Sobre la interpretación biológica de una definición del parámetro R0 para modelos de población periódicos

J.  Math.  Biol.  65 (2012) 601– 621https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01271872

Nicolas Bacaer

Instituto de Investigación para el Desarrollo, Bondy, Francia nicolas.bacaer@ird.fr

El Hadi Ait Dads

Universidad Cadi Ayyad, Departamento de Matemáticas, Marrakech, Marruecos

resumen

Una adaptación de la definición de reproducibilidad neta R0a modelos con coeficientes de tiempo periódicos se sugirió hace unos años. Sinembargo, su interpretación biológica no ha sido aclarada. Mostramos en este artículo que en demografía, estoR0es la relación asintótica entrenacimientos en dos generaciones sucesivas del árbol genealógico. En epidemiología, es la relación asintótica entre nuevas infecciones en dosgeneraciones sucesivas del árbol de infección. Comparamos este resultado con otros trabajos recientes.

1. Introducción

La estacionalidad es un aspecto importante de la demografía de animales o plantas y partes de la epidemiología, por ejemplo, el estudio devectores y enfermedades transmitidas por el aire. Tras el intento de (Heesterbeek y Roberts, 1995), hace unos años se propuso una adaptaciónde la definición de reproducibilidad neta.R0 a modelos de tiempo continuo que son periódicos en el tiempo (Bacaër y Guernaoui, 2006). La ideaera centrarse en la ecuación de renovación satisfecha por el número de nacimientos por unidad de tiempo. β(t) (o por la incidencia de laenfermedad en epidemiología):

El núcleo K(t,x), que puede ser una matriz, es T -periódico en comparación con tpara modelos con estacionalidad. Reproducibilidad netaR0 sedefinió como el radio espectral del operador

en el espacio de funciones continuas T -Periodicals. Como resultado, estoR0 coincide con la definición coloquial de R0como radio espectral dela matriz de la próxima generación para modelos sin estacionalidad (Diekmann et al., 1990); la posición deR0con respecto a 1 determina si lapoblación aumentará o disminuirá en última instancia; para el modelo estacional más simple dp/dt = a(t)p(t) − b(t)p(t), donde la fertilidada(t) y mortalidad b(t) son funciones T -periódico, la función β(t) = a(t)p(t) marque (1) con el núcleo K(t,x) = a(t) exp(− ∫ t

t−xb(s) ds) y el

radio espectral R0 de (2) es igual a (∫ T

0 a(t) dt)/(∫ T

0 b(t) dt).

Bacaër y Guernaoui (2006) aplicaron estas ideas a un sistema acoplado de ecuaciones diferenciales ordinarias y derivadas parciales. Despuésde eso, las obras se interesaron enR0para diversas clases de modelos de población periódicos: ecuaciones diferenciales ordinarias (Bacaër,2007; Wang y Zhao, 2008; Bacaër y Gomes, 2009), aplicaciones particulares también encontradas en (Gedeon et al., 2010), (Parham y Michael,2010) y (Wesley et al., 2010); ecuaciones diferenciales de retraso (Bacaer y Ouifki, 2007; Bacaër y Abdurahman, 2008); otros modelos dedimensión infinita (Thieme, 2009); modelos impulsivos (van den Berg et al., 2011). Muchos estudios también estudian la persistencia usandoestoR0: ver (Rebelo et al., 2012) y las referencias citadas. Pero ninguna de estas referencias dice nada sobre el significado biológico deR0 en unmarco periódico

Bacaër (2009) estudió el caso de modelos de tiempo discreto T -periódico de la forma p(t + 1) = (A(t) + B(t))p(t)donde A(t)p(t) es eltérmino de nacimiento y Tes un entero que usa el mismo tipo de ecuación de renovación. Reproducibilidad netaR0 se definió como el radioespectral del operador

u(t)⟼∞

∑x=1

K(t,x)u(t − x)

en el espacio de funciones continuas T -periódico, con K(t,x) = A(t)B(t − 1)B(t − 2) ⋯B(t − x + 1). Entonces R0 es también el radioespectral de la matriz Ω = AB

−1donde

A = ,

β(t) = ∫∞

0K(t,x)β(t − x) dx . (1)

L : u(t)⟼ ∫∞

0K(t,x)u(t − x) dx (2)

⎛⎜⎝A(0) 0 ⋯ 0

0 A(1) ⋱ ⋮

⋮ ⋱ ⋱ 00 ⋯ 0 A(T − 1)

⎞⎟⎠

B = ,

en el cual Ies la matriz de identidad Bacaër (2009, § 3.4) sugirió sin dar más detalles que la matrizΩ era una especie de matriz de próximageneración, siempre que la temporada de nacimientos se incluyera en el espacio estatal.

La cuestión de calcular R0 Para los modelos con estacionalidad experimentaron un resurgimiento de interés durante la pandemia de gripeH1N1 en 2009. Según la teoría estándar en epidemiología matemática (en un entorno constante), habría sido suficiente para que los gobiernosordenaran una serie de dosis de vacuna por una fracción 1 − 1/R0de la población Una sobreestimación deR0conduce a millones de dosis devacuna no utilizadas, mientras que la subestimación puede hacer que falle el control de la epidemia. Sin embargo, las estimaciones publicadas alcomienzo de la epidemia a fines de la primavera y principios del verano de 2009 no tuvieron en cuenta la estacionalidad, mientras que sesuponía que ayudarían a predecir si la epidemia continuaría durante el verano ( cuando las escuelas están cerradas) y predicen el tamaño de unaposible segunda ola en otoño o invierno. Curiosamente, muchos gobiernos, como los del Reino Unido, Francia y los Países Bajos, en últimainstancia, no basaron el tamaño de sus pedidos de vacunas en estimaciones deR0 : ordenaron muchas más dosis de vacuna que si hubieranaplicado la "regla de 1 − 1/R0 ”, Y mucho más de lo que finalmente era necesario (Asamblea Nacional, 2010).

Sin embargo, para facilitar posibles aplicaciones de la teoría de R0 arriba a problemas de salud pública reales, Bacaër y Ait Dads (2011) hantratado de aclarar la interpretación biológica de R0para modelos de temporada. Volvamos al vocabulario de la demografía. si β(n, t) la cantidadde nacimientos por unidad de tiempo debido a la generación n a tiempo t. Comprueba la ecuación de renovación.

donde t0Es el tiempo inicial. CuandoK(t,x) es una función escalar, el número total de nacimientos debido a la generación n, es decir, eltamaño de la generación n + 1, viene dado por g(n) = ∫ ∞

t0β(n, t) dt. Tenga en cuenta, sin embargo, que las funcionest ↦ β(n, t) en (3) no

son periódicos. Entonces el vínculo entreg(n) definido por (3) y la definición de R0ya que el radio espectral del operador (2) no es obvio.Bacaër y Ait Dads (2011) han demostrado que lim sup n√g(n) = R0, lo que sugiere que R0puede interpretarse como una tasa de crecimientoasintótica por generación pero en un sentido débil. El resultado más fuerte lim n√g(n) = R0 solo se obtuvo para el modelo periódico mássimple, donde dp/dt = a(t)p(t) − b(t)p(t), a(t)p(t) siendo el número de nacimientos por unidad de tiempo.

Además, una definición diferente de " R0 Se ha propuesto recientemente en el caso periódico, con una interpretación diferente y propiedadesdiferentes. Este enfoque ya se encuentra en (Hunter y Caswell, 2005, apéndice), (Caswell, 2009, p. 1772-1773) y (Ackleh y Chiquet, 2009,§2.2). Ha sido generalizado por (Cushing y Ackleh, 2011). Ver también (Ackleh et al., 2011) y (Caswell, 2011). Finalmente la definiciónhabitual de R0 para modelos independientes también ha sido criticado recientemente (Li et al., 2011).

