas y la diversificación tuvieron lugar dentro de los clados principales y el registro fósil sugiere que el incremento general en la diversidad después del Fanerozoico tuvo lugar debido a adaptaciones corpóreas. La radiación principal del Ordovícico Inferior estableció muchos clados nuevos, que utilizaron recursos de una manera más específica, particularmente por la proliferación y la diversificación de comunidades suspensívoras. Entre los organismos bentónicos sésiles; los braquiópodos, los corales, los briozoos y crinoideos se diversificaron rápidamente; los graptolites se diversificaron en el plancton; y los trilobites radiaron. Las comunidades se hicieron más numerosas y más claramente definidas en sus preferencias medioambientales, y su más variada y compleja estructura está reflejada en la aparición de arrecifes. La radiación del principio del Ordovícico estableció amplia extensión de las comunidades que debió durar hasta la extinción finales del Pérmico. No obstante, dentro de esta estructura ecológica hubo fluctuaciones en la diversidad global con relativamente largos períodos de incremento de diversidad o estabilidad y períodos cortos y bien definidos de extinción. El incremento global en el número de especies durante el Fanerozoico parece estar reflejado con un incremento en el número de especies dentro de las comunidades. La diversificación en el medio animal con un modo particular de alimentación, puede provocar cambios en la estructura del las cadenas tróficas dentro de las comunidades y así también podría promover más diversificación. Ej: El éxito de los reptiles marinos grandes, como placodontos, los ictiosaurios y mosasaurios parece haber promovido una variedad de respuestas adaptativas en sus presas.

Fig. 6: Diversidad de los animales marinos con esqueleto. (A) Diversidad familiar a través del tiempo. (B) Po rcentaje estimado de la variación de las especies.



10

6. Extinciones. 6.1. Modelos de extinción. Las tasas de aparición y extinción tienden a conservar la diversidad global de especies en un nivel relativamente constante. Sin embargo, hay momentos en los que las tasas de extinción son elevadas, y los episodios de extinción masiva juegan un papel importante en reestructuración de los ecosistemas. La duración media de la vida de algunas especies se ha estimado está entre 2 y 11 Ma dependiendo del grupo considerado. Las especies se extinguen cuando su población interfecunda total ha sido eliminada. Esto puede ocurrir con más probabilidad si la población reproductora es pequeña y localizada, mientras que las especies extendidas con poblaciones grandes son difíciles de eliminar. Los acontecimientos climáticos severos, la destrucción del hábitat, la introducción de parásitos, depredadores nuevos o enfermedades, se sabe que erradican las poblaciones locales (Ford, 1982) y es probablemente causa de extinción de especies enteras que han limitado rangos geográficos. Otras causas propuestas de extinción incluyen competencia de dos especies por un mismo nicho, cambios en los sistemas de corrientes oceánicas, y cambios positivos y negativos en suministro de nutrientes. Algunas de las mayores extinciones han sido caracterizadas como extinciones masivas. Para calificar un evento de extinción como extinción masiva, éste debería estar confinado en un corto intervalo de tiempo geológico, afectar una extensa variedad de clados ocupando un amplio espectro de hábitats y debe erradicar una proporción alta de especies. En el registro geológico se han registrado cinco extinciones masivas. 6.1.1. Los patrones de Análisis de modelos de extin ción. Una determinación precisa de la duración, modelo, magnitud y anchura de las extinciones es una parte importante para el entendimiento de la naturaleza y la causa de las extinciones principales. La duración de todas las extinciones principales comprende menos de 10 Ma, la mayoría están en menos de 5 Ma y la extinción K/T pudo haber durado tan solo unos miles de años. La estimación de la magnitud de las extinciones de especies es arriesgada por los problemas relacionados con un muestreo adecuado. La misma crítica se aplica hasta cierto punto a los géneros, pero menos para las familias. Las familias no son necesariamente grupos monofiléticos, pero son comúnmente parafiléticos o polifiléticos, y su desaparición puede tener una pequeña relevancia para la extinción verdadera. Una fuente muy diferente de pseudo extinciones asciende de un taxón y hace que desaparezca del registro geológico en un horizonte de extinción, pero aparezca otra vez por un horizonte más alto. Este taxón que parece levantarse de la tumba es conocido como taxón Lázaro. Cuando no son identificados sus antepasados hacen una contribución falsa para las estimaciones de la magnitud de una extinción. Algunas estimaciones de cambio de fauna en horizontes de extinción se basan solamente en los cambios en las especies locales, diversidad genérica o familiar. Esto, sin embargo, puede inducir a errores, porque la diversidad total está relacionada con la tasa de aparición de especies y la tasa de extinción. La tasa de aparición de especies es menor que la tasa de extinción. Consecuentemente, una caída en la tasa de aparición de especies puede producir una caída en la diversidad que parece generar un acontecimiento de extinción, si bien la tasa de extinción permanece constante La extensión de una extinción se mide por la variedad de clados que son afectados y su variedad ecológica. Es importante para saber si ambas biodiversidades, terrestres y marinas, sufren extinción, o si en el caso de ambientes marinos, afecta a medios planctónicos y bentónicos.



11

6.2. Causas de extinción. Las extinciones masivas son generalmente consideradas perturbaciones globales del ambiente físico y no causas biológicas. Para producirse una extinción primaria, las especies extendidas deben también ser eliminadas como aquellas con una población local pequeña. Para eliminar tales especies las tensiones medioambientales generalmente deben ser anormalmente severas y su efecto será mayor si se producen repentinamente y sobre un área amplia. Si muchas especies son extinguidas simultáneamente las tensiones pueden ser tales que atraviesan líneas ecológicas. Los cambios medioambientales deben estar geográficamente muy extendidos, ser ambientalmente penetrantes y generalmente rápidos; así las faunas no emigran o se adaptan al ambiente cambiante.

