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PARTE I

Impacto de los Agroecosistemasen las Comunidades de

Macroinvertebrados del Suelo

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Impacto del Uso de la Tierra…

CAPÍTULO 2

Impacto del Uso de la Tierra enla Macrofauna del Suelo de los LlanosOrientales de Colombia1

T. Decaëns*, P. Lavelle*, J. J. Jiménez**, G. Escobar***,G. Rippstein***, J. Schneidmadl***, J. I. Sanz***,

P. Hoyos*** y R. J. Thomas***

ResumenSe determinó, mediante lametodología TSBF, el efecto quecausan diferentes sistemas de usode la tierra en las comunidades demacroinvertebrados del suelo en lassabanas ácidas de Colombia. Losinvertebrados se identificaron hastael nivel de orden o familia, secontabilizaron y se agruparon engrandes unidades taxonómicas (UT),por ejemplo, lombrices, termitas,hormigas, coleópteros, arañas,miriápodos y “otros invertebrados”.La riqueza taxonómica y la densidadpoblacional más altas se registraronen el bosque de galería y en lasabana (valores medios de 4293 y2830 individuos/m2,respectivamente) y la biomasa tuvoen ambos un valor intermedio(13.6 y 15.3 g/m2, respectivamente).

Las termitas (47%) y las lombrices(31%) fueron los grupos másabundantes en la biomasa. La quemade la sabana redujo fuertemente lamacrofauna, aunque después de6 meses se habían recuperado losvalores iniciales: la biomasa y ladensidad no fueron diferentessignificativamente a las obtenidasantes de la quema, y la riquezataxonómica aumentó hasta 20 UT.

La biomasa y la riquezataxonómica de las comunidades demacroinvertebrados en los pastizalesintroducidos fueron altas mientrasque el valor de la densidadpoblacional fue intermedio. Lospastizales en que se asociabangramíneas africanas con leguminosasforrajeras presentaron los mayoresvalores de biomasa de lombrices (de22.9 a 51.1 g/m2), es decir, de 4 a10 veces más que los valoresobtenidos en la sabana. Laspoblaciones de lombrices de lospastizales estaban compuestas porlas especies nativas de la sabana yhubo en ellas una gran diversidad degrupos de macrofauna (de 26 a 32 UTrepresentadas). Los monocultivosanuales (arroz y yuca) exhibieron losvalores más bajos de biomasa (3.2 a4.3 g/m2) y de densidad (429 a592 individuos/m2) y su riquezataxonómica fue baja (18 UT). Lascomunidades de macroinvertebrados

1. Algunas partes de este trabajo han sidopublicadas en European Journal of SoilBiology 30, p 157-168, por Decaëns, Lavelle,Jiménez, Escobar, y Rippstein. Copyright ©1994 de Elsevier. Impreso con permiso de lacasa editorial.

* Laboratoire d’Ecologie des Sols Tropicaux,Institut de Recherche pour le Développement(IRD), 32 Av. Henri Varagnat, F-93143Bondy Cedex, Francia.

** Departamento de Biología Animal I, Facultadde Biología, Universidad Complutense,28040 Madrid, España.

*** CIAT, AA 6713, Cali, Colombia.

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El Arado Natural:…

de las sabanas bien drenadas deColombia son muy sensibles a loscambios ambientales originados enla intensificación agrícola. Losresultados obtenidos en estosestudios permiten establecer variasalternativas de uso del suelo queconservan y estimulan lasactividades de la macrofauna delsuelo.

Palabras clave: biomasa, Colombia,densidad, intensificaciónagrícola, lombrices, macrofaunadel suelo, riqueza taxonómica,sabana, selva de galería, uso delsuelo

IntroducciónLos Llanos Orientales de Colombiason una vasta extensión de sabanapobremente explotada por unpastoreo extensivo. Laintensificación agrícola ha ocurridoya en las áreas más accesibles de esaregión. Los pastizales naturales ymejorados, y la rotación de loscultivos con pastizales mejorados,son algunas de las técnicas agrícolasempleadas en la actualidad; sinembargo, la sostenibilidad de estastécnicas y el impacto que causan enla calidad del suelo son todavía pococonocidos (Fisher et al. 1992). Losefectos que causan en el suelo laintroducción de gramíneas africanas,la simplificación de la comunidadvegetal o los diferentes niveles decarga animal han sido ignorados. Larápida degradación de extensasáreas de pastizales en las sabanaslatinoamericanas hacen temer a losecologistas que estos sistemas noson ni sostenibles ni capaces deconservar la biodiversidad.

Entre los diversos factores quedeterminan la calidad del suelo, losfactores biológicos reguladores, queson operados por los

macroorganismos del suelo (raícesvivas y macroinvertebrados), puedenser los más importantes (Lavelle et al.1994). Estos sistemas de regulacióntienen un papel clave en laconservación de la fertilidad del suelo,ya que afectan las propiedades físicasy químicas, la MO, el ciclo denutrientes y el crecimiento vegetal(Lavelle et al. 1994; Stork y Eggleton1992).

Los macroinvertebrados ejercendiferentes efectos en los procesos quedeterminan la fertilidad del suelo.Regulan, por ejemplo, lascomunidades de microorganismosresponsables de la mineralización y lahumificación y, en consecuencia,influyen en el ciclo de la MO y en ladisponibilidad de nutrientesasimilables por las plantas. A travésde su acción mecánica en el suelo,contribuyen a la formación deagregados estables que puedenproteger parte de la MO de unamineralización rápida y queconstituyen, por tanto, una reservade nutrientes potencialmentedisponibles para las plantas. Losmacroinvertebrados pueden modificarla textura y las propiedades físicas delsuelo en los horizontes superficialesen que habitan (Lavelle et al. 1994).Las actividades de la macrofaunafavorecen también el crecimiento delas plantas (Spain et al. 1992). Ladiversidad y la abundancia de lascomunidades de macroinvertebrados,así como la importancia relativa desus principales grupos, es decir, lastermitas, las lombrices y las hormigas,pueden utilizarse como indicadores dela calidad del suelo (Stork y Eggleton1992).

El presente estudio se realizó endos sitios de las sabanas colombianas:uno en la estación de investigaciónCarimagua (CIAT-CORPOICA) y el otroen una granja cerca a Matazul, en eldepartamento del Meta. Se consideróespecialmente el efecto que tenían

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diferentes técnicas de manejo de lospastizales —como la quema de lasabana, la introducción degramíneas africanas (Brachiariadecumbens), su asociación conleguminosas (Pueraria phaseoloides,Arachis pintoi y Centrosemaacutifolium) y el uso de diferentesvalores de carga animal— en lamacrofauna del suelo. Por otro lado,se intentó probar la hipótesis de quelos pastizales crean “desiertosverdes” cuando son establecidos acosta de las selvas o de las sabanasnativas.

Materiales y Métodos

Características del área deestudio

Carimagua

La estación experimentalCarimagua (4°30' N, 71°30' O) estáubicada en la unidad fitogeográficadenominada “Altillanura plana”. Lavegetación característica consiste enpastos de sabana bien drenados enlas zonas altas (“altos”) y en selvasde galería en las zonas bajas(“bajos”).

El clima es subhúmedo tropicalcon una temperatura media anual de26 °C y una precipitación de2300 mm (media de los años1972-1992, datos del CIAT). Hay dos‘estaciones’ muy marcadas: unaépoca seca con una precipitaciónmedia mensual inferior a los100 mm, que transcurre desdediciembre a marzo; y una épocalluviosa cuya precipitación mediamensual supera los 100 mm y va deabril a noviembre.

En Carimagua se encuentran dostipos de suelos: los Oxisoles(Tropeptic Haplustox

Isohyperthermic) en los “altos” y losUltisoles (Ultic Aeric Plintaquox) enlos “bajos”. Presentan buenaspropiedades físicas (porosidad,retención de agua), pero sondeficientes en elementos químicos(CEC < 5 meq/100 g), altamenteácidos (pH < 5) y con una saturaciónde aluminio muy elevada (> 80%).

Granja MatazulLa granja (o finca) Matazul se

encuentra en el municipio de PuertoLópez, en el departamento del Meta,Colombia (4°9’ N, 72°39’ O),pertenece a la Altillanura plana, ytiene sabanas de Trachypogonvestitus Anders sobre un sueloOxisol. El clima es idéntico al deCarimagua, aunque la precipitaciónmedia anual es un poco mayor(2700 mm).

Elección de las prácticas deuso de la tierra

En CarimaguaEl muestreo se hizo en Oxisoles

franco-arcillosos cubiertos por lasabana nativa o por agroecosistemas(como pastizales y cultivos), durantela época lluviosa, desde mayo hastaagosto de 1993. Las muestras demacrofauna del suelo se tomaron en10 sistemas diferentes de uso de latierra:

I. Selva de galería nativa.

II. Sabana nativa protegida contrael fuego y dedicada a pastoreodurante más de 4 años.

III, IV, V. Sabana quemada y bajopastoreo, con carga animal baja(0.25 animales/ha), muestreada15 días después del fuego, DDF(III), 6 meses DDF (IV) y un añoDDF (V).

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VI, VII. Sabana quemada y bajopastoreo, con carga animalmoderada (VI) y alta (VII) (0.5 y0.75 animales/ha,respectivamente), 16 meses DDF.

VIII. Pastizal de 15 años de edad deBrachiaria decumbens,establecido en la sabana nativa,con 1.67 animales/ha.

IX. Pastizal de 15 años de edadde B. decumbens + kudzú(Pueraria phaseoloides),establecido en la sabana nativa,con 1.67 animales/ha.