Para fortalecer la interpretación de nuestra definición de R0 y para ayudar al lector a juzgar las ventajas y desventajas de los diferentesenfoques, primero mejoramos los resultados de (Bacaër, 2009) y (Bacaër y Ait Dads, 2011) al mostrar en este artículo queg(n + 1)/g(n) → R0 cuando n → +∞bajo condiciones bastante generales. asíR0 es la relación asintótica de los nacimientos en dosgeneraciones sucesivas, siguiendo la misma terminología que en el artículo original que introdujo la notación R0(Dublín y Lotka, 1925). Enepidemiología, los nacimientos deben ser reemplazados por nuevas infecciones. Esto se demuestra para los modelos de tiempo discreto en lasección 2 y para los modelos de tiempo continuo en la sección 3, los detalles dados en los apéndices A y B. Se puede encontrar unacomparación de artículos recientes de (Inaba, 2012) entre la demostración del Apéndice B y otras pruebas esencialmente equivalentes. Lasección 4 se centra en otra interpretación de R0, como el mínimo por el cual debemos dividir los "coeficientes de reproducción" para llevar a lapoblación a la extinción, esto en el marco de tiempo discreto. Una observación se refiere al caso de modelos periódicos en tiempo continuo condifusión espacial. La interpretación de la sección 4 es particularmente útil para aplicaciones en epidemiología ya que muestra que nuestroenfoque proporciona el umbral crítico 1 − 1/R0para la cobertura de inmunización. La estimación de esta cobertura mínima de vacunación yuna de las principales aplicaciones prácticas del concepto de reproducibilidad neta. Comparamos en la Sección 5 nuestro enfoque con eladoptado por (Cushing y Ackleh, 2011).

2. R0 y la matriz de la próxima generación en tiempo discreto

nota ρ(⋅)El radio espectral de una matriz. Para un vector realw sea cual sea su tamaño, preguntamos ||w|| = ∑i |wi|. El periodo se anotaT (T ≥ 1); es un entero, por ejemploT = 12para un modelo estacional con un intervalo de tiempo de un mes. Sean A(t) y B(t) matricescuadradas con coeficientes positivos o cero T -periódico en comparación con t. La matrizA(t) representa la reproducción, B(t)la supervivencia.dejar

M(t) = A(t) + B(t).

Supongamos que el vector de población en el momento t verifica la ecuación

p(t + 1) = M(t)p(t) ∀t ≥ t0

con la condición inicial p(t0) a tiempo t0, que es un vector de columna con coeficientes positivos o cero. Sin pérdida de generalidad, podemossuponer que0 ≤ t0 ≤ T − 1. dejar τ0 = t0 − 1 si t0 ≠ 0 y τ0 = T − 1 si t0 = 0, de manera que τ0 es la temporada antes del momento t0 : estanotación será útil en la definición de pa continuación. Llamemos "compartimentos" a los diferentes componentes del vector poblacional p(t).

Suponemos que ρ(B(T − 1) ⋯B(1)B(0)) < 1: la población se extingue si no hay reproducción. Para que la matriz de supervivenciaB(t)tiene un significado biológico, también debemos suponer que maxj∑iBi,j(t) ≤ 1 por todo t. Sin embargo, esta suposición no se utilizará en

⎛⎜⎝−B(0) I 0 ⋯ 0

0 −B(1) I ⋱ ⋮

⋮ ⋱ ⋱ ⋱ 0

0 ⋱ ⋱ I

I 0 ⋯ 0 −B(T − 1)

⎞⎟⎠β(n + 1, t) = ∫t−t0

0K(t,x)β(n, t − x) dx , (t ≥ t0), (3)

lo siguiente.

Supongamos que la población inicial en el momento t0 pertenece a la generación 0. Cualquiera π(n, t) la población generacional n a tiempo t, dado por todo t ≥ t0 y todo n ≥ 0 por

así ∑n≥0 π(n, t) = p(t) por todo t ≥ t0. Del mismo modo, ya seaβ(n, t) el vector de nacimientos debido a la generación n mientras tanto t yt + 1, dado por todo t ≥ t0 y todo n ≥ 0 por

Digamos que un recién nacido nace en la temporada τ si él nació mientras tanto τ y τ + 1 módulo T . si

el vector de nacimientos debido a la generación n en temporada τ . Definir los vectores de columna "grandes" G(n) y p de los vectores decolumna "pequeños" G(n, τ) y p(t0) por

G(n) = , p = ,

donde p(t0) está en la "línea" τ0y donde 0 es cero vectores; Las "líneas" de los diferentes bloques están numeradas de 0 aT − 1. G(n) es elvector de nacimientos debido a la generación nestructurado por las estaciones durante las cuales tienen lugar los nacimientos. si

g(n) = ||G(n)|| = ∑t≥t0

∥β(n, t)∥

el número de nacimientos debido a la generación n, es decir, el tamaño de la generación n + 1.

Recordemos que las matrices A, B y Ω = AB−1 se definen en la sección 1 y que R0 = ρ(Ω)como en (Bacaër, 2009). Dadas todas estas

anotaciones preliminares y comentarios, llegamos a:

Proposición 1. Para todon ≥ 0, se tiene G(n) = Ωn+1 p . Entonces la matrizΩ puede interpretarse como una matriz de próxima generación, latemporada de nacimiento sirve como un tipo de estructuración adicional.

Demostración. Ver Apéndice A.

Corolario 1. Si la matrizΩ es primitivo, si U es un vector propio a la derecha y V un vector propio a la izquierda de Ω asociado con R0sip(t0) ≠ 0, entonces

G(n) ∼n→+∞

(R0)n+1 ⟨V , p ⟩

⟨V , U⟩U et

g(n + 1)g(n)

⟶n→+∞

R0 ,

donde ⟨⋅, ⋅⟩denota el producto escalar habitual de vectores reales. Entonces la reproducibilidad netaR0puede interpretarse como la relaciónasintótica de los nacimientos en dos generaciones sucesivas. Es independiente de la condición inicial y del instante inicial.t0.

Notas.

Recuerda que si R > 0 es una constante y si (un) es una secuencia de números reales estrictamente positivos, entonces un+1/un → R

implica que n√un → R(Hardy, 2007, capítulo IX). Entonces el Corolario 1 implica que n√g(n) → R0. Recordemos que lo contrario de "un+1/un → R implica n√un → R No es cierto: tomemos por ejemplo un =2n(2 + (−1)n), para la cual n√un → 2 mientras que un+1/un

oscila entre dos valores y, por lo tanto, no tiene límite. Por ejemplo, si la matrizΩ en la proposición 1 es irreducible pero no primitiva, larelación g(n + 1)/g(n) puede oscilar(Bacaër, 2009) ya ha demostrado que la matriz B es invertible y eso B−1 y Ωson matrices con coeficientes positivos o cero, comodeberían ser. Específicamente para todoτ y σpreguntemos Y (τ, σ) = I si τ < σ y Y (τ, σ) = B(τ)B(τ − 1) ⋯ B(σ) si τ ≥ σ. dejarZ(σ) = Y (σ, σ − T + 1). Entonces (Bacaër, 2009) muestra queΩ es una matriz de bloques (Ω(τ, σ))0≤τ,σ≤T−1 con

Ω(τ, σ) = {

Con esta notación, la proposición 1 muestra que Ωi,j(τ, σ) es el número promedio de niños nacidos en la temporada τ en elcompartimento i de un individuo nacido en la temporada σ en el compartimento j, como lo sugiere (Bacaër, 2009, § 3.4).La Propuesta 1 puede generalizarse en caso de que M(t) son operadores lineales en espacios ordenados de Banach (Thieme, 2009).

π(0, t0) = p(t0), π(0, t + 1) = B(t) π(0, t),π(n + 1, t0) = 0, π(n + 1, t + 1) = A(t) π(n, t) + B(t) π(n + 1, t).

(4)(5)

β(n, t) = A(t) π(n, t).

G(n, τ) = ∑q≥qτ

β(n, τ + qT ) avec qτ = {0 si t0 ≤ τ ≤ T − 11 si 0 ≤ τ ≤ t0 − 1 (6)

⎛⎜⎝ G(n, 0)G(n, 1)

⋮G(n, T − 1)

⎞⎟⎠ ⎛⎜⎝ 0

⋮0

p(t0)0

⋮0

⎞⎟⎠A(τ) (I − Z(τ − 1))−1 Y (τ − 1, σ + 1) si 0 ≤ σ ≤ τ − 1,A(τ) (I − Z(τ − 1))−1 Y (τ − 1, σ − T + 1) si τ ≤ σ ≤ T − 1.

