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Évolution réductive des génomes bactériens
Expériences d’évolution in silico et Analyses bioinformatiques
Bérénice Batut, C. Knibbe, G. Marais, G. Beslon, V. Daubin
21 Novembre 2014
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Représentation populaire de l’évolution
1
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Représentation populaire de l’évolution erronée
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Durée d’évolution similaire
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Pas de corrélation complexité / taille des génomes
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Cas de réduction de la taille des génomes
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Comment expliquer les différences actuelles de taille des génomes?
Cas de réduction de la taille des génomes
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Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes
Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides
2
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Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes
Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
Absence de possibilité de recombinaison 2
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Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
Absence de possibilité de recombinaison 2
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Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection
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Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection
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Relation croissante entre Ne et taille du génome
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Relation croissante entre Ne et taille du génome : un contre-exemple
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Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive
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Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive
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Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
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Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus
Aucune hypothèse pour expliquer toutes les caractéristiques de Prochlorococcus
Besoin d’études supplémentaires
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Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus
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Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus
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Comment tester les hypothèses d’évolution réductive?
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evolaevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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evol
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aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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evol
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aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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evol
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aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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evol
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aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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Un organisme : un génome structuré avec un nombre variable de gènes dans un ordre variable une quantité variable de séquences non codantes un nombre variable d’opérons …
~ une structure de génome bactérien
evol
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aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
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Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs
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Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs pour Prochlorococcus
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Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques
100000 120000 140000 160000 180000 200000
6000
8000
1000
012
000
1400
016
000
1800
020
000
Générations
Taille
des
gén
omes
(bp)
100000 120000 140000 160000 180000 200000
7080
9010
011
012
013
014
0
Générations
Nom
bre
de C
DS
Taille des génomes
Nombre de gènes
12
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Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques
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Seulement deux scénarios induisant une évolution similaire à celle observée pour Prochlorococcus
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Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus
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Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Changement des répertoires de gènes
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Changement des répertoires de gènes
17
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Changement des répertoires de gènes
17
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Changement des répertoires de gènes
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Changement des répertoires de gènes
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Changement des répertoires de gènes
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Changement des répertoires de gènes
17
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Pertes de gènes initiées après la divergence avec Synechococcus et continuées dans les branches conduisant aux souches réduites
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Changement de la taille des gènes
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Changement de la taille des gènes
Test
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Réduction de la taille des gènes au cours de l’évolution réductive
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dN/dS : un proxy de l’efficacité de sélection
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Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive
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Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive
22
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Estimation corrigée de l’intensité de sélection
22
Pas de changements de l’efficacité de sélection et de Ne liés à la réduction des
génomes
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Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus
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Synthèse Vers une histoire évolutive hypothétique
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Conclusion Histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive chez Prochlorococcus
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Perspectives
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Annotation des gènes gagnés et perdus Combinaison de scénarios et incorporation de la phylogénie dans les expériences d’évolution in silico Comparaison des changements observés avec l’histoire de la Terre Estimation des changements de Ne dans les scénarios et le long de la phylogénie de Prochlrococcus
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Conclusion méthodologique globale
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28
Conclusion méthodologique globale
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Remerciements
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Conclusion méthodologique globale
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Importance du nombre de descendants neutres dans l’évolution des génomes simulés
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Estimation de Ne dans les simulations
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Sans transfert
Avec transfert
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Scénario de diminution de la pression de sélection
73
0 200 400 600 800 1000
−1.0
−0.8
−0.6
−0.4
−0.2
0.0
Rang des individus
Taux
de
croi
ssan
ce re
latif
Coe
ffici
ent d
e sé
lect
ion
s
k = 1250k = 750k = 250
0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025
−1.0
−0.8
−0.6
−0.4
−0.2
0.0
Différence d'écart à la cible Δ g
Taux
de
croi
ssan
ce re
latif
Coe
ffici
ent d
e sé
lect
ion
s
k = 2250k = 1250k = 750k = 500k = 250
Probabilité de reproduction d’un individu avec k la force de la sélection
exp−kg
exp−kgii=1
N∑