Fig. 7:Tasas de extinción total (extinción por mill ón de años) a través del tiempo de invertebrados y vertebrados ma rinos. Se representan cuatro picos significantes de extinción y un pico perteneciente al Devónico Superior, que es fuerte p ero no estadísticamente significante. Se muestra el fondo de extinción mediante una línea de regresión calculado a partir de puntos con tasas de extinción inferiores a 8 fam ilias por 106 años. Las líneas punteadas definen el nivel de con fianza del 95% de la línea de regresión. (Raup y Spkoski,1 982).

Fig. 8: Los tres diferentes modelos de extinción. En ordenadas, tiempo o nivel estratigráfico; en abscisas, tasa bioestratigráfica de un taxón. SUDDEN: Repentina. STEPWISE: Escalonada. GRADUAL: Gradual.



12

Los cambios físicos del medio ambiente que son comúnmente propuestos como causas de extinción masiva son: 1. Cambios del nivel del mar. 2. Cambios climáticos. 3. Cambios oceanográficos. 4. Impacto del bólidos. 5. Actividad volcánica. Algunos de estos cambios medioambientales están íntimamente relacionados (por ejemplo el cambio climático, oceanográfico y del cambio del nivel del mar) Esto ha conducido a una gran variedad de opiniones acerca de la causalidad y el efecto. 6.2.1. Cambios del nivel del mar. Cierto grado de cambio del nivel del mar está asociado con todas las extinciones masivas (Tabla 1), y con muchas de los extinciones menores. El cambio en el nivel del mar puede afectar al mundo biótico en niveles ecológicos diferentes; puede cambiar el número de provincias biogeográficas mediante la apertura o cierre de las rutas marinas y así cambiar la paleogeografía global, esto puede modificar la diversidad de los hábitats y por lo tanto la variedad de comunidades, cambiando la profundidad de mares epicontinentales que puede cambiar la cantidad de área habitable, y así también puede afectar la abundancia de especies. Las críticas principales del modelo aplicado para las extinciones geológicas son:

1. Que una causa y una relación de efecto nunca han sido satisfactoriamente demostradas;

2. Ninguna relación de especies/área surgió de un análisis de cambios en la diversidad de los bivalvos durante el final de la regresión Eoceno-Oligoceno en la región de la Costa del Golfo (Hansen, 1987), por lo que no hay relación entre los muchos cambios de niveles del mar sustanciales en el cuaternario y la extinción de especies (Valentine y Jablonski, 1991)

3. Las extinciones no necesariamente corresponden con regresiones máximas pero pueden corresponder con la anterior fase de una transgresión y su anoxia asociada. 6.2.2. El cambio climático. Todas las extinciones masivas coinciden con un cierto grado de cambio climático (Tabla 1), como lo hacen una cierta cantidad de las extinciones menores como las del Eoceno-Oligoceno y Mioceno. El cambio en la temperatura se creyó que era la fuerza climática más potente como causa de las extinciones; sin embargo otros aspectos del clima, como la aridez y la lluvia, tienen gran repercusión. En el registro geológico existen evidencias de enfriamientos climáticos entre las que encontramos: extinciones de faunas tropicales, desaparición de arrecifes, la migración de taxones adaptados al calor a lo largo del ecuador. Todas las especies tienen límites de temperatura para su viabilidad, consecuentemente la temperatura es un importante control en la distribución geográfica de especies, a las que los cambios bruscos de temperatura ponen a bajo estrés y las poblaciones locales pueden ser erradicadas por un invierno severo. Por otra parte, la mayoría de animales marinos tienen una tolerancia pequeña a los cambios de temperatura, y la eliminación de especies enteras por un pequeño cambio en la temperatura, es normalmente rara (Clarke, 1993). Cuando el cambio climático es severo, como el que causo el enfriamiento de las aguas meridionales del océano durante el Cenozoico, los organismos se adaptan a las temperaturas cambiantes. Por otra parte hay pruebas de que las transiciones entre un estado climático y otro pueden ser tan rápidas que los organismos tienen poca probabilidad de adaptarse. Si el cambio global de temperatura fue rápido y substancialmente suficiente como para eliminar cinturones climáticos enteros, la extinción es significativa. Esto podría ser particularmente así para regiones tropicales que sufrieron un importante enfriamiento, porque tienen una fauna muy diversa y altamente adaptada que es particularmente susceptible a las perturbaciones físicas.