Si los dados A(t) y B(t) para 0 ≤ t ≤ T − 1 no dependas del clima t (llamémoslos A y B), entonces el radio espectral de la matriz Ω esigual al radio espectral de A(I − B)−1, como en la teoría del caso autónomo (Caswell, 2001). Para una demostración, vea el últimopárrafo del Apéndice A.

Ejemplo. El ejemplo más simple es donde el vector de poblaciónp(t) y las matrices A(t) y B(t) son escalares y donde T = 2. Entonces

Un individuo nacido en la temporada 0 tiene en promedio A(1) niños durante el primer paso, A(0)B(1) niños durante el siguiente paso desdeB(1) es la probabilidad de sobrevivir a la temporada 1 y luego A(1)B(0)B(1) niños entonces A(0)B(1)B(0)B(1)niños, etc. Entonces esteindividuo tiene

A(0)B(1) + A(0)B(1)B(0)B(1) + ⋯ =A(0)B(1)

1 − B(0)B(1)

niños nacidos en la temporada 0 y

A(1) + A(1)B(0)B(1) + ⋯ =A(1)

1 − B(0)B(1)

niños nacidos en la temporada 1. Esto se indica en la primera columna de Ω. Del mismo modo, podemos verificar que un individuo nacido en latemporada 1 tiene A(0)

1−B(0)B(1) niños nacidos en la temporada 0 y A(1)B(0)

1−B(0)B(1) niños nacidos en la temporada 1, como se indica en la segunda

columna de Ω.

La matriz Ω2da el número promedio de nietos nacidos en la temporada 0 y en la temporada 1 (primera y segunda línea) de un individuonacido en la temporada 0 o en la temporada 1 (primera y segunda columna). La matriz Ω3 dar el número de bisnietos de la misma manera, etc.

En cuanto a la interpretación de R0, imagine por ejemplo que comenzamos con un individuo, "el antepasado", nacido en la temporada 0 (porlo tanto t0 = 1 y p(t0) = 1). El número de sus hijos, g(0), es la suma de la primera columna de Ω, es decir g(0) =

A(0)B(1)+A(1)

1−B(0)B(1). El número de

nietos,g(1), es la suma de la primera columna de Ω2. El número de bisnietos,g(2), es la suma de la primera columna de Ω3etc. La Proposición 1muestra queg(n + 1)/g(n) converge a R0, el radio espectral de Ω : el árbol genealógico crece asintóticamente como (R0)n. Si el antepasadonació en la temporada 1,g(n + 1)/g(n) habría convergido a lo mismo R0.

3. R0 y el operador de próxima generación para modelos de tiempo continuo

Los sistemas lineales de ecuaciones diferenciales (con o sin demora) en la dinámica poblacional y los sistemas lineales de ecuacionesdiferenciales parciales estructurados por edad de McKendrick y von Foerster pueden en general reformularse como ecuaciones integrales derenovación para el número de nacimientos por unidad de tiempo.

En esta sección, el período TEs un número real positivo. Suponga el número de nacimientos por unidad de tiempo. β(n, t) debido a lageneración n a tiempo t verificar n ≥ 0 y t ≥ t0 la ecuación de renovación

donde K(t,x) es una matriz cuadrada con coeficientes positivos o cero, continua, T -periódico en comparación con t y tal como existe c > 0 y γ > 0 para que Ki,j(t,x) ≤ c e−γx por todo i, j. si

la cantidad de nacimientos por unidad de tiempo debido a la generación n a tiempo τ módulo Tes decir, en temporada τ . Extiende la funciónG(n, τ) por periodicidad a todos los valores reales de τ . El número total de nacimientos.g(n) debido a la generación n es dado por

g(n) = ∫T

0∥G(n, τ)∥ dτ = ∫

∞

t0

∥β(n, t)∥ dt .

La siguiente proposición es análoga a la proposición 1 y al corolario 1.

Proposición 2. Para todon ≥ 0 y todo τ , se tiene

G(n + 1, τ) = ∫∞

0

K(τ,x)G(n, τ − x) dx .

Si el operador completo L, dado por (2) y definido en el espacio de funciones continuas T -periódico, es muy positivo, si R0 es su radioespectral y si β(0, t) no es idénticamente cero, entonces

g(n + 1)

g(n)⟶

n→+∞R0 .

Ω = ( )( )−1

= .A(0) 0

0 A(1)−B(0) 1

1 −B(1)

⎛

⎝

A(0)B(1)

1−B(0)B(1)

A(0)

1−B(0)B(1)A(1)

1−B(0)B(1)

A(1)B(0)

1−B(0)B(1)

⎞

⎠(7)

β(n + 1, t) = ∫t−t0

0K(t,x)β(n, t − x) dx, (8)

G(n, τ) = ∑q≥qτ

β(n, τ + qT ) avec qτ = {0 si t0 ≤ τ < T

1 si 0 ≤ τ < t0(9)

Entonces la reproducibilidad neta R0 Una vez más puede interpretarse como la relación asintótica de los nacimientos en dos generacionessucesivas.

Demostración. Ver Apéndice B.

Notas.

Recuerde que un operador lineal es muy positivo si asocia con una función cero positiva o no trivial una función estrictamente positiva.El espacio de las funciones continuas.T -periódico se proporciona con el estándar ||f||∞ = maxi max{|fi(τ)|;  0 ≤ τ ≤ T}.si K(t,x) no depende de t, tenga en cuenta el K(x). Entonces R0 es también el radio espectral de la matriz de la próxima generación ∫ ∞

0K(x) dx(Bacaër y Guernaoui, 2006). Si esta matriz es primitiva, entoncesR0Es la relación asintótica de los nacimientos en dos

generaciones sucesivas. Tenga en cuenta que el hecho de considerar la relación asintótica no es específica de los modelos periódicos en eltiempo: ya es el caso de los modelos autónomos estructurados (se podría haber hecho una observación similar en el caso del tiempodiscreto). Sin embargo, si K(x) es un escalar, entonces R0 = ∫

∞0 K(x) dx y g(n + 1) = R0 g(n) : R0no es solo la relación asintótica

sino también la relación exacta entre los nacimientos de dos generaciones sucesivas. En este caso, la definición habitual de R0 enepidemiología ya que el número promedio de casos secundarios infectados por un primer caso está justificado.La Propuesta 2 se generaliza en el caso de los núcleos K(t,x) que son operadores lineales en espacios ordenados de Banach, como en elcaso de modelos epidémicos con edad o espacio continuo (Thieme, 2009, §6).

Ejemplo 1. LetA(t) y B(t) funciones matriciales T - publicaciones periódicas continuas. Supongamos queA(t) ya sea con coeficientespositivos o cero para todos t y que los coeficientes fuera de la diagonal de B(t)ser negativo o cero Suponga como (Wang y Zhao, 2008) que lapoblación verifica en la aproximación lineal el sistema de ecuaciones diferenciales dp

dt= (A(t) − B(t))p(t), A(t)p(t) siendo el vector de

nacimientos por unidad de tiempo, con la condición inicial p(t0) con componentes positivos o cero a lo largo del tiempo t0 (0 ≤ t0 < T ).Suponemos que el sistema de matriz periódica dz

dt= −B(t)z(t) con la condición inicial z(0) = I (la matriz de identidad) es tal que

ρ(z(T )) < 1. En otras palabras, el multiplicador de Floquet dominante es estrictamente menor que 1; la población finalmente desaparece si nohay reproducción. Supongamos que la población inicial en el momentot0 pertenece a la generación 0. Cualquiera π(n, t) la poblacióngeneracional n a tiempo t, dado por todo t > t0 y todo n ≥ 0 por

Se tiene ∑n≥0 π(n, t) = p(t) por todo t ≥ t0. siβ(n, t) el vector de nacimientos por unidad de tiempo debido a la generación n a tiempo t,dado por todo t ≥ t0 y todo n ≥ 0 por β(n, t) = A(t)π(n, t). Considere la función matricialΦ(τ,σ) en cuanto a todo τ > σ, ∂Φ∂τ (τ,σ) = −B(τ) Φ(τ,σ) y Φ(σ,σ) = I. Entonces (11) implica que β(n, t) satisfacer una ecuación de renovación (8) con el núcleo K(t,x) = A(t) Φ(t, t − x) verificar las hipótesis preliminares de la proposición 2. Para resaltar la similitud con la proposición 1 en este caso,la proposición 2 también se puede escribir G(n + 1, ⋅) = LG(n, ⋅)donde L = AB

−1 y operadores A y B son como con (Thieme, 2009, § 5): (Au)(τ) = A(τ)u(τ) y (Bu)(τ) = du

dτ+ B(τ)u(τ). La demostración dada en el Apéndice A para modelos de tiempo discreto se puede

adaptar para obtener una demostración de la Proposición 2 para modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias que es más simple que lademostración general dada en el Apéndice B.

