pdf (manual calendario fenológico y fisiología del crecimiento y

33ECOFISIOLOGÍA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

CAPÍTULO 2

MANUAL CALENDARIO FENOLÓGICO Y FISIOLOGíA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FRUTO DE GULUPA (Passiflora edulis Sims) DE TRES LOCALIDADES DEL DEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA

laura marcela Flórez1, laura victoria Pérez1, luz marina melgarejo1, 2 1laboratorio de Fisiología y Bioquímica vegetal, departamento de Biología, universidad Nacional de Colombia2autor para correspondencia: [email protected]

La fenología es el estudio de las fases o actividades periódicas y repetitivas del ciclo de vida de las plantas y su variación temporal a lo largo del año (Mantovani et al., 2003). Incluye el estudio de las causas de su sincronización y su relación con factores bióticos y abióticos, así como las interrelaciones que pueden existir entre fases de una o más especies (Lieth, 1974 en Badeck et al., 2004; Talora y Morellato, 2000).

Eventos fenológicos como la brotación, la floración, la fructificación e incluso la senescencia, responden directamente a cambios macro y microclimáticos (Sparks et al., 2009; Badeck et al., 2004), siendo las variables de temperatura, fotoperíodo, radiación solar, humedad relativa y precipitación las responsables (junto con la ma-quinaria genética) de los cambios de estados fenológicos en las plantas (Dahlgren et al., 2007). Dentro de las variables más influyentes se encuentran la temperatura, el fotoperíodo y la precipitación (Sherry et al., 2007). El efecto de la temperatura y el fotoperíodo ha sido ampliamente estudiado en las regiones templadas (Keatinge et al., 1998; Bonhomme et al., 1994; Craufurd et al., 1996), donde la presencia de estaciones genera cambios drásticos durante el año (Dalezios et al., 2002) mien-tras que en las regiones tropicales, cerca del Ecuador, no existen estaciones y la temperatura está determinada por la altitud, siendo relativamente constante en el transcurso del año al igual que la radiación solar, que sufre pequeñas variaciones dependiendo de las modificaciones de la nubosidad. En condiciones tropicales la inducción floral se presenta por el estrés hídrico, ocasionado por la ausencia de precipitaciones o por el retiro del riego (Orduz-Rodríguez y Fischer, 2007).

34 ECOFISIOLOGÍA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)


Es por lo anterior que la fenología ha sido considerada como un factor cla-ve para monitorear la respuesta de las plantas al cambio climático. En efecto, las observaciones fenológicas constituyen una valiosa fuente de información en la in-vestigación de la relación existente entre el clima, el ambiente y el desarrollo de la planta (Kramer et al., 2000; Ahas et al., 2002). A nivel de cultivos, la relación entre los estados fenológicos y el microclima de una región ha sido considerada como una herramienta poderosa en el monitoreo de cultivos con el fin de maximizar su producción (O’Leary et al., 2010; Hatfield et al., 2011; Kapetanaki y Toulios, 1996; Bussay y Szinell, 1996).

Los estudios fenológicos pueden realizarse a nivel de especies, así como de co-munidades e incluso a nivel de regiones (White et al., 1997). En todos, es preciso con-tar con observaciones de los estados fenológicos a través del tiempo junto con datos del clima, para establecer y predecir por medio de modelos matemáticos el com-portamiento del sistema bajo circunstancias específicas (Chmielewski et al., 2004).

Con respecto al manejo de especies frutales, Salazar et al. (2006) han sugerido que es crucial conocer su ciclo fenológico para tener éxito durante la cosecha; de la misma forma, Salinero et al. (2009) expresan que la caracterización de estados fenológicos como la floración y la maduración son esenciales para la obtención de frutos de alta calidad.

Como se mencionó antes, el seguimiento fenológico en general es útil en el mejoramiento del manejo del cultivo. Dentro de los propósitos de los estudios feno-lógicos realizados en especies cultivables se encuentran: 1) indicar si un cultivo pue-de establecerse con fines comerciales en un área determinada; 2) servir como guía en el desarrollo de variedades que se adapten mejor a un ambiente específico; 3) programar las fechas de cosecha con el fin de mantener la oferta del producto por más tiempo, facilitando las operaciones comerciales del mismo; 4) facilitar los pla-nes de manejo al interior del cultivo como la irrigación, la fertilización, la aplicación de herbicidas o insecticidas, llevando a cabo todas estas labores en los momentos más adecuados teniendo en cuenta el estado de desarrollo del cultivo; 5) ayudar en la interpretación o predicción del efecto que puedan tener las variaciones del ambiente sobre el cultivo, ya que como lo sugiere Diniz et al. (2007), las condiciones organolépticas en los frutos pueden variar de un cultivar a otro, dependiendo de la genética del cultivar y de las condiciones ambientales tales como el clima y el suelo (Shaykewich, 1995).