13

La crítica opina que el clima es la 'causa común' de las extinciones masivas. Los críticos apuntan a débiles cambios climáticos asociados con algunas extinciones, y el hecho de que algunos cambios climáticos aparecen después de las extinciones que supuestamente estos cambios han causado; además, no hubo extinción masiva asociada con la glaciación Cuaternaria. Por otro lado hay una correlación cercana con el tiempo entre el principio de la glaciación y la extinción del final del Ordovícico. Las extinciones del final del Oligoceno y de la mitad del Mioceno sugieren que podría haber una relación causal. El aumento de la temperatura no se ve generalmente como una causa probable de extinción principal, pero hay prueba que un episodio breve de calentamiento global al final paleoceno creando un calentamiento profundo del agua, asociadas con el cual hubo una extinción grande de foraminíferos bentónicos (Kennett y Stott, 1991). 6.2.3. Los cambios oceanográficos. Los cambios oceanográficos podrían jugar un papel importante en extinciones masivas. En los últimos años, se ha reconocido que los valores del isótopo estable significativo δ13C están asociados con todas las extinciones masivas (tabla 9.1). Los picos y las valles de los valores del δ13C señalan que han habido cambios en la producción y la ciclicidad del carbono orgánico en los océanos. Estos cambios tienen probabilidad de estar relacionados con variaciones en la producción, sedimentación y almacenamiento de carbono orgánico resultando de cambios en la estructura y la circulación de los océanos iniciados por los cambios de temperatura, cambios del nivel del mar y cambios en la paleogeografía de las cuencas oceánicas. Los sedimentos anóxicos son encontrados cerca del nivel de extinción en todas las extinciones masivas y para varias de las menores. Los sedimentos anóxicos, que son generalmente grises oscuro a negro pizarroso, están asociados con secuencias transgresivas establecidas en cuencas cratónicas interiores, plataformas y más raramente en cuencas más profundas. Los valores del δ13C de la parte anóxica de la secuencia generalmente muestran un valor positivo, reflejando ya sea una productividad marina alta y/o incrementando la sedimentación de materia orgánica. Los niveles bajos de oxígeno disuelto en el agua del mar reducen altamente la diversidad de los animales que pueden vivir en el ambiente. Así la anoxia localizada causaría mortalidad en medio de poblaciones locales, pero probablemente requeriría anoxia a lo largo de toda la cuenca para causar una extinción regional de especies. Si la anoxia alguna vez ha sido desarrollada a escala global, suficiente como para causar una extinción masiva es debatible. Está claro, que no es un mecanismo de extinción que afectaría tanto a ecosistemas terrestres como marinos. Los cambios en la estructura oceánica y circulación, iniciados por los cambios de temperatura también han sido propuestos para algunas extinciones. La prueba para lo propuesto viene de dada por valores positivos en el δ13C. El cambio del isótopo significa que el carbón orgánico está siendo removido de las aguas marinas poco profundas, debido a la incorporación de una mayor cantidad de materia orgánica o porque la materia orgánica se va hundiendo hacia aguas profundas o siendo sedimentada. Dónde los niveles altos de productividad orgánica se asocian con ecosistemas ricos en nutrientes (eutróficos) que característicamente tienen una abundancia alta pero una diversidad baja, a fin de que la eutrofización de los océanos podría dar como resultado niveles altos de extinción. Un incremento en el reciclaje de los nutrientes se esperaría cuando hubo un cambio en la estratificación típica de los océanos en períodos de green-house para la circulación en profundidad y las de upwelling características de los climas en etapas de ice-house. La prueba de los altos niveles de nutrientes y la abundancia alta de relativamente pocas especies planctónicas podría ayudar a soportar una modelo eutrófico de extinción. 6.2.4. Impacto de Bólidos. El descubrimiento de un horizonte estratigráfico con niveles altos de iridio coincidente con la extinción de finales del Cretácico transformó el pensamiento acerca del papel que los cuerpos extraterrestres podrían tener en la evolución. El iridio, que es uno de varios elementos del grupo del platino que se encuentra en cantidades sumamente bajas en la Corteza Terrestre, pero en cantidades más altas en material extraterrestre (incluyendo a Ru, Rh, Pd, Os y Pt). Más pruebas apoyan un impacto de un bólido debido a la presencia de microtectitas y cuarzo con metamorfismo de impacto. El cuarzo con metamorfismo de impacto está asociado con la mayoría de los lugares en los que ocurrieron impactos de bólidos. También puede ser asociado



14

con explosiones volcánicas masivas, pero la extensa distribución y estructura multilamelar encontradas en el estrato del límite K/T no han sido encontrados entre depósitos volcánicos. Las microtectitas son gotitas de vidrio de dimensiones milimétricas creadas por la fusión durante el impacto, y pueden ser distribuidas a lo ancho de continentes en la nube de vapor. Su mineralogía los relaciona con el sitio de impacto y les permite ser identificados. Los bólidos más comunes que impactaron en la Tierra fueron cometas y asteroides. El tamaño de un cráter de impacto depende en particular de la clase de cuerpo que impacta y su velocidad. Las críticas de los impactos de bólidos como causa de las extinciones masivas son principalmente de dos tipos. Un conjunto de críticas se dirige a las pruebas utilizadas para identificar un impacto bólido. Los picos de Iridio pueden tener diversos orígenes, ya que pueden surgir en horizontes condensados en una secuencia sedimentaria; el iridio se pueden concentrar de manera orgánica, como por ejemplo en los estromatolitos, y puede ocurrir en niveles elevados de los depósitos volcánicos. El cuarzo de metamorfismo de impacto y algunas microesféras también podrían provenir de actividad volcánica. No obstante, la capa de iridio del límite K/T es generalmente persuasiva como candidata a un impacto de bólido, ya que no sólo tiene todas las características de diagnóstico, pero es muy extendida tanto en ambientes marinos como terrestres. El segundo tipo de crítica se dirige a la capacidad de un objeto extra-terrestre como causante de las extinciones masivas en general, o de haber sido la causa de una extinción masiva específica. 6.2.5. Vulcanismo. El papel de la actividad volcánica en las extinciones masivas se ha promovido, comúnmente, como una interpretación alternativa a los datos presentados para los impactos de bólidos. Grandes erupciones que puedan afectar el medio ambiente mundial pueden ser de dos tipos, principalmente ácidos: erupciones muy explosivas, comúnmente asociadas con la formación de calderas; o pueden ser efusiones más moderadas de material basáltico, comúnmente en forma de basaltos de plateau. Grandes erupciones volcánicas explosivas aportan ceniza volcánica fina y gases sulfurosos a la estratosfera, donde los gases forman gotas diminutas, llamadas aerosoles. Las partículas y aerosoles absorben y dispersan la radiación solar entrante y así disminuyen la energía calorífica que llega a la Tierra. Estudios de las erupciones históricas sugieren que existe una correlación entre estos y el enfriamiento del clima a corto plazo (Rampino, 1991). Más dramáticamente, la gran erupción del Toba en Sumatra, que expulsó alrededor de 50 Km3 de material volcánico, coincide con el inicio de la última glaciación. Sin embargo, si existe una relación de causa y efecto es discutible. Posiblemente la causa más importante de las principales extinciones son las enormes erupciones de basaltos de plateau que se han producido de forma intermitente en el pasado. Durante las principales erupciones de lava, se arrastraron grandes cantidades de gases ricos en azufre hacia la estratosfera, que generaron aerosoles de ácido sulfúrico distribuidos globalmente por los vientos estratosféricos, pudiendo tener graves efectos climáticos y biológicos. Las erupciones de grandes volúmenes de magma basáltico son aproximadamente coetáneas con ambas extinciones: al final del Pérmico y la extinción K/T. Los flujos de basaltos de finales del Cretácico de las 'Deccan Traps' en la India, con un volumen estimado de más de dos millones de kilómetros cúbicos, se han asociado con la capa de iridio el límite K/T, cuarzo deformado, microesferas y la extinción masiva. Las críticas a ésta asociación son que las características de la capa de iridio están más débilmente asociadas con el vulcanismo que con el impacto de bólidos, y hay incertidumbre sobre el momento exacto de la actividad volcánica en relación con el horizonte de extinción. La evidencia de una asociación entre las principales extrusiones de lavas de finales del Pérmico y las extinciones masivas, se basan principalmente en su sincronía. Una correlación estadística entre los eventos de extinción y los principales episodios de vulcanismo de flujo basáltico, con una periodicidad de unos 30 Ma, sugieren que podría haber una relación causal (Stothers y Rampino, 1990).