Ejemplo 2. Leta(t) y b(t) funciones estrictamente positivas T - publicaciones periódicas escalares. Considera el modelodp/dt = (a(t) − b(t))p(t), a(t)p(t) de nuevo el número de nacimientos por unidad de tiempo, con la condición inicial p(t0). Este es solo uncaso especial del ejemplo 1. Aquí

K(t,x) = a(t) exp(− ∫t

t−x

b(s) ds).

Bacaër y Guernaoui (2006, sección 5) han demostrado que R0 = ∫ T

0a(t) dt/ ∫ T

0b(t) dt y que U(t) = a(t) e∫

t

0 [a(s)/R0−b(s)]ds es una funciónadecuada del operador L asociado con R0. Considere el producto punto⟨u, v⟩ = ∫ T

0u(t) v(t) dt para todas las funciones T - publicaciones

periódicas continuas u(t) y v(t). El asistente del operadorL es dado por (L∗v)(t) = ∫∞

0 K′(t + x,x) v(t + x) dxdonde K′(t,x) es en generalla transposición de K(t,x). Las funciones propias positivas deL∗ asociado con el valor propio R0 comprobar (L∗V )(t) = R0 V (t). Al tomar laderivada de esta ecuación integral como (Bacaër y Guernaoui, 2006, sección 5), obtenemos −dV /dt = (a(t)/R0 − b(t))V (t). Entonces lasfunciones propias son proporcionales a V (t) = e− ∫ t

0 [a(s)/R0−b(s)]ds. Como señaló (Inaba, 2012), la teoría de los operadores positivos y laproposición 2 implican que

Pero desde π(0, t) = e− ∫ t

t0b(s) ds

p(t0), podemos verificar fácilmente que G(0, t) = (Lδ t0)(t) p(t0)donde δ t0

es la extensión T -periódico de lamedida de Dirac en t = t0. Entonces∫ T

0 V (t)G(0, t) dt = ∫T

0 (L∗V )(t) δ t0(t) dt p(t0) = R0 V (t0) p(t0). En resumen, (12) muestra que

G(n, τ) ∼n→+∞

(R0)n+1 a(τ) e∫τ

t0[a(t)/R0−b(t)] dt

∫T

0 a(t) dtp(t0) ,

lo que implica que

π(0, t0) = p(t0),dπ

dt(0, t) = −B(t)π(0, t),

π(n + 1, t0) = 0,dπ

dt(n + 1, t) = A(t)π(n, t) − B(t)π(n + 1, t).

(10)

(11)

G(n, τ) ∼n→+∞

(R0)n∫ T

0V (t)G(0, t) dt

∫ T

0V (t)U(t) dt

U(τ) . (12)

g(n) ∼n→+∞

(R0)n+1∫T

0 a(τ) e∫ τ

t0[a(t)/R0−b(t)] dt

dτ

∫T

0 a(τ) dτp(t0) . (13)

Este último resultado asintótico se puede verificar en ejemplos numéricos específicos: calcular primero π(n, t), ya sea resolviendo el sistema(10) - (11) o directamente usando la fórmula

π(n, t) = e− ∫ t

t0b(s) ds 

1

n!(∫

t

t0

a(s) ds)n

p(t0)

demostrado por (Bacaër y Ait Dads, 2011, lema 4); entonces recuerda eso g(n) = ∫ ∞t0

a(t)π(n, t) dt. La fórmula (13) es más precisa que lasdesigualdadesc1(R0)n ≤ g(n) ≤ c2(R0)n obtenido por (Bacaër y Ait Dads, 2011, p. 749). El ejemplo 2 está relacionado con la linealización demuchos modelos epidémicos del tipo SIS o SIR cerca del estado libre de enfermedad; entoncesp(t) = I(t).

Ejemplo 3. Considere el sistema McKendrick y von Foerster

∂p

∂t+

∂p

∂x= −b(t,x) p(t,x) , p(t, 0) = ∫

∞

0

a(t,x) p(t,x) dx ,

donde a(t,x) y b(t,x) son positivos, escalares y T -periódico en comparación con t. Entonces el número de nacimientos por unidad de tiempop(t, 0) verificar una ecuación de renovación de kernel K(t,x) = a(t,x) exp(− ∫ x

0b(t − x + y, y) dy). Entonces la reproducibilidad netaR0 es

el radio espectral del operador integral (2) con el núcleo K(t,x)y es la relación asintótica de los nacimientos en dos generaciones sucesivas.Tenga en cuenta que existe una diferencia importante entre los ejemplos 1 y 3. En el primer ejemplo,R0 era el radio espectral del operadorL = AB

−1, que también es el radio espectral del operador B−1A; El último enfoque es el de (Wang y Zhao, 2008). Por otro lado, no existe tal

desglose para el operadorL del ejemplo 3.

4. Otra interpretación de R0

Volvamos al caso de tiempo discreto de la sección 2. Es importante tener en cuenta que la matriz de la próxima generación Ω y su radioespectral R0 depender linealmente de la familia de matrices A(t) : si observamos Ω(μ) y R0(μ) la matriz de la próxima generación y lareproducibilidad neta del modelo donde todas las matrices A(t) fueron divididos por μ, entonces Ω(μ) = Ω/μ y R0(μ) = R0/μ (unaobservación similar para un modelo periódico particular en tiempo continuo se encuentra en (Bacaër, 2007, p. 1073, 1079). R0(μ) < 1 si y solosi μ > R0. Reproducibilidad netaR0se interpreta como el esfuerzo mínimo para controlar los términos de "reproducción" para llevar a lapoblación a la extinción. Es precisamente por esta propiedad queR0se usa con tanta frecuencia en epidemiología. En este contexto, el modelop(t + 1) = (A(t) + B(t))p(t)donde A(t)p(t)es la incidencia de la enfermedad, es la linealización cerca del equilibrio libre de enfermedad deun modelo epidémico no lineal (Allen y van den Driessche, 2008). Las matricesA(t) son matrices de transmisión mientras que las matrices B(t) contienen todos los demás términos: muerte, curación, migración ... En particular, ya que las matrices A(t) son generalmenteproporcionales a la población susceptible en el estado libre de enfermedad, una consecuencia de la supuesta "ley de acción masiva" para laincidencia, se observa que la erradicación de la enfermedad ocurre cuando la población susceptible se reduce por un factor mayor que R0.Entonces, la cobertura mínima de vacunación es1 − 1/R0 en un ambiente periódico como en un ambiente constante.

La Proposición 3 a continuación presenta una forma algo diferente de formular esta interpretación de R0, similar al caso de las ecuacionesdiferenciales ordinarias de (Wang y Zhao, 2008), pero eso lo demostramos con un argumento de log-convexidad. El caso autónomo en tiempodiscreto, que corresponde aT = 1, ha sido estudiado por (Li y Schneider, 2002). (Bacaër, 2009, § 3.3) ha demostrado, utilizando una hipótesisinnecesaria de irreductibilidad, que ρ(NR0) = 1(ver notación a continuación). Un trabajo similar sobre modelos de población no lineales seencuentra en un manuscrito reciente (Cao H, Zhou Y, El número básico de reproducción de modelos discretos SIR y SEIS con parámetrosperiódicos).