Otra herramienta importante en el manejo de cultivos son las curvas de creci-miento del fruto, consideradas como mediciones objetivas útiles en la predicción



de la cosecha, aspecto fundamental en la competencia tanto en los mercados nacionales como en los internacionales. Las curvas de crecimiento y desarrollo, así como las características externas y la calidad del fruto son determinadas por la va-riedad y por las condiciones climáticas de la región (Orduz-Rodríguez et al., 2009).

Para el análisis de los estados fenológicos y las curvas de crecimiento y desarro-

llo del fruto, es preciso aclarar que existen tres conceptos de madurez: 1) madurez fisiológica, cuando el fruto se encuentra fisiológicamente en su máximo estado de crecimiento y desarrollo con todas sus partes, en especial las semillas, formadas y aptas para su reproducción; 2) madurez de cosecha o de recolección o comer-cial, cuando se cosecha del árbol y puede consumirse; 3) madurez de consumo o madurez organoléptica, cuando el fruto presenta una calidad óptima de caracte-rísticas de aroma, sabor y textura (Gallo, 1993).

Se ha catalogado como promisorio el cultivo de la gulupa gracias a su deman-da en el mercado internacional, convirtiéndose junto con el maracuyá en la terce-ra fruta más exportada desde Colombia. A pesar de su gran potencial, el cultivo cuenta con algunos vacíos de conocimiento, como por ejemplo las fases fenoló-gicas específicas dependiendo de las condiciones ambientales (Carvalho Da Silva et al., 2004). Recientemente se ha venido estudiando la gulupa en diferentes as-pectos como fitopatología, prácticas agrícolas (Guerrero-López y Hoyos-Carvajal, 2010), fisiología poscosecha (Díaz et al., 2011; Melgarejo y Hernández, 2011) y físico-química (Jiménez et al., 2011); sin embargo, falta profundizar sobre el análisis de las fases fenológicas y el conocimiento sobre el crecimiento y el desarrollo de los frutos, ya que son fundamentales para la explotación comercial, con el fin de obtener mayor productividad y consecuentemente mayores ingresos para los productores.

A la fecha, en Colombia no se han realizado seguimientos fenológicos del cul-tivo de gulupa, razón por la que se propuso realizar este estudio para determinar la duración y momento (en el año) donde ocurren los eventos fenológicos de mayor interés para el cultivador, además de la realización de las curvas de crecimiento del fruto que complementa la información fenológica reproductiva y que muestra algunas diferencias dependiendo de la localidad donde fue sembrado.

El presente trabajo fue realizado entre septiembre de 2009 y diciembre de 2011 en tres fincas de cultivadores en los municipios de Tena (2.078 msnm), Granada (2.175 msnm) y Chía (2.573 msnm) en el departamento de Cundinamarca. En cada finca el seguimiento fenológico se realizó en 10 plantas, en las cuales fue escogido un tercio representativo del número total de ramas para llevar a cabo inventarios de sus estructuras reproductivas dos veces por mes. El cultivo fue establecido si-



multáneamente en Tena y Granada en marzo de 2009, en tanto que las plantas de Chía fueron sembradas en marzo de 2010. Las plantas de Granada tardaron 7 meses en iniciar su ciclo reproductivo, mientras que las de Tena necesitaron de 10 meses y las de Chía 12 meses.

La elaboración de las curvas de crecimiento se inició con la marcación de las flores en antesis, para posteriormente cada 5 días colectar 15 frutos y medirles el diámetro longitudinal y ecuatorial con un calibrador digital, así como el peso fresco y el peso seco con una balanza de precisión.