15

6.2.6. Discusión. Los análisis de las causas de extinción han variado, desde aquellos que proponen una causa única para todas las extinciones, tales como los impactos de bólidos, a los que identifican una sola causa para una extinción en particular; los que identifican múltiples causas, como el cambio del nivel del mar, el cambio del clima y el estado del océano; pueden estar interrelacionados o no, sólo coincidentes en su momento. Normalmente no ha sido posible aislar una causa de la extinción de dos o más contendientes. Sin embargo, cuando es posible determinar el momento preciso de los cambios físicos en relación con las extinciones biológicas, es posible excluir como «causas» los cambios físicos posteriores a las extinciones. 7. Las causas y la ecología de las grandes extincio nes. Siete de las grandes extinciones se discuten en la siguiente sección y un resumen de los datos de cada uno se presenta en la Tabla 1. 7.1. La extinción Ordovícica. En términos de magnitud, esta fue una extinción masiva, con la pérdida de un 12% de las familias, el 61% de los géneros y el 85% de las especies. Sin embargo, muy pocos clados principales desaparecieron y aunque la mayoría de las comunidades perdieron algunos de sus miembros constituyentes, no parece haber habido una importante reestructuración de la biosfera marina, la mayoría de las comunidades del Silúrico se parecen mucho a las del Ordovícico en medios comparables. Las extinciones se produjeron bruscamente en dos episodios, separados por unos 0,5-1 Ma. La extinción afectó a la mayoría o todos los clados, casi erradicando los graptolites, y fue grave entre otros grupos, incluyendo a los trilobites, braquiópodos (50% + géneros) (Harper y Rong Jia Yu, 1995) y conodontos. Los efectos de la extinción ecológica fueron generalizados, pero fueron especialmente graves entre el zooplancton (graptolites, conodontos y trilobites pelágicos) (Brenchley, 1989). Similares altos niveles de extinción, podrían haber afectado el fitoplancton, pero por razones conservacionistas el registro es menos claro. Las comunidades bentónicas perdieron miembros, en particular los de aguas más profundas, pero la mayoría no fueron destruidas por completo. La extinción fue grave entre la fauna bentónica de las regiones tropicales y parece haber sido mayor que en las latitudes altas. La primera fase de extinción se correlaciona estrechamente con una caída en la temperatura del agua de mar, registrado en un valor positivo del isótopo δ18O y el inicio de la regresión marina, tanto que refleja una fase de crecimiento importante de las capas de hielo de Gondwana. Un cambio sincrónico del δ13C de hasta +7%o implica un cambio importante en el ciclo del carbono en los océanos, lo que refleja que, bien la productividad aumentó en gran medida, o la pérdida de materia orgánica de las aguas superficiales que se almacenan en las aguas profundas marinas o lodos ricos en materia orgánica en el fondo marino (Brenchley et al., 1995). Se sugiere que una causa importante de la primera fase de la extinción fue la caída brusca de la temperatura de las aguas marinas que se extendió hasta los hábitats tropicales vulnerables. Además, la evidencia isotópica sugiere que podría haber sido la eutrofización de las aguas superficiales del océano, causada por las corrientes de upwelling de agua fría generadas en las regiones polares, lo que resultó en un aumento de la productividad pero una disminución en la diversidad. La segunda fase de extinción se asocia con un aumento brusco en el nivel del mar, un aumento de las temperaturas del agua del mar, un cambio negativo del valor del δ13C del 5%o y anoxia generalizada. La anoxia estuvo muy extendida en las regiones templadas, pero no tanto entre los ambientes tropicales donde el carbonato de los corales y arrecifes existieron. Una caída en la productividad y los niveles de nutrientes que implicados por el registro de los isótopos de carbono es improbable que haya estado asociado con una disminución de los arrecifes que favorecen los bajos niveles de nutrientes. Parece probable que el cambio de la temperatura y el estado de los océanos, y en particular la anoxia generalizada, fueran las causas principales de la segunda fase de extinción (Brenchley et al., 1995), pero la desaparición temporal de los arrecifes podría haber estado relacionada con los flujos profundos de los taludes y plataformas en el inicio del Silúrico. Los cambios ambientales que causaron la extinción masiva parecen estar vinculados a los cambios climáticos que provocaron el crecimiento y la desaparición de los casquetes polares de Gondwana. Así, los cambios en el nivel del mar, los niveles de



