parientes silvestres de lycopersicon esculentum miller "tomate" en el norte peruano

UNIVERSALIA Vol. 07(2):91-1078, 2002. ISSN 1810-1100

Charcape & Mostacero, 2004

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Parientes silvestres de Lycopersicon esculentum Miller "tomate", en el norte peruano

Manuel Charcape Ravelo1,2 & José Mostacero León3,4

1. Departamento de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Piura – Perú

2. Ecología, Desarrollo Humano y Conservación en el Perú (EDHUCO – PERÚ)

3. Departamento de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo – Perú

4. Profesor Visitante de la Universidad Nacional de Piura – Perú. E-mail: [email protected] ; [email protected]

RESUMEN

El presente trabajo comprende la Taxonomía, sinonimia vulgar, datos fenológicos, forma de propagación, datos eco geográficos de 5 especies del Género Lycopersicon Miller, de las cuales, una, Lycopersicon esculentum Miller es la única especie cultivada y las otras 4, Lycopersicon

hirsutum H. & B., Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy, Lycopersicon peruvianum (L.) Miller y Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller, son especies silvestres o espontáneas, que constituyen los parientes silvestres de la especie cultivada.

ABSTRACT This paper deals with Taxonomy, common synonymy, phenological data, propagation ways, ecological and geographical data of 5 species of Lycopersicon Miller genus, of which, one, Lycopersicon esculentum Miller is the only cultivated species and the other 4: Lycopersicon

hirsutum H. & B., Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy, Lycopersicon peruvianum (L.) Miller and Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller, are wild species or spontaneously growing species, which are wild relatives of the cultivated species.

INTRODUCCIÓN Muchas especies de las que fueron seleccionadas las plantas cultivadas continúan sobreviviendo en condiciones silvestres, al igual que otras especies más estrechamente relacionadas con ellas. Este complejo de especies silvestres constituyen los "PARIENTES SILVESTRES" de los cultivos. Los parientes silvestres de las plantas cultivadas son todas las plantas del mismo género de los cultivos nativos que se encuentran en el mismo entorno ecológico y cultural. Son aquellas especies de las que fueron seleccionadas las plantas cultivadas (antecesores) u otras especies relacionadas cercanamente con estos ancestros. Puesto que aún están evolucionando en la naturaleza para sobrevivir, los parientes silvestres viven bajo reglas muy diferentes a las de los cultivos; la supervivencia del más fuerte. Muchos parientes silvestres han evolucionado para sobrevivir a las sequías, inundaciones, calor y frío extremos, y se han adaptado para enfrentarse a los diferentes peligros de la naturaleza. A menudo han desarrollado resistencias a las plagas y enfermedades que causan tantos daños a los cultivos afines. Esta es una de las razones por las cuales son de tanto valor para la agricultura. (Hoyt, 1992 y Baena & Cols. 2003). Los parientes silvestres producen más semillas botánicas, presentan dehiscencia en diferentes épocas o tienen semillas con coberturas que les permiten soportar periodos de condiciones adversas en el suelo, no germinan hasta encontrar la época adecuada, conservan los agroecosistemas de la mano con las manifestaciones culturales de las poblaciones locales. Sin embargo los agricultores los consideran mucho más que eso, ya que para ellos no existe una división tangible entre lo cultivado y lo no cultivado. (Hoyt, 1992; Baena & Cols. 2003). El "tomate" es un alimento importante en casi todos los países del mundo. Genes de muchas fuentes, que incluyen parientes silvestres han ayudado a los fitomejoradores a adaptar el "tomate" a una gran cantidad de condiciones de crecimiento diferentes: suelos diferentes, temperaturas extremas y diferentes niveles de sequía. Así por ejemplo para el "tomate", se tiene un pariente silvestre de las costas de las Islas Galápagos que le ha proporcionado genes que le confieren una alta tolerancia a la sal, de manera que las plantas pueden ser irrigadas con una tercera parte de agua marina. El tomate ha venido despertando en los últimos años un gran interés entre la comunidad científica por el efecto beneficioso que tiene sobre nuestro organismo, y son cada vez más los estudios que confirman que este vegetal es una fuente inagotable de propiedades preventivas y curativas. De igual manera, el uso más común de las especies silvestres ha sido el