Proposición 3. Misma notación y suposiciones que la proposición 1. Para todoμ > 0preguntemos

Nμ = (A(T − 1)

μ+ B(T − 1))(

A(T − 2)

μ+ B(T − 2)) ⋯ (

A(0)

μ+ B(0)).

Entonces, o la aplicación μ ↦ ρ(Nμ)es estrictamente positivo, decreciente y log-convexo, o es idénticamente cero. siR0 > 0, entonces hay unúnico μ∗ > 0 tal que ρ(Nμ∗) = 1. De más,μ∗ = R0.

Corolario 2. Cualquieraλ = ρ(N1)1/TEl parámetro maltusiano. EntoncesR0 > 1 ⇔ λ > 1, R0 = 1 ⇔ λ = 1, R0 < 1 ⇔ λ < 1.

Las pruebas de la Proposición 3 y el Corolario 2 se pueden encontrar en el Apéndice C.

Nota. Como se mencionó anteriormente, existen análogos de la Proposición 3 para modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias (Bacaër,2007, §3.4; Wang y Zhao, 2008) y modelos de ecuaciones diferenciales parciales; ver Bacaër (2012, §5.2) para modelos estructurados por edad.Como otro ejemplo que generaliza el modelo autónomo de (Allen et al., 2008), consideremos un modelo epidémico linealizado periódico en eltiempo con difusión espacial tal que

en un dominio acotado Ω con condiciones con bordes homogéneos de Dirichlet, Neumann o Robin y con una condición inicial I(t0, y). Elcoeficientea(t, y) es una tasa de contacto efectiva, mientras que b(t, y)es una velocidad de curación; ambos son positivos y T -periódico encomparación con t. El coeficiente c(t, y) es un campo vectorial de convección T -périodique. El número DEs un coeficiente de difusiónpositivo. Suponemos que el valor propio principalΛ asociado con la ecuación parabólica (14) con a(t, y) ≡ 0 es estrictamente positivo: laepidemia se extingue sin una nueva infección, como e−Λt. Para hipótesis precisas sobre espacios funcionales, ver (Hess, 1991). Encontremos laecuación de renovación satisfecha por la incidencia.i(t, y) = a(t, y) I(t, y). El problema esta escrito

∂I

∂t(t, y) − DΔyI(t, y) − c(t, y) ⋅ ∇yI(t, y) + b(t, y)I(t, y) = i(t, y) .

∂I

∂t(t, y) = a(t, y)I(t, y) − b(t, y)I(t, y) + c(t, y) ⋅ ∇yI(t, y) + DΔyI(t, y) (14)

Su solución puede ser en forma

I(t, y) = ∫t

t0

∫Ωk(t,x, y, y′) i(t − x, y′) dy′ dx + ∫

Ωk(t, t − t0, y, y′) I(t0, y′) dy′ 

con una función verde k(t,x, y, y′)positivo o cero (Alimov e Il'in, 2011). Entoncesi(t, y) = a(t, y) I(t, y) verifique la ecuación de renovacióncon el núcleo k(t,x, y, y′) = a(t, y) k(t,x, y, y′) y R0 se puede definir como el radio espectral del operador integral

u(t, y)⟼ ∫∞

0

∫Ω

k(t,x, y, y′)u(t − x, y′) dy′ dx 

en el espacio de funciones continuas T -periódico en t. La incidencia aumenta (o disminuye) exponencialmente con el tiempo siR0 > 1 (o R0 < 1). esteR0Es la relación asintótica de las infecciones en dos generaciones sucesivas. Además, hay un número positivo únicoμ = μ∗ comoel operador

∂I

∂t(t, y) − DΔyI(t, y) − c(t, y) ⋅ ∇yI(t, y) + b(t, y)I(t, y) −

a(t, y)

μI(t, y)

con la condición en los bordes tiene un valor propio principal λμigual a cero; de hecho (Hess, 1991, lemas 15.4 y 15.5) muestra que este valorpropio es una función creciente y continua deμ que tiende hacia −∞ cuando μ →0+ y hacia un límite positivo cuando μ → +∞. De más,I(t, y) aumenta o disminuye exponencialmente en el tiempo si y solo si i(t, y)hace lo mismo Entonces, con las mismas anotaciones que alcomienzo de la sección 4, tenemos R0(μ∗) = 1. pero R0(μ∗) = R0/μ∗. Entoncesμ∗ = R0. Sabiendo cómo calcular numéricamente el valorpropio principal de un operador parabólico, podemos calcularR0por un método de dicotomía similar al propuesto por (Bacaër, 2007, §3.4). Silos coeficientes no dependen del tiempo, entonces esta forma de definirR0coincide con el de (Allen et al., 2008, §2.3), el de (Thieme, 2009, §6)y el de (Krkosek y Lewis, 2010), pero no el de (Smith y Thieme, 2011, § 11.5.1). Esta última referencia señala que hayy1 tal queλ1 = Λ − a(y1) y define " R0 "Me gusta a(y1)/Λ. Tenga en cuenta que si a(y) se divide por una constante, el " R0 »La correspondencia no sedivide necesariamente por la misma constante ya que y1Puede que no sea lo mismo. Esto contrasta con nuestro enfoque.

R0 se puede definir de manera análoga para ecuaciones diferenciales integrales periódicas en el tiempo (Jin y Lewis, 2012).

5. Comparación con otro enfoque

Siguiendo el trabajo de Ackleh y Chiquet (2009) sobre este tema, Caswell (2009), luego Hunter y Caswell (2005) y Cushing y Ackleh (2011)sugirieron recientemente que el radio espectral de la matriz

donde M(t) = A(t) + B(t), M ∗(τ) = M(τ + T − 1) ⋯M(τ + 1)M(τ) y B∗(τ) = B(τ + T − 1) ⋯B(τ + 1)B(τ), también fue unaespecie de "reproducibilidad neta" para modelos de tiempo discreto. Han demostrado que la posición de este número en relación con 1determina el crecimiento o la disminución de la población. Insistamos aquí en las propiedades que distinguen este número de nuestro enfoque:

nuestro R0 no depende de la temporada τ , a diferencia de (15) que generalmente da T diferentes radios espectrales paraτ = 0, 1, … ,T − 1. La notaciónR(τ)

0 utilizado por (Caswell, 2009) probablemente sería más adecuado que la notación " R0Utilizado por(Cushing y Ackleh, 2011). En el ejemplo escalar con un período 2 de la sección 2,

y R(1)0 = R

(0)0 . Tenga en cuenta que los términos segundo y tercero en el numerador deR(0)

0 aparecer en la diagonal de la matriz Ω dadopor (7), a diferencia del primer término.(Roberts y Heesterbeek, 2003) y (Heesterbeek y Roberts, 2007) introdujeron la noción de reproducibilidad neta de un tipo para modelosautónomos. Del mismo modo, la reproducibilidad neta de una temporada (o de un conjunto de estaciones) se puede definir en el marcoperiódico. Tomemos, por ejemplo, el modelo general de matriz de tiempo discreto en la sección 2. Definamos la matriz de la próximageneración Ωcomo en la introducción Por todo0 ≤ τ ≤ T − 1tampoco Π(τ) la matriz de proyección diagonal por bloquesdiag(0, … , 0, I, 0, … , 0) del mismo tamaño que Ω, con la matriz de identidad I en la "fila" (y la "columna") τ , y con 0 representandolas matrices nulas (ver sección 2). Considere un subconjunto no vacío de todas las estaciones E = {τ1, … , τk} ⊂ {0, 1, … ,T − 1}, laidea es que nos gustaría medir el esfuerzo necesario para llevar a la población a la extinción reduciendo los nacimientos durante lasestaciones incluidas en E. siΠ = Π(τ1) + ⋯ + Π(τk). Definir la reproducibilidad neta de las estaciones. E por

T (E) = ρ(ΠΩ (I − (I − Π)Ω)−1) = ρ(ΠΩ

∞

∑m=0

((I − Π)Ω)m),

siempre y cuando ρ((I − Π)Ω) < 1. El significado de este supuesto es el siguiente: en algunos casos, siEes demasiado pequeño, esimposible llevar a la población a la extinción. Con esta suposición,R0 = ρ(Ω) > 1, = 1 o < 1 es igual a T (E) > 1, = 1 o < 1, como lohan demostrado Roberts y Heesterbeek (2003). Tenga en cuenta que T ({0, 1, … ,T − 1}) = R0. Para el ejemplo 2-periódico en lasección 2, Ω = (Ω(τ,σ))0≤τ,σ≤1 está dado por (7) y tenemos las expresiones