2.1. Caracterización fenológica

Mediante observaciones realizadas en campo, se establecieron 10 estados fe-nológicos: yema floral, flor en antesis, fruto cuajado, fruto con estructuras florales persistentes que lo cubren, fruto inmaduro en crecimiento, fruto en madurez fisiológi-ca, fruto con 30% de coloración púrpura, fruto con 50% de coloración púrpura, fruto con 70% de coloración púrpura y fruto con 100% de coloración púrpura (Figura 2.1).

Con los datos obtenidos de los inventarios se construyeron los calendarios feno-lógicos para determinar la duración e intensidad de estos eventos fenológicos que tuvieron lugar durante el tiempo de estudio.

Yema floralE1

Flor en antesisE2

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Figura 2.1. estados fenológicos de gulupa (Passiflora edulis Sims)



2.2. Caracterización climática de los sitios de estudio y comportamiento de la precipitación

Durante el período de estudio se presentaron variaciones climáticas relacio-nadas con los fenómenos de ‘El Niño’ y de ‘La Niña’. El fenómeno de ‘El Niño’ se caracteriza por disminución en las precipitaciones, mientras que el de ‘La Niña’ se relaciona con aumento en las precipitaciones. El fenómeno de ‘El Niño’ se inició a mediados del año 2009, disipándose a finales del mes de mayo de 2010. Durante el mes de junio del año 2010 se tuvieron condiciones neutrales, indicando que no había presencia de ninguno de estos dos fenómenos, pero en el mes de julio se inició el acoplamiento de las condiciones océano-atmosféricas en el Océano Pa-cífico Tropical que favorecieron la presencia de ‘La Niña’, cuyos efectos estuvieron presentes hasta el mes de junio de 2011, con lo que no se registraron períodos secos durante el primer trimestre de 2011 (Fuente: Reportes mensuales del Ideam), inci-diendo probablemente en la fenología del cultivo de la gulupa.

El comportamiento histórico de la precipitación en las localidades en estudio (datos proporcionados por estaciones meteorológicas del Ideam ubicadas cerca a los sitios de estudio) mostró ser bimodal, siendo abril y octubre los meses de mayor precipitación, mientras que los períodos comprendidos entre junio y agosto y de enero a febrero fueron los de menor precipitación (figuras 2.2, 2.3 y 2.4). Durante los años 2010 y 2011 se superaron ampliamente los valores históricos de precipitación de las tres localidades en estudio incluso en los meses que se consideraban como secos, como en el caso de Granada, donde la curva de precipitación durante el 2010 fue trimodal (mayo, julio y noviembre); en Tena el segundo pico de precipi-tación se corrió de octubre a noviembre de 2010. Todos estos cambios pudieron haber incidido en los resultados del seguimiento fenológico.

Figura 2.2. Comportamiento de la precipitación en la localidad de Tena. Promedio histórico (barras); precipitación microclima 2010 (♦).



Figura 2.3. Comportamiento de la precipitación en la localidad de Granada. Promedio histórico (ba-rras); precipitación microclima 2010 (♦); precipitación microclima 2011 (▲).

Figura 2.4. Comportamiento de la precipitación en la localidad de Chía. Promedio histórico (barras); precipitación microclima 2011 (♦).

2.3. Calendario fenológico

En la Figura 2.5 se presenta el calendario fenológico del cultivo de gulupa cre-cido bajo las condiciones ambientales de Tena. La aparición de yemas florales se registró durante dos períodos (enero–febrero y mayo–agosto), con lo que se produ-jo una oferta de frutos en varios estados durante la mayor parte del año. Aproxima-damente 30 días después de la aparición de las primeras yemas se registró el inicio de la floración (E2) entre los meses de junio y agosto de 2010, siendo julio el mes con mayor número de flores por planta (46).

De febrero a agosto, las plantas desarrollan los estados fenológicos E3, E4, E5 y E6, siendo julio el mes de mayor abundancia, excepto para E5 y E6 que mostrarían su pico en agosto y septiembre, respectivamente.



El inicio del proceso de maduración estuvo dado por el paso de los frutos en madurez fisiológica (E6) (90 DDF) a los frutos denominados como 30% (E7) de colo-ración púrpura, que ocurrió en agosto y se extendió hasta diciembre, período en el cual los frutos continuaron cambiando de color (E8, E9) hasta alcanzar el 100% de la coloración púrpura (E10). Para el año 2011 no se registró hasta el mes de julio ningún estado de fruto. Se recomienda como punto óptimo de cosecha para la localidad de Tena el estado de 70% (100-108 DDF), que bajo las condiciones del cultivo se da en los meses de agosto, septiembre y octubre, siempre y cuando la floración se haya iniciado en junio. El desarrollo, crecimiento y maduración del fruto desde yemas florales hasta frutos en estados de 70% y 100% (madurez de cosecha) tarda entre 145 y 150 DDF (Figura 2.8).

