pertumbuhan

PERTUMBUHAN

Mennofatria Boer

LABORATORIUM MANAJEMEN SUMBERDAYA PERIKANAN JURUSAN MANAJEMEN SUMBERDAYA PERAIRAN

FAKULTAS PERIKANAN DAN ILMU KELAUTAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR

ii Pertumbuhan

PERTUMBUHAN Mennofatria Boer (Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan – IPB)

ISBN

Boer, M. 2001. Pertumbuhan – Edisi 1. Laboratorium Manajemen Sumber-daya Perikanan, Jurusan Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Peri-kanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor. 23p.

Laboratorium Manajemen Sumberdaya Perikanan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan - IPB Laboratory of Fisheries Resources Management Faculty of Fisheries and Marine Science

Juli 2001

Mennofatria Boer Lab. MSPi, Faperikan IPB

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR ISI ............................................................................................. iii DAFTAR GAMBAR DAN TABEL................................................................ v

1.1. Pendahuluan ........................................................................................ 1 1.2. Pendugaan Umur dan Kecepatan Pertumbuhan ........................... 1 1.3. Beberapa Tipe Kecepatan Pertumbuhan ........................................ 1 1.4. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Diskret).................. 2 1.5. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Kontinu)................ 3 1.6. Pertumbuhan Eksponensial .............................................................. 5 1.7. Model Eksponensial Umum ............................................................. 7 1.8. Pertumbuhan Logistik (Pearl-Verhulst) .......................................... 8 1.9. Teladan Pemahaman Model.............................................................. 10 1.10. Teladan Numerik ................................................................................ 11 1.11. Pertumbuhan VON BERTALANFFY .......................................... 11 1.12. Beberapa Metoda Terapan ................................................................ 15 1.13. Bahan Bacaan ...................................................................................... 16


DAFTAR GAMBAR DAN TABEL

Halaman

Gambar 1. Kurva 0t

tN N eλ= untuk beberapa λ .................................... 6


1.1. Pendahuluan

Mempelajari permasalahan pertumbuhan pada disiplin perikanan sering diucapkan sebagai usaha untuk menghubungkan sebuah peubah yang menciri-kan suatu individu (biasanya panjang atau bobot individu) dengan umur dari in-dividu yang bersangkutan. Berikut ini akan kita bahas secara ringkas masalah tersebut.

1.2. Pendugaan Umur dan Kecepatan Pertumbuhan

Sejak tahun 1759, dipelopori oleh Hederstrom dari Swedia, banyak para ahli dibidang perikanan berikutnya yang mencoba mengungkapkan teknik-teknik lain untuk menduga umur ikan. Beberapa karakteristik yang pernah di-ungkapkan adalah sebaran frekuensi panjang, percobaan bertanda (tag-ging), sisik, batu telinga (otolith), bagian tutup insang (opercular), tulang punggung (vertebra), sirip (fin rays) dan sebagainya. Hubungan antara pen-dugaan umur dengan kecepatan pertumbuhan sangat erat dan memainkan peranan yang penting dalam dinamika populasi ikan.

1.3. Beberapa Tipe Kecepatan Pertumbuhan

Pertumbuhan dapat dinyatakan dalam panjang ( L ) atau dalam bobot (W ) dan dapat dibedakan menurut:

a. Kecepatan Pertambahan Mutlak (absolute rate of increase):

2 1L L− atau 2 1W W− (1)

b. Kecepatan Pertambahan Nisbi (relative rate of increase):

2 1

1

L LL−

atau 2 1

1

W WW−

biasa dinyatakan dalam %. (2)

2 Pertumbuhan

Lab. MSPI, Faperikan IPB Mennofatria Boer

c. Kecepatan Pertambahan Seketika (instantaneous rate of increase):

2 1ln lnL L− atau 2 1ln lnW W− (3)

1.4. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Diskret)