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de producir cultivos que puedan ser resistentes a las plagas y enfermedades. El "tomate" simplemente no podría existir como un cultivo comercial sin los genes de sus parientes silvestres, los cuales le han ayudado a resistir a una larga lista de virus, mohos, marchitamientos, nemátodos y otras plagas. (Luckwill, 1943; Rick. & Cols., 1976; Hoyt, 1992 y Juver, 2003). A pesar de haber demostrado el valor y potencia, de los parientes silvestres, éstos son generalmente considerados por los fitomejoradores como un útil recurso y son muy poco utilizados. Los fitomejoradores en general están poco familiarizados con el material silvestre y con las técnicas especiales que se requieren en ocasiones para utilizarlo. Para verificar la importancia de los estudios de los parientes silvestres de las plantas cultivadas, podemos plantearnos las siguientes interrogantes: ¿Cuál es el futuro de los parientes silvestres de las plantas cultivadas?, ¿Cuál puede ser su futuro en un mundo cuya población, de acuerdo con los cálculos de las Naciones Unidas, se duplicará de 5 billones a 10 billones antes de que comience a decrecer?. La tierra será escasa. Si las selvas húmedas tropicales con su maravillosa diversidad habrán desaparecido casi por completo, ¿Existirán suficientes reservas "in situ" para el "tomate", "cacao", "pepino", "papa", etc.? Las áreas protegidas existentes pueden ser erosionadas en sus límites y habrá presión para usar la tierra para cultivar alimentos. Sin embargo, los parientes silvestres conservados en algunas de estas áreas pueden ser críticos para la supervivencia de muchas personas. (Benítez, 1974; Maxted & Cols., 1997). La preocupación hacia los parientes silvestres ha sido incluida en debates internacionales sobre recursos genéticos. En respuesta, la FAO lanzó una tarea internacional sobre recursos genéticos vegetales, en la cual los gobiernos prometen que los recursos genéticos vegetales serán explorados, conservados, evaluados y colocados a disposición para cultivo y para propósitos científicos. Hasta abril de 1988, 84 gobiernos la habían firmado (Hoyt, 1992; D'Arcy, 1973). Para alcanzar este fin, las decisiones de política gubernamental y el apoyo financiero deben producirse también. Más de 100 países tienen ahora bancos de semillas de cultivos y reciben germoplasma de expediciones de recolección. A medida que estas expediciones comiencen a coleccionar más parientes silvestres y a medida que los estudios taxonómicos y eco geográficos se completen, debe adquirirse un nuevo compromiso en términos de tiempo, dinero y capacidad humana para la conservación de los Parientes Silvestres de las plantas cultivadas. ¿Cuál es el futuro de los Parientes silvestres? Hemos adelantado mucho en nuestra comprensión de sus propiedades únicas, de cuán útiles son algunos de sus genes, y en intuir de la utilidad que pueden tener otros. Últimamente hemos comenzado a conservarlos, pero tenemos todavía un largo camino por recorrer y muy poco tiempo para lograr muchas cosas. Sin embargo, una cosa es clara: Cuidando el futuro de los Parientes Silvestres de Plantas Cultivadas, aseguraremos en parte un futuro para el mundo y para su creciente población humana. Con el único afán de contribuir en parte a esta noble misión de las ciencias es que en esta oportunidad realizamos el estudio, morfológico, fenológico, fitogeográfico y ecológico de los Parientes Silvestres de Lycopersicon esculentum Miller "tomate", uno de los cultivos más importantes y abundantes del mundo moderno.

MATERIAL Y MÉTODOS De las especies consideradas en este informe, muchas de ellas, han sido estudiadas en trabajos realizados entre 1940 y el 2003 (Müller, 1940; Luckwill, 1943; Weberbauer, 1945; Ochoa, 1955; Macbride, 1962; Correll, 1967; D'Arcy, 1973; Benítez,1974; Hawkes & Cols. 1979; Soukup, 1987; Adelaide, 1981; Sagástegui & Leiva, 1993; Mostacero & Mejía, 1993; Mostacero, Mejía, Peláez & Charcape, 1996; Mostacero, Mejía & Gamarra, 2002 y Mostacero & Charcape, 2004), los cuales fueron analizados, en lo que concierne a nombres científicos, nombres vulgares, morfología y datos ecológicos. Aquellas especies aún no estudiadas o lo suficientemente no estudiadas fueron colectadas a través de exploraciones programadas a varias localidades del norte del Perú, ubicadas en los Departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Ancash, Cajamarca y Amazonas. Se



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realizaron cinco excursiones, de 10 días de duración cada una entre 1997 y el 2003. Paralelamente a la colección del material botánico, se hizo el acopio de datos referentes a morfología, datos fenológicos, formas de propagación, datos ecológicos y distribución. La información concerniente a las sinonimias vulgares se obtuvieron directamente de los pobladores que utilizan estas especies en los lugares visitados. Así mismo datos concernientes a los aspectos en estudio también fueron obtenidos de las boletas de campo que acompañan a las especies registradas en el Herbarium Truxillense de la Universidad Nacional de Trujillo (HUT), y de las determinaciones realizadas durante la ejecución del trabajo. Los ejemplares botánicos colectados, fueron sometidos a determinación taxonómica, comparando sus características morfológicas con aquellas registradas en el HUT, o mediante el uso de claves taxonómicas referidas a la Flora Peruana (Macbride, 1962; Ochoa, 1955; Sagástegui & Leiva, 1993; Mostacero & Mejía, 1993 y Mostacero, Mejía & Gamarra, 2002). Aquellas especies que no tuvieron patrones registrados en el referido Herbario y cuya determinación no se consideró definitiva, fueron enviadas a especialistas del Museo de Historia Natural "Javier Prado" de Lima y de las siguientes instituciones norteamericanas: Missouri Botanical Garden, Field Museum of Natural History y del Smithsonian Institution; para su determinación definitiva.