16

temperatura en las aguas oceánicas, la circulación oceánica, los flujos de nutrientes y el ciclo del carbono, tienen la misma causa y han contribuido en distinta medida a la extinción. Sin embargo, es la rápida tasa a la que los casquetes polares crecieron y desaparecieron, que parece ser excepcional, lo que diferencia a este glaciación de las demás, y podría ser el ritmo excepcionalmente rápido de los cambios ambientales el factor crucial que promovió la extinción generalizada. 7.2. La extinción del Devónico Superior. Las estimaciones de la duración de esta extinción a finales del Frasniense han variado de 15 Ma a 0.5 Ma, pero un valor de cerca de 3 Ma es algo generalmente aceptado hoy en día. La extinción parece ser escalonada, con un pico pronunciado al final ocupando un corto intervalo en el horizonte superior del Keilwassiense. Casi todos los clados sufrieron gran extinción y se estima que entre el 14% y 22% de las familias desaparecieron, mientras que el 55% de los géneros y el 82% de las especies se han perdido. La extinción afectó tanto al plancton, incluyendo los foraminíferos, conodontos y ammonoideos, como a los organismos bentónicos sésiles, como los corales estromatopóridos, braquiópodos y briozoos. Las faunas tropicales fueron más afectados que las de latitudes altas y los arrecifes de coral-estromatopóridos desaparecieron en gran parte de los registros geológicos durante un largo período. Un aspecto particularmente llamativo de esta extinción es que los ecosistemas continuaron floreciendo a lo largo de los primeros eventos de extinción porque la tasa de aparición de especies se mantuvo alta. Sin embargo, la diversidad tuvo una caída repentina en el evento final debido a que tanto las tasas de extinción fueron relativamente altas como los niveles de aparición de especies nuevas fueron bajos (McGhee, 1989). Hay tres hipótesis importantes sobre la causa de la extinción. Uno identifica al enfriamiento global como causa principal, basado en el patrón de cambios bióticos, en particular la extinción entre los braquiópodos atripoides y la desaparición de los arrecifes en latitudes altas (Copper, 1986). Se ha sugerido que el deterioro del clima puede estar asociado con un corto período de glaciación registrado en Gondwana, pero la sincronización de los dos eventos no está bien limitada. Una segunda hipótesis asocia a la extinción con la anoxia, que está reflejada en varios horizontes pizarrosos oscuros en la parte superior del Frasniense. El pico de extinción cae en el horizonte superior del Keilwassiense, que es la más gruesa de las pizarras anóxicas. Los dos principales horizontes anóxicos del Frasniense se correlacionan fuertemente con valores del δ13C positivos, que se interpretan como un reflejo del almacenamiento de carbono en el fondo marino. Una tercera hipótesis se basa en la presencia de horizontes con niveles elevados de iridio y otros con microtectitas: se sugiere que hubo varios impactos extraterrestres cerca de la frontera del intervalo Frasniense-Fameniense, lo que provocó caídas rápidas de la temperatura a escala mundial. Sin embargo, los niveles elevados de iridio no son tan altos, mucho menores que en el límite K/T (McGhee, 1996). Es evidente que la hipótesis del impacto, como las otras dos, está lejos de ser probada. 7.3 La extinción del final del Pérmico. Esta es la mayor de las extinciones masivas en la historia de la Tierra que eliminó una gran parte de la fauna Paleozoica anterior. La duración de la extinción es un asunto de disputa. Las secciones a través de la frontera Permo-Triásica no son comunes y muchas parecen incompletas a causa de una regresión mundial a finales del Pérmico. La disminución de la diversidad del Capitaniense en la base del Trias, un período de varios millones de años. Pero al parecer la extinción se concentró en dos grandes fases, la segunda, en el límite Pérmico-Triásico, fue la más grande. El 52% de todas las familias, el 84% de todos los géneros y el 96% de todas las especies se estima que se extinguieron (Tabla 1).