X. Cultivo de arroz de 2 meses deedad, sembrado con un nivel altode insumos en la sabana nativa.

XI. Cultivo de yuca de 8 meses deedad, plantado con un nivel altode insumos en un terreno en quese plantó yuca durante 20 añosen la sabana nativa.

El pastoreo extensivo tradicionalen pastizales naturales estárepresentado por los sitios III, IV, V,VI y VII, y el pastoreo intensivo enpastizales mejorados se muestreó enlos sitios VIII y IX. Los monocultivosanuales con niveles altos de insumoscorresponden a los sitios X y XI.

En Granja MatazulSe tomaron muestras en cinco

parcelas en que se emplearondiferentes sistemas de uso de latierra, en agosto de 1995:

Parcela 1: Sabana nativa que fuequemada 8 meses antes de tomarmuestras, y que ha sidopastoreada desde 1989 a razónde 0.25 animales/ha.

Parcela 2: Pastizal de 6 años deBrachiaria humidicola (Rendle),pastoreado de manera continua arazón de 1.5 animales/ha.

Parcela 3: Pastizal de 2 años deB. humidicola, pastoreado demanera continua a razón de2.17 animales/ha; fueestablecido inicialmente con uncultivo pionero de arrozsembrado en 1989 y se resembrócon arroz y pastos en 1993.

Parcela 4: Pastizal de 2 años en quese asociaban B. humidicola,Arachis pintoi Krap and Greg yCentrosema acutifolium Benth.,pastoreado de manera continuaa razón de 1.79 animales/ha.

Parcela 5: Monocultivo de arrozcultivado continuamente desde1989.

Método de muestreo y análisisde los datos

El muestreo se realizó siguiendo lametodología recomendada por elPrograma de Biología y Fertilidad delos Suelos Tropicales, TSBF(Anderson e Ingram 1993; Lavelle yPashanasi 1989). En Carimagua setomaron 10 muestras de 25 x 25 x30 cm a intervalos regulares de 5 m,a lo largo de un transecto cuyoorigen y dirección fueron escogidos alazar. Se empleó un marco metálicopara aislar el monolito de suelo, elcual fue extraído con una pala ydividido en cuatro capas sucesivas(hojarasca, 0-10, 10-20, 20-30 cm).En Matazul se tomaron ochomuestras en la sabana nativa y seisen el resto de las parcelas. Cadaestrato fue desmenuzado y revisadocuidadosamente en bandejasgrandes de 40 x 60 cm. Losmacroinvertebrados se recolectaron,se contaron, se pesaron y seguardaron en alcohol 75%, exceptolas lombrices, que fueronpreviamente fijadas en formalina al4% durante 2 ó 3 días.

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En Carimagua, los invertebradosfueron identificados comopertenecientes a 57 UT amplias(orden o familia), se contaron y seagruparon luego en siete grandesgrupos: lombrices, termitas,hormigas, coleópteros, arañas,miriápodos y “otros invertebrados”.Se determinó la densidad y labiomasa de cada uno de estos sietegrupos; la biomasa se corrigióposteriormente debido a las pérdidasde peso debida al proceso de fijación(un 19% en las lombrices y lastermitas, un 9% en las hormigas, un11% en coleópteros, un 6% en arañasy miriápodos y un 13% en “otrosinvertebrados”).

Se realizó luego un análisis decomponentes principales (ACP) conlos programas GraphMu y MacMul(Thioulouse 1989, 1990) con el fin decomparar las comunidades demacroinvertebrados respecto a losdiferentes tipos de uso de la tierra eidentificar los factores determinantesde su distribución. Se emplearon39 variables que describen lamacrofauna, las propiedades físicas yquímicas del suelo, la carga animal ylas características de la vegetaciónherbácea. Los sitios X y XI no seincluyeron en el análisis porque no secontó con información sobre laspropiedades de sus suelos. Losresultados obtenidos en los diferentestratamientos se compararon con laprueba de t de Student.

En Matazul, los invertebrados secontaron, se pesaron y seidentificaron sólo hasta el nivel defamilia. Se emplearon criteriosmorfológicos (morfotipos) paraidentificar el número de especies delombrices, a diferencia de losmuestreos hechos en Carimagua,donde se hizo un trabajo másdetallado (Jiménez 1999). Los otrosgrupos se identificaron hasta el nivelde UT morfológicamente diferentes(morfotipos).

La riqueza taxonómica (S),definida como el número total de UTpresentes en un sistema, se calculócon dos niveles de precisión: uno, elnúmero de familias, y otro, elnúmero de morfotipos y especies.Todos los resultados provienen deuna compilación de 10 muestrasindividuales, excepto en el sitio XI,donde sólo se tomaron 4 muestras.

Resultados y Discusión

En CarimaguaLa lista de las UT observadas enCarimagua aparece en el Apéndice(p. 44). Los resultados del análisisde componentes principales (ACP)que se hizo con los datos de estaestación aparecen en la Figura 2-1 yen el Cuadro 2-1. Se extrajeron dosfactores que explicaron el 66.4% dela varianza total.

Factor IEste factor explica el 42.0% de la

varianza. Se define como el efectoglobal de la vegetación. Las selvas

Pastizalesmejorados

Factor II

Protegida

Sabana

Factor I

Quemaday pastoreada

Selva de galeríaI

IX

II

VII

VIII

VVIIVIII

Figura 2-1. Localización de los diferentes sitiosestudiados respecto a los dosprimeros factores extraídos en elACP.

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de galería están claramenteseparadas de los pastizales,especialmente en los sitios quepresentan cobertura mínima, como lasabana a los 15 DDF o cuando tieneuna carga animal alta. Este factorsepara suelos con contenidos de limoaltos (63%), buena porosidad (60%),saturación de aluminio alta (88%) yelevados contenidos de Mg (0.2 meq/100 g) y de K (0.1 meq/100 g). Enestos suelos, la densidad y la riquezataxonómica de la macrofauna(número de taxones recolectados) sonaltas. Los miriápodos y otrosartrópodos (especialemente las larvasde la familia Cicadidae, los blátidos ylos isópodos) presentan un valor altode biomasa; las lombrices, lashormigas, las termitas y losmiriápodos son abundantes.

Factor IIEste factor explica el 24.4% de la

varianza y representa el efecto de lafertilidad del suelo. Este factorsepara con claridad la selva de galeríay las sabanas de los pastizalesmejorados. Aquí se encuentransuelos con poca resistencia a lapenetración (12-14 g/cm2) y con

Cuadro 2-1. Principales correlaciones entre las variables con los dos primeros factores extraídos delACP.

Factor I: 41.96% de la varianza total

Densidad de lombrices 0.74 Densidad (%) en la hojarasca 0.58Densidad de termitas 0.80 Contenido de Mg 0.75Densidad de hormigas 0.68 Contenido de K 0.86Densidad de miriápodos 0.98 Saturación de aluminio (%) 0.91Densidad de macrofauna 0.90 Arcilla (%) -0.91Biomasa de miriápodos 0.83 Infiltración de agua 0.97Biomasa de “otros” 0.83 Densidad del suelo -0.86Número de taxones 0.81 Porosidad 0.99

Factor II: 24.4% de la varianza total

Densidad de hormigas 0.85 pH 0.83Densidad de “otros” 0.68 Contenido de Ca 0.90Biomasa de lombrices 0.91 Resistencia a la penetración -0.77Biomasa de coleópteros 0.60 Leguminosa (%) 0.84Biomasa de macrofauna 0.92 Carga animal 0.88

contenido de Ca alto (0.53 meq/100 g), que presentan una vegetacióncon gran proporción de leguminosas(48%) y reciben una carga animal másalta (1.67 animales/ha). La biomasade macroinvertebrados esconsiderable a causa de la enormecontribución de las lombrices. Haypoca representación de las hormigas,aunque mucha de los coleópteros,cuya densidad y biomasa son altas.

Se pueden distinguir por tantocinco situaciones principales: la selvade galería, la sabana protegida delfuego, los pastizales naturales, lospastizales introducidos y losmonocultivos (Figura 2-1).

La selva de galería presentó lariqueza taxonómica y la densidadpoblacional más altas, aunque losvalores de su biomasa son de nivelintermedio (Cuadros 2-2 y 2-3). Losinvertebrados ocuparon,principalmente, los primeros 10 cmde suelo (84%) y sólo el 4% de ellos seencontró en la hojarasca(Figura 2-2). Las lombrices, lastermitas, las hormigas, los miriápodosy “otros artrópodos” presentaron lasdensidades más altas (Cuadro 2-3,Figura 2-3). El mayor componente de

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Impacto del U

so de la Tierra…

Cuadro 2-2. Biomasa (g/m2) de la macrofauna en los 11 sitios estudiados. Las letras indican diferencias significativas (90%) obtenidas en las pruebas de la t deStudent: a = valor diferente de II; b = valor diferente de I; c = valor diferente de V; d = valor diferente a IX; e = valor diferente a VIII; el sitio XI no seincluyó en el análisis. Los datos son medias de 10 muestras individuales (ES entre paréntesis), excepto en el sitio XI (4 muestras).

