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El ojo y la visión

Andrés SantosETSIT – Univ. Politécnica Madrid

<andres@die.upm.es>

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El ojo humanoÁngulo de visión: > 140 ºResolución:• 1‘ (4,5µm en la superficie de la

retina) en la fóvea.• 3-5º en la periferia. Como

referencia el diámetro de la luna llena es 0,5º (140µm en la retina)

125 millones de células sensibles luz.Canal de transmisión (nervio óptico):

Un millón de axones.Variaciones de intensidad luminosa:

1:108 (ocho órdenes de magnitud)Color

La visión es uno de los sentidos fundamentales en la evolución animal. Permite identificar objetos (tamaño, forma, color) y movimientos. Lo hace en condiciones muy variables de iluminación. Se ha definido la visión como la extracción a partir de imágenes del mundo externo, de una descripción útil para el individuo, libre de información irrelevante.

Tal es su importancia que aproximadamente la mitad de la cortezacerebral está dedicada al análisis de la visión.

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¿El ojo como una cámara fotográfica?

Enfoca objetos de interés, ajusta diferencias de iluminación (buscando la máxima profundidad de campo). Puede seguir objetos en movimiento.La parte más interesante del ojo es la retina. Recibe la información visual y la transmite al cerebro, pero previamente la procesa. El tipo de proceso básico que realiza es la detección de diferencias locales de intensidad, transmitiendo dichas diferencias en lugar de los valores absolutos. Eso facilita la identificación de objetos en condiciones muy variables de iluminación.

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Fisiología del ojo humano

Punto ciego

Anatomía:En la anatomía del ojo se distinguen:Pupila: abertura por donde llega la luzIris: músculo que controla el tamaño de la pupilaCórnea: superficie externa, sin vasos sanguíneos, alimentada por el humor acuosoMúsculos extraoculares: tres pares para controlar su movimiento.Cristalino: lente, controlada por músculos. Permite enfocar la información recibida sobre la retina.Retina: capa donde se recibe, procesa y transmite la información visual.

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En la retina hay dos tipos de receptores: uno para bajos niveles de iluminación (noche) y otro para condiciones normales de iluminación (día). La distribución de fotorreceptores es altamente no uniforme, distinguiéndose dos zonas especiales:Disco óptico o punto ciego: es el punto de donde parte el nervio óptico, que envía la información al cerebro, y de donde también parten los vasos sanguíneos que alimentan a la propia retina. No tiene fotorreceptores por lo que en ese punto no se percibe luz.Fóvea: parte central de la retina (de unos 2 mm de diámetro) donde hay una mayor densidad de receptores.

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Arquitectura de la retinaConsta de varios tipos de células, organizadas en capas:

Fotorreceptores: únicas células sensibles a la luz.Células bipolaresCélulas ganglionares: las únicas que envían información fuera del ojo (sus axones forman el nervio óptico)Células horizontalesCélulas amacrinas.

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Los fotorreceptores en la oscuridad están despolarizados (-30 mv) y emiten neurotransmisores. Con iluminación, los fotorreceptores están hiperpolarizados(membrana más negativa) y dejan de emitir neurotransmisores.

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Fotoreceptores: conos y bastones

Las células están organizadas en capas, estando los fotorreceptores en el fondo de la retina (la luz tiene que atravesar las demás capas, que son transparentes).

Existen unos 125 millones de fotorreceptores. Son de dos tipos:Bastones: los más sensibles a la luz (unas 1000 veces más sensibles) y los más abundantes. Son los que permiten la visión nocturna. Con luz normal se encuentran saturados por lo que no envían información.Conos: menos sensibles a la luz y también menos abundantes (hay unas 20 veces menos). Son sensibles al color: hay conos sensibles al rojo, al verde y al azul.

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Fotorreceptores• Bastones (B/N)

– Muy sensibles (x1000)• Visión Nocturna

– Lentos– Más abundantes (x20)

• Conos (Color)– Menos sensibles

• Visión diurna– Rápidos

• 1/10 s. antes en igualdad de condiciones lumínicas

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En la periferia hay más bastones y menos conos. A cada célula ganglionar le corresponden incluso miles de fotorreceptores. Esta zona es por eso más sensible a la luz, pero tiene peor resolución espacial. En la fóvea hay mucha mayor densidad de fotorreceptores, llegando a ser unos cinco o seis por célula ganglionar, siendo todos de tipo conos. En la fóvea hay muy buena resolución espacial, pero peor sensibilidad a la luz.La distribución altamente no uniforme de fotorreceptores permite combinar un amplio ángulo de visión con una buena resolución espacial (local) sin necesitar un número excesivamente grande de receptores (y de neuronas para procesar la información obtenida). El precio que hay que pagar es que los ojos deben moverse para explorar el campo visual.