17

La fauna Paleozoica fue particularmente afectada y la pérdida de 79% de las familias, en contraposición al 27% de las familias entre la fauna Moderna. Las faunas terrestres parecen haber sufrido altos niveles de extinción, pero las plantas parecen estar menos afectadas. Hubo muchos cambios en el entorno físico casi al final del Pérmico y, en consecuencia se ha producido una multitud de sugerencias en cuanto a la causa de la extinción de finales del Pérmico. El provincialismo se redujo como resultado de la fusión de los continentes en el supercontinente Pangeano. La regresión hacia el final del Pérmico fue probablemente la más grande del Fanerozoico y expuso una mayor área de plataforma que en cualquier otro momento y la reducción de la zona habitable y la diversidad del hábitat de mares costeros. Contemporáneamente, grandes volúmenes de evaporitas fueron depositadas, se produjo un calentamiento global en general, pero, posiblemente, una fase fría en el límite P/T; ya que hubo grandes efusiones de basaltos de plateau, una anoxia marina generalizada y el oxigeno, carbono e isótopos de azufre, nos indican cambios importantes en los océanos. Los impactos extra-terrestres también han sido sugeridos, pero la evidencia de estos es escasa. Diversas autoridades han seleccionado uno o más de estos factores de importancia crítica. Erwin (1994) rechaza algunos de los mecanismos propuestos como la principal causa de la extinción en masa y prefiere ver a la extinción como multi-causal. El provincialismo reducido es rechazado por lo que el menor grado de provincialismo no coincide con la extinción P/T. El vulcanismo es poco probable que sea la causa principal, porque los volúmenes no parecen suficientes para causar la destrucción ambiental necesaria, y también el pico de la actividad volcánica es posterior a la extinción. El enfriamiento climático se rechaza porque la glaciación Permo-Carbonífera habría terminado al parecer antes de la extinción y no hay evidencia de un período frío en los registros del δ18O. La anoxia es rechazada como unica causa, ya que era de carácter regional, no global. En su lugar Erwin sugiere una extinción de tres fases: - La primera fase se inició por la pérdida de hábitat debido a que la regresión drenó los interiores continentales y redujo las plataformas.

- La segunda fase como resultado del aumento de la continentalidad, indujo la inestabilidad climática. Esto, unido a la actividad volcánica y los crecientes niveles de CO2, produce la degradación ambiental y el colapso ecológico.

- La tercera fase de extinción se produjo a continuación, con el inicio de la primera transgresión marina del Triásico que promovieron la anoxia en el medio marino y erradicaron muchos ambientes terrestres costeros. El papel potencial de la anoxia se ha destacado por la evidencia de que se trataba de regiones particularmente generalizadas y afectó tanto en latitudes bajas y altas, y las indicaciones de que la extinción se concentra en el intervalo transgresivo (Wignall y Twitchett, 1996).

Fig. 9: Dos de las principales fases de la extinción del Devónico Superior coincidentes con niveles de pizarras negras. (Joachimski y Buggisch,1993).



18

7.4. La extinción masiva de finales del Triásico. Esta es una de las extinciones en masa más pobremente documentada, principalmente porque hay pocas secciones informativas en los límites marinos. La extinción es generalmente vista como algo que ocurre en el límite Triásico/Jurásico, pero se cree que se produjo en dos o posiblemente tres fases, separadas por más de 20 Ma, con una fase que afectan a las faunas de finales del Scythianiense, una segunda fase que afecta a los arrecifes y las faunas terrestres de vertebrados en el Carniense Superior, y una tercera y más grande al final de la Noriense, es decir, en el límite Triásico/Jurásico. Las extinciones del Carniense pueden haber sido algo dispersas a través del tiempo, el evento del final del Noriense parece abrupto. La mayoría de los clados se vieron afectados por la extinción (Tabla 1), aunque la evidencia para la extinción del fitoplancton no está bien documentada. Algunos elementos importantes de la fauna del Paleozoico sobrevivieron hasta el final de la extinción del Pérmico como conodontos, gasterópodos, excepto un género de espiriféridos que desaparecieron en este nivel y algunos paleontólogos ven que la extinción del Triásico fue casi tan importante como en la extinción P/T eliminando los restos de la fauna Paleozoica. Entre el resto de la fauna, los ammonites, se redujeron fuertemente, posiblemente, a un solo género, gasterópodos fueron duramente golpeados y casi la mitad de los géneros y la mayoría de las especies de bivalvos se perdieron; los arrecifes compuestos de metazoos desaparecieron en gran medida. Muchas familias de vertebrados se extinguieron, abriendo el camino para la dominación de los dinosaurios en el Mesozoico habiendo, además, una extinción modesta entre las plantas. Es importante tener en cuenta que la extinción afectó tanto a las faunas marinas y terrestres y dieron lugar a importantes pérdidas entre el zooplancton (ammonites y conodontos) y organismos bentónicos suspensívoros. Las causas de extinción, son: el cambio del nivel del mar, el cambio climático, la anoxia y el impacto de un bólido. El caso del impacto de un bólido que podría haber afectado tanto a fauna marina y terrestre. Se trata del cráter de impacto Manicouagan en Quebec, de unos 100 km de diámetro, es uno de los más grandes registrados en el Fanerozoico y es de aproximadamente la edad adecuada. El nivel del mar cayó a niveles particularmente bajos a finales del Triásico, grandes áreas de los continentes fueron expuestos y los climas continentales eran por lo general cálidos. Al comienzo del Jurásico, el nivel del mar se elevó rápidamente, los climas se volvieron más ecuánimes y no hubo un margen de anoxia durante la transgresión. Una interpretación de la extinción es que la diversidad de hábitats marinos se redujo considerablemente durante la regresión y de nuevo durante la transgresión como la propagación de la anoxia. La pérdida simultánea de las faunas terrestres se atribuye a la pérdida de los ambientes costeros durante la transgresión o al cambio climático, en particular el aumento de la aridez. 7.5. La extinción Cenomaniense/Turoniense. Las secciones en las que este nivel de extinción se registra están ampliamente distribuidas en todo el mundo y se han estudiado con especial detalle en el noroeste de Europa y el interior occidental de las cuencas de los EE.UU. La extinción fue de tamaño moderado con una pérdida estimada de 7% de familias, 26% géneros y 53% de las especies. La evidencias encontradas en las cuencas del interior occidental de los EE.UU. sugieren que la extinción se produjo en etapas a lo largo de varios millones de años, con un pico próximo al límite C/T (Elder, 1991); por otro lado las evidencias a partir de secuencias del noroeste de Europa sugieren que la mayor parte de la extinción se limitaba a una período de 500 mil años o menos, con un nivel máximo de extinción justo por debajo del límite Cenomaniense / Turoniense. La extinción siguió un largo período con un clima de efecto invernadero (green-house) donde los océanos tenían un bajo gradiente térmico desde los polos hasta el Ecuador y desde la superficie a aguas profundas. Bajo estas condiciones estables muchos linajes probablemente se habrían desarrollado bajo estrechas zonas de adaptación y han sido propensos a la extinción (Kauffman, 1995). La extinción fue amplia en la mayoría de clados marinos que se vieron afectados (Tabla 9.1), pero las faunas y floras terrestres sobrevivieron intactas. Entre la fauna marina, tanto de fitoplancton y zooplancton sufrieron grandes pérdidas, al igual que los organismos bentónicos sésiles móviles.