Misalkan 0N ukuran awal suatu populasi yang bertambah karena kelahi-ran dan berkurang karena kematian. Jika b adalah koefisien kelahiran konstan dalam suatu waktu tertentu, d adalah koefisien kematian konstan dalam suatu waktu tertentu serta tidak ada proses imigrasi maupun emigrasi, maka 1N atau ukuran populasi setelah satu satuan waktu selanjutnya sama dengan:

( )1 0 0 0

01N N bN dN

b d N= + −

= + − (4)

Selanjutnya, 2N atau ukuran populasi pada waktu berikutnya dapat dihitung dengan cara yang sama menjadi:

( )( )( )( )

2 1 1 1

1

0

20

1

1 1

1

N N bN dNb d N

b d b d N

b d N

= + −

= + −

= + − + −

= + −

(5)

sehingga untuk suatu waktu tertentu k , ukuran populasi kN dapat dihitunmg melalui hubungan:

( ) 01 kkN b d N= + − (6)

atau

0k

kN r N= (7)

Pertumbuhan 3


oleh karena besaran 1 b d+ − adalah kosntanta sehingga dapat dimisalkan sama dengan r . Besaran r sering juga disebut sebagai suku bunga dalam dunia perbankan dan lebih umum dituliskan sebagai 1 r+ dalam persamaan (7). Sebagai ilustrasi, anda dapat menghitung tabungan seorang nasabah setelah 8 tahun ketika di awal tahun tabungannya adalah Rp 1.000.000.- dengan suku bunga tabungan yang tetap sebesar 15% per tahunnya, yaitu sebagai 8N yang sama dengan:

( )( ) ( )

88 0

8

1

1.15 10000003 059 022.86.-

N r N

Rp

= +

=

=

1.5. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Kontinu)

Misalkan tN , banyaknya individu dalam suatu populasi pada saat t

( 0t ≥ ) dan ( ),r N t , laju pertambahan populasi pada saat t . Jika populasi yang dibicarakan terisolir, artinya tidak terjadi proses imigrasi dan emigrasi, maka:

( ),r N t = laju kelahiran – laju kematian (8)

berdasarkan batasan:

( ) 1, t

t

dNr N tN dt

= (9)

atau

( ), tt

dNr N t Ndt

= (10)

4 Pertumbuhan


tdNdt

disebut laju pertambahan mutlak.

Pendekatan lain yang lebih mendasar adalah dengan membayangkan proses yang sama seperti halnya pada 1.4 sewaktu membicarakan model diskret. Persamaan (4) yang digunakan untuk menghitung 1N berdasarkan 0N dapat

diubah menjadi persamaan yang mencoba menghitung t tN +∆ berdasarkan tN dengan analogi bahwa persamaan (4) mencoba menghitung ukuran populasi dari waktu ke waktu secara diskret dan pada model kontinu dari waktu t ke waktu t t+ ∆ dengan asumsi bahwa besaran t∆ sangat kecil sekali. Secara matematika, besaran t∆ disebut juga sebagai yang mempunyai nilai hampir nol dan persamaan (4) dengan demikian dapat ditulis menjadi:

t t t t tN N bN t dN t+∆ = + ∆ − ∆ (11)

yang umum ditulis dalam bentuk:

( )t t t t t

t

t

N N bN t dN tb d N t

rN t

+∆ − = ∆ − ∆

= − ∆

= ∆

sehingga

t t tt

N N rNt

+∆ −=

∆ (12)

Jika pada persamaan (12) diambil hasil akhir berupa limit untuk t∆ yang mendekati nol, persamaan (12) dapat ditulis menjadi bentuk yang sangat dikenal dalam kalkulus, yaitu:

0 0lim limt t t

tt t

N N rNt

+∆

∆ → ∆ →

−=

∆

atau

Pertumbuhan 5


tt

dN rNdt

= (13)

seperti halnya telah diperoleh pada persamaan (10). Besaran r yang diperoleh pada (13) tidak selalu konstanta, tetapi pada kenyataannya memang sangat ter-gantung pada waktu ( t ) dan pada ukuran populasi ( N ) seperti halnya telah di-tuliskan dalam persamaan (10).

