pinks and carnations

石竹及康乃馨

石竹• 石竹科 (Caryophyllaceae)• 石竹屬 (Dianthus)• 英名： sweet william, pink• 中名：五彩石竹、美國石竹、三寸石竹、五寸石竹、美女撫子、深山櫻• 和名：なでしこ (nadeshiko)

石竹屬 ~ 概況與分布 ~• 本屬估計約有 200~300 個物種皆分布於舊世界 ( 歐亞大陸 )

• 以南歐 - 西亞為種原中心，尤地中海沿岸

(Valente et al., 2010)

花壇石竹的歷史• 最早在地中海希臘羅馬文化用於祭祀、香氣等– 希臘哲學家泰奧弗拉斯托斯 (Theophrastus) 命名

Dianthus ，由 dios ( 主神 ) 及 anthos ( 花 ) 組成– 所描述之物種可能為 D. plumarius 或 D. caryophyllus– 種名 caryophyllus 為古希臘文意指丁香樹 (Caryophyllus

aromaticus) 之乾燥花苞，源其花朵特有之似丁香味• 當時並非以矮性花壇為主，亦有切花用途• 石竹在早期中歐地區並非重要花卉 ( 非聖經花卉 )• 直到中世紀晚期 (1450 左右 ) ，才逐漸帶有神聖、愛情等意義，漸為人所重視

The Unicorn in Captivity(from the Unicorn Tapestries)Date: 1495–1505Culture: South Netherlandish

The Hunters Enter the Woods(from the Unicorn Tapestries)Date: 1495–1505Culture: South Netherlandish

花壇石竹的歷史• 近代使用 D. barbatus 為主要育種材料，主要考量– 枝條頂端聚生多花序且單一花序花朵數多– 適應性強

• ‘ 幸好成功了’ ─ 導入 D. chinensis 血統的故事– 1960 年代後半– 美國 GoldSmith 公司育種家 Charles James– 種間雜交種 (‘Queen of Hearts’) 的優勢• 不易結種子 ( 花期延長 )• 大花性• 耐寒• 生長勢

古文中的石竹• 司空曙 < 雲陽寺石竹花 >一自幽山別，相逢此寺中。高低俱出葉，深淺不分叢。野蝶難爭白，庭榴暗讓紅。誰憐芳最久，春露到秋風。• 白居易 < 牡丹芳美天子憂農也 >… 石竹金錢何細碎，芙蓉芍藥苦尋常。…

瞿麥[ 釋名 ] 蘧麥、大菊 ( 出自爾雅 ) 、巨句麥 ( 出自神農本草經 ) 、大蘭 ( 出自名醫別錄 ) 、石竹 ( 出自日華子本草 ) 、南天竺草。[敘述 ]{宏景曰 }子頗似麥，故名瞿麥。 {時珍曰 }按陸佃解韓詩外傳云，生于兩旁謂之瞿，此麥之穗旁生故也。爾雅作蘧，有渠衢二音。日華本草云，一名燕麥，一名杜姥草者，誤矣；燕麥即雀麥，雀瞿二字相近，傳寫之訛爾。[集解 ]{別錄曰 }瞿麥生太山山谷，立秋採，陰乾。 {宏景曰 }今出近道，一莖生細葉，花紅紫赤色可愛，合子葉刈取之。子頗似麥子。有兩種，一種為大，花邊有叉椏，未知何者是也。今市人皆用小者，復一種葉莖相似，而有毛，花晚而甚赤。按經云採實，其中子細，燥熱便脫盡矣。{頌曰 }今處處有之，苗高一尺以來，葉尖小、青色，根紫黑色，形如細蔓，花紅紫赤色，亦似映山紅。二月至五月開，七月結實作穗。子頗似麥。河陽河中府出者，苗可用；淮甸出者，根細，村民取作刷帚。爾雅謂之大菊，廣雅謂之茈萎，是也。 {時珍曰 } 石竹葉似地膚葉而尖小，又似出生小竹葉而細窄。其莖纖細有節，高尺餘，稍閒開花。田野生者花大如錢，紅紫色，人家栽者花稍小而嫵媚，有細白粉紅紫赤斑斕數色。俗乎為洛陽花。結石如燕麥，內有小黑子。其嫩苗煠熟水滔過可食。