19

La extinción fue contemporánea con los cambios del nivel del mar, un valor positivo del δ13C y también del δ18O sugieren una caída en las temperaturas superficiales marinas. Muchos autores asocian la extinción con un evento amplio de anoxia (Jarvis et al., 1988) que se refleja en la presencia de sedimentos ricos en materia orgánica en el límite Cenomaniense/ Turoniense. Sin embargo, se ha señalado que la anoxia no es global en las aguas marinas de la época, por lo que las especies en muchas regiones fueron afectadas (Kauffman,1995). Cada fase se sugiere fue provocada por un impacto de un bólido, que perturbó los océanos y causó la advección de elementos traza de las aguas del fondo previamente estables. El resultado parece haber sido una mayor productividad, que aumentó la exportación de carbono desde la superficie de los océanos y así amplió la capa mínima de oxígeno, causando anoxia generalizada. Fluctuaciones climáticas asociadas y los cambios climáticos aumentaron el estrés ambiental sobre los diferentes ecosistemas. En resumen, los factores clave que conducen a esta extinción masiva que parece haber sido el estado estable y poco adaptado de la fauna anterior, la rapidez de los cambios ambientales en cada fase de extinción, los efectos acumulativos de otras cosas relacionadas con el estrés ambiental y el acumulativo efecto de las sucesivas fases de extinción, que en un principio afectaron a los ecosistemas tropicales y sucesivamente se extendió hasta afectar a las faunas subtropicales y templadas. 7.6. La extinción de finales del Cretácico (el even to K/T). El límite Cretácico/Terciario se caracteriza por una fina capa de arcilla que contiene altos niveles de iridio, cuarzo deformado y microtectitas que son consideradas como una buena evidencia del impacto de un bólido, además la presencia de carbón vegetal y hollín en la arcilla se interpretan como la evidencia de grandes incendios al mismo tiempo (Wolbach et al., 1990). Muchos paleontólogos aceptan una conexión causal entre el un impacto de un bólido y la extinción masiva del límite K/T, pero algunos sugieren el vulcanismo como una hipótesis alternativa (Smit, 1990). Si un bólido estuvo involucrado, se prevé que el impacto generaría una intensa ola de calor, y que la explosión proyectaría suficientes partículas a la atmósfera como para bloquear la radiación solar e inducir un evento tipo frio-nuclear. Habría efectos inmediatos en la productividad primaria y consecuencias ecológicas en los ecosistemas marinos y terrestres. Una aparición negativa del 13C se cree que reflejan la productividad muy reducida en los océanos, mencionada por Hsu y, McKenzie (1985) como un océano 'Strangelove, mientras que los valores negativos del δ18O sugieren que las temperaturas del océano pudieron haber aumentado poco después del impacto como consecuencia del aumento de los niveles de CO2 en la atmósfera derivadas de la mortalidad masiva, la descomposición de organismos muertos y la destrucción de la vegetación por los incendios forestales (Smit, 1990). Este modelo catastrófico se adapta a una gran cantidad de datos, pero hay algunas observaciones discrepantes que favorecen el cambio ecológico más gradual en el límite K/T. A pesar de disminuir la diversidad del nanoplancton de forma pronunciada a finales del Cretácico Hay evidencia sustancial de una gradual disminución a finales del Cretácico en la diversidad entre los grupos como los dinosaurios, ammonites y, probablemente, el nanoplancton. 8. La recuperación de las extinciones masivas. 8.1. Modelos de la supervivencia y radiación. La mayoría de las grandes extinciones culminaron en un 'intervalo de supervivencia' cuando no había valles en la diversidad taxonómica. Dentro de este intervalo puede haber un período inicial (permanece latente) cuando sólo hay raras apariciones, la diversidad es muy baja y los taxones dominantes (especies de desastres) parecen ser los que pueden prosperar en las condiciones estresantes que se asocian con la anterior extinción. En el consiguiente 'intervalo de recuperación', la diversificación es más rápida y sostenida. Aparecen nuevos clados y se diversifican rápidamente, aunque antiguos clados pueden volver a establecerse. En algunos casos, clados que habían aparecido hacía relativamente poco tiempo, antes del evento de extinción (como los atrípidos y pentaméridos en el Ordovícico tardío), pudieron proliferar en el intervalo de recuperación.