RESULTADOS

UBICACIÓN TAXONÓMICA DEL GENERO SOLANUM (Según Engler, 1964) DIVISIÓN: ......................................................... ANGIOSPERMAE

CLASE: ........................................................ DICOTYLEDONEAE SUB-CLASE: .......................................... METHACLAMYDEAE o SYMPETALAE

ORDEN: ............................................ TUBIFLORAE FAMILIA: ...................................... SOLANACEAE

GENERO: ............................... Solanum Macbride (1962) considera a los "tomates" dentro del género Solanum, es decir, que el género Solanum comprende tres sub-géneros; el sub-género: Lycopersicon, el sub-género Pachystemonum y el sub-género Leptostemonum. En el presente trabajo ubicamos caracteres más que suficientes que justifican elevar el sub-género Lycopersicon a la categoría de género, con las especies: Lycopersicon hirsutum H. & B., Lycopersicon esculentum Miller, Lycopersicon peruvianum L. y Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller y de la Sección Neolycopersicon, la especie Lycopersicon pennellii (Correl) D'Arcy. DESCRIPCION MORFOLÓGICA DEL GENERO LYCOPERSICON Miller (28 de enero de 1754), Gard. Dict. Abr. ed. IV. 1754: Bentham et Hooker, Gen. Pl. 2(2):888. 1876; Müller, Rev. gen. Lycopersicon. US Dept. Agr. 29 p. 1940. Solanum L. Sp. Plant. p. 184. 1753 (en parte). Lycopersicum Hill. Veg. Syst. 9:32. 1765 [n. v.]. Amatula Medick. Ueber Geschl. Malveniam. 106. 1787 [n. v.]. Cáliz 5-partido casi en la base, los lóbulos lanceolados, herbáceos, a menudo acrescentes en el fruto; corola amarilla, con el tubo corto, los lóbulos largos, lanceolados; estambres 5 (raramente más), los filamentos cortos, las anteras cohesionadas en un tubo angostamente cónico, delgado-oblongas, cada una con un apéndice delgado terminal, la parte fértil de la antera con dehiscencia introrsa por medio de hendiduras longitudinales laterales, ovario 2-locular (más en plantas cultivadas), los óvulos numerosos, el estilo prolongado, sobrepasado por el tubo de las anteras o exerto. Fruto una baya, roja, anaranjada, amarillo-verdosa o blanquecina, jugosa, generalmente comestible, glabra o pubescente; semillas comprimidas, glabras o pilosas, cada una envuelta en un tejido mucilaginoso; embrión curvado. Hierbas o trepadoras herbáceas, algunas veces leñosas en la base, aromáticas, víscido-



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pubescentes con pelos simples glandulares. Hojas alternas, pinnadamente compuestas, con folíolos intersticiales, los folíolos lobados, dentados o enteros. Inflorescencias laterales, cimosas o racemosas, generalmente sin ramificaciones; pedicelos articulados cerca de la mitad; flores pentámeras (a menudo con merosidad de 6-9 en plantas cultivadas). El género tomó el nombre de: Lyco = lobo; Persicon = melocotón, de una supuesta similitud con una planta llamada Lycopersicon, llamada por los antiguos griegos: Galeno, 130-200 A.C. Plantas de éste género fueron desconocidas para los antiguos griegos. Hoy en día son comúnmente conocidas en inglés como "tomato". En español, la planta es el "tomate". Género importante de más o menos ocho especies, nativo del oeste de Sudamérica en la costa del Pacífico, desde el norte de Chile hasta Colombia. El "tomate" (Lycopersicon esculentum var. esculentum) es ampliamente cultivado en regiones cálidas y templadas de todo el mundo, incluyendo Perú. El género es muy cercano a las especies de Solanum relacionadas con la "papa" (Solanum tuberosum L.).

CLAVE PROPUESTA PARA DETERMINAR LAS ESPECIES DEL GENERO Lycopersicon DEL NORTE DEL PERÚ.

A. Interior del fruto maduro, rojo. B. Diámetro del fruto de 1.5 cm ....................................................... L. pimpinellifolium

BB. Diámetro del fruto mayor de 1.5 cm .................................... L. esculentum AA. Interior del fruto maduro, verde o verde-blanquecino.

C. Hierbas y frutos densamente cubiertos por largos tricomas o. Plantas robustas. Hojas de más de 20 cm de longitud. ................................................................................. L. hirsutum CC. Hierbas y frutos carentes de tricomas multicelulares. Plantas

diminutas. Hojas de menos 15 cm de Longitud. D. Pedicelos basalmente articulados; anteras poricidas....................... L. pennellii

DD. Pedicelos medianamente articulados; anteras dehiscentes por aberturas laterales........................................................... L. peruvianum

Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) L. Miller Gard. Dict. et 8. 1768. Solanum

pimpinellifolium Juslenius in L. Cent. Pl. 1:8. 1755; 15. "tomate cimarrón", "tomatillo", "tomatito", "tomatito cimarrón" “tomate de culebra” y "tomate de campo". Planta herbácea anual postrada ascendente. Los tallos son ramificados, cilíndricos, pubescentes o raramente algo pilosos o glandulosos. Hojas alternas, pinnati-compuestas, ovadas en su contorno total, folíolos desiguales, generalmente un par de folíolos grandes, asimétricamente cordados, verde pálido y pubescentes en el envés, verde oscuro en el haz, a veces los folíolos pequeños están atrofiados. Flores pedunculadas regularmente distribuidas. Cáliz lobulado, lóbulos lanceolados, glanduloso-pubescentes en ambas caras. Corola amarilla brillante, profundamente 5 partida, lóbulos lanceolados. Estambres 5, con anteras subsésiles, conniventes formando una columna estaminal puntiaguda. Ovario súpero, globoso, bicarpelar, bilocular; estilo largo, glanduloso pubescente en la mitad inferior; baya globosa, de 6 a 10 mm de diámetro, glabra o glabrescente, roja o roja-anaranjada, lustrosa, acompañada de cáliz acrescente y con los lóbulos más o menos reflejos. Semillas numerosas, obovadas, glabras. Esta especie vegeta en terrenos llanos o de poca pendiente, muy secos, arcillosos, arcillosos-salitrosos, arenosos o arenosos-pedregosos, de bordes de chacra, terreno de aluvión, bordes de caminos y carreteras de zonas comprendidas entre los 5 y 900 m.s.n.m. De ello se deduce que es una especie característica de las comunidades vegetales de la Provincia Costanera del Dominio Andino del Perú. Floración: Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre. Fructificación: Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre. Propagación: Mediante semillas.