Teniendo en cuenta el comportamiento de las variables climáticas, se encontró que durante los meses de menor precipitación (enero, febrero, junio, julio de 2010 y julio de 2011), precedidos por los meses lluviosos (abril, mayo 2010), ocurrió la flo-ración, indicando que la inducción floral de esta especie puede estar relacionada con la ausencia o la disminución de lluvias debido a la generación de déficit hídrico, según como lo reportaron Orduz-Rodríguez y Fischer (2007) para especies tropicales.

Estado fenológico

Mes

2010 (Cultivo I)

2011 (Cultivo I)

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Yema floral(E1) 261 189

Flor en antesis(E2) 46 8

Fruto cuajado (E3) 40

Fruto con estruc-turas florales (E4) 57

Fruto inmaduro (E5) 165

Fruto en madurez fisiológica (E6) 428

Fruto 30% color púrpura (E7) 15 22

Fruto 50% color púrpura (E8) 13



Figura 2.5. Calendario fenológico de la gulupa en la localidad de Tena, Cundinamarca. el número que aparece en algunas casillas indica que el pico de producción de ese órgano

ocurrió en ese mes y corresponde al valor promedio/planta.



En la localidad de Granada (Figura 2.6), las plantas del Cultivo I desarrollaron yemas florales (E1) durante el período de septiembre a diciembre de 2009 y de junio a septiembre de 2010, permitiendo la formación de flores en noviembre y diciembre de 2009 y agosto de 2010; el tiempo transcurrido entre los dos eventos fenológicos fue de aproximadamente 60 días, el doble de lo registrado en las plan-tas de Tena. En cuanto a los estados frutos cuajados (E3), frutos con estructuras florales persistentes (E4) y frutos inmaduros (E5), estos iniciaron de forma simultánea, indicando el solapamiento entre los tres estados fenológicos por la rapidez con la que se desarrolla el fruto en sus etapas iniciales, tal y como se muestra en las curvas de crecimiento (figuras 2.9, 2.10, 2.11).

La oferta de frutos inmaduros (E5) y en madurez fisiológica (E6) se mantuvo de noviembre de 2009 a marzo de 2010, con un pico de producción en febrero y mar-zo respectivamente, aproximadamente 90 días después de ocurrida la floración. El inicio de la maduración se dio en febrero de 2010 con la transición de frutos en E7 a E10, pasando por los estados de E8 y E9, cuya mayor producción se dio en marzo y abril de 2010. Desde la brotación de yemas florales hasta la obtención de frutos aptos para cosechar, las plantas de gulupa de esta localidad tardaron entre 205 y 215 días para completar su ciclo reproductivo, y entre 140 y 150 días desde la flora-ción hasta la producción de frutos en madurez de cosecha (estados 70 y 100%), los cuales fueron encontrados en los meses de febrero, marzo, abril y junio (Figura 2.8).

En las plantas del Cultivo II en Granda, la producción de yemas florales (E1) fue constante durante todo el tiempo, presentándose un pico en enero y otro de menor proporción en julio. Las flores en antesis (E2) se presentaron en febrero, julio y agosto. En febrero se contabilizaron los valores más altos para frutos cuajados (E3) y frutos con estructuras florales persistentes (E4). Desde febrero hasta junio se registra-ron los frutos inmaduros (E5) y los frutos en madurez fisiológica (E6) de febrero a abril. El mes de junio inició con la presencia de frutos en los estados de 30% (E7), 50% (E8), 70% (E9) y 100% color púrpura (E10). Transcurrieron 90 días desde el estado E2 hasta el pico donde se registró el mayor valor para el estado E6, que corresponde a los frutos en madurez fisiológica, confirmando que dicha madurez se consigue luego de 90 días después de que ha ocurrido la floración.

Al comparar entre los dos años, se aprecia que las fechas y la duración de la cosecha variaron, debido probablemente a los cambios en los períodos secos que tenían lugar durante los primeros meses del año, que para el 2011 no fueron regis-trados debido a las intensas lluvias.