本草綱目中的訊息• {宏景曰 } 子頗似麥，故名瞿麥。 { 時珍曰 }按陸佃解韓詩外傳云，生于兩旁謂之瞿，此麥之穗旁生故也。

– 因外型似麥又穗生兩旁，故名瞿麥。• { 別錄曰 } 瞿麥生太山山谷

– 太山可能指大山，也可能指洛陽嵩山一帶。可能喜冷涼且需水氣足。• {宏景曰 } 有兩種，一種為大，花邊有叉椏，未知何者是也。今市人皆用小者，復一種葉莖相似，而有毛，花晚而甚赤。• {頌曰 }二月至五月開，七月結實作穗。…河陽河中府出者，苗可用；淮甸出者，根細，村民取作刷帚。• { 時珍曰 }田野生者花大如錢，紅紫色，人家栽者花稍小而嫵媚，有細白粉紅紫赤斑斕數色。

– 南朝 (456-536)時已觀察到種類差異。– 大花者可能為中國石竹，花小者可能為瞿麥。

中國石竹瞿麥長萼瞿麥 (Flora of China, 2001)

三種常見石竹類植物之分布西洋石竹( 亞洲種 )

花壇石竹品種D. barbatus ‘Barbarini’

(GoldSmith by Syngenta, 2016)

Dianthus barbatus ‘Dash’

Dianthus barbatus ‘Sweet’

(PanAmerican Seed, 2016)

Dianthus barbatus ‘ プラネット (Branet)’ 或‘ Heritage’ 標榜低春化需求Dianthus barbatus F1 ‘新緋車’ F1 ‘Carousel’

(Takii Seed, 2005)

切花石竹品種

(HilverdaKooij B.V., 2016)

西洋石竹品種比一比品種株高

(cm)幅寬(cm) 花期培育期

(週 )GoldSmith© Barbarini 20-25 25-30 春 -夏初 15-18

PanAmerican© Dash 38-51 30-36 夏季除外 13-17

Sweet 46-91 25-30 春、秋 15-20

Takii© Heritage 40-50 秋 -冬 16-18

F1 Carousel 50-60 冬 -春 20-22

適切花

D. chinensis ‘Super Parfait’

Red PeppermintRaspberryStrawberryRed

D. chinensis ‘Venti Parfait’


D. chinensis F1 ‘Diana’

(Hem Genetics, 2016)

D. chinensis F1 ‘Grace’( 半重瓣品種 )

中國石竹品種比一比品種株高

(cm)幅寬(cm) 瓣性花期培育期

(週 )GoldSmith© Super Parfait 15-20 20-25 單瓣春 15-18

Venti Parfait 15-20 20-25 單瓣春 15-18

Hem Genetics© Diana 15-20 單瓣春 14-15

Grace 15-20 半重瓣春 14-15

Dianthus ×barbatus‘Sprinter’ 或‘ Polar’

Dianthus ×barbatusF1 ‘Telstar’

(Takii Seed, 2007)

(Takii Seed, 2007)

Dianthus ×barbatus ‘Diamond’

(Sakata Ornamentals, 2016)

D. hybrid‘Diabunda’


Dianthus chinensis × barbatus ‘Floral Lace’

D. chinensis × barbatus ‘Ideal Select’


Dianthus ×barbatus ‘Amazon’ Dianthus ×barbatus ‘Bouquet’

Dianthus ×barbatus ‘Dynasty’


雜交石竹比一比株高(cm)

幅寬(cm)

花期培育期(週 )

Takii© Telstar 25-35 秋至春 11-14

Sakata© Diamond 18 24 秋至春 10-12

GoldSmith© Diabunda 20-25 20-25 秋至春 10-12

PanAmerican© Ideal Select 20-25 20-25 秋至春 9-10

Dianthus hybrid ‘Jolt’ (標榜耐熱 )