(M ∗(τ) − B∗(τ))(I − B∗(τ))−1 (15)

R(0)0 =

A(1)A(0) + B(1)A(0) + A(1)B(0)

1 − B(1)B(0)

=∞

∑m=0

(A(1)A(0) + B(1)A(0) + A(1)B(0))(B(1)B(0))m

siempre y cuando Ω(1, 1) < 1, es decir (A(1) + B(1))B(0) < 1. Obtenemos expresiones similares paraT ({1}) intercambiando losíndices 0 y 1. Siguiendo la interpretación de (Roberts y Heesterbeek, 2003), y como podemos ver con la segunda expresión para T ({0})anteriormente, T ({0})es la expectativa del número de descendientes (hijos, nietos ...) nacidos en la temporada 0 de un padre nacido en latemporada 0 con la condición de que ningún individuo en el árbol genealógico entre el padre y el descendiente nació en la temporada 0;en otras palabras, las ramas del árbol genealógico se cortan justo después de cada nacimiento en la temporada 0. Este número seríainfinito siΩ(1, 1) ≥ 1. Tal interpretación es válida no solo para el ejemplo de la sección 2 sino también en general. Como en laProposición 3, también podemos demostrar, cuando T (E) está bien definido, que

donde w(τ) = 1 si τ ∉ E y w(τ) = T (E) si τ ∈ E. De hecho, para todoμ > 0, definamos A(E; μ), Ω(E; μ) y T (E; μ) de la mismamanera que A, Ω y T (E) excepto que todas las matrices A(τ) con τ ∈ E están divididos por un escalar μ. Ya que Ω(E; μ) = A(E; μ)B−1,vemos que ΠΩ(E; μ) = (ΠΩ)/μ mientras que (I − Π)Ω(E; μ) = (I − Π)Ω. Entonces T (E; μ) = T (E)/μ. En particular,T (E; T (E)) = 1, que es equivalente a (17). QED. También podemos mostrar, como en la Proposición 3, que (17) caracteriza T (E). Parael ejemplo escalar de 2 periodos, resolver (17) conduce fácilmente a (16). En resumen, esta clara reproducibilidad de las estaciones secentra en generaciones como nuestraR0 pero depende de la temporada como R(τ)

0 .Cuando A(t) y B(t) no dependas de tvamos a llamarlos A y B y preguntemos M = A + B. Vemos queR

(τ)0 es el radio espectral de

(M T − BT )(I − BT )−1, por todo τ . Esto es diferente del radio espectral deA(I − B)−1, que es la definición habitual de R0para modelosindependientes (Caswell, 2001). Es solo especificando queT = 1Que las dos fórmulas coinciden. Esto contrasta con la últimaobservación en la sección 2.R

(τ)0 no tiene una relación simple con la cobertura mínima de vacunación para erradicar una enfermedad infecciosa, a diferencia de

nuestra R0 quien da 1 − 1/R0como un umbral Estimar este umbral parece importante para las agencias de salud pública. Puede ser R(τ)0

¿Es más útil en ecología?

Apéndice A: demostraciones para la sección 2

Demostración de la proposición 1. Para todon ≥ 0 y 0 ≤ τ ≤ T − 1preguntemos

F(n, τ) = ∑q≥qτ

π(n, τ + qT )

donde qτse define en (6). Supongamos primero que0 ≤ τ ≤ t0 − 2 o t0 ≤ τ ≤ T − 2. En los dos casos,qτ+1 = qτ . Con (5) obtenemos

Ya que A(τ + qT ) = A(τ) y B(τ + qT ) = B(τ), se tiene

F(n + 1, τ + 1) = A(τ) F(n, τ) + B(τ) F(n + 1, τ) .

Usando eso π(n + 1, t0) = 0, nos metemos de la misma manera

En resumen, tenemos

Entonces si preguntamos F (n) = (F(n, 0)′ F(n, 1)′ ⋯ F(n, T − 1)′)′, entonces B F (n + 1) = A F (n). pero

G(n, τ) = ∑q≥qτ

A(τ + qT ) π(n, τ + qT ) = A(τ) F(n, τ) .

Entonces G(n) = A F (n) = B F (n + 1). En consecuencia,G(n + 1) = A F (n + 1) = AB−1 G(n) por todo n ≥ 0.

Ahora supongamos que 0 ≤ τ ≤ T − 2. Usando (4), vemos que

T ({0}) = Ω(0, 0) +Ω(0, 1)Ω(1, 0)

1 − Ω(1, 1)

= Ω(0, 0) +∞

∑m=0

Ω(0, 1)Ω(1, 1)mΩ(1, 0)

=A(0)(A(1) + B(1))

1 − (A(1) + B(1))B(0)

=∞

∑m=0

A(0)[(A(1) + B(1))B(0)]m(A(1) + B(1)) (16)

ρ((A(T − 1)

w(T − 1)+ B(T − 1))⋯( A(0)

w(0)+ B(0))) = 1 , (17)

F(n + 1, τ + 1) = ∑q≥qτ+1

π(n + 1, τ + 1 + qT )

= ∑q≥qτ

A(τ + qT ) π(n, τ + qT ) + B(τ + qT ) π(n + 1, τ + qT ).

F(n + 1, t0) = A(t0 − 1)F(n, t0 − 1) + B(t0 − 1)F(n + 1, t0 − 1) if t0 ≠ 0,F(n + 1, 0) = A(T − 1) F(n, T − 1) + B(T − 1) F(n + 1, T − 1) .

−B(τ) F(n + 1, τ) + F(n + 1, τ + 1) = A(τ) F(n, τ) , 0 ≤ τ ≤ T − 2,−B(T − 1) F(n + 1, T − 1) + F(n + 1, 0) = A(T − 1) F(n, T − 1) .

Del mismo modo, obtenemos

−B(T − 1)F(0,T − 1) + F(0, 0) = {

Entonces BF (0) = p y G(0) = A F (0) = AB−1p . El corolario 1 resulta del teorema de Perron y Frobenius (Seneta, 2006, teorema 1.2).

Demostración de la observación al final de la sección 2. TenemosΩ = AB−1donde A es la matriz de bloques diagonales diag(A, … ,A)

y O

B−1= diag((I − BT )−1, … , (I − BT )−1) .

si r0 el radio espectral de A(I − B)−1. Supongamos primero queA y Bson matrices con coeficientes estrictamente positivos. siv un vectorpropio a la derecha con coeficientes estrictamente positivos de la matriz A(I − B)−1 = A + AB + AB2 + ⋯, sí mismo con coeficientesestrictamente positivos, asociados con el valor propio r0(Berman y Plemmons, 1994, Teorema 2.1.3). dejarV = (v′ … v′)′, el vector v siendorepetido T tiempos y ′designando la transposición. EntoncesΩV = (w′ …w′)′ conw = A(I − BT )−1(I + B + ⋯ + BT−1)v = A(I − B)−1v = r0 v. EntoncesΩV = r0 V y r0 = R0 ya que R0 es el único valor propio de lamatriz Ωcon un vector propio con coeficientes estrictamente positivos (Berman y Plemmons, 1994, Teorema 2.1.4). Si la matrizA o la matriz Bno es con coeficientes estrictamente positivos, considere la matriz E mismo tamaño pero lleno de 1 y muere A(ε) = A + εE y B(ε) = B + εE

para ε > 0suficientemente pequeño definir R(ε)0 y r(ε)

0 de la misma manera que R0 y r0 a menos que A y B son reemplazados por A(ε) y B(ε).Entonces r(ε)

0 = R(ε)0 De lo anterior. Por continuidad del radio espectral cuandoε → 0, obtenemos r0 = R0.

Apéndice B: Demostración de la Proposición 2

Supongamos primero que t0 ≤ τ < T . De (8) y (9) se desprende que

G(n + 1, τ) = ∑q≥0

∫τ+qT−t0

0K(τ,x)β(n, τ + qT − x) dx.