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El punto ciego

Punto ciego

Fóvea

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La Fóvea

• Sólo conos – Mayor detalle

• Movemos los ojos para proyectar detalles de interés en la fóvea

– Mayor densidad de conos– Cuerpos neuronales

desplazados y desmielinizados(transparentes)

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Acondicionamiento

• Combinación de dos procesos

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Capa Plexiforme Externa

• Bipolares– Excitatorias

• Horizontales– Inhibitorias

• Inhibición Lateral (ON/OFF)– ON

• Sinapsis excitatorias de los conos/bastones• Sinapsis inhibitorias de las células horizontales

– OFF• Sinapsis inhibitorias de los conos/bastones• Sinapsis excitatorias de las células horizontales

Las células bipolares conectan los fotorreceptores a las células ganglionares. Las células horizontales conectan células bipolares vecinas. Hay dos tipos de células bipolares:

Células bipolares OFF: se despolarizan al recibir los neurotransmisores de los fotorreceptor (responden a la oscuridad).

Células bipolares ON: se hiperpolarizan al recibir neurotransmisores (responden –se despolarizan– con la luz).

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Se llama campo receptivo de una célula al área de la retina que cambia su potencial de membrana al variar su iluminación. El campo receptivo de una célula bipolar se divide en una zona central y una zona periférica [Fig. 9]. La respuesta de la célula es distinta si se ilumina su zona central o su zona periférica: las células bipolares ON se activan al ser iluminada la zona central de su campo receptivo y se hiperpolarizan al ser iluminada la zona periférica (las células bipolares OFF reaccionan al contrario).

Cada célula bipolar tiene conexión sináptica con un conjunto de fotorreceptores (5-6 en la fóvea, miles en la periferia de la retina). Además cada célula bipolar está conectada mediante células horizontales a un anillo de fotorreceptores que rodean el conjunto central.

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Inhibición lateral

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Bandas de Mach

Ilusiones ópticas: el ojo reacciona principalmente a contrastes.

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Rejilla de Hermann

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Rejilla de Hermann

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Inhibición Lateral

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Capa Plexiforme Interna• Células Amacrinas

– Responden a cambios de estímulos• Detección de ‘bordes

temporales’

• Células Ganglionares– Vía de salida de la Retina

• CG ON/OFF• Respuesta no estacionaria

– CG Transitoria– CG Sostenida

• Sensibles a dirección y velocidad del movimiento

Las neuronas de la retina, exceptuando las células ganglionares, no utilizan potenciales de acción sino que transmiten información como forma de señales analógicas: sus potenciales de membrana. Las células ganglionares utilizan potenciales de acción: producen trenes de pulsos.

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SEÑAL DE SALIDA DE LA RETINASon los potenciales de acción de las células ganglionares (cuyos axones forman el nervio óptico).Tienen un campo receptivo también dividido en zona central y periférica y con el mismo comportamiento que tienen las células bipolares:

No reaccionan o reaccionan muy poco a variaciones de iluminación que afectan a la zona central y a la periférica de su campo receptivo; hay células ganglionares ON que se activan cuando se ilumina sólo el centro de su campo receptivo; también hay células ganglionares OFF que producen la máxima respuesta cuando su centro receptivo está en la oscuridad pero no así su periferia.

Es decir, las células ganglionares están especializadas en detectar variaciones locales de iluminación. Responden a diferencias de intensidad luminosa más que a valores absolutos. Hay muchos ejemplos de percibir un mismo tono de gris más claro o más oscuro según la intensidad de las zonas vecinas.

Este efecto permite “ver” un mismo objeto en condiciones muy distintas de iluminación.

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Capa Plexiforme Interna• Señales ganglionales

– Magno (10% células)• Responden a objetos grandes y en movimiento• Alta sensibilidad al contraste• Rápidas. Respuesta transitoria a la iluminación• Gran campo receptivo (árbol dendrítico)• Ausentes en la fóvea

– Parvo (90% células)• Más pequeñas y numerosas• Campo receptivo pequeño• Lentas• Implicadas en visión en color

TIPOS DE CÉLULAS GANGLIONARESLa mayoría de las células ganglionares tienen el comportamiento ON u OFF, pero

además se pueden clasificar en otros grupos según sus propiedades visuales, por ejemplo:

Tipo M (Magno, grande): 10 % de las células. Campo receptivo grande, conducen potenciales de acción más rápidamente y responde a estimulación de su centro receptivo con una secuencia transitoria de potenciales de acción. Posiblemente importantes para detectar movimiento.