Con base en los datos climáticos de 2010 y 2011, y con el calendario fenológi-co, se encontró que todos los eventos de floración ocurrieron durante los meses de



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menor precipitación, indicando la existencia de una relación entre el inicio de la floración y períodos poco lluviosos en el año.

Con el inicio de las etapas reproductivas se inició el seguimiento fenológico de las plantas sembradas en Chía (Figura 2.7). Los estados comprendidos entre E1 y E5 ocurrieron de forma permanente durante todo el período de estudio. El número promedio por planta contabilizado en cada estado fenológico fue menor al re-gistrado para Tena y Granada, muy probablemente por el efecto de los factores ambientales (interacción genotipo-ambiente).

Las yemas florales presentaron su máximo número en enero (125/planta) y des-pués en febrero se redujo en un 50%. El número de flores en antesis (E2) permaneció constante durante todos los meses (5/planta), aunque en noviembre y diciembre se triplicó su número, produciendo un pico de floración. Los frutos cuajados (E3) presentaron sus máximos valores en marzo, abril y diciembre, y los frutos con estruc-turas florales (E4) en septiembre (8/planta). Los frutos inmaduros presentaron valo-res promedios para todos los meses entre 61 y 69 frutos/planta durante el período comprendido entre abril y septiembre. Los frutos en madurez fisiológica iniciaron en abril y permanecieron con un valor constante de 13 frutos/planta hasta julio, don-de su valor fue de 48/planta y luego disminuyó considerablemente a 10/planta en los meses de agosto a octubre, aumentando en diciembre a 50/planta. Todos los estados de frutos maduros aparecieron desde junio hasta octubre, manteniéndose constantes con valores entre 4 y 9 frutos/planta.

Estado fenológico Mes

Año 2011

M A J J A S O N D

Yema floral (E1) 125 75 74 97

Flor en antesis (E2) 5 5 5 5 12 16

Fruto cuajado (E3) 10 9 11

Fruto con estructuras florales (E4) 8

Fruto inmaduro (E5) 61 69 63

Fruto en madurez fisiológica (E6) 48 50

Fruto 30% color púrpura (E7) 17 9


Fruto 70% color púrpura (E9) 4 4 9


Figura 2.7. Calendario fenológico de la gulupa (Passiflora edulis Sims) en la localidad de Chía, Cundinamarca. el número que aparece en algunas casillas indica que el pico de producción

de ese órgano ocurrió en ese mes. el número es el valor promedio/ planta.



De acuerdo con los datos obtenidos, se encontraron diferencias en la dura-ción de los eventos fenológicos entre las localidades. El tiempo transcurrido entre la formación de yemas florales y la floración fue de 60 días para Granada y Chía, mientras que en Tena fue de 30 días.

En Tena se registró una producción alta y continua (4 meses), lo cual podría considerarse como una ventaja con respecto a Granada, donde solo se presenta-ron tres meses de alta producción. Por su parte Chía, a pesar de tener producción constante de frutos, muestra desventajas con las otras dos localidades en cuanto al número de frutos que produce por planta y al tamaño de los mismos; no obstan-te, podría mejorarse con manejo de nutrición y de labores culturales.

Granada podría suplir la demanda durante los meses de febrero, marzo y abril, en tanto Tena y Chía lo podrían hacer durante el período entre julio y octubre, lo cual mantendría la estabilidad en el precio de la fruta.

El aumento en abortos de yemas, flores y frutos hacia el final del 2010 concuer-da con el aumento de la precipitación y de la humedad relativa del ambiente, lo que generó la pudrición de estructuras florales y con esto la afectación del fruto que tendió a abortar. Podría considerarse que debido a las condiciones ambien-tales de la localidad de Chía (bajas temperaturas y alta radiación solar) no sería conveniente establecer allí o en regiones con condiciones similares cultivos de gu-lupa, puesto que su baja productividad no la hace competitiva con cultivos esta-blecidos en condiciones como las de Tena o Granada, aunque antes de tomar la decisión se requieren hacer pruebas adicionales de manejo de nutrición y de labores culturales que pudieran optimizar su producción.