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Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: Terreno muy seco (jardín)-Barrio Chicago-Trujillo, 55 m.s.n.m. C.A. Ridoutt 0474 (HUT); Prov. Trujillo: chacras de terreno arcilloso-por Puente del río Moche, 25 m.s.n.m. Angulo 0475(HUT); Prov. Trujillo: Pozo de cultivo de totora, salitroso-Huanchaco, 5 m.s.n.m. A. López M. & M. Fernández H. 7973(HUT); Prov. Trujillo: Terreno seco, cerca a la carretera -La Fortuna- Moche l5 m.s.n.m. N. Angulo O375 (HUT); Prov. Trujillo: Huerto-Poroto, 600 m.s.n.m. N. Angulo & C. A. Ridoutt 1519 (HUT); Prov. Trujillo: Chacras arcillo-salitroso-Santa Rosa-Chicago, 20 m.s.n.m. N. Angulo 0757 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: Borde de camino-Cayaltí, 70 m.s.n.m. S. Llatas Q. 725 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumazá: Terreno de aluvión-San Antonio-Portachuelo (carretera Ascope-San Benito), 350 m.s.n.m. A. López & A. Sagástegui 7922 (HUT).

Lycopersicon esculentum Miller . Gard. Dict. ed. 8. 1768. Solanum lycopersicon L. Sp. Plant. 1:185. 1753; 10. "tomate", "tomate de castilla". Hierbas extendidas, efímeras, de hasta un metro de longitud; viscoso-pubescentes y fuertemente aromáticas. Hojas de hasta 25 cm de largo y 20 cm de ancho; ovaladas, principalmente pinnatisectas; los lóbulos con peciólulos de 2-5 cm de longitud, hojas pocas, muchas veces grandes y notables, muchas veces en pares. Inflorescencia lateral, con pocas o muchas flores, pedunculadas; los pedúnculos de hasta 7 cm de longitud; pedicelos articulados en la mitad de la hoja. Flores (5) 6-9 meras. Flores con cáliz acrescente y reflejado en el fruto. Corola amarilla, de 6-9 mm de longitud. Filamentos aplanados dorsalmente; anteras de 11-14 mm de longitud, coherentes en un tubo fuerte. Ovario con algunos pelos pequeños, erectos y simples. El estigma incluido. El fruto es una baya grande, roja o amarilla, jugosa de hasta varios centímetros de diámetro; la placenta con bastante pulpa y muy ramificada. Semillas de 2-3 mm de diámetro, discoideas, comprimidas y densamente aladas, amarillas; de superficie lisa, pero si es limpiada, entonces es evidentemente pilosa. Esta especie es una planta tradicionalmente cultivada en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo, donde provee una gran variedad de frutos. De manera básica tenemos dos variedades: A. Plantas robustas. Hojas generalmente algo carnosas. Inflorescencia un racimo corto. Fruto usualmente de 3 cm o más de diámetro, con dos a varios lóculos, deprimido-globosos o piriformes (plantas cultivadas) .....................................................................var. esculentum AA. Plantas débiles o menos robustas. Hojas nonotoriamente carnosas. Inflorescencia un racimo largo. Fruto menor de 3 cm de diámetro, con lóbulos, globoso. ....................................................var. leptophyllum Lycopersicon esculentum Miller var. esculentum (Miller) Vess. in Vilmorin, Blumengartn (ed. 3) 1:721, 1894 ó var. cerasiforme (Dunal) Fosberg, Phytologia 5:290. 1955. Hierbas, erectas o extendidas, fuertemente aromáticas y viscosas, el tallo grueso y algo suculento. Hojas generalmente algo suculentas, más grandes y robustas que las de la var. leptophyllum. Inflorescencias cortas, produciendo pocos frutos, a menudo solo uno llegando a madurez; flores pentámeras, o frecuentemente con merosidad de 6-9. Fruto rojo, amarillo o raramente verde globoso o piriforme, generalmente 3-12 cm de diámetro, algunas veces con dos lóculos, usualmente con un mayor número de lóculos irregulares. Lycopersicon sculentum Miller var. leptophyllum (Dunal) D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 65:771. 1978. Hierbas, débiles y extendidas a algo trepadoras, hasta 3 metros de largo, aromáticas; tallo piloso con pelos articulados, débiles, traslúcidos, hasta de 3.5 mm de largo y densamente viscido con glándulas diminutas, estipitadas. Hojas de 10-20 cm de largo, con 7-11 folíolos principales



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peciolulados; foliolos lanceolados a ovados de 3-6 cm de largo, 1-3 cm de ancho casi glabros en el haz o densamente pulverulentos en los nervios, pulverulentos en el envés y pilosos en los nervios, a menudo canosos, especialmente cuando jóvenes, gruesamente dentados y a menudo con un lóbulo en la base; folíolos intersticiales ovados, pequeños, a menudo enteros, o dentados, sésiles o peciolulados. Inflorescencias laterales, extra-axilares, simples o ramificadas una vez, con pubescencia parecida al tallo; pedúnculo primario de 1-3.5 cm de largo; pedicelos de 5-15 mm de largo articulados. Floración: Todo el año Fructificación: Todo el año Propagación: Mediante semillas. Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: en tierra de jardín - Trujillo, 60 m.s.n.m.