Selva de Sabana Pastizalesb Cultivos

Protegida Quemada y pastoreadaa B. dec. B. dec. + Arroz Yuca

Carga animal baja Carga an. Carga an.kudzú

(después fuego) moderada alta

15 días 6 meses 1 año 16 meses 16 mesesI II III IV V VI VII VIII IX X XI

Lombrices 4.72 4.78 6.13 7.10 13.77 7.08 4.48 22.95 51.09 2.30 0.53(1.02) (1.96) (2.00) (2.57) (5.03) (3.99) (1.77) (9.11) (18.76) (2.11) (0.34)

d,e c,d,e d,e d,e a,d,e d d,e a,b,c,d a,b,c,e d,e

Termitas 2.50 7.14 0.20 1.04 0.65 2.70 1.73 2.74 3.64 0.18 0.59(0.71) (5.07) (0.12) (0.55) (0.20) (1.33) (0.74) (2.01) (2.12) (0.19) (0.35)

a b,c,e a a a a a a a

Hormigas 0.95 1.00 0.60 1.50 1.16 0.49 0.63 0.04 0.49 0 0.09(0.46) (0.63) (0.40) (1.26) (0.58) (0.42) (0.34) (0.02) (0.18) (0) (0.09)

e

Coleópteros 1.22 0.99 0.77 0.75 1.20 1.04 3.21 2.38 2.49 0.43 1.29(0.52) (0.29) (0.29) (0.34) (0.30) (0.31) (1.26) (0.59) (0.31) (0.15) (1.18)

d d,e d,e d,e d,e d,e a,c a,c a,b,c d,e

Arácnidos 0.07 0.83 0.24 0.07 0.05 0.20 2.61 0.08 0.49 0.03 0(0.04) (0.78) (0.13) (0.05) (0.03) (0.15) (2.73) (0.09) (0.31) (0.04) (0)

b,c,d,e

Miriápodos 1.53 0.24 0.03 0.02 0 0.03 0.66 0.39 1.46 0.27 1.41(0.72) (0.08) (0.04) (0.02) (0) (0.04) (0.57) (0.18) (0.76) (0.23) (0.83)a,c,e b,c,d b,d b,d a,b,d b,d d b,d a,c,e b,d

Otros 2.59 0.35 0 0.02 0 0.09 0.07 0.24 2.80 0.02 0.57invertebrados (1.67) (0.15) (0) (0.02) (0) (0.04) (0.04) (0.10) (1.64) (0.02) (0.06)

a,c,e b,d d,e b,d b,d b,d b,d b,d a,c,e b,d

Total 13.58 15.33 7.97 10.50 16.83 11.64 13.40 28.82 62.46 3.23 4.31(2.29) (5.31) (1.89) (2.61) (5.03) (5.12) (3.33) (10.27) (18.84) (2.25) (1.19)

d d a,d,e d d d,e d d a,b,c,e a,d,e

a. Carga an. = carga animal.b. B. dec. = Brachiaria decumbens.

galería

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El A

rado Natural:…

Cuadro 2-3. Densidad de la macrofauna en los 11 sitios estudiados. Las letras indican diferencias significativas (90%) obtenidas en las pruebas de la t deStudent: a = valor diferente a II; b = valor diferente a I; c = valor diferente a V; d = valor diferente a IX; e = valor diferente a VIII; el sitio XI no seincluyó en el análisis. Densidad (individuos/m2). Los datos son medias de 10 muestras individuales (ES entre paréntesis), excepto en el sitio XI(4 muestras).

Selva de Sabana Pastizalesb Cultivos

Protegida Quemada y pastoreadaa B. dec. B. dec. + Arroz Yuca

Carga animal baja Carga an. Carga an.kudzú

(después fuego) moderada alta

15 días 6 meses 1 año 16 meses 16 mesesI II III IV V VI VII VIII IX X XI

Lombrices 251 157 48 46 192 32 56 213 139 18 27(44) (65) (9) (12) (45) (10) (16) (24) (25) (6) (12)a,d b a,b,c,d,e a,b,c,d,e a,b,c,d,e a,b,c,d,e d b,e a,b,c,d,e

Termitas 2806 1955 147 1181 845 1443 1050 992 1034 222 195(895) (1053) (106) (762) (231) (457) (374) (709) (600) (214) (105)c,d,e a,b,c b b b b b b a,b

Hormigas 862 472 371 325 685 331 331 75 534 11 19(329) (294) (316) (126) (351) (185) (156) (15) (281) (8) (12)

d b e b,c b,c

Coleópteros 110 131 107 104 198 152 126 187 240 99 104(18) (35) (26) (33) (37) (20) (21) (28) (31) (16) (23)

c,d,e c,d c,d,e c a,b d c,d b a,b c,d,e

Arácnidos 19 18 21 6 10 10 10 8 22 3 11(6) (7) (4) (3) (4) (4) (4) (4) (8) (2) (12)

e c,e a,b,d d d d b,d c,e a,b,d

Miriápodos 125 34 3 13 3 11 10 18 38 14 91(20) (8) (2) (5) (2) (5) (5) (5) (10) (10) (18)

a,c,d,e b,c a,b,d a,b,d a,b,d a,b,d a,b,d b,d b,c,e b,d

Otros 118 64 0 29 38 50 26 48 259 61 144invertebrados (30) (9) (0) (8) (8) (12) (5) (8) (55) (22) (21)

a,c,d,e b,d a,b,c,d b,d b,d b,d b,d b,d a,b,c,e b,d

Total 4293 2830 698 1704 1971 2029 1608 1541 2267 429 592(1077) (1059) (333) (745) (432) (497) (477) (747) (871) (230) (125)

c,d,e b,a b b b b b b a,b,d

a. Carga an. = carga animal.b. B. dec. = Brachiaria decumbens.

galería

29


Figura 2-2. Distribución vertical de la densidad de la macrofauna en 10 sitios estudiados.(Hojar. = hojarasca.)

I. Selva de galería

Hojar.

0-10

10-20

20-30

II. Sabana protegida

III. Sabana, 15 días despuésdel fuego

Hojar.

0-10

10-20

20-30

V. Sabana, 1 año después del fuego (carga animal baja)

Hojar.

0-10

10-20

20-30

Hojar.

0-10

10-20

20-30

IX. Pastizal de B. decumbens +kudzú

Hojar.

0-10

10-20

20-30

0 25 50 75 100%

VII. Sabana, 16 meses después del fuego (carga animal alta)

IV. Sabana, 6 meses despuésdel fuego

VI. Sabana, 16 meses despuésdel fuego (carga animalmoderada)

VIII. Pastizal de B. decumbens

X. Monocultivo de arroz

0 25 50 75 100%

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Figura 2-3. Distribución de la densidad de la macrofauna en los 11 sitios estudiados. (d = días;m = meses; B. dec = Brachiaria decumbens.)

123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

123123123123123123123

123123

123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

1234123412341234

12341234

12345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

123123123

123

1234123412341234123412341234123412341234

123412341234123412341234

12341234

1234512345

123123123

123123

1234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

123123123123

123

123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

123412341234

1234

1234512345123451234512345123451234512345123451234512345

123123

123123

12341234123412341234123412341234123412341234

1234123412341234

12341234

123451234512345

1231231234512345

123123

5000

4000

3000

2000

1000

0

Sabana Pastizales

protegida

Selva

Den

sida

d (in

divi

duos

/m2 )

Sitio: I II III IV V VI VII VIII IX X XINo. de taxones: 35 29 11 20 26 21 22 26 32 18

= Otros invertebrados 123123123 = Lombrices

121212 = Hormigas

1234123412341234 = Termitas

Cultivos dealtos insumos

quemada y pastoreada

carga animal baja 16 mcarga animal

6 m

15 d

1 año moderada

altaB.

dec.

B. dec. +kudzú

arrozyuca

12345123451234512345

1234512345

123123

12345123451234512345

1234512345123451234512345

123123

12345123451234512345

12345123451234 1234

1234123412341234

12341234

123

123412341234123412341234123412341234

12341234

123123

1234512345123451234512345

123451234512345

123123

12341234123

123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

123412341234

123

123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

1234123412341234

123

123451234512345

123412341234

Sabana Pastizales

protegida

Selva Monocultivosanuales



6 m15 d

1 año

moderadaalta

B.dec.

B. dec. +kudzú

arroz yuca

80

60

40

20

0I II III IV V VI VII VIII IX X XI

= Otros invertebradoss 123123123 = Lombrices

121212 = Hormigas

123123123123

= Termitas

Bio

mas

a (g

/m2 )

Sitios

la biomasa fueron las lombrices(35%), seguido de las termitas (18%) yde los miriápodos (11%). Otrosartrópodos, principalmente lospertenecientes a los miembros de

Gryllotalpinae, Cicadidae, Blattodeae Isopoda, constituían el 19% de labiomasa (Cuadro 2-2, Figuras 2-4 y2-5).

Figura 2-4. Distribución de la biomasa de la macrofauna en los 11 sitios estudiados. (d = días;m = meses; B. dec = Brachiaria decumbens.)

31


Figura 2-5. Distribución de la biomasa de la macrofauna en otros grupos principales de invertebrados(diferentes de lombrices, termitas y hormigas) en los 11 sitios estudiados. (d = días;m = meses; B. dec = Brachiaria decumbens.)

8

6

4

2

0

Bio

mas

a (g

/m2 )

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

12345

1234123412341234123412341234123412341234

12345123451234512345123451234512345

12341234

123412341234 1234

12341234

123412341234 12345

1234512345

1234

123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

1234123412341234

12341234

123412341234

1234123412341234

123412341234123412341234123412341234

1234512345

12341234

123412341234123412341234123412341234

Sabana Pastizales

protegida




6 m15 d 1 año moderada

alta

B.dec.

B. dec. +kudzú

arroz

yuca

= Otros invertebrados = Miriápodos 123123123123

= Arácnidos = Coleópteros

Sitios123123123

En la sabana protegida de laquema, la densidad y la riquezataxonómica fueron elevadas y labiomasa intermedia. El suelo estabadensamente colonizado hasta los20 cm, pero sólo el 1% de losinvertebrados se encontraron en lahojarasca. Las termitas (47%) y laslombrices (31%) fueron los que másaportaron a la biomasa total(Figura 2-6).