1.6. Pertumbuhan Eksponensial

Hipotesa pertama yang dapat diberikan terhadap ( ),r N t , laju per-

tambahan populasi pada saat t , adalah ( ),r N t λ= . Artinya, laju pertamba-han populasi tidak bervariasi menurut waktu, sama untuk setiap individu dan ti-dak tergantung pada ukuran populasi. Dengan demikian, persamaan (9) dapat dituliskan menjadi:

1 t

t

dNN dt

λ= (14)

sehingga

t

t

dN dtN

λ= (15)

Integrasikan dikiri dan dikanan, diperoleh hasil berikut:

( )( )2 1

1 2

2 1

lnln

t

t

t

t

t c ct

dN dtN

N c t cN t c c

N eλ

λ

λλ

+ −

=

+ = +

= + −

=

∫ ∫

6 Pertumbuhan


sehingga

2 1c ctt

t

N e e

ce

λ

λ

−=

= (16)

Jika 0N adalah ukuran populasi pada saat 0t = , maka:

( )00N ce cλ= =

sehingga:

0t

tN N eλ= (17)

Persamaan yang terakhir ini disebut juga kurva eksponensial atau kurva Mal-thus (1798).

0

500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Waktu

Uku

ran

Popu

lasi

Gambar 1. Kurva 0t

tN N eλ= untuk beberapa λ

λ>0

λ=0

λ<0

Pertumbuhan 7


Beberapa penampilan hubungan ini dapat dipelajari melalui berbagai ke-mungkinan nilai λ . Jika 0λ = maka 0tN N= dan dikatakan populasi tum-buh secara konstan atau tidak bertambah maupun berkurang. Jika 0λ > un-tuk suatu waktu yang lama ( t →∞ ) maka populasi akan bertambah terus menurut waktu sampai jumlah yang sangat besar sekali ( tN →∞ ). Jika 0λ < untuk suatu waktu yang lama ( t →∞ ) maka populasi akan berkurang terus menurut waktu sampai jumlahnya menjadi sangat kecil sekali ( 0tN → ). Ini merupakan petunjuk bahwa populasi tidak dapat tumbuh jika tidak ada pemba-tas. Kurva pertumbuhan (17) disajikan dalam Gambar 1.1.

Untuk menghitung periode yang dibutuhkan agar ukuran populasi ber-tambah sebanyak k ( 0k > ) kali ukuran populasi sebelumnya dapat digunakan hubungan berikut:

( )

( )0 0

ln

t T t

t T t

N kN

N e kN et T k t

λ λ

λ λ

+

+

=

=

+ = +

sehingga:

ln kTλ

= (18)

1.7. Model Eksponensial Umum

Hipotesa kedua yang akan disajikan disini masih menyangkut nilai laju pertambahan populasi pada saat t , ( ), tr N t λ= , sedangkan tλ merupakan fungsi kontinu untuk t . Dengan menggunakan prosedur yang sama seperti 1.6 akan diperoleh:

8 Pertumbuhan


00

t

sds

tN N eλ∫

= (19)

Teladan yang cukup tepat untuk model ini dikenal dibidang kedokteran untuk mengetahui pertumbuhan tumor. Misalkan tV volume tumor pada saat

t . Dengan memisalkan ( ), tr N t λ= sedemikian sehingga:

0 ; 0tt e αλ λ α−= > (20)

maka persamaan (19) dapat diselesaikan untuk menentukan tV :

( )

0

0

0

10

ts

t

e ds

t

e

V V e

V e

α

αλ

α

−

−−

∫=

=

(21)

1.8. Pertumbuhan Logistik (Pearl-Verhulst)

Telah disinggung pada 1.6, kenyataan menunjukkan bahwa populasi tidak tumbuh tanpa kendala baik pada habitat yang terhingga maupun takhingga, atau bahkan pada bakteri. Hipotesa ini dapat dinyatakan secara matematika dengan mengambil nilai ( ),r N t fungsi dari ukuran populasi tN , sehingga:

( ), ; , 0tr N t a bN a b= − > (22)

Oleh karena itu

1 tt

t

dN a bNN dt

= − (23)

Persamaan (23) disebut Persamaan Pertumbuhan Logistik. Kon-stanta a dapat diinterpretasikan sebagai laju pertambahan jika populasi tersebut

Pertumbuhan 9


memiliki sumber yang takhingga, atau dengan perkataan lain jika populasi terse-but memilih tumbuh secara eksponen. Adapun konstanta b dapat diinterpre-tasikan sebagai pengaruh persaingan (kompetisi) antar individu, misalnya akibat persaingan dalam memperebutkan ruang, makanan atau mati karena penyakit.