A. López M. 8098 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: zona salitrosa, cerca a la playa - Fundo San Pedro, N. Angulo 1289 (HUT).

Lycopersicon hirsutum Humbolt & Bonplan. in Dun. Sol. Syn. 4. 1816;21. No Solanum hirsutum Dunal, l.c. 24. Solanum agrimoniaefolium R. & P. in DC. Prodr. 13, pt. 1:24. 1852. "asiac-ccora", "tomate cimarrón", "tomate silvestre", "tomatito", "shambraque", "tomatillo", "papa de huishco". Típicamente bien diferenciada por la abundante indumentaria de pelos hirsutos; mayormente tricomas de 2.5 - 3.5 mm de longitud o más pequeños, glandulares o los más largos adpreso-estelados, entremezclados; pseudo estípulas presentes; folíolos muy grandes, peciolulados, medianos o pequeños, sésiles; todos subenteros y usualmente ondulado-dentados. Cimas dicotómicas, en todas las ramas, de menos de 10-12 pedicelos; éstos con filamentos de 1.5-2.5 cm de longitud, a menudo abruptamente deflexos debajo de las flores después de la antesis. Cáliz con lóbulos de 8-9 mm de longitud, acuminado o finamente obtuso y de 1.5 cm de longitud; los lóbulos de 3-4 mm de ancho. Corola amarilla, rotácea, de cerca de tres cm de largo y de ancho, acuminada, ápices lobados, de 5-6 mm de longitud y de 6-8 mm de ancho. Sacos de las anteras de 7 mm de longitud y con apéndices de 4 mm de longitud, algo finamente unidas. Estambres de 3-4 mm de espesor. Estilo más o menos exerto. Fruto de 1.5-2.5 cm de diámetro, toscamente, con largos pelos hirsutos, blanco-verdosos o purpuras-rayados. Semillas marrón oscuras, glabras, excepto en el ápice. Es una especie de amplia distribución altitudinal, pues e los encuentra formando parte de las Comunidades Lomales de la Provincia Costanera, así como también formando parte de los Pisos Inferior, Medio y Superior de las Comunidades de las Vertientes Occidentales y Valles Interandinos del Perú, es decir, se distribuye entre los 500-2900 m.s.n.m., donde prefiere los más variados tipos de suelos, como: arenoso-arcillosos, arcilloso-limosos, arcillosos-rocosos, secos o medianamente húmedos. Floración: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago, Sep., Oct., Nov., Dic. Fructificación: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep. Propagación: Mediante semillas. Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: ladera rocosa- cerro Campana, 530

m.s.n.m. N. Angulo 0707 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arenoso- cerro Campana, 600 m.s.n.m. J. Mostacero 0651 (HUT); Prov. Trujillo: carretera Km 16 N. Trujillo en Pan-American highway, lomas of cerro Campana, 300-700 m.s.n.m. M. O. Dillon, J. Santisteban & B. León 4665 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arcilloso-rocoso- cerro Campana, 700 m.s.n.m. J. Mostacero, S. Leiva, F. Mejía, F. Peláez y J. Guevara 0756 (HUT); Prov. Trujillo: en cultivo de Ipomoea batatas "camote" - Barraza, 60 m.s.n.m. A. Sagástegui y A. López 7846 (HUT); Prov. Trujillo: borde de camino - Shiran, 700 m.s.n.m. J. Mostacero, S. Leiva, F. Mejía y F. Peláez 0729 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arenoso-rocoso - cerro Campana, 650 m.s.n.m. J. Mostacero, F. Mejía, F. Peláez y J. Guevara 0705 (HUT); Prov. Trujillo: ladera cerro Campana, 800 m.s.n.m. J. Mostacero, F. Mejía, J. Miller y R. Vásquez 3301 (HUT); Prov. Otuzco: vertiente pedregosa (cerca a río Moche) Km 70 entre Samne y Otuzco 2,300 m.s.n.m. Ch. Madeira Rick 473 (HUT); Prov. Otuzco: ladera arenosa-Pate (Hda. Collambay), 1815 m.s.n.m. C. Ridoutt, M. Vargas 2247 (HUT). Prov. Otuzco: la cuesta, borde de carretera - ruta a Simbal 1550 m.s.n.m. A. López y A. Sagástegui 8014 (HUT); Prov. Santiago de



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Chuco: en quebrada sobre rocas, colgante-Picomas, Cachicadán, 2650 m.s.n.m. A. López y A. Sagástegui 8426 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: chacras arcillosas al borde carretera Panamericana - Monsefú, 20 m.s.n.m. N. Angulo 0755 (HUT); Prov. Chiclayo: zona pedregosa, húmeda- la Beatita Km 25 (Olmos) 44 m.s.n.m. S. Llatas y J. Laos 643 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Santa Cruz: Carretera Km 3 (por aire) ENE Monteseco 1800 m.s.n.m. J. Santisteban y J. Guevara 0131 (HUT); Prov. Contumazá: borde de camino -Tronache (cruz grande - Contumazá) 2600 m.s.n.m. A. Sagástegui, J. Mostacero, E. Alvites 8898 (HUT); Prov. Contumazá: ladera rocosa - la Montaña (Gusmango - Contumazá) 2500 m.s.n.m. A. Sagástegui A., J. Mostacero y E. Alvites 9314 (HUT). Dpto. PIURA, Prov. Huancabamba: quebrada - Coshacoto (Dist. Sondor), 1800 m.s.n.m. A. López y A. Sagástegui A. 8171 (HUT).