En la sabana quemada ypastoreada, en que la carga animalera baja (0,25 animales/ha) y habíapasado 1 año después del fuego (sitioV), la biomasa y la densidad de lamacrofauna presentó valoressimilares a los de la sabanaprotegida del fuego, pero la riquezataxonómica fue menor. Laspoblaciones se concentraron en laparte superior del suelo, el 5% en lahojarasca y el 78% en el estrato de0 a 10 cm. Las lombrices dominaron

ampliamente la biomasa (82%) y lastermitas fueron escasas (4%).

El aumento de la carga animal notuvo efectos significativos en labiomasa y la densidad, aunque lariqueza taxonómica disminuyó hasta22 taxones. La contribución relativade las lombrices a la biomasadescendió desde el 82% (carga baja)hasta el 61% (carga moderada) y el34% (carga alta), mientras que otrosgrupos fueron más importantes, comolas termitas (13% de la biomasa), loscoleópteros (24%), los arácnidos (20%)y los miriápodos (5%) (Figuras 2-5 y2-6). La distribución vertical no sufriócambios y los invertebrados seconcentraron en el estrato 0 a 10 cm(68% a 78% de los individuos).

Se observó un efecto espectacular,a corto plazo, del fuego sobre lamacrofauna. La densidad, la biomasay la riqueza taxonómica de las

32


comunidades de invertebrados,15 días después de la quema de lasabana, fueron muy bajas. Hubocambios en la distribución vertical,donde se observó una gran proporciónde individuos en el estrato de 10 a20 cm (24%) y en el de 20 a 30 cm(40%) (Figura 2-4). Las lombricesfueron de nuevo el grupo dominante(más del 70% de la biomasa), ya quelas termitas y los “otros invertebrados”fueron muy castigados por el fuego(Figuras 2-5 y 2-6).

Transcurridos 6 meses, la faunadel suelo recuperó su abundanciainicial. La biomasa y la densidad nofueron significativamente diferentes alos valores obtenidos inicialmente enla sabana y la riqueza taxonómicaaumentó a 20 UT. El estrato 0-10 cmhabía sido recolonizado y en él seencontró el 80% de la población total.

En los pastizales introducidos,las comunidades de

macroinvertebrados se caracterizaronporque su biomasa y su riquezaespecífica fueron altas y su densidadpoblacional moderada. Las lombricesdominaron ampliamente lacomunidad con el 80% de la biomasatotal (Figura 2-2); dos especiesnativas, una anécica (Martiodrilus sp.,Glossoscolecidae) y la endógeamesohúmica (Andiodrilus sp.,Glossoscolecidae), fueron lasdominantes. Los pastizales en que seasociaban B. decumbens yP. phaseoloides (kudzú) presentaronlas densidades más altas decoleópteros, arácnidos y “otrosinvertebrados”, así como una biomasaalta de lombrices, miriápodos y “otrosinvertebrados” (Figura 2-5). Ladistribución vertical fue similar a laencontrada en el pastizal tradicional(sitio V), ya que la mayoría de losinvertebrados se concentraron en elestrato 0-10 cm (78% a 84%).

Figura 2-6. Contribución relativa de las lombrices y las termitas a la biomasa en los 11 sitiosestudiados. (d = días; m = meses; B. dec = Brachiaria decumbens.)

1234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

1234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

12345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

1234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

12345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

1234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

1234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234123412341234

123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

12345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345123451234512345

1234123412341234123412341234

= Termitas = Lombrices

Sabana Pastizales

protegida




6 m15 d

1 año moderada

alta

B.dec.

B. dec. +kudzú

arroz

yuca

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

100

80

60

40

20

0

Bio

mas

a (%

)

Sitios

33


Los monocultivos anuales(arroz y yuca) de altos insumospresentaron los valores más bajos dedensidad, biomasa y riquezataxonómica. En el cultivo de arroz,las lombrices fueron las másabundantes en términos de biomasa(48%), y las termitas sólorepresentaron el 37% de ésta(Figura 2-6). La macrofauna seconcentró claramente en el estrato0-10 cm (87%).

En Granja MatazulLa comunidad de

macroinvertebrados de Matazul tuvola misma respuesta general a laintensificación agrícola que la deCarimagua: los pastizalespresentaron un aumento notable dela biomasa, mientras que en loscultivos anuales se redujeron tantola densidad como la biomasa de laspoblaciones de macroinvertebrados(Figuras 2-7 y 2-8). Sin embargo, yde modo general, las diferencias debiomasa y de densidad observadas

no son significativas según losanálisis estadísticos. Las lombricesson, también, menos abundantesque en Carimagua, especialmente enla sabana natural pastoreada y enlos pastizales introducidos.

La riqueza taxonómica (númerode familias de invertebrados) de lasabana nativa de Carimagua seredujo, en general, ligeramente en lospastizales extensivos e intensivos(Cuadro 2-4). Sin embargo, sólo elnúmero de familias ha disminuido(entre 3 y 8), mientras que el númerode morfotipos se mantuvo,generalmente, en todos los grupos deinvertebrados (3 a 13 morfotipos). Elpaso del fuego sobre la sabanadisminuye el número de UT (28morfotipos y 11 familias), aunque lariqueza inicial se recuperaparcialmente después de 6 meses(Cuadro 2-4).

La incorporación de cultivosanuales (monocultivo de arroz) en lasabana nativa entraña unadisminución de la riqueza

Figura 2-7. Biomasa de los macroinvertebrados del suelo en las cinco parcelas muestreadas deMatazul (Decaëns et al., datos sin publicar).

= Oligochaeta = Isoptera = Formicidae 123123 = Coleoptera

1234123412341234

= Araneida 1234123412341234

= Otros

123456

12345678123456781234567812345678123456781234567812345678123456781234567812345678

123456123456123456123456123456123456123456

1234567812345678

123456123456123456123456

12345678

123456123456123456123456123456123456

123456781234567812345678

1234561234567812345678

Pastizales intensivos Monocultivode arroz

B. humidicola

2 años

B. humidicola +A. pintoi

Sabananativa

2 años6 años

14

12

10

8

6

4

2

0

Bio

mas

a (g

/m2 )

34


3000

2500

2000

1500

1000

500

0

Figura 2-8. Densidad de los macroinvertebrados del suelo en las cinco parcelas muestreadas deMatazul (Decaëns et al., datos sin publicar).

= Oligochaeta = Isoptera 121212 = Formicidae

123123123123

= Coleoptera 1234123412341234 = Araneida

= Myriapoda = Otros

Den

sida

d (in

divi

duos

/m2 )

123456789

123456123456123456123456

123456781234567812345678

123456781234567812345678123456123456

123456789

123456781234567812345678123456123456

123456781234567812345678123456123456

1234567812345678123456123456789123456789

Pastizales intensivos Monocultivode arroz

B. humidicola

2 años

B. humidicola +A. pintoi

Sabananativa

2 años

6 años123456789

taxonómica en todos los niveles deidentificación y en todos los gruposde invertebrados, o sea, de19 morfotipos (42-23) y de11 familias (29-18). En las parcelasde Matazul, el número de familias demacroinvertebrados permaneció máso menos igual en todos los sistemasmuestreados. El número de especiesde lombrices es menor que enCarimagua, y pasa de tres en lospastizales a una en la parcela dearroz.

En Carimagua, la composiciónespecífica de las poblaciones demacroinvertebrados es relativamentesimilar a la de las parcelas de lasabana (Cuadros 2-4 y 2-5). Lasimilitud se reduce cuando secompara la comunidad de lospastizales naturales y la de lospastizales antrópicos intensivos. Ladiferencia es mucho más notoriaentre los pastizales y el monocultivode arroz. Sin embargo, en todos losagroecosistemas intensivos

estudiados, más del 50% de losmorfotipos diferenciados fueronrecolectados también en los suelos dela sabana natural.

Las diferentes prácticas demanejo de la tierra en Carimaguadieron como resultado modificacionesdrásticas en las comunidades demacroinvertebrados del suelo. Laslombrices dominan la biomasa en lamayoría de los sitios estudiados,especialmente una especie anécica degran tamaño (Martiodrilus sp.,Glossoscolecidae) y, en algunos casos,una endógea mesohúmica(Andiodrilus sp., Glossoscolecidae).Las termitas dominan, generalmente,la densidad poblacional.

Comparación con otrosagroecosistemas tropicalesLa fauna de la selva de galería de lassabanas colombianas es diversa yabundante. La densidad de poblaciónes más baja que en las de Costa de

35

Impacto del U

so de la Tierra…

Cuadro 2-4. Riqueza en especies (S = número de especies, morfotipos o familias) de las comunidades de macroinvertebrados en las 14 parcelas muestreadas enCarimagua y Matazul (Coleo = coleópteros; Otros = otros grupos taxonómicos; Macro = macrofauna en su totalidad).

Sistemas Riqueza taxonómica, S

Especies (no.) Morfotipos (no.) Familias (no.)