Dengan menggunakan prosedur yang sama, ukuran populasi pada saat t ,

tN dapat dinyatakan melalui manipulasi aljabar berikut:

( )

( )

( )

1 tt

t

t

t t

t

t t

t t

t t

dN a bNN dt

dN dtN a bN

dN dtN a bN

AdN BdN dtN a bN

= −

=−

=−

+ =−

∫ ∫

∫ ∫ ∫

(24)

sedangkan A dan B dapat dihitung berdasarkan persamaan:

( )1A B

N a bN N a bN+ =

− −

atau

( )( ) ( )

1A a bN BNN a bN N a bN− +

=− −

sedemikian sehingga 1Aa

= dan bBa

= . Oleh karenanya, persamaan (24) da-

pat ditulis menjadi:

10 Pertumbuhan


( )

( )

( )1 2 31 1ln ln

ln

t t

t t

t t

t t

t t

t

t

att

t

AdN BdN dtN a bN

dN bdN dtaN a a bN

N c a bN c t ca a

N at ca bN

N cea bN

+ =−

+ =−

+ − − + = +

= +−

=−

∫ ∫ ∫

∫ ∫ ∫

sehingga

00

0

at bNt

aNN ea bN

− +=−

(25)

Nilai taNb

= disebut juga titik keseimbangan dan sering dinamakan daya du-

kung populasi. Bentuk umum persamaan logistik dapat diturunkan dari ( ), t t tr N t a b N= − , sehingga:

0 0

1

0

x t

u ut a du a du

t sN b e dx k e

−

−⎧ ⎫⎧ ⎫∫ ∫⎪⎪ ⎪ ⎪= +⎨⎨ ⎬ ⎬⎪⎪ ⎪ ⎪⎩ ⎭⎩ ⎭∫

1.9. Teladan Pemahaman Model

Sebuah populasi memenuhi model pertumbuhan berikut:

Pertumbuhan 11


; 0; 0t tdN Ndt

λ θ λθ

= ≥ >

Andaikan 0 1N = . Sajikan pemecahan untuk tN dengan memperhatikan tiga kasus 1θ > , 1θ = dan 1θ < .

Teknik pemecahan yang digunakan dapat berbeda, tetapi bentuk akhirnya akan identik dengan hasil pemecahan berikut. Jika 1θ = maka

ttN eλ= , jika 1θ > maka

( )

111

1 1tNt

θ

θ λ

−⎛ ⎞= ⎜ ⎟⎜ ⎟− −⎝ ⎠

dan jika 1θ < atau jika

0 1θ< < maka ( )( )1

11 1tN t θθ λ −= − + .

1.10. Teladan Numerik

Sebuah populasi memiliki ukuran awal 100 individu dan menempati se-buah habitat yang daya dukungnya 100.000. Pada tahun pertama, populasi ber-tambah 20. Dengan mengandaikan pertumbuhan populasi mengikuti model lo-gistik, tentukan dalam berapa tahun populasi tersebut mencapai ukuran 95.000 individu?

Dengan menggunakan formula (25) dan batasan daya dukung yang telah disinggung pada 1.8, diperoleh t = 53.9 tahun.

1.11. Pertumbuhan VON BERTALANFFY

Menurut teori yang diajukan VON BERTALANFFY, bobot organisma akan dipengaruhi oleh dua proses yang berlawanan, yaitu: anabolisma atau sintesa dan katabolisma atau penghancuran. Proses yang pertama mengaki-batkan bertambahnya bobot, tetapi yang kedua akan menguranginya.