CLAVE DE LA SECCION NEOLYCOPERSICON Y SECCION TUBERARIUM A. Flores un poco zigomorfas (irregulares); pedicelos subtendidos por brácteas florales....... I. Sección: NEOLYCOPERSICON AA. Flores actinomorfas (regulares); pedicelos desnudos, no subtendidos por brácteas florales... II. Sección: TUBERARIUM SECCION: NEOLICOPERSICON Correll Plantas herbáceas, con raíces fibrosas y tallos quebradizos. Hojas raramente pinnadas. Flores amarillo-brillantes, un poco zigomorfas; pedicelos subtendidos por brácteas florales, articulados en la mitad. Anteras poco coherentes, curvadas, con dos grandes poros apicales, sin apéndices estériles. Pistilos recurvados sobre la mitad. Frutos globulares. A. Plantas densamente glandular-pubescentes en todas sus partes. Hojas toscamente crenadas o crenado- dentadas .................................................... L. pennellii AA. Plantas simplemente pulverulentas o con pequeños pelos esparcidos. Hojas enteras o solo un poco y distin- tamente crenado-dentadas ...................................L. pennellii var. puberulum Lycopersicon pennellii Correl. Madroño 14:233, 1958; Wrightia 2:23-24, 1959. "tomate cimarrón", "tomate silvestre". Plantas leñosas, herbáceas, erectas, de 50 cm o más de alto; glandular-pubescentes en toda la planta (viscosas al tacto); rizomas con raíces fibrosas, sin tubérculos. Tallos leñosos. Hojas raramente pinnadas, de hasta 13 cm de longitud, con pocos folíolos intersticiales; folíolos 5 o 7; prominentemente peciolulados, suborbiculares, toscamente crenadas o crenado-dentadas; truncadas o cortadas en la base, de hasta 4 cm de diámetro; peciólulos de hasta 1 cm de longitud; hojas seudo estipuladas de forma similar a los foliolos, pero algo reniformes, de 1-2 cm de longitud. Inflorescencia terminal o terminal de las ramas, corimbosa o racimosa, de pocas o muchas flores; pedúnculos delgados, de 8 cm de longitud, provistas de una o más brácteas semiorbiculares, que algunas veces continúan en la inflorescencia; pedicelos delgados, hasta de 2 cm de longitud, bien articulados en la mitad o cerca de la base. Flores limon-cremas. Cáliz de 5-6 mm de longitud, dividido cerca de la base en lóbulos, oblongo-elípticos, obtusos. Corola rotada-estelada, de hasta 3.5 cm de diámetro; los lóbulos ovoides, agudos o subobtusos. Anteras de dos tamaños; lineal-oblongas en el contorno; las más largas de hasta 10 mm de longitud y las más pequeñas de hasta 7 mm de longitud, fuertemente recurvadas en la mitad; abiertas por dos poros apicales, que pronto se convierten en una hendidura hacia la base de las anteras; filamentos algo densos, pubescentes, de hasta dos mm de longitud. Estilo de hasta 11 mm de longitud, fuertemente curvado cerca del ápice, adornado con grandes pelos sedosos en la mayor parte de su longitud; estigma elongado y prominenete. Frutos subglobosos, comprimidos o oblate, glandular-puberulento (espeso al tacto), de 1,5 - 2 cm de diámetro. Se distribuye en las Vertientes rocosas, abiertas y en suelos arenoso-rocosos, desde cerca del nivel del mar hasta los 1000 metros de altitud.



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Lycopersicon pennellii Correll var. puberulum (Correl) D'Arcy, Wrightia 2:197. 1961. Si el diseño básico y hábito de la planta y flores no siguieron tan cercanamente a la especie típica: Lycopersicon pennellii, la variedad puberulum, podría fácilmente ser separada como una especie distinta. Por fuera difiere algo marcadamente del material típico y en un principio se lo consideró ser una especie distinta a la mayoría. Como su nombre indica, la planta es puberulosa, en lugar de ser densamente glandular-pubescente. Las hojas también tienen márgenes enteros o subenteros en vez de crenados o toscamente dentados. Esta planta aparentemente representa una condición extrema a esta especie altamente variable. Esta especie es frecuente encontrarla en suelos arenosos, rocosos, pedregosos, arenoso-arcillosos, de cultivos, bordes de carreteras o caminos y de zonas con ligera pendiente o laderas. Igualmente prefiere suelos muy secos a medianamente húmedos. Se distribuye entre los 20 y 900 m.s.n.m. de las Comunidades Vegetales de la Provincia Costanera del Dominio Andino del Perú. Floración: Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov., y Dic. Fructificación: Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Propagación: Mediante semillas Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD. Prov. Trujillo: suelo arenoso- cerro Cabezón, 250