(Takii Seed, 2005)Dianthus superbus Dianthus japonicus

日本地區的石竹 ( 撫子 )

• 日本地區產有 4 種石竹屬物種– 瞿麥 /河原撫子• 長萼瞿麥 /河原撫子 (D. superbus var. longicalycinus)• 瞿麥 /伊勢河原撫子 (D. superbus var. superbus)•高原河原撫子 (D. superbus var. speciosus)• 雲井撫子 (D. superbus var. amoena)

–姬濱撫子 (D. kiusianus)–濱撫子 / 日本石竹 (D. japonicus)–信濃撫子 (D. shinanensis)

橘保國 (1715-1792) 繪 . 畫本野山草 .

飯室庄左衛門 (1789~1858?). 草花図譜 .收錄於伊藤圭介 (1803~1901)編纂 . 植物図説雑纂 .

岩崎常正 . 1921.本草圖譜

長谷酔華 . 1863. 撫子培養手引草

< 瞿麥品類圖 >

喜齋立祥 . 1866. 東都谷中撫子

歌川國貞 (1786~1865). 國芳國貞錦繪 .

野村正治郎編 . 1931-1932.御所とき江戸とき . 第 4 輯

撫子紋家徽

小倉淳画、広川松五郎編 . 1920.命ある野乃草 : 画集

日本地區特有之雜交石竹• 伊勢撫子 (D. isensis)–中國石竹長萼瞿麥

• 鴉撫子 (D. nigritus) * 可能稀見於京都藥草園–中國石竹日本石竹

(加茂莊 , 2016)

進貢給皇室賞玩的石竹

香石竹的歷史• 與石竹擁有共同的起點• 中世紀前以香味為主要目的 ( 以前沒有專門花壇石竹 )

• 後漸以重瓣花形、花徑為主要選拔目標• 中世紀後期 ( 約 1450 年後 ) 逐漸成為重要花卉• 早期香石竹的特徵–植株柔軟易倒伏– 一年僅開花一次，不耐寒，需耕起保護、重植

Hans Memling(Netherlandish, active by 1465–died 1494 Bruges)Date: 1465–75

香石竹的歷史

1840

1936-1937

before 1750

18461852-1856

花期株型 /莖

人物春季一次較軟

延長至秋季稍挺 M. Dalmais品種多樣化硬挺 A. Alagatiére

C. MarcDailledouze & Zeller

William Sim

‘de Mahon’ (Remontant) ‘Biohon’

‘Atim’ Flemish carnation

Perpetual carnation

康乃馨品種

(HilverdaKooij B.V., 2016)

Dianthus – A possible lineage

D. plumarius D. caryophyllus

D. barbatus (multiflora)

× D. chinensis (sterile, grandiflora)

D. knappii

D. carthusianorum (multiple head)

Old-fashioned pinks (calyx split) (select based on scent, flower form, colour)

Carnations (cut flower)(select based on forcing, flower form, color)

Sweet william, modern pinks (mat-forming)(select based on fast-growth, low-vernalization, flower color)

D. chinensis

×

D. hybrid

1850

1960

300 BC

1450

學名、中名、英名對照表學名中名英名D. superbus 瞿麥 Garden pinks, wild pinksD. barbatus 西洋石竹、美女撫子 Sweet WilliamsD. (×)plumarius -- Feathered pinks, heirloom

pinks, grass pinksD. gratianopolitanus

-- Cheddar pinks

D. deltoides -- Maiden pinksD. monspessulanus -- Fringed pinksD. chinensis 中國石竹、美國石竹 China pinksD. ×barbatus 五彩石竹 Sweet Williams, modern pinksD. ×allwoodii 雜交石竹 Allwood pinksD. arenarius -- Sand pink