Laju proses anabolisma dapat dianggap sebanding dengan luas permu-kaan yang dapat diabsorpsi, sedangkan laju proses katabolisma dapat dianggap

12 Pertumbuhan


sebanding dengan bobotnya. Oleh karena kedua proses ini terjadi secara kon-tinu dan selalu bersama-sama selama organisma tersebut hidup, perbedaan keduanya dapat dianggap sebagai laju perubahan bobot pada suatu saat ter-tentu. Ide ini yang kemudian dinyatakan dalam suatu persamaan matematika:

( )dW HS DW dt= − (26)

sedangkan dW adalah perubahan bobot selama periode dt , H adalah koe-fisien anabolisma, D adalah koefisien katabolisma, S adalah luas permukaan yang dapat diabsorpsi dan W adalah bobot; sehingga:

dW HS DWdt

= − (27)

dWdt

disebut laju perubahan bobot.

Andaikan pertumbuhan bersifat isometrik, artinya tidak terjadi peruba-han bentuk maupun kepadatan selama proses tumbuh. Dengan demikian, luas permukaan S dapat dianggap sebanding dengan kuadrat sembarang dimensi linear (misal panjang L ), sedangkan bobot W sebanding dengan pangkat tiga dimensi linear yang sama. Secara matematika, hal ini dilambangkan dengan:

2S pL= (28)

dan 3W qL= (29)

sedangkan p dan q adalah konstanta.

Berdasarkan (29), dW dapat ditentukan dengan cara:

23dW qLdL

= (30)

Pertumbuhan 13


sehingga: 23dW qL dL=

atau

23dW dLqLdt dt

= (31)

Substitusikan (28), (29) dan (31) pada (27), diperoleh:

2 2 33

dW HS DWdtdLqL HpL DqLdt

= −

= −

atau:

3 3dL Hp DLdt q

= − (32)

Persamaan yang terakhir ini lebih homogen (dalam L ) dibanding per-samaan (27) yang heterogen (dalam S dan W ). Persamaan ini dapat ditulis:

3 3dL D HpLdt q

+ = (33)

yang menyerupai bentuk umum persamaan differensial, dy Ky Adx

+ = dengan

3DK = dan

3HpA

q= . Persamaan differensial ini menghasilkan pemecahan

berikut:

KxAy CeK

−= +

14 Pertumbuhan


atau untuk persamaan (33) menjadi:

3D tHpL Ce

Dq−

= +

Dengan menggunakan notasi tL , kita dapat menuliskan persamaan yang terakhir menjadi:

3D t

tHpL CeDq

−= + (34)

Misalkan 0L adalah panjang organisma pada saat 0t = . Gunakan notasi ini

pada (34), diperoleh nilai 0HpC LDq

= − , sehingga:

30

Dt

tHp HpL L eDq Dq

−⎛ ⎞= − −⎜ ⎟

⎝ ⎠ (35)

Jika t mendekati nilai takhingga, nilai eksponen pada persamaan (35) akan mendekati 0 , sehingga secara asimptotis, nilai tL akan mendekati besaran HpDq

. Nilai asimptotis ini biasa dilambangkan dengan L∞ . Lambangkan pula,

3DK = , persamaan (35) dapat dituliskan menjadi:

( )0Kt

tL L L L e−∞ ∞= − − (36)

Persamaan (36) merupakan persamaan asli kurva VON BERTA-LANFFY tanpa mengikutsertakan parameter lain yang sesungguhnya disubsti-tusikan dengan interpretasi yang murni matematis. Dengan demikian, secara biologi, persamaan (36) sudah cukup memadai. Andaikan sekarang, 0t adalah

Pertumbuhan 15


umur organisma pada saat panjangnya sama dengan 0 (0

0tL = ). Dengan men-gadakan substitusi terhadap (36) diperoleh:

( )( )( )