Tipo P (Parvo, pequeño): 90 % de las células. Responde con una secuencia mantenida de potenciales de acción. Posiblemente, para detectar formas y detalles.

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Capa Plexiforme Interna• Señales ganglionales

– Magno (10% células): MOVIMIENTO• Responden a objetos grandes y en movimiento• Alta sensibilidad al contraste• Rápidas. Respuesta transitoria a la iluminación• Gran campo receptivo (árbol dendrítico)• Ausentes en la fóvea

– Parvo (90% células): FORMAS, DETALLES, COLOR• Más pequeñas y numerosas• Campo receptivo pequeño• Lentas• Implicadas en visión en color

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Procesamiento del Color

• Cada cono– 1 color primario

• Respuesta diferencial• Antagonismo

– Rojo / Verde– Amarillo / Azul– Blanco / Negro

• Contraste simultaneo– Colores antagónicos se resaltan mutuamente

• Constancia– Percepción del color independiente de las condiciones de

iluminación

Las células tipo P son también sensibles a diferencias de color: la respuesta a un color en el centro de su campo receptivo se puede cancelar por otro color en la periferia del campo. Los colores con respuestas opuestas son los pares rojo–verde y amarillo–azul (por ejemplo hay células con conos rojos en el centro y verdes en la periferia, o rojos y verdes en el centro y azules en la periferia)

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¿El ojo como una cámara fotográfica?

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• la visión: extracción, a partir de imágenes del mundo externo, de una descripción útil para el individuo, libre de información irrelevante

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La Vía Visual

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Como se ha visto, la retina extrae información de la imagen recibida, con millones de unidades (en cada ojo) trabajando en paralelo. Esa información extraída se analiza por el sistema visual central, que incluye una parte del tálamo denominada Núcleo Geniculado Lateral, y el córtex visual, con varias capas especializadas en diferentes tipos de análisis

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La Vía Visual• Retina• Primaria (80%):

– Quiasma Óptico– Núcleo Geniculado Lateral

• Colículo Superior

– Radiaciones Ópticas– Córtex Visual Primario (V1)

• Secundaria (20%): – Núcleo Supraquiasmático

Existe una parte de células ganglionares que no están unidas al tálamo (núcleos geniculados laterales) sino a otras estructuras. Unas envían información alhipotálamo, interviniendo en la sincronización de los ritmos biológicos con el ciclo diario de luz–oscuridad. Otras (el 10 % aproximadamente), unidas al cerebro medio (colículo superior) [Fig. 18], intervienen en procesos motores: control del tamaño de la pupila y del movimiento de los ojos. Esta zona tiene también un mapa del campo visual retiniano, para poder dirigir el movimiento de los ojos a una zona determinada.

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Núcleo Supraquiasmático• Hipotálamo

– Reloj biológico: Vigilia / sueño– Tracto Retino-hipotalámico

• Tipo especial de células ganglionares

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Colículo Superior

• Mesencéfalo– Adaptación de las

pupilas a cambio de intensidad de la luz

– Coordinación movimientos cabeza y ojos

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El nervio óptico, el quiasma y el tracto óptico están formados por los axones de las células ganglionares. En el quiasma, los dos nervios ópticos, uno de cada ojo, se entrecruzan de forma que la información de cada hemicampo visual (incluyendo la procedente de cada ojo) se propaga por uno de los dos tractos ópticos. Al Núcleo Geniculado Lateral derecho llega toda la información del hemicampo visual izquierdo y lo mismo ocurre con el lado derecho.

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Núcleo Geniculado Lateral

MagnoParvo

Fóvea

Los dos núcleos geniculados laterales son el destino de la mayoría de los axones de las células ganglionares y en ellos establecen conexiones sinápticas con células cuyos axones llegan al córtex visual. Cada núcleo está organizado en seis capas distintas (numeradas del 1 al 6).Los núcleos están organizados de forma que células próximas en la retina envían información a células próximas en cada capa. El núcleo derecho recibe la información del campo visual izquierdo (que es visto por parte del ojo derecho y parte del izquierdo): las capas 1, 4 y 6 reciben los axones del ojo izquierdo; las capas 2, 3 y 5 los del ojo derecho. Por otra parte, las capas 1 y 2 (capas magnocelulares) reciben información de las células tipo M, mientras que las capas 3-6 (capas parvocelulares) están unidas a las células tipo P.Entre estas capas hay otras intermedias más pequeñas, que también reciben información de la retina (se cree que de células ganglionares que no son de tipo P ni M).Las capas por otra parte están perfectamente alineadas unas con otras según la zona del campo visual del que reciben información y contienen un mapa del campo retiniano completo. Este mapa no es idéntico al campo visual sino que, al igual que en la retina, hay una zona mucho más grande dedicada a la parte central de la imagen (conexiones con la fóvea) que la dedicada a las zonas periféricas. Contribuyen al procesamiento en paralelo de la información.