Lombrices Termitas Hormigas Coleo Arácnidos Miriápodos Otros Macro Macro

CARIMAGUA

Sabana naturalSin quema, sin pastoreo 5 3 5 13 5 2 9 42 29Carga baja, 15 días después del fuego 5 3 7 7 5 1 0 28 11Carga baja, 6 meses después del fuego 5 4 7 16 3 2 4 41 20Carga baja, 1 año después del fuego 5 5 13 19 4 1 8 55 26Carga media, 16 meses después del fuego 5 4 11 13 3 2 8 46 21Carga fuerte, 16 meses después del fuego 5 4 8 16 3 3 5 44 22

Pastizal intensivoBrachiaria decumbens 5 3 7 10 4 2 8 39 26B. decumbens/Pueraria phaseoloides 6 2 10 16 5 4 11 54 32

Cultivos anualesMonocultivo de arroz 3 1 1 11 2 2 3 23 18

MATAZUL

Sabana naturalCarga baja, 6 meses después del fuego 3 - - - - - - - 26

Pastizal intensivoBrachiaria humidicola 3 - - - - - - - 26B. humidicola/Arachis pintoi (1) 3 - - - - - - - 27B. humidicola/A. pintoi (2) 3 - - - - - - - 28

Cultivos anualesMonocultivo de arroz 1 - - - - - - - 25

36


Cuadro 2-5. Indices de similitud de Sørensen calculados para nueve parcelas muestreadas enCarimagua y porcentaje de especies nativas observadas en los agroecosistemas intensivos(especie nativa = especie ya observada en el área de la sabana nativa; SN = sabana nativaprotegida del fuego; SP = sabana nativa pastoreada; 15d = 15 días después del fuego;6m = 6 meses después del fuego; 1a = 1 año después del fuego; CM = carga animalmedia; CA = carga animal alta; Bd = pastizal de Brachiaria decumbens; BdPp = pastizal deB. decumbens asociada con Pueraria phaseoloides; MR = monocultivo de arroz).

Prácticas de uso de la tierra SN SP15d SP6m SP1a CM CA Bd BdPp MRcomparadas

SN - 0.39 0.49 0.42 0.48 0.43 0.37 0.36 0.22

SP15d - - 0.42 0.40 0.22 0.41 0.30 0.25 0.25

SP6m - - - 0.43 0.47 0.46 0.35 0.32 0.29

SP1a - - - - 0.44 0.39 0.34 0.28 0.29

CM - - - - - 0.54 0.28 0.30 0.29

CA - - - - - - 0.31 0.33 0.31

Bd - - - - - - - 0.47 0.32

BdPp - - - - - - - - 0.21

Morfotipos de la sabana (%) 100 100 100 100 100 100 55 54 73

Marfil, comparable con la obtenidaen la Amazonia peruana y en losbosques de hayas de Europa, ysuperior a la de los bosquestropicales de México, Nigeria ySarawak. La biomasa es similar a laencontrada en los hayedos europeosy en algunos bosques de México yNigeria, de 2 a 6 veces superior a lade Sarawak, pero bastante inferior alos valores obtenidos en Perú y enCosta de Marfil (Cuadro 2-6 y susreferencias). Esto se debe a labiomasa de las lombrices, que es3 veces inferior al valor medio(12.9 g/m2) calculado por Fragoso yLavelle (1992) en 12 bosques deAmérica del Centro y del Sur, enÁfrica y en Asia. Los miriápodosrepresentan el 11% de la biomasa,como ocurre en Perú y México(Lavelle y Kohlman 1984; Lavelle yPashanasi 1989) y otros grupos,como Gryllotalpinae, Cicadidae,Isopoda o Blattodea, tienen relativaimportancia en Carimagua(Figura 2-5).

En la sabana protegida de laquema, la densidad y la biomasa dela macrofauna son

significativamente más bajas que enlas sabanas africanas de Costa deMarfil. La biomasa de las lombriceses de 3 a 10 veces más baja que enlas sabanas africanas (Cuadro 2-6) yrepresenta solamente el 31.2% de labiomasa total; las termitas fueron, encambio, el mayor componente de labiomasa (46.6%).

La práctica de manejotradicional no afecta ni a la biomasani a la densidad de la macrofauna,aunque reduce ligeramente lariqueza taxonómica. La biomasa esmucho más baja que en lospastizales tradicionales de Perú,mientras que la densidad depoblación es bastante similar(Cuadro 2-6). Este manejo afectamucho a las termitas; por ello, sucontribución a la biomasa se redujoa 3.9% de 46.6%, el valor que teníaen la sabana protegida del fuego.Las lombrices, en cambio, resultanfavorecidas por este tipo de manejo,ya que su biomasa es tres vecessuperior y representa el 82% de labiomasa total (Figura 2-4). Estosresultados confirman lo que seobservó anteriormente en América

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Impacto del U

so de la Tierra…

Cuadro 2-6. Comparación de la densidad (individuos/m2) y biomasa (g/m2) de la macrofauna del suelo y de las lombrices de tierra en varios lugares estudiados.

Localidad Tipo de vegetación Macrofauna Lombrices Referencia

Biomasa Densidad Biomasa Densidad

Colombia Selva de galería 13.6 4294 4.7 251 Este estudioCosta de Marfil Selva tropical 74.2 5747 52.3 171.2 Gilot et al. 1995Nigeria Selva tropical 16.4 3119 10.2 34 Madge 1969México Selva tropical 16.4-18.9 888-3011 9.8-10.7 8-132 Lavelle y Kohlmann 1984;

Lavelle et al. 1981

Perú Selva tropical 24.1-53.9 4099-4303 11.9-28.2 85-120 Lavelle y Pashanasi 1989Sarawak Selva tropical 2.4-6.8 663-2579 0.4-1 24-42 Collins 1980Alemania Bosque de hayas 12.7 4035 10.7 205 Schaefer 1990

Colombia Sabana 15.3 1830 4.8 157 Este estudioCosta de Marfil Sabana 29.7-84.8 2015-10,905 17-48.6 188-400 Lavelle 1983;

Lavelle et al. 1992

Colombia Pastizal tradicional 8-16.8 698-2029 4.5-13.8 32-192 Este estudioPerú Pastizal tradicional 82.3-121.2 1768-2347 78-116.4 474-573 Lavelle y Pashanasi 1989

Colombia Pastizal mejorado 28.8-62.5 1541-2267 22.9-51.1 139-213 Este estudioPerú Pastizal mejorado 110.9-159.2 922-1546 103.2-153 546-740 Lavelle y Pashanasi 1989México Pastizal mejorado _ _ 35.8-55.5 620-948 Lavelle et al. 1981India Pastizal mejorado _ _ 30.2-56 17.4-800 Dash y Patra 1977;

Sepanati 1980

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del Norte y en Costa de Marfil (James1988; Lavelle 1983), donde elpastoreo incrementa las poblacionesde lombrices.

La quema de la sabana destruye,al parecer, gran parte de lamacrofauna del suelo. La densidad,la biomasa y la riqueza taxonómicade la comunidad disminuyeronclaramente; las termitas parecen serel grupo más sensible (Figura 2-6).El fuego también afectó ladistribución vertical de lamacrofauna, ya que 15 días despuésde la quema sólo se encontró el 35%de los invertebrados en el estrato de0 a 10 cm (Figura 2-2). Los nivelesde macrofauna se recuperaronrápidamente y 6 meses después delfuego habían recobrado sus valoresiniciales de biomasa, densidad ydiversidad taxonómica; el estrato0-10 cm había sido recolonizado.Estas observaciones contradicen losresultados obtenidos por Athias et al.(1975) en Costa de Marfil, los cualesindican que habrá un efectoretrasado de la quema, siempre queno se observe un efecto inmediato.Es posible que la diferencia entreambos casos pueda provenir deltiempo en que se hace la quema. EnCosta de Marfil se ha observado quelas quemas realizadas durante laépoca seca, cuando la mayor partede la fauna del suelo está adaptadaal estrés de sequía, no afectan a lastermitas porque éstas viven a granprofundidad en el suelo o entermiteros de paredes muy gruesas(Josens 1972). En Carimagua noexiste, al parecer, preadaptación alestrés provocado por la quema.

El sobrepastoreo no afecta ni labiomasa ni la densidad poblacional,aunque reduce la riquezataxonómica. El aumento de la cargaanimal reduce la importancia relativade las lombrices, que aportan sólo el33.4% de la biomasa en lospastizales más pastoreados

(Figura 2-6). Esto puede deberse ala modificación que experimenta elmicroclima del suelo por ladisminución de la vegetaciónherbácea. Los coleópteros sonabundantes en estos pastizales(Figura 2-5) (7.1% y 24% de labiomasa en el pastizal con cargaanimal media y alta,respectivamente), pero son menosimportantes que en los pastizales deMéxico (de 25 a 48 g/m2) (Villalobosy Lavelle 1990). Una mayorincorporación de deposiciones delganado en el suelo puede explicaresta diferencia.

Las comunidades de macrofaunade los pastizales mejoradospresentan una densidad poblacionalmoderadamente abundante; subiomasa y su riqueza en especies sonaltas, aunque la biomasa es inferiora la reportada en otros pastizalestropicales. Las especies nativas de lasabana son el mayor componente deesta biomasa (80%) y tienen valoresabsolutos de 22.9 a 51.1 g/m2, unvalor equivalente al de otrospastizales de México o de la India,pero inferior al hallado en Perú(Cuadro 2-6). Este aumento debiomasa se debe, en realidad, a lamejor calidad de los desechos delsuelo, que están conformados porestiércol del ganado y por el materialaéreo y radical de la leguminosa. Laadición de hojas de leguminosa,ricas en nitrógeno, a la hojarasca delpastizal de B. decumbens + kudzú,mantiene la riqueza taxonómica eincrementa la biomasa hasta unvalor cuatro veces superior alobtenido en la sabana protegida dela quema.

Al revés de lo que ocurre en lospastizales establecidos donde huboantes selva tropical, las comunidadesde macrofauna parecen haber sidofavorecidas por el mejoramiento delas condiciones tróficas; sinembargo, no hay proliferación de

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lombrices alóctonas, como ocurre enmuchos otros pastizales tropicales(Lavelle et al. 1981; Lavelle yPashanasi 1989). Otros grupos deimportancia son los isópodos, queindican la presencia de unmicroclima húmedo en el suelo, y loscoleópteros, a los que ciertamentefavorecen el estiércol del ganado y labiomasa de las raíces (Figura 2-5).