0

0

0

0

0

00

Ktt

Ktt

Kt

L L L L e

L L L L e

L L L e

−∞ ∞

−∞ ∞

−∞ ∞

= − −

= − −

= − −

sehingga

( ) 00

KtL L L e∞ ∞− =

dan kita peroleh penampilan lain dari persamaan VON BERTALANFFY yang biasa dugunakan seperti berikut:

( )

( )( )0

0

0

1

Ktt

Kt Kt

K t t

L L L L e

L L e e

L e

−∞ ∞

−∞ ∞

− −∞

= − −

= −

= −

(37)

Dengan teknik yang sama dan dari hubungan pada persamaan (29), penampilan kurva pertumbuhan VON BERTALANFFY dapat juga disajikan dengan menggunakan bobot organisma. Melalui beberapa prosedur aljabar se-derhana, diperoleh:

( )( )03

1 K t ttW W e− −

∞= − (38)

1.12. Beberapa Metoda Terapan

Beberapa metoda lanjutan yang merupakan terapan dari kurva pertum-buhan VON BERTALANFFY ditemukan cukup banyak. Beberapa dianta-ranya adalah: Metoda WALFORD, Metoda GULLAND, Metoda ABRAM-SON dan seterusnya. Metoda WALFORD mencoba mencari hubungan

16 Pertumbuhan


antara panjang pada saat tertentu dengan panjang pada saat yang lain. Misalkan hubungan antara panjang pada saat 1t + dan panjang pada saat t . Melalui be-berapa pengolahan sederhana, diperoleh hubungan:

( )1 1 K Kt tL L e e L− −+ ∞= − + (39)

Bagian pertama dari ruas sebelah kanan merupakan konstanta, demikian pula bagian kedua kecuali tL . Dengan demikian, 1tL + merupakan sebuah fungsi lin-

ear dari tL . Pemecahannya dapat dilaksanakan dengan menggunakan regresi linear sederhana.

Jika WALFORD menyajikan selang waktu 1 satuan waktu, GULLAND membahasnya secara umum, yaitu untuk T satuan waktu. Dengan cara yang sama, seperti pada Metoda WALFORD, Metoda GULLAND menyajikan hubungan antara t T tL L+ − dengan tL seperti berikut:

( ) ( )1 1 1KT KTt t tL L L e e L− −+ ∞− = − − − (40)

Bersambung…..

1.13. Bahan Bacaan

BEVERTON, R.J.H. and S.J. HOLT. 1957. On the dynamics of exploited fish populations. Fish. Invest., II(19): 533p

BOER, M. and A. LAUREC. 1987. Colinéarité entre Variabilité Individu-elle des Longueurs aux Ages, Croissance Moyenne et Structures Démographiques dans l'Analyse des Fréquences de Taille. CIEM, CM 1987/D:11. Santander, Spain. 24p

BOER, M. 1988. Approche Statistique de l'Analyse des Fréquences de Taille en Halieutique (Statisical Approach of Length Frequency Analysis in Fishery Sciences). Thèse Univ. Paris 7, Paris.

Pertumbuhan 17


CAILLIEZ, F. and J.P. PAGES. 1976. Introduction à l'Analyse des Don-nées. SMASH, Paris. 616p

CHATTERJEE, S. and B. PRICE. 1977. Regression Analysis by Example. John Wiley and Sons, New York. 228p

COURSOL, J. 1980. Technique Statistique des Modèles Linéaires, 1. As-pects Théoriques. Les Cours du CIMPA, Nice. 277p

LAUREC, A. 1979. Analyse des Données et Modèles Previsionnels en Ecologie Marine. Thèse Univ. Aix Marseilles, Marseilles.

RICKER, W.E. 1975. Computation and Interpretation of Biological Statis-tics of Fish Populations. Bull Fish. Res. Board Can., 191: 382p

TOMASSONE, R., E. LESQUOY et C. MILLIER. 1983. La Régression: Nouveaux Regards sur une Ancienne Méthode Statistique. INRA-Masson, Paris. 180p

VON BERTALANFFY, L. 1938. A Quantitative theory of organic growth (inquires in growth laws II). Human Biol., 10(2): 181-213

pertumbuhan

Documents