m.s.n.m. A. Sagástegui y S. López M. 10990 (HUT); Prov. Trujillo: zona rocosa en carretera Ascope - San Benito, 600 m.s.n.m. A. López M. y A. Sagástegui A. 2539 (HUT); Prov. Trujillo: en cultivos de Ipomoea batatas "camote" - Barraza, 60 m.s.n.m. A. Sagástegui 7873 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: entre rocas -cerro Reque, 400 m.s.n.m. S. Llatas Q. 762 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumazá: borde de carretera, pedregoso-Algarrobal-Ascope, 150 m.s.n.m. A. Sagástegui y J. Mostacero L. 11338 (HUT); Prov. Contumazá: ladera rocosa en carretera cerca a Tambo, 700 m.s.n.m. N. Angulo 1734 (HUT); Prov. Contumazá: rocoso- el Balconcito (Ascope- San Benito), 900 m.s.n.m. A. Sagástegui A., J. Mostacero L. y E. Alvites 9240 (HUT). Dpto. PIURA, Prov. Paita: ladera rocosa- caleta Yacila, 20 m.s.n.m. A. Fernández, P. Castillo y H. Guevara s/n (HUT).

Lycopersicon peruvianum (L.) Miller, Gard, Dict. ed. 8. 1768. Solanum peruvianum L., Sp. Plant. 1:186.1753; 16. "tomate silvestre", "tomate de campo", "tomate cimarrón", "tomate", "tomatillo", "tomatito", "tomatito cimarrón", "tomate jacha". Planta anual, decumbente o ascendente, de 0.40-1 m de longitud. Tallos ramificados densamente, cano-pubescentes, sulcados. Hojas alternas, oblongo-lanceoladas en su contorno total, pecioladas, pinnati-compuestas, con 3-5 pares de folíolos, éstos elípticos o lobados, canescentes, desigualmente redondeados en la base, agudos u obtusos en el ápice, crenado-dentados, en el borde. Estípulas pequeñas o atrofiadas. Flores dispuestas en cimas 6-10 flores, sobre pedúnculos pubescente-hirsutos de 3-10 cm de longitud, cáliz, 5-lobado; lóbulos lineal-lanceolados de 6-8 mm de largo. Corola amarillo-anaranjada, de 10-12 mm de largo por unos 14 mm de diámetro, 5-lobada, lóbulos deltoideo-lanceolados. Columna estaminal de unos 8 mm de longitud, punteaguda. Ovario finamente pubescente; estilo ligeramente exerto. Baya globosa pubescente, verde o verde-amarillenta, de 1-2 cm de diámetro. Semillas numerosas, oblanceoladas a reniformes, pequeñas, de color marrón-claras, excepto el ápice. Se distribuye entre los 130 y 2600 m.s.n.m., es decir, es un biotipo muy frecuente en las Comunidades Vegetales tanto en la Provincia Costanera como de las Vertientes Occidentales (Bajas, Medias y Altas) del Dominio Andino del Perú. Prefiere suelos rocosos, pedregosos, arenosos-pedregosos, arenosos-arcillosos o rocosos-arenosos de zonas planas o llanas, laderas, quebradas, terrenos de aluvión y aún es posible encontrarlo en el borde de carreteras, caminos y chacras. Floración: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Fructificación: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Propagación: Mediante semillas.



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Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: quebrada rocosa-cerro Campana, 460 m.s.n.m. N. Angulo 1236 (HUT); Prov. Trujillo: ladera pedregosa-cerro Campana, 600 m.s.n.m. A. Sagástegui y S. López M. 10414 (HUT); Prov. Trujillo: areno-pedregoso, 400 m.s.n.m. A. Sagástegui A. y J. Mostacero L. 11035 (HUT); Prov. Trujillo: ladera rocosa-cerro Prieto, 250 m.s.n.m. N. Angulo 1018 (HUT); Prov. Trujillo: suelos arenosos pedregosos-cerro Cabezón 250 m.s.n.m. S. Llatas 957 (HUT); Prov. Trujillo: terreno arenoso- cerro Cabezón 600 m.s.n.m. A. Sagástegui A. 10441 (HUT); Prov. Trujillo: terreno arenoso-borde de carretera-al rededores de Chicama, 130 m.s.n.m. A. López M., A. Sagástegui A. y H. Guevara M. 7903 (HUT); Prov. Otuzco: en Coina 1500 m.s.n.m. A. Castro s/n (HUT); Prov. Otuzco: suelo llano, arcilloso, Mainar, Hda. Llaguén, 1290 m.s.n.m. N. Angulo 953 (HUT); Prov. Otuzco: ladera rocosa-camino a Sincicap-Hierba Buena, 1700 m.s.n.m. C. A. Ridoutt 1886 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumazá: zona rocosa-arenosa-el Portachuelo (Ascope-San Benito), 900 m.s.n.m. A. Sagástegui A., J. Mostacero L. y E. Alvitez 9228 (HUT); Prov. Celendin: ladera de Llanguat, 2500 m.s.n.m. J. Mostacero L., E. Alvitez, F. Mejía C. y F. Peláez P. 0967 (HUT); Prov. Contumazá: terreno de aluvión-San Antonio-Portachuelo, 350 m.s.n.m. A. López M. y A. Sagástegui A. 7931 (HUT); Prov. Contumazá: borde de carretera, pedregoso-el Balcón (Algarrobal-San Benito), 750 m.s.n.m. A. López y A. Sagástegui A. 8432 (HUT).