Al reorganizar la suma doble, obtenemos

Con el cambio de variable y = x − sT y r = q − s, llegamos a

En las integrales (18), tenemos 0 ≤ y ≤ τ − t0 Entonces t0 ≤ τ − y ≤ τ < T . En las integrales (19), distinguimos el casoτ − t0 ≤ y ≤ τ (porel cual 0 ≤ τ − y ≤ t0) del caso τ ≤ y ≤ T (por el cual t0 ≤ τ ≤ T + τ − y ≤ T ). Con la definición (9) deG(n, τ), llegamos a

Con el cambio de variable σ = τ − y, obtenemos

con Ω(τ,σ) definido por

−B(τ)F(0, τ) + F(0, τ + 1) = −∑q≥qτ

B(τ + qT )π(0, τ + qT ) + F(0, τ + 1)

= −∑q≥qτ

π(0, τ + qT + 1) + ∑q≥qτ+1

π(0, τ + qT + 1) = {0 si τ ≠ t0 − 1,p(t0) si τ = t0 − 1.

0 si t0 ≠ 0,p(0) si t0 = 0.

⎛⎜⎝BT−1 BT−2 ⋯ I

I BT−1 ⋱ ⋮

⋮ ⋱ ⋱ BT−2

BT−2 ⋯ I BT−1

⎞⎟⎠G(n + 1, τ) = ∑s≥0

∫τ−t0+sT

sT

∑q≥s

K(τ,x)β(n, τ + qT − x) dx

+∑s≥0

∫T+sT

τ−t0+sT

∑q≥s+1

K(τ,x)β(n, τ + qT − x) dx.

G(n + 1, τ) = ∑s≥0

∫τ−t0

0∑r≥0

K(τ, y + sT )β(n, τ + rT − y) dy

+∑s≥0

∫T

τ−t0

∑r≥1

K(τ, y + sT )β(n, τ + rT − y) dy .

(18)

(19)

G(n + 1, τ) = ∑s≥0

∫τ−t0

0K(τ, y + sT )G(n, τ − y) dy

+∑s≥0

∫τ

τ−t0

K(τ, y + sT )G(n, τ − y) dy

+∑s≥0

∫T

τ

K(τ, y + sT )G(n,T + τ − y) dy .

G(n + 1, τ) = ∫T

0Ω(τ,σ)G(n,σ) dσ . (20)

Ω(τ,σ) = {

Cuando 0 ≤ τ < t0, un cálculo completamente análogo también conduce a (20). Finalmente un cálculo simple (ver por ejemplo (Bacaër, 2007,§2)), usando el hecho de que G(n, τ) se ha extendido periódicamente a todos τ , muestra que

∫T

0Ω(τ,σ)G(n,σ) dσ = ∫

∞

0K(τ,x)G(n, τ − x) dx .

Queda por utilizar el teorema de Kerin y Rutman (Dautray y Leones, 1984, capítulo VIII). El radio espectral del operador compactofuertemente positivo (20) (para compacidad, ver (Bacaër y Ait Dads, 2011, apéndice 1)) es un valor propio simple con una función propia devector positivo G(τ)y este valor propio domina todos los demás valores propios. Entonces hay una constantec > 0 tal que||G(n, ⋅)/Rn

0 − c G(⋅)||∞ → 0 cuando n → ∞. En consecuencia

g(n)Rn

0=

∫T

0 ∥G(n, τ)∥ dτ

Rn0

⟶n→∞

c ∫T

0∥G(τ)∥ dτ

y g(n + 1)/g(n) → R0.

Apéndice C: demostraciones para la sección 4

Prueba de proposición 3. Para todoμ > 0tampoco Cμ la matriz

.

Podemos verificar que (Cμ)T es la matriz de bloques diagonales con la matriz producida Nμy sus permutaciones circulares en la diagonal.Entoncesρ(Nμ) = ρ((Cμ)T ) = (ρ(Cμ))T . la aplicaciónμ ↦ Cμ está aumentando, es decir, todos los coeficientes son funciones crecientes de μ.Entonces Berman y Plemmons (1994, corolario 2.1.5) muestran que la aplicaciónμ ↦ ρ(Cμ)está aumentando Esta aplicación también escontinua. Como (Kingman, 1961), llamemosS el conjunto de funciones reales definidas en (0, +∞)que son idénticamente cero o estrictamentepositivas y log-convexas. Por todo a ≥ 0 y b ≥ 0, la funcion μ ↦ a/μ + b pertenece a S desde la segunda derivada de log(a/μ + b) encomparación con μEs estrictamente positivo. Entonces cada elemento de la matrizCμ pertenece a S. Según (Kingman, 1961), la aplicaciónμ ↦ ρ(Cμ) pertenece a S. Un producto de funciones log-convexas que también es log-convexas, la aplicaciónμ ↦ ρ(Nμ) también pertenece aS.

Supongamos que R0 > 0. Si la matrizC1 es irreducible, entonces (Bacaër, 2009, § 3.3) ha demostrado que ρ(CR0) = 1; Entoncesρ(NR0) = 1. siC1 tampoco es irreducible E la misma matriz de tamaño que las matrices A(t) pero lleno de 1. Cualquiera A(ε)(t) = A(t) + εE

por todo ε ≥ 0. definir A(ε), R(ε)0 , N (ε)

μ y C(ε)μ de la misma manera que A, R0, Nμ y Cμ, a menos que A(t) es reemplazado por A(ε)(t). como

R0 > 0 y por la continuidad del radio espectral, vemos que R(ε)0 > 0 por todo ε ≥ 0suficientemente pequeño La matrizC(ε)

1 es irreducible paratodo ε > 0. Al aplicar el resultado anterior, obtenemos ρ(N (ε)

R(ε)0

) = 1 por todo ε > 0bastante pequeño Por continuidad cuandoε →0+,

obtenemos ρ(NR0) = 1.

Supongamos que hay 0 < μ1 < μ2 tal que ρ(Nμ1) = ρ(Nμ2) = 1. Ya que ρ(Cμ) = (ρ(Nμ))1/T por todo μ > 0, se tieneρ(Cμ1) = ρ(Cμ2) = 1. Como la aplicación μ ↦ ρ(Cμ) está creciendo, tenemos ρ(Cμ) = 1 por todo μ ∈ [μ1,μ2]. En este caso, la aplicaciónμ ↦ ρ(Cμ)no es idénticamente cero, por lo tanto, es estrictamente positivo y log-convexo (y, por lo tanto, convexo). la aplicaciónμ ↦ ρ(Cμ)siendo creciente y convexo, es imposible encontrar μ3 > μ2 tal que ρ(Cμ3) < 1. asíρ(Cμ) = 1 por todo μ ≥ μ1 y tenemos una contradiccióncon el hecho de que ρ(Cμ) → (ρ(B(T − 1) ⋯B(1)B(0)))1/T < 1 cuando μ → +∞. Entonces hay como máximo unoμ tal que ρ(Nμ) = 1.De la discusión anterior sobre el casoR0 > 0, vemos que en este caso hay una única μ y que μ = R0.

Nota. siR0 = 0 (o equivalente si la matriz Ω es nilpotente para que la población muera en un número finito de generaciones), entonces laecuación ρ(Nμ) = 1 no tiene solución μ > 0. De hecho, imagine que la ecuaciónρ(Nμ) = 1 tener una solución μ > 0. Entoncesρ(Cμ) = 1 y(Berman y Plemmons, 1994, Teorema 2.1.1) muestran que hay un vector con coeficientes positivos v ≠ 0 tal que Cμv = v. escriturav = (v(0)′ … v(T − 1)′)′. Entonces(A(t)/μ + B(t))v(t) = v(t + 1) por todo t = 0, … ,T − 1, con v(T ) = v(0). EntoncesA(t)v(t) = μ v(t + 1) − μB(t)v(t) por todo t = 0, … ,T − 1. Esto muestra queAv = μBv y entonces B−1

Av = μ v. asíR0 = ρ(AB−1) = ρ(B−1

A) ≥ μ > 0. Contradicción.