Los monocultivos de altosinsumos ocasionan un descensodrástico de la riqueza taxonómica, dela densidad y de la biomasapoblacional. Estos resultadosconfirman las observacionesrealizadas en Perú (Cuadro 2-6) ypueden ser explicados por la acciónnegativa del laboreo del suelo, por lafertilización (especialmente cuandoinduce una mayor acidificación en elsuelo), por la modificación delmicroclima del suelo, por la acciónde pesticidas no específicos y por lareducción de las reservas orgánicasde carbono disponibles en el suelo acausa de la destrucción de lavegetación perenne (House yParmelee 1985; Reddy y Goud 1987).

Los resultados obtenidos en lafinca de Matazul confirman lasobservaciones realizadaspreviamente en Carimagua. Enefecto, se observan allí las mismastendencias en el efecto positivo delos pastizales y en el negativo de loscultivos anuales, las pequeñas onulas diferencias entre las prácticasaplicadas en los pastizales, y laausencia de efectos en la riqueza enespecies de las comunidades deinvertebrados. La biomasa demacroinvertebrados obtenida en losLlanos Orientales es, en general,baja en comparación con los valoresmedios de biomasas calculados porLavelle et al. (1994). Las causas deestos resultados están ligadas, enparte, a ciertas propiedades físicasde los suelos (acidez, saturación dealuminio) o a la presencia de una

época seca muy definida que reducea 8 meses el período de actividad delos invertebrados.

La comparación de los datosobtenidos en Carimagua y enMatazul pone en evidencia la granvariabilidad, entre un sitio y otro, delas comunidades demacroinvertebrados. Se puede decir,en general, y para tipos de uso delsuelo similares en ambos sitios, quela biomasa de la macrofauna es másbaja en Matazul. Las especies delombrices de tierra no son lasmismas en los dos sitios (Jiménez,Decaëns, Feijoo, datos nopublicados) y la densidad es muchomás reducida en Matazul que enCarimagua. Estos resultadospueden explicarse por la cantidad deMO presente en los primeros 20 cmdel suelo de Matazul (Fisher et al.1994) o porque la tierra de Matazulse dedicó a fines agrícolas muchoantes que la de Carimagua.

La composición taxonómica de lacomunidad de macroinvertebradosde los pastizales intensivos deCarimagua difiere sensiblemente dela obtenida en la sabana. Sinembargo, la mayoría de losmorfotipos encontrados pertenecen ataxones que también se encontraronen la sabana, y son las especiesautóctonas las que parecenaprovechar el mejoramiento de lascondiciones tróficas. En el caso delas lombrices, por ejemplo, no hubouna proliferación de especiesalóctonas de distribuciónpantropical, como suele observarseen otros pastizales establecidos enregiones selváticas tropicales (Barroset al. 1998; Lavelle et al. 1981;Lavelle y Pashanasi 1989). Lariqueza en especies se ha mantenidoen la mayor parte de los grupos, aexcepción de las termitas y loscoleópteros. Ciertos grupos, comolas lombrices, muestran granadaptabilidad al mejoramiento de las

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condiciones ambientales de lospastizales, estableciendo grandespoblaciones que dominan la biomasade la comunidad de invertebrados.

ConclusionesLas comunidades demacroinvertebrados de las sabanasbien drenadas de Colombia son muysensibles a los cambios ambientalesderivados de la intensificaciónagrícola. Se pueden distinguir trestipos de agroecosistemas que tienenefectos diferentes sobre lamacrofauna del suelo:

1. Pastizales naturalesextensivos, cuyos efectos en lamacrofauna son poco significativos ydonde la recolonización del suelodespués de la quema ocurre en untiempo relativamente corto. Laslombrices se benefician del pastoreoy del fuego, aunque su importanciadisminuye si hay sobrepastoreo. Lastermitas responden en formaabiertamente opuesta, de modo quela relación lombrices/termitas puedeconsiderarse un indicador sensibledel estado del ambiente.

2. Pastizales introducidos, quefavorecen a los principalescomponentes de los grupos demacroinvertebrados. La siembra deespecies forrajeras introducidas y elincremento de la producción animalen pastos mejorados hacen un fuerteimpacto en la macrofauna del suelo,especialmente en las poblaciones delombrices, cuya biomasa aumenta de4.8 a 51.1 g/m2. La asociaciónB. decumbens + kudzú es, al parecer,de alto valor respecto almantenimiento y al mejoramiento dela calidad del suelo y de labiodiversidad, ya que tambiénmantiene la riqueza taxonómica de lasabana nativa. Estos resultados seexplican por el mejoramiento de lacalidad de la hojarasca y por la gran

cantidad de deposiciones del ganadoque recibe el suelo. Por tanto, elestablecimiento de pastizalesmejorados sobre la sabana nativa notransforma el medio en un “desiertoverde” sino que, por el contrario,aumenta la actividad de lascomunidades locales de macrofauna.

3. Cultivos anuales, queafectan fuertemente las poblacionesde lombrices y de artrópodos,causando una reducciónespectacular de su biomasa, sudensidad y su riqueza taxonómica.Las prácticas agrícolas, como ellaboreo, la fertilización y laaplicación de herbicidas, así como lareducción de la biomasa radical y lamodificación de las condicionesmicroclimáticas tras la desapariciónde la cubierta vegetal, son losfactores que explican el anteriorfenómeno. La pérdida conjunta de laabundancia y la diversidad de dichascomunidades en los cultivos anualesconduce, invariablemente, a unapérdida de ciertas funcionesimportantes del suelo (Giller et al.1997; Lavelle 1996). En efecto, lamayor parte de los organismos delsuelo intervienen, en distinto grado,en la dinámica de la MO del suelo yen la regulación de la estructura deéste, las cuales determinan lafertilidad del suelo y la sostenibilidadde la producción vegetal (Lal 1988;Lavelle 1997; Lee y Foster 1991).

El estudio de alternativassostenibles para la producciónagrícola extensiva puede articularsecon el estudio de las comunidades deinvertebrados como indicadoressencillos de la estabilidad de losagroecosistemas. Para identificarsistemas alternativos que conservene incrementen la macrofauna, puedeayudar la comprensión de larespuesta de la macrofauna a lasperturbaciones inducidas por elhombre. El estudio de la dinámicaespacio-temporal de los

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invertebrados “clave” (los ingenierosdel ecosistema) es de importanciacapital. Es necesario prestaratención a los fenómenos derecolonización que se presentan enlas poblaciones de macrofauna unavez ocurrida la perturbación, asícomo a la posible migración deespecies de un sistema favorable aotro desfavorable.

Los resultados obtenidos en esteestudio permiten identificar variasalternativas posibles para conservaro estimular las actividades de lamacrofauna del suelo:

- El efecto negativo de los cultivosanuales, por ejemplo, podría seratenuado si se reducen laintensidad y la frecuencia de laperturbación (disminución de lalabranza y de la aplicación depesticidas), o si se incrementanla cantidad y la calidad delrecurso energético utilizado porlos macroinvertebrados (p.ej.,cultivar leguminosas comocobertura del suelo, mantener losresiduos que dejan los cultivos).

- Los sistemas que integran fasescortas de cultivo en alternanciacon largos períodos de pastizal(3 a 5 años) parecen tambiénuna buena opción para mantenerlas poblaciones demacroinvertebrados y para traerotros beneficios a laspropiedades físicas y químicasdel suelo (Thomas et al. 1995).

- Con nuevos trabajos deinvestigación podrándeterminarse, en forma másprecisa, los efectos negativos opositivos de diferentes períodosde cultivo o de pastizal,respectivamente; estos efectosinfluyen en el tiempo requeridopara que una población efectivade macroinvertebrados serestablezca.

AgradecimientosAgradecemos a los trabajadores delPrograma de Sabana Nativa (CIAT/IEMVT) y de otros programas de laestación de Carimagua por la ayudaprestada en el trabajo de campo.Agradecemos a J.P. Rossi (ORSTOM)por los análisis estadísticosrealizados. Queremos dar las graciastambién a Rainer Herrmann por eltiempo que empleó en ayudarnos acompletar este trabajo después derealizado el suyo propio.

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Apéndice. Lista de las unidades taxonómicasencontradas en las muestras recolectadas desuelo durante el período de muestreo.

Unidades taxonómicas Sitios

OLIGOCHAETAGlossoscolecidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XMegascolecoidea I, II, V, VI, VII(Acanthodrilidae u Ocnerodrilidae, o ambas)

ISOPTERARhinothermitidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XTermitidae I, VIIKalotermitidae I

HYMENOPTERAFormicidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XOtros I, II, V, VI, VIII

COLEOPTERACarabidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XElateridae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XScarabaeidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XChrysomelidae I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XStaphylinidae I, II, IV, V, VII, VIII, IX, XCurculionidae I, II, IV, V, VI, VII, IX, XTenebrionidae I, II, IV, V, VI, IX, XLampyridae VI, VIII, IXOtros I, II, VI, XAlleculidae III, IVScaphidiidae V, VIIPselaphidae V, IXCicindelidae IVEucteridae VIIClavigeridae IXSylphidae IXLeiodidae IXPassalidae VByrrhidae XCoccinelidae I

ARACHNIDAAraneida I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, XAcarina I, II, V, VIIIPhalangida II, VIIIChelonethida I, II

MYRIAPODAGeophilomorpha I, II, III, IV, V, VI, VII, VIIIOpisthospermophora I, III, V, VII, VIII, IX, X

(Continúa)

45


MYRIAPODAScolopendromorpha I, II, IV, V, VI, VIII, IXOtros V, VI, VIII, IX, XPolydesmida I, II, VIII, IX

NEMATODA I, II, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X

HOMOPTERACercopidae VII, VIII, IXCicadidae I, IV, V, XCicadellidae II, IX

HEMIPTERAOtros I, II, IV, V, VI, VIICorimelaenidae VI, VIIReduvidae I, II, IXCydnidae II,

ORTHOPTERABlattidae I, II, V, VIII, IXGryllotalpinae IV, VIIGryllinae IXMantidae IX

LEPIDOPTERA I, IV, VII, IX

EMBIOPTERA I, V

CRUSTACEAIsopoda I, II, VIII, IX

THYSANURALepismatidae II

DIPTERA I, II, VI, VIII, IX, X

DERMAPTERA I

MOLLUSCAHelicidae I, VIII, IXLimacidae IX

DIPLURA I

Apéndice. (Continuación).