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Córtex Visual

El córtex visual primario (también llamado área V1 o corteza estriada) ocupa una zona de unos 2mm de grosor en la parte occipital del cerebro.

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El córtex visual se divide en varias capas (I, II, III, IVA, IVB, IVCα, IVCβ, V, VI).

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Los axones de las células de los núcleos geniculados laterales acaban principalmente en la capa IVC, donde se sigue manteniendo la organización espacial de la retina (mapa retiniano). Las células de esta capa establecen conexiones principalmente con las capas IVB y III, y desde éstas con las demás capas. Las conexiones son principalmente radiales, formando columnas verticales que incluyen a todas las capas. Existen columnas de orientación y columnas de dominancia ocular. Existen también algunas conexiones horizontales (en la capa III sobre todo).

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Básicamente hay tres caminos paralelos de información:Canal M: Las células ganglionares de tipo M proyectan información en la capa

IVCα y a partir de ésta, en la IVB. Las células de la capa IVCα (que se han venido denominando células simples), tienen un campo receptivo alargado y como característica más importante tienen una respuesta mucho mayor a líneas luminosas de una determinada dirección (son selectivas a la orientación). En la capa IVB hay también conexiones horizontales, siendo éstas las primeras donde se recibe información de los dos ojos (hasta aquí, se mantiene separada la información de cada ojo). Es decir, en IVB hay células con campos receptivos binoculares (permiten al cerebro construir una única imagen del campo visual). Otra característica de estas células es su selectividad a la dirección del movimiento. En resumen, el canal M se considera especializado en el análisis del movimiento.

Canal P-IB: Las células ganglionares de tipo P envían información a la capa IVCβ y ésta a las capas II y III. Estas dos capas están organizadas espacialmente en blobs o glóbulos (zonas que reciben información principalmente de un solo ojo) y zonas interglobulares o interblobs. En estas zonas interglobulares hay lo que se denomina células complejas, debido a la complejidad de su campo receptivo. Son células binoculares, con pequeños campos receptivos y muy selectivas a la orientación. Se las supone encargadas del análisis de la forma de los objetos.

Canal de glóbulos: Los glóbulos de las capas II y III también reciben axones directamente de los núcleos geniculados laterales (de sus capas intermedias). Las células en los glóbulos son monoculares, sensibles al color y sin sensibilidad a la orientación. Se las supone especializadas en el análisis del color.

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MÓDULOS CORTICALESTodos los canales funcionan en paralelo, de forma de cada punto del campo visual es analizado por un conjunto de células del córtex. Este conjunto de células se denomina módulo cortical y comprende una columna con estructuras en todas las capas: es el conjunto necesario y suficiente para analizar un punto visual: necesario porque si se elimina existirá un punto ciego en el campo visual (no habrá otros elementos para analizarlo); suficiente porque contiene todos los elementos para analizar su orientación, color, movimiento, etc. En el córtex hay millares de estos módulos, ocupando cada uno una superficie de unos 2 x 2 mm.

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Además de la zona V1, el córtex tiene otras capas que se suelen denominar V2-V5 que parecen encontrarse claramente especializadas para realizar diferentes tareas. Mediante medidas de actividad eléctrica con electrodos y con tomografía por emisión de positrones (PET) se ha determinado que el área V5 está especializada en visualización del movimiento; V3 en forma, y V4 en color y forma. En conjunto, es como si V1 (y V2) analizan por secciones el campo de visión completo y distribuyen la información a cuatro sistemas paralelos que se ocupan de diferentes atributos de la visión: movimiento, color y dos para la forma. Esta separación se ve confirmada por la respuesta a patologías que afectan a una sola zona del sistema visual.

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El proceso de información visual es modular y paralelo. Mantiene una separación espacial (mapa retiniano) en el tálamo, mientras que en el córtex se produce una convergencia de información y una divergencia masiva: del millón de células ganglionares se pasa a más de mil millones de neuronas en el córtex.