DISCUSIÓN

No todos los autores conservan al Género Lycopersicon, como género separado del género Solanum (Macbride, 1962). Ninguno de los monógrafos de los géneros (Müller, 1940 y Luckwill, 1943), discuten la separación genérica en ninguna parte. El único carácter que separa a Lycopersicon de Solanum es que las anteras se abren por hendiduras dentro del cono formado por las anteras coherentes que han elongado extremidades o puntas estériles. Este carácter distingue a Lycopersicon del género Solanum (Müller, 1940), y según Luckwill (1943) es el carácter básico de separación entre éstos dos géneros. La mayor parte de las especies del género Solanum, tienen cada antera abierta por poros apicales, y las anteras pueden o no, formar un cono. En todos los casos las flores son polinizadas por "abejas", las que zumban bien en el cono de las anteras o en cada antera separadamente. La modificación del cono de anteras de Lycopersicon, efectivamente proporciona un solo orificio apical. Es cuestionable si esta diferencia en el detalle de la polinización es adecuada para separar especies en niveles genéricos (D'Arcy, 1973). Otros caracteres como las hojas pinnada-pinnatiseptas, pubescencia densamente glandular, pedicelos articulados, flores amarillas y semillas hirsutas pueden ser encontrados en especies de Solanum. Rick & Cols. (1976), arguye persuasivamente para mantener el género Lycopersicon, que los vínculos de reproducción con las especies relacionadas al género Solanum, son escasas. Pero si estos criterios solo serían usados para definir un género, muchos grandes géneros serían divididos en pequeños géneros de 10-12 especies para crear un enorme número de Taxa pobremente separados, lo que sería una dudosa ventaja taxonómica. Lycopersicon, es un género pariente cercano del género Solanum, sobretodo con el grupo de los Solanum de las "papas", pero a pesar de la afinidad de Lycopersicon y esta parte de Solanum, presentan algunas diferencias importantes, como el color amarillo de las flores, anteras apendiculadas, coherentes que se abren longitudinalmente y el alcaloide químico, son diferentes en Lycopersicon. El alcaloide Tomatidin de Lycopersicon, es reemplazado por el alcaloide Solanina del género Solanum. También hay distinción ecológica. Las especies del género Lycopersicon, son esencialmente plantas de tierras bajas, aunque raramente existen en áreas montañosas, donde no hay heladas (hielo); mientras que las especies del género Solanum, son plantas de zonas elevadas, que frecuentemente crecen en zonas de nieve prolongada. Parece haber un vacío evolutivo distinto entre las especies ubicadas actualmente en Lycopersicon y aquellas consideradas que pertenecen a Solanum, y este vacío es de magnitud genérica. Cuando estos vacíos son identificados y documentados dentro de Solanum, podría ser deseable extraer otros géneros del gran y diverso género Solanum. Lycopersicon, es un pequeño género, cercanamente relacionado a Solanum. La taxonomía de Lycopersicon, no está sin controversia, pero una clasificación tentativa de especies puede ser



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dada. El sub-género Eulycopersicon C. H. Müller, incluye a las especies Lycopersicon esculentum Mill. y Lycopersicon pimpinellifolium Mill. . El sub-género Eriopersicon C. H. Mull. comprende las especies Lycopersicon peruvianum (L.) Mill., Lycopersicon chilense Dun. y Lycopersicon hirsutum H. & B. Adicionalmente hay una especie Lycopersicon minutum, que no puede ser colocada en el sub-género y ha sido recientemente reclasificada como dos especies separadas: Lycopersicon

chmielewskii y Lycopersicon parviflorum (Rick, Kesicki, Fobes & Holle, 1976). Macbride (1962), considera el género Solanum, subdividido en tres sub-géneros: Lycopersicon, Pachystemonum y Leptostemonum, diferenciados unos de otros, porque el sub-género Lycopersicon, posee anteras fusiformes, connadas, de sacos polínicos oblongos, estériles y apendiculados en la base y hojas pinnadas o bipinnadas; mientras que el sub-género Pachistemonun, con anteras sólidas, cilíndricas u ovoide-elipsoidales, no o un poco elongadas, o ligeramente atenuadas o no. Poros terminales en la mayoría de las especies y el sub-género Leptostemonum, con anteras cilíndricas, usualmente largas o claramente atenuadas. Poros pequeños o diminutos, terminales. Plantas generalmente aculeadas. En el presente trabajo creemos que los caracteres morfológicos considerados en los párrafos anteriores, son más que suficientes para justificar elevar a estos sub-géneros a la Categoría de Género, sobre todo en lo concerniente al sub-género Lycopersicon, claramente considerado ya por muchos autores como Género Lycopersicon, por poseer flores amarillas, la dehiscencia por hendiduras de las anteras, las mismas que forman una especie de cono y el alcaloide Tomatidin (Macbride, 1962; Correll, 1967).

CONCLUSIONES Los caracteres mencionados separan fácilmente a Lycopersicon esculentum, Lycopersicon

peruvianum, Lycopersicon hirsutum y Lycopersicon pimpinellifolium de todas las especies del género Solanum. En cambio la especie Lycopersicon pennellii, es la más emparentada al género Solanum, pues sus anteras presentan dehiscencia mediante poros apicales, aunque esta dehiscencia finalmente se transforma en hendiduras, pero lo que si es muy claro que presenta flores amarillas. Todas las especies tienen 12 pares de cromosomas y están cercanamente relacionadas. El género muestra no sólo una multiplicidad de formas, probablemente como resultado de un alto grado de diferenciación; sino también muestra casi todas las posibles barreras de reproducción entre sus especies.

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parientes silvestres de lycopersicon esculentum miller "tomate" en el norte peruano

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