Prueba del corolario 2. Hagamos una pose λ = ρ(N1)1/T . Supongamos, por ejemplo, queR0 > 1. Como la aplicaciónμ ↦ ρ(Nμ) estácreciendo, tenemos 1 = ρ(NR0) ≤ ρ(N1) = λT . pero ρ(N1) ≠ 1 ya que R0 ≠ 1 y desde R0 es el único μ tal que ρ(Nμ) = 1. así1 < λT y 1 < λ. Del mismo modo, al revertir las desigualdades, podemos mostrar queR0 < 1 implica λ < 1. Finalmente desdeρ(NR0) = 1, vemos queR0 = 1 implica λ = ρ(N1)1/T = 1. Entonces, todas las equivalencias del Corolario 2 están bien demostradas.

gracias

∑s≥0 K(τ, τ − σ + sT ) si 0 ≤ σ < τ,∑s≥1 K(τ, τ − σ + sT ) si τ ≤ σ < T .

⎛⎜⎝ 0 0 ⋯ 0 A(T−1)μ

+ B(T − 1)A(0)μ

+ B(0) 0 ⋯ 0 0

0 A(1)μ

+ B(1) ⋱ 0 0

⋮ ⋱ ⋱ ⋱ ⋮

0 0 ⋯ A(T−2)μ

+ B(T − 2) 0

⎞⎟⎠

Los autores agradecen a Mamadou Lamine Diouf por llamar su atención sobre el caso de las ecuaciones de difusión y a Odo Diekmann, HansMetz e Hisashi Inaba por sus comentarios.

referencias

Ackleh AS,  Chiquet RA (2009)The global dynamics of a discrete juvenile– adult model with continuous and seasonal reproduction. J Biol Dyn 3 : 101– 115Ackleh AS,  Chiquet RA,  Zhang P (2011) A discrete dispersal model with constant and periodic environments. J Biol Dyn 5 : 563– 578Alimov SA,  Il′in VA (2011) Green function. In :  Encyclopaedia of mathematics.  Springer,  New York.http://eom.springer.de/G/g045090.htmAllen LJS,  Bolker BM,  Lou Y,  NevaiAL (2008)Asymptotic profiles of the steady states for an SIS epidemic reaction– diffusion model. Discr Cont Dynam Syst 21 : 1– 20Allen LJS,  van den Driessche P (2008) The basic reproduction number in some discrete– time epidemic models.J Differ Equat Appl 14 : 1127– 1147

Assemblede Nationale (2010) Rapport fait au nom de la commission d′enquetesur la maniere dont a ete programmee,  expliquee et geree la campagne de vaccination contre la grippe A(H1N1).http://www.assemblee-nationale.fr/13/pdf/rap-enq/r2698.pdfBacaer N (2007) Approximation of the basic reproduction number R0 for vector– borne diseases with a periodic vector population.B Math Biol 69 : 1067– 1091Bacaer N (2009) Periodic matrix population models :  growth rate,  basic reproduction number and entropy.B Math Biol 71 : 1781– 1792Bacaer N (2012)The model of Kermack and McKendrick for the plague epidemic in Bombay and the type reproduction number with seasonality.J Math Biol.  doi : 10.1007/s00285– 011– 0417– 5Bacaer N,  Abdurahman X (2008) Resonance of the epidemic threshold in a periodic environment. J Math Biol 57 : 649– 673Bacaer N,  Ait Dads EH (2011) Genealogy with seasonality,  the basic reproduction number,  and the influenza pandemic.J Math Biol 62 : 741– 762Bacaer N,  Gomes MGM (2009) On the final size of epidemics with seasonality. \ B Math Biol 71 : 1954– 1966Bacaer N,  Guernaoui S (2006) The epidemic threshold of vector– borne diseases with seasonality. J Math Biol 53 : 421– 436Bacaer N,  Ouifki R (2007) Growth rate and basic reproduction number for populationmodels with a simple periodic factor.Math Biosci 210 : 647– 658Berman A,  Plemmons RJ (1994) Nonnegative Matrices in the Mathematical Sciences. SIAM,  PhiladelphiaCaswell H (2001) Matrix Population Models :  Construction,  Analysis,  and Interpretation,  2e ed. , \Sinauer Associates,  SunderlandCaswell H (2009) Stage,  age and individual stochasticity in demography. Oikos 118 : 1763– 1782Caswell H (2011) Beyond R0  :  demographic models for variability of lifetime reproductive output.PLoS ONE 6(6) : e20809. doi : 10.1371/journal. pone.0020809Cushing JM,  Ackleh AS (2011) A net reproductive number for periodic matrix models.J Biol Dyn,  doi : 10.1080/17513758.2010.544410Dautray R,  Lions JL (1984) Analyse mathematique et calcul numerique pour les sciences et les techniques. Masson,  ParisDiekmann O,  Heesterbeek JAP,  Metz JAJ (1990)On the definition and the computation of the basic reproduction ratio R0 for infectious diseases in heterogeneous populations.J Math Biol 28 : 365– 382Dublin LI,  Lotka AJ (1925) On the true rate of natural increase. J Am Stat Assoc 150 : 305– 339

Gedeon T,  Bodelón C,  Kuenzi A (2010) Hantavirus transmission in sylvan and peridomestic environments.B Math Biol 72 : 541– 564Hardy GH (2007) A Course of Pure Mathematics. Rough Draft PrintingHeesterbeek JAP,  RobertsMG (1995) Threshold quantities for infectious diseases in periodic environments.J Biol Syst 4 : 779– 787Heesterbeek JAP,  Roberts MG (2007) The type– reproduction number T in models for infectious diseasecontrol.Math Biosci 206 : 3– 10Hess P (1991) Periodic– parabolic Boundary Value Problems and Positivity. Longman,  HarlowHunter CM,  Caswell H (2005)Selective harvest of sooty shearwater chicks :  effects on population dynamics and sustainability. J Animal Ecol 74 : 589– 600Inaba H (2012) On a new perspective of the basic reproduction number in heterogeneous environments.J Math Biol.  doi : 10.1007/s00285– 011– 0463– zJin Y,  Lewis MA (2012) Seasonal influences on population spread and persistence in streams :  spreading speeds.J Math Biol.  doi : 10.1007/s00285– 011– 0465– xKingman JFC (1961) A convexity property of positive matrices. Quart J Math Oxford 12 : 283– 284Krkosek M,  Lewis MA (2010) An R0 theory for source– sink dynamics with application to Dreissena competition.Theor Ecol 3 : 25– 43Li CK,  Schneider H (2002) Applications of Perron– Frobenius theory to population dynamics. J Math Biol 44 : 450– 462Li J,  Blakeley D,  Smith RJ (2011) The failure of R0. Comput Math Meth Med.  doi : 10.1155/2011/527610Parham PE, Michael E (2010) Modelling the effects of weather and climate change on malaria transmission.Envir Health Persp 118 : 620– 626Rebelo C,  Margheri A,  Bacaer N (2012) Persistence in seasonally forced epidemiological models.J Math Biol.  doi : 10.1007/s00285– 011– 0440– 6Roberts MG,  Heesterbeek JAP (2003) A new method for estimating the effort required to control an infectious disease.Proc R Soc Lond B 270 : 1359– 1364

Seneta E (2006) Non– negative Matrices and Markov Chains. Springer,  New YorkSmith HL,  Thieme HR (2011) Dynamical Systems and Population Persistence. AMS,  ProvidenceThieme HR (2009)Spectral bound and reproduction number for infinite– dimensional population structure and time heterogeneity.SIAM J Appl Math 70 : 188– 211van den Berg F,  Bacaer N,  Metz JAJ,  Lannou C,  van den Bosch F (2011)Periodic host absence can select for higher or lower parasite transmission rates. Evolut Ecol 25 : 121– 137Wang W,  Zhao XQ (2008) Threshold dynamics for compartmental epidemic models in periodic environments.J Dyn Differ Equat 20 : 699– 717Wesley CL,  Allen LJS,  Langlais M (2010)Models for the spread and persistence of hantavirus infection in rodents with direct and indirect transmission.Math Biosci Eng 7 : 195– 211