英名來源• Pinks– 一說源自德語 pfingsten 或 pinksten– 一說為鱷齒剪刀 (pink-sheared) 與花瓣邊緣的聯想

• Gilliflowers– 源自 Gillofloures ，意指七月開花 (July-flower/jolie-fleur)– 源自義文 garofolo 或法語 giroflée ，意指丁香– Clove gilliflower 西班牙人用於酒類之康乃馨“ Sops-in-

Wine”• Carnation– 一說源自拉丁 carnis 意為肉，源自其原種花朵顏色– 一說源自十六世紀用於加冕典禮 (coronation)

石竹屬相關資源及育種

年輕的物種• 石竹科在 7000萬年前由莧科演化分歧 (箭頭 )• 石竹屬約於距今

120-700萬年前演化出 (下方粉色區塊 )


Fig. Log-lineage-through-time plot for genus Dianthus (including Velezia), based on 1000 resampled trees with missing taxa added using the method of Day et al. (2008). The line in bold corresponds to the maximum credibility tree from the Bayesian dating analysis (conservative calibration). The shaded panel highlights the time window in which a dramatic increase in diversification rates took place, coinciding with a period of profound climatic transformations in the Pleistocene (更新世 ).

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Petrorhagia, Dianthus, Velezia

Allochrusa, Acanthophyllum

Vaccaria, Gypsophila, Saponaria

Agrostemma, Petrocoptis, Lychnis, Silene

Moehringia, Arenaria, Holosteum, Stellaria, Cerastium

Drypis, Honckenya, Sagina, Buffonia

Minuartia, Spergula, Spergularia

Loeflingia, Ortegia, Polycarpon

Paronychia, Herniaria

Telephium, Corrigiola

Mollugo


已知可種間雜交組合• D. arenarius × D. chinensis• D. caryophyllus × D.

gallicus• D. caesius × D. plumarius• D. chinensis × D. knappii• D. sylvestris × carnation• D. chinensis × carnation• D. caryophyllus × carnation• D. gallicus × arenarius• D. knappii × D. sylvestris

• D. knappii × D. arenarius• D. knappii × carnation• D. barbatus × D. deltoides• D. barbatus × D. alpinus• D. barbatus × D. glacialis• D. areanarius × carnation

(Kottö and Gairdner, 1931)

其他已知不容易成功組合不易得種子• D. ×plumarius × carnation• D. (×)plumarius × D. knappii• D. (×)plumarius × D. barbatus後代雄不稔• D. ×plumarius × D. knappii• D. carthusianorum × D. gallicus• D. barbatus × carnation• D. arenarius × carnation• D. ×plumarius × carnation

• D. ×plumarius × D. barbatus• D. microlepis × D. barbatus• D. microlepis × D. ×plumarius

(Kottö and Gairdner, 1931)

(Buell, 1953)

(Nakano and Mii, 1993)

Fig. Greenhouse-grown plants of parental species and somatic hybrid.

(Nakano and Mii, 1993)

(Nakano et al., 1996)

Fig. Intergeneric somatic hybrid plantlets between Dianthus barbatus and Gypsophila paniculata (SH-1). Bar = 2 cm.

Fig. Flowering plants and flowers of the parental species and the hybrid, D. caryophyllus (left), the hybrid (centre), and D. japonicus (right). Flower variates in the interspecific hybrids.

(Nimura et al., 2003)

(Nimura et al., 2006a)

Fig. Flowering plants and flowers of the parental species and the hybrid, D. ×isensis (left), a hybrid (centre), and D. japonicus (right). Flower variates in the interspecific hybrids.

Fig. Flowers and pollen from the original hybrid and natural chromosome-doubling amphidiploid.

(Nimura et al., 2006b)

(Nimura et al., 2006c)

Fig. Flowering plants, flowers, and flower variations from a cross between carnation and D. ×isensis.