Unidades taxonómicas Sitios

46


ResumenDurante el período comprendidoentre abril y septiembre de 1994, secuantificaron la densidad demacrofauna, la biomasa total y ladiversidad de especies de laslombrices de tierra en diferentessistemas de uso de la tierra, en lacuenca del río Cabuyal. En estetrabajo se empleó la metodologíarecomendada en el Programa deBiología y Fertilidad de los SuelosTropicales (TSBF). La densidad demacrofauna, la biomasa y labiodiversidad de las lombrices varióconsiderablemente según el sistemaconsiderado y la profundidad del

suelo. El análisis factorial inicialpermitió extraer tres factores queexplicaron el 71.8% de la varianzatotal. Se observó una riquezataxonómica alta en la selva andina(98 unidades taxonómicas, UT), quedesciende abruptamente en lospastizales (va de 28 a 13 UT) yen las tierras cultivadas (de 31 a18 UT).

Palabras clave: Cabuyal, cuencahidrográfica, diversidad,lombrices, macrofauna del suelo,uso de la tierra

IntroducciónEn los ecosistemas tropicales,algunos procesos del suelo estándeterminados por los invertebrados.Algunos grupos clave, como laslombrices, las termitas, las hormigasy los artrópodos que se alimentan dehojarasca, afectan la estructurafísica del suelo e influyen en ladinámica de los nutrientes medianteel efecto que causan en lainmobilización y la humificación dela MO (Anderson y Flanagan 1989;Lavelle et al. 1992, 1994).

Sólo algunos estudios recienteshan sido enfocados hacia laimportancia de losmacroinvertebrados en las regionespaleotropical y neotropical, y hacia el

CAPÍTULO 3

Cuantificación de la Macrofauna delSuelo en una Cuenca Hidrográfica deColombia1,2

A. Feijoo*, E. B. Knapp*, P. Lavelle** yA. G. Moreno***

1. Publicado en Pedobiologia, vol. 43,p 513-517, por Feijoo et al. Copyright © 1999de Urban & Fischer Verlag. Impreso conpermiso de la casa editorial.

2. Aunque este trabajo no se relacionaespecíficamente con los Llanos Orientales, seha incluido en el libro con el fin de mostrarel impacto del uso de la tierra en la regiónandina. Eds.

* CIAT, Proyecto de Laderas, AA 6713, Cali,Colombia, y Universidad Nacional deColombia, AA 237, Palmira, Colombia.

** Laboratoire d’Ecologie et Biologie des SolsTropicaux, ORSTOM/Université Paris VI,32 Av. Henri Varagnat, F-93143 BondyCedex, Francia.

*** Departamento de Biología Animal I(Zoología), Facultad de Biología, UniversidadComplutense, 28040 Madrid, España.

47

Cuantificación de la Macrofauna del Suelo...

impacto que causa en ellos unaperturbación ambiental restringida alos sistemas de uso de la tierra(Collins 1980; Decaëns et al. 1994;Lavelle y Kohlmann 1984; Lavelle yPashanasi 1989).

El programa de laderas del CIATha estado investigando en cuatrofrentes; en uno de ellos, conocidocomo ‘efectos de la degradación delsuelo’, tiene dos objetivos:

- desarrollar alternativas de manejode la tierra que mantengan labiodiversidad del suelo y quemejoren, al mismo tiempo, lafertilidad del suelo;

- emplear la macrofauna del suelocomo un indicador de laperturbación que éste reciba.

En este estudio se ha comparadola diversidad, la abundancia y labiomasa de la macrofauna del suelo,en áreas de ladera y bajo10 diferentes sistemas de uso.

Materiales y Métodos

Sitios del estudioEl estudio se realizó en la cuenca delrío Cabuyal, en los Andescolombianos. La cuenca ocupa unaextensión de 7000 ha y está situada a120 km de Cali (va de 76°33’ a76°30’ O y de 2°42’ a 2°52’ N). Lasmuestras se tomaron en las zonasintermedia (1450-1550 msnm) y alta(2000-2200 msnm) de la cuenca. Elestudio duró desde abril hastaseptiembre de 1994, durante la épocaseca, y se llevó a cabo en los 10 sitiossiguientes, que diferían según el tipode tierra y la frecuencia de uso deésta:

1. Selva secundaria (SS)

2. Selva de 40 años (S40)

3. Selva de más de 40 años (S40+)

4. Barbecho (B) (helechal conmalezas arbustivas)

5. Cultivo tradicional de café (CC)

6. Plantación de pino (PP)

7. Yuca asociada con frijol y maíz(YA)

8. Pastizal de kikuyo (Pennisetumclandestinum) (PK)

9. Pastizal de yaraguá (Melinisminutiflora) (PY)

10. Pastizal de Brachiaria humidicola(BH).

MétodosLas muestras se tomaron siguiendo lametodología del programa TSBF(Anderson e Ingram 1993). Losinvertebrados fueron agrupados enunidades taxonómicas (UT,Cuadro 3-1) y se cuantificó sudensidad y su biomasa. Las lombricesse conservaron en formalina al 5% y elresto de los invertebrados en alcoholal 70%. Las 23 UT procedentes de los10 sitios fueron sometidas a unanálisis de componentes principales(ACP, versión 609 de SAS). Tambiénse determinó el tipo de vegetación y eluso dado a la tierra.

ResultadosTres factores explicaron el 71.8% de lavarianza total de la macrofauna(Cuadro 3-1):

- El Factor I (43.6% de la varianza)se interpretó como el efecto de lavegetación densa y de la hojarascasobre la superficie del suelo. Ladiversidad de macroinvertebradosfue alta: habían termitas,miriápodos, arácnidos, dípteros,lepidópteros, isópodos,dermápteros, moluscos ehirudíneos.

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Cuadro 3-1. Correlaciones obtenidas entre los factores extraídos del ACP aplicado a la densidad demacroinvertebrados.

Unidades taxonómicas (UT) Factor I (43.6%) Factor II (15.4%) Factor III (12.8%)

Diversidad 0.90 -0.14 0.32Termitas 0.95 0.05 0.12Miriápodos 0.88 0.004 -0.32Dípteros 0.88 0.04 -0.14Arácnidos 0.96 0.09 0.06Lepidópteros 0.95 0.01 0.15Isópodos 0.90 0.34 -0.09Moluscos 0.92 -0.14 0.08Hirudíneos 0.95 0.06 0.17Lombrices epígeas -0.17 0.83 0.08Lombrices endógeas -0.13 0.72 -0.15P. corethrurus -0.18 0.72 0.52Lombrices endógeas oligohúmicas 0.10 -0.58 -0.16Coleópteros 0.26 -0.77 0.12Blátidos 0.24 0.31 0.25Hormigas -0.08 -0.45 0.66Mermítidos -0.10 -0.21 0.71

- El Factor II explicó el 15.4% dela varianza y se consideró comoel efecto de la tala y la quema.Los sitios se caracterizaron por lapresencia de numerosas raíces ypor la sombra del follaje de losárboles, por las sucesionesseriadas, los cultivos perennes ylos pastizales de kikuyo. La

Cultivos y pastizales Sucesiones y pastizales

Sistemas

2 S40

Selva

5 Café

Yuca7

Brach10

Melinis9

3 S40+

4Barbecho Pennisetum

8

Selva

6 Pino

1

Plantación

Factor I

Factor II

Figura 3-1. Ordenamiento de los sitios estudiados según los dos primeros ejes extraídos del ACP.(Brach = Brachiaria humidicola.)

diversidad epígea, endógea yoligohúmica endógea fueintermedia, incluyendo aquí aPontoscolex corethrurus, especiesde coleópteros y de blátidos(Figura 3-1).

- El Factor III (12.8% de lavarianza) se interpretó como el

49


efecto de la erosión que separa lossitios preparados con tracciónanimal, donde la degradación delsuelo era muy alta y ladiversidad, la abundancia y labiomasa de la macrofauna delsuelo eran bajas. Los organismosmás abundantes fueronP. corethrurus y los de la familiaMermithidae.

La selva secundaria (SS) poseeuna gran riqueza taxonómica (98 UT)y tiene una densidad poblacional(6790 individuos/m2) y una biomasa(98.6 g/m2) altas. Las comunidadesde coleópteros constituyeron el mayorcomponente de la biomasa (52.2%),seguido por el de las termitas (13.2%)y el de las lombrices (12.5%). Ladiversidad de lombrices fue alta y seregistraron las nueve especiessiguientes: Martiodrilus savanicola, M.agricola, Martiodrilus sp., Glossodrilussp., Onoreodrilus sp., Periscolex sp.,Thamnodrilus sp., Dichogaster sp. yuna especie sin identificar. La selvasecundaria de 40 años (S40) y la demás de 40 años (S40+) tuvieronvalores similares de diversidad (27 y31 especies, respectivamente), yvalores diferentes de densidadpoblacional (2056 y3932 individuos/m2) y de biomasa(27.04 y 91.42 g/m2),respectivamente. Las lombricesconstituyen el mayor componente deesta biomasa (para S40, 81%, y paraS40+, 26.6%) así como los coleópteros(para S40, 10.4%, y para S40+,20.6%). La diversidad de lombricesfue alta también en los dos sitios. EnS40 se encontraron las siete especiessiguientes: Martiodrilus heterostichon,Glossodrilus sp., Periscolex sp.,P. corethrurus, Dichogaster sp.,Amynthas gracilis y Periscolex sp.; enS40+ aparecieron cinco especies:Martiodrilus sp., M. agricola,Thamnodrilus sp., Periscolex sp.,A. corticis y Dichogaster sp.