2.4. Duración de las fases fenológicas

Por medio de los datos obtenidos en los calendarios fenológicos y las curvas de crecimiento, además de observaciones puntuales en campo, se estableció la duración de los estados fenológicos en las plantas de gulupa sembradas en Tena, Granada y Chía. Este conocimiento representa una ventaja para el cultivador que requiera calcular (de forma aproximada) la fecha de su cosecha.

Se estableció que existen diferencias en la duración del ciclo reproductivo en-tre las localidades, siendo más corto en Tena con respecto a Granada y Chía. El ciclo reproductivo se inicia con la aparición de yemas florales (inicialmente en ramas primarias que continúa en las ramas secundarias de forma alterna a cada hoja) y finaliza con frutos en madurez de consumo. En Tena la duración del ciclo



reproductivo osciló entre 135 y 145 días, mientras que en Granada de 200 a 210 días, y en Chía entre 205 y 215 días (Figura 2.8).

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Cabe destacar que la gulupa presenta solapamiento entre sus eventos feno-lógicos dificultando conocer la duración de los mismos –en especial la transición de fruto verde en crecimiento a fruto en madurez fisiológica–, por lo que se realizó un estudio preliminar para establecer la madurez fisiológica de frutos obtenidos de las localidades en estudio. Se determinó que el punto de madurez fisiológica se alcanza entre 85 y 90 DDF, ya que antes las semillas presentan heterogeneidad



en el desarrollo, caracterizado por semillas de testa blanda y de color claro, junto con semillas de color negro y testa fuerte en el mismo fruto. Entre los 85 y 90 DDF, la totalidad de las semillas presentan características de testa dura y de color negro, con una viabilidad del 100% para la prueba de trifenil tetrazolium.

2.5. Desarrollo del frutoDesde la aparición de flores en antesis hasta la maduración completa del fruto

transcurren entre 4 y 5 meses, dependiendo de la localidad. En Tena se necesitan 115-120 días después de floración (DDF) para obtener un fruto maduro (100% colo-ración púrpura), mientras que en Granada de 140-150 días y en Chía de 145 a 155 días (aunque se encontraron muy pocos frutos de esta edad unidos a la planta). El hecho de que en Tena el ciclo de crecimiento del fruto sea más rápido que en las otras dos localidades podría relacionarse con que es la localidad con menor altitud (2.078 msnm), ya que se ha reportado que en sitios de menor altitud el ciclo de crecimiento del fruto es más corto (Aguilar et al., 2003).

La dinámica de crecimiento del fruto de gulupa se inicia con la aparición de yemas florales, con una duración aproximada de 30 días en Tena y 60 días en Gra-nada y Chía; posteriormente la flor se abre a partir de las 16:00 h durante un día para ser polinizada (Ángel et al., 2011). No obstante, puede haber diferencias, principal-mente cuando hay aumento de la precipitación, debido a que para aumentar la probabilidad de polinización la flor puede durar abierta hasta dos días (aunque si no es polinizada aborta); además, factores como la lluvia y la alta humedad pue-den influenciar negativamente la efectividad de la polinización, al igual que una temperatura no adecuada (Akamine y Girolami, 1959; Dickson y Boettger, 1984).

Además, flores con estilos erectos pueden ser estériles (Pereira et al., 1996). Menzel et al. (1989) referencian para gulupa que una temperatura favorable para la polinización está entre 25 y 30 °C. Desde la polinización hasta el cuajado del fru-to transcurren 7 días, concordando con lo registrado por Lederman y Gazit (1993). Luego, se da un período de crecimiento del fruto hasta los 90 días después de flora-ción, momento donde se alcanza la madurez fisiológica que posteriormente dará paso a que los frutos experimenten cambios de coloración de verde a púrpura pasando por los estados de 30%, 50%, 70% y 100%.

El crecimiento de gulupa en Granada, Tena y Chía mostró un patrón sigmoide simple para las variables de diámetro longitudinal y ecuatorial (Figura 2.9), así como para peso fresco y seco (figuras 2.10, 2.11). El patrón sigmoide simple concuerda con lo encontrado en maracuyá (Arjona et al., 1991) y en gulupa (Gachanja y Gur-ham, 1981; Lederman y Gazit, 1993).



Para las localidades de Tena y Granada, la máxima tasa de crecimiento se da entre el día 15 y el 25 después de floración (DDF), siendo mayor en Tena. En Chía el crecimiento se da de forma más lenta, con lo que la fase de mayor crecimiento se extiende hasta los 30 DDF.