20

8.2. El efecto de las grandes extinciones en la evo lución La medida en que grandes extinciones redirigieron el curso de la evolución es una de las principales cuestiones de paleoecología evolutiva. A lo largo de períodos de extinción, la evolución se cree que puede ser guiada por la supervivencia del más apto y la extinción de los menos aptos durante largos períodos de selección natural, aunque podría ser que alguna extinción es una cuestión de azar, la mala suerte, en lugar de genes malos (Raup, 1991). Raup ha propuesto tres modos en que las extinciones masivas pueden ocurrir. De acuerdo con el modo ‘Fair Play’ la extinción en masa podría ser guiada por la selección natural. Por otra parte, según el modo 'Field of bullets’ , grandes extinciones se destruirían aleatoriamente y sobrevivirían en gran parte por cuestión del azar. Hay, sin embargo, cierta selectividad por la que las especies con una gran población y extensión tienen una mayor probabilidad de sobrevivir. En el modo 'Wanton Extintion' , es la selectividad, pero las especies no sobreviven porque están bien adaptadas a condiciones 'normales', sino porque sean capaces de soportar las condiciones anormales durante el evento de extinción. Extinción en el marco del 'Field of Bullets' o modos de la 'Wanton Extintion' podría alterar el curso de la evolución por salir de una fauna residual que se compone de los restos pre-existentes de comunidades, para crear oportunidades para nuevas adaptaciones y nuevas estructuras de la comunidad. Las extinciones masivas del final del Ordovícico y del Devónico Superior podrían ser vistas como una reducción de la diversidad temporal por debajo del nivel de equilibrio. Asimismo, la extinción de finales del Pérmico podría interpretarse como la aceleración de la desaparición de la fauna Paleozoica y detención de la radiación de la fauna Moderna, restableciendo la radiación a un nivel inferior de la diversidad. Cierto apoyo a esta interpretación proviene de los modelos de cambio en la diversidad de la fauna Paleozoica y Moderna. La fauna Paleozoica disminuyó su diversidad a partir del Devónico Superior, mientras que la fauna Moderna se diversificó. Esta tendencia se aceleró entre la fauna Paleozoica; se estima que el 79% de las especies se extinguieron, frente al 27% de la fauna Moderna. Se observó que una extinción en masa comúnmente acaba con un clado que ya estaba decayendo; por ejemplo, los amonites y los dinosaurios en el límite K/T; esto podría ser visto como consecuencia natural de un medio ambiente "catastrófico". Si esto es así, las extinciones principalmente mejoraron las tendencias que ya se habían establecido y esto fue posiblemente inherente a la fauna evolutiva a la que pertenecen. La mayor extinción, cerca del límite Pérmico-Triásico, llevó a la reducción y desaparición de gran parte de la fauna Paleozoica y destruyó gran parte de las comunidades paleozoicas bentónicas sésiles filtradoras, que nunca fueron sustituídas por comunidades naturaleza similar. 8.3. La radiación, estancamiento y extinción. Hay una creciente percepción de que las comunidades han sido objeto de etapas de diversificación, estancamiento y extinción. Las escalas de cambio son muy variables desde las radiaciones más importantes del Cámbrico y Ordovícico Inferior a las radiaciones menores que siguen a los eventos de extinción menores. 9. Conclusiones. • La evolución los Procariotas que podrían sintetizar carbono del CO2 soltando oxígeno,

generó una atmósfera capaz de mantener la Tierra en un equilibrio climático necesario para la evolución sostenida de la vida.

• Los Procariotas muestran una evolución morfológica pequeña durante más de 1500 Ma, aunque la pruebas de ADN sugiere una evolución sustancial.

• La evolución de la célula eucariota consintió en la reproducción sexual y una tasa potencialmente más acelerada de cambio evolucionista.

• Parece haber habido una radiación significativa entre los Eucariotas cerca del límite de Mesoproterozoico-Neoproterzoico (- 1000 Ma), cuando una colección variada de grandes



21

acritarcos aparecieron. Hubo aparentemente una disminución complementaria en la diversidad de los Procariotas como resultado de condiciones desfavorables para la preservación.

• La primera radiación de los Metazoos es registrada por la fauna de Ediacara (- 650 a - 600 Ma), una asociación de organismos enigmáticos.

• Después de la radiación cámbrica principal, la historia fanerozoica de la biósfera registra más puntos finales de radiación, períodos de estabilidad (balance) y episodios de extinción principal.

• Tres faunas evolucionistas son reconocidas por Sepkoski, cada uno de las cuales se diversificaron y luego disminuyeron su diversidad mientras la subsiguiente fauna se diversifica. Los patrones de diversidad de las faunas han estado descritos según un modelo cinético, modificado para tener en cuenta los episodios de extinción.

• El modelo alternativo de cambio de diversidad fanerozoico es la diversidad independiente.

• Las extinciones principales parecen resultar de perturbaciones físicas severas a nivel global, marcadas por límites ecológicos. Cambios en el nivel del mar, el clima, la anoxia y la química de los océanos, comúnmente acompañan extinciones principales; evidencias de impactos de bólidos acompañan una cierta cantidad de ellos.

• Es generalmente difícil de identificar una causa sola para todas las extinciones masivas. Algunas parecen haber tenido una sola causa, mientras que la mayoría parecen ser resultado de los efectos acumulativos de varias causas genéticamente vinculadas.

• Las extinciones masivas son perseguidas por períodos de recuperación y radiación, cada uno con una fauna característica.



22

10. Bibliografía.

- Brenchley, P. J. and Harper D. A. T (1998). Palaeoecology: Ecosistems,

emviroments and evolution. Chapman and Hall, 402 pp.

- Briggs, D. E. G. and Crowther P. R. (1990). Palaeobiology: a synthesis. Blackwell Scientific publications. 583 pp.

paleoecología y paleobiología. diversificaciones, radiaciones evolutivas y extinciones

Documents

modelos de extincin

grandes extinciones

tasas de extincin

extincin de finales

causas de extincin

and harper

and crowther

extincin masiva