Los sistemas de uso CC, YA y PPpresentaron diferencias en ladensidad poblacional de fauna(3352, 1187 y 870 individuos/m2,respectivamente); tanto en CCcomo en YA, la biomasa fuebastante alta (115.7 y 78.9 g/m2,respectivamente), mientras que enPP se obtuvieron los valores debiomasa más bajos de todos lossitios muestreados (3.2 g/m2). Encomparación con la selva secundaria(SS), la diversidad de estos sistemas,medida en UT, fue baja: CC = 31,YA = 18, PP = 15. Los invertebradosfueron más abundantes en losestratos de 0-10 cm y de 10-20 cm.En CC y YA las lombrices dominaronla biomasa (79.5% y 80.8%,respectivamente). Cuatro especiesnativas (M. savanicola, Periscolex sp.,P. corethrurus y A. gracilis) y unaexótica (P. corethrurus) seconcentraron en los primeros10 cm (62.1% en CC y 40.9% en YA),seguidas por los coleópteros (8.9% y17.1%, respectivamente). Laspoblaciones de invertebrados fueronbajas en PP, siendo los coleópteroslos más abundantes (73.98%). Sólouna especie de lombriz (Glossodrilussp.) se recolectó en este sitio ygeneralmente en los primeros 10 cmde suelo (40.9%).

La fauna se ubicó principalmenteen los primeros 10 cm de suelo enPK (78.4%), PY (62.9%) y BH (52.1%),y los valores de riqueza específicafueron, respectivamente, de 20, 28 y13 UT. La densidad fluctuó entre2038 individuos/m2 en PK y 6443 y1965 individuos/m2 en PY y BH,respectivamente; las hormigaspredominaron especialmente en PY(Ectatoma tuberculatum Dolichoderussp., Hypoponera sp., Solenopsis sp. yTranopelta sp.) y en PK (Linepithemasp., Pheidole sp., Neivamyrmex sp.,Acropyga sp.). La biomasa fue de67.9 g/m2 en PK, 33.9 en PY y

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73.4 g/m2 en BH, siendo laslombrices y los coleópteros losprincipales contribuyentes (losporcentajes son respectivos) a labiomasa en PK (83.4%, 13.8%) y enBH (77.9%, 16%), mientras que loscoleópteros y las hormigas lo fueronen PY (64% y 21.5%,respectivamente). En PK seencontraron nueve especies delombrices, o sea, Martiodrilus sp.,M. agricola, M. savanicola,Glossodrilus sp., Thamnodrilus sp.,Dichogaster sp., A. gracilis, A. corticisy Dendrobaena octaedra; en PYcuatro especies: P. corethrurus,Glossodrilus sp., Periscolex yDichogaster sp.; y en BH una sola:P. corethrurus. En los tres pastizales,la mayor incidencia de lombricesocurrió en los primeros 10 cm: enPK 53.1%, en PY 63.3% y en BH73.8%. Los valores obtenidos enB (helechal en barbecho) fueronintermedios entre los de los gruposanteriores. La diversidad fue baja(19 UT), la densidad poblacional alta(4464 individuos/m2) y la biomasabaja (26.28 g/m2). La mayor partede la biomasa fue aportadaprincipalmente por las lombrices(64%) y las hormigas (17%). Lamacrofauna del suelo se concentróen los estratos de 0-10 (44.6%) y de10-20 cm (37.9%). Aquí seencontraron cinco especies delombrices: Martiodrilus sp.,Thamnodrilus sp., Glossodrilus sp.,A. corticis y Dendrobaena octaedra.

DiscusiónLos resultados obtenidos muestrancambios en la diversidad, laabundancia y la estructura funcionalde las comunidades de fauna delsuelo, según el sistema de uso de latierra que se considere en la cuencadel río Cabuyal.

- La riqueza específica disminuyesegún la degradación del suelo:

por ejemplo, en la selvasecundaria (SS) hay 98 UT y9 especies de lombrices, pero sólohay 13 UT y una especie delombriz en BH.

- En los sitios donde existe lasucesión natural, hay unatendencia a mantener labiodiversidad: por ejemplo, de19 UT y 5 especies de lombricesen S40, a 31 UT y 5 especies enla selva secundaria de más de40 años (S40+).

- El cultivo tradicional de café (CC)mostró valores altos de UT y deespecies de lombrices encomparación con los sistemas desucesión natural, mientras quelos valores en YA fueron bajos(18 y 1, respectivamente).

- En PK se encontraron 9 especiesde lombrices y 20 UT(Figura 3-2).

Fue posible distinguir variosorganismos indicadores de ambientesperturbados. En el caso de laslombrices de tierra, las siguientesespecies: A. corticis, A. gracilis,D. octaedra y P. corethrurus; por loscoleópteros, las siguientes:Dichotomius aff. septentrionalis,Heterogomphus chevrolatti,Oxisternom conspicillatum yPassalus sp.

En los ambientes con muchosresiduos vegetales en la superficie delsuelo (‘mulch’), los organismosepígeos y endógeos oligohúmicosfueron los más abundantes, mientrasque en los ambientes herbáceosabundaron principalmente losepígeos. La densidad y la biomasa enSS (Cuadro 3-2) fueron mucho másaltas (hasta 7 veces mayores) que enambientes similares del trópico deMéxico (Lavelle et al. 1981; Lavelle yKohlmann 1984), de Nigeria (Madge1969), de Sarawak (Collins 1980), de

51


Figura 3-2. Unidades taxonómicas de la macrofauna del suelo y riqueza específica de lombrices en10 tipos de uso de la tierra.

27

7

Barbecho19

531

5

Selvasecundaria

P. patula15

1

98

9

M. minutiflora

P. clandestinum

B. humidicola

20

9

13

1

Café tradicional

Yuca asociada

31

4

18

1

Selva de más de 40 años

Selva de 40 años

28

4

= Selvas = Pastizales = Cultivos

= Plantación = Unidades taxonómicas = Lombrices de tierra

Perú (Lavelle y Pashanasi 1989) y dela estación Carimagua, en Colombia(Decaëns et al. 1994).

AgradecimientosNuestro agradecimiento mássincero a los siguientes científicos:Dr. Heimar Quintero, UniversidadNacional de Colombia; Rosa Aldana,Universidad del Valle, Colombia,Luis C. Pardo, INCIVA, Colombia; yJuan José Jiménez, UniversidadComplutense, Madrid. Nuestroreconocimiento especial a ManuelAntonio Trujillo, granjero de laregión, quien fue nuestro compañerodiario durante todo el estudio.

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Decaëns T; Lavelle P; Jiménez JJ;Escobar G; Rippstein G. 1994.Impact of land management in theOriental Llanos of Colombia. Eur JSoil Biol 30(4):157-168.

52

El A

rado Natural:…

Cuadro 3-2. Densidad (individuos/m2 ) y biomasa (g/m2 ) de la macrofauna del suelo y de las lombrices obtenidas en diferentes localidades.

Sitio Tipo de vegetación Macrofauna Lombrices Referencia

Biomasa Densidad Biomasa Densidad

Colombia Selva secundaria 98.6 6790 12.3 210 Este estudio

Colombia Selva de galería 13.6 4294 4.7 251 Decaëns et al. 1994

Colombia Cultivo tradicional de café 115.7 3352 92 498 Este estudio

Colombia Yuca asociada 78.9 1187 63.8 637 Este estudio

México Selva húmeda tropical 16.4-18.9 888-3011 9.8-10.7 8-132 Lavelle et al. 1984

Perú Selva húmeda tropical 24.1-53.9 4099-4303 11.9-28.2 85-120 Lavelle et al. 1989

Sarawak Selva húmeda tropical 2.4-6.8 663-2579 0.4-1 24-42 Collins 1980

Colombia P. clandestinum 67.9 2507 56.6 438 Este estudio

Colombia Sabana 15.3 1830 4.8 157 Decaëns et al. 1994

Colombia Pinus patula 3.2 870 0.13 29 Este estudio

Colombia Pastizal tradicional 8-16.8 698-2029 4.5-13.8 32-192 Decaëns et al. 1994

Perú Pastizal tradicional 82.3-121.2 1768-2347 78-116.4 474-573 Lavelle et al. 1989

Colombia Pastizal introducido 28.8-62.5 1541-2267 22.9-51.1 139-213 Decaëns et al. 1994

Perú Pastizal introducido 110.9-159.2 922-1546 103.2-153 546-740 Lavelle et al. 1989

México Pastizal introducido - - 35.8-55.5 620-948 Lavelle et al. 1981

Colombia B. humidicola 73.4 1965 57.2 363 Este estudio

Colombia Monocultivo anual 3.2-4.3 429-592 0.5-2.3 18-27 Decaëns et al. 1994

Perú Monocultivo anual 3.1 730 1.5 14 Lavelle et al. 1989

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Lavelle P. 1981. Stratégies dereproduction chez les vers de terre.Acta Oecol 2:117-133.

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parte i -...

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