La alta tasa de crecimiento de las passifloras ha sido previamente registrada por varios autores (Akamine y Girolami, 1959; Gachanja y Gurham, 1981). El cese del crecimiento en diámetro ecuatorial y longitudinal se dio, para las diferentes localidades, entre los 20-30 DDF. Esto coincide con otros estudios tanto de gulupa como de maracuyá, en los cuales el cese del crecimiento se da desde los 19 hasta los 24 DDF (Lederman y Gazit, 1993). No obstante, en dichos estudios la maduración organoléptica se alcanzó entre 62 y 70 DDF en maracuyá (Aular et al., 2004) y 85 DDF en gulupa (Gachanja y Gurham, 1981; Lederman y Gazit, 1993); mientras que en las localidades en estudio los frutos a 90 DDF se encuentran en estado verde o apenas desarrollando visos color púrpura.

El aumento al inicio de la curva de crecimiento se da por aumento en la tasa de división celular, seguido de aumento en la formación del embrión y acumula-ción de reservas de carbohidratos provenientes del proceso de la fotosíntesis para el llenado de fruto; después de este punto cesa la acumulación de material, alcan-zándose la madurez fisiológica, luego de lo cual suceden cambios fisicoquímicos que conllevan a la maduración (Brady, 1987). Al contrastar las mediciones obteni-das de las tres localidades, se encontró que los frutos cultivados en Granada tuvie-ron mayores diámetros ecuatorial y longitudinal en la primera fase de crecimiento, pero en las siguientes fases se igualan con los valores de Tena. Chía presentó frutos de diámetros menores a los de Tena y Granada (Figura 2.9).

En referencia al peso fresco, los frutos de Tena fueron los más pesados, alcan-zando valores de 57,89 g (115 DDF); mientras que Granada mostró valores de 49,61 g (150 DDF) y Chía de 44,86 g (140 DDF). El peso seco (acumulación de materia seca) fue ligeramente mayor en Tena, seguido de Granada y por último Chía.



Figura 2.9. Curva de crecimiento en diámetro ecuatorial (cm) y longitudinal (cm) en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Chía (n=15).

Figura 2.10. Curva de peso fresco en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Chía (n=15).

Figura 2.11. Curva de peso seco en frutos de gulupa provenientes de Granada, Tena y Chía (n=15).

Con respecto al peso seco, y teniendo en cuenta los estados fenológicos del fruto, durante los 20 a 35 DDF corresponde al aumento en los espacios intercelu-lares al interior del fruto. Según el seguimiento de su maduración, el primero esta-ría relacionado con el paso rápido del estado de cuajado a fruto inmaduro (que pasa por fruto con estructuras florales); posteriormente el fruto comenzaría a formar



pulpa, proceso que tarda, pues primero forma los sacos que rodean la semilla sin pulpa y luego sí la formación de pulpa, hecho que se evidenciaría en el aumento del peso fresco pero no en el seco, ya que la pulpa es jugosa y aumenta el grosor de la cáscara.

Se ve que la tasa de aumento en peso fresco es mucho mayor que la tasa de aumento en peso seco, indicando que dicho aumento es por la cantidad de agua en el fruto. Otro aspecto importante es la mayor longitud de la curva de Granada. Se ha visto que aunque la maduración dura en los tres sitios de 110 a 120 días, en Granada puede extenderse hasta 150 DDF y en Chía hasta los 145 DDF.

El peso fresco hallado al final de la curva fue mayor que el registrado para gulu-pa por Utsunomiya (1992) y Saenz et al. (1998), y similar al hallado a partir de 75 DDF por Lederman y Gazit (1993). Gachanja y Gurham (1981) encontraron el máximo crecimiento a los 24 DDF, que concuerda con lo visto.

Teniendo en cuenta los resultados fenológicos, se observa que las mejores con-diciones para producción de gulupa se encuentran en Granada, seguido de Tena; por tanto, en localidades que presenten similares condiciones climáticas se produ-cirán frutos con tamaño y peso adecuados para el mercado (Orjuela et al., 2011). En el caso de Chía se podrían realizar ensayos para incrementar su productividad y tamaño de los frutos, optimizando su manejo por nutrición y polinización, entre otras labores culturales, debido a que los frutos de Chía muestran frutos de buena calidad organoléptica (ver Capítulo 3 del presente libro).



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