其他石竹屬種間雜交案例• 康乃馨 (黃 ) × D. plumarius ( 白 )粉紅• D. plumarius ( 白 ) × D. knappii 黃• D. giganteus ( 白 ) × D. carthusianorum (粉 )淺粉

(Gatt et al., 1998: Lee et al., 2005)

Fig. Biosynthetic pathways of anthocyanins and related flavonoids

(Sasaki et al., 2013)

Fig. Representative flower colors of carnations that accumulate different flavonoids/anthocyanin molecules.


紫色康乃馨 What’s the trick?• 轉殖品種挑選– 以‘ Cerise West Pearl’ (粉紅色鑲白邊品種 )

• 基因選殖– F3’5’H DFR cyt P450

• 一定要 Delphinidin嗎？–pel 3,5-diglucoside

• 其他要素–花瓣細胞形狀

康乃馨‘Nazareno’


臺灣的石竹• 臺灣產有 4 種石竹–玉山石竹 D. pygmaeus–清水山石竹 D. seisuimontanus–巴陵石竹 D. palinensis–瞿麥•瞿麥 D. superbus var. superbus•長萼瞿麥 D. superbus var. longicalycinus

玉山石竹

(李 , 2004)

(Flora of Taiwan)

清水山石竹

(李 , 2004)

巴陵石竹

(李 , 2004)

(Flora of Taiwan)

瞿麥

(李 , 2004)

長萼瞿麥

(李 , 2004)

(Flora of Taiwan)

臺灣石竹屬物種檢索表1. 葉線形………… .玉山石竹1. 葉線 -狹長形 2. 花瓣裂 <1/4；萼先端銳尖 ………………...巴陵石竹 2. 花瓣裂≥ 1/4；萼先端圓滑 3. 瓣稜基部具腺毛 ……………..... 長萼瞿麥 3.瓣稜基部不具腺毛 ……………………..瞿麥

1. 株高≤ 15 cm；葉線形 …………………..玉山石竹1. 株高≥ 25 cm；葉線 -狹長形 2. 花瓣裂 <1/4 ………………...巴陵石竹 2. 花瓣裂 >1/4 3. 莖及葉灰白 ..清水山石竹 3. 莖及葉綠色 4. 萼紅紫色…………瞿麥 4. 萼綠色 (略長 ).長萼瞿麥

by Flora of Taiwan by 李 (2004)

臺灣原生石竹屬物種比較原生

海拔 (m)花期株高

(cm) 花色玉山石竹 >3000 夏 6-15 粉紅、粉紫、白巴陵石竹 600-1800 春至秋 25-45 粉清水山石竹 2000-2400 夏至秋 30-50 粉瞿麥 600-3100 全年 30-60 粉、白長萼瞿麥 1500-2500 全年 40-70 粉、白西洋石竹 -- -- 25-30 --

中國石竹 -- -- 15-20 --

雜交石竹 -- -- 25-35 --

臺灣研發 - 石竹‘巴陵紫雲’• 中興大學• 日本石竹 × 巴陵石竹• 單朵花壽命可達 13天• 切花壽命可達 1 個月• 具香味

臺灣研發 - 石竹‘臺東 1號 - 香粉雲’• 中興大學移轉• 中國石竹 × 長萼瞿麥

臺灣研發 - 石竹‘臺東 2號 - 香怡夏’• ( 可能為 ) 中國石竹 × 清水山石竹

石竹類栽培習性

生產週數1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

18-2113-15 15-21/11-12

22-2317/19 17-18 / 19-20 (5-9 a.m. 有 5-10負DIF)

22-2317/19 17-18 / 19-20 (5-9 a.m. 有 5-10負DIF)

21-2418-20 15

21-2417-18 10-16 / 4-10

22-2317/19 17-18 / 19-20 (5-9 a.m. 有 5-10負DIF)

18-2115/13 15-24/11-15

西洋石竹 Dash Barbarini中國石竹 Super Parfait Diana雜交石竹 Telstar Diabunda Ideal Select

石竹喜好涼溫，高溫導致徒長可利用負 DIF調節株高

(GoldSmith, 2016； Hem Genetics, 2016； PanAmerican, 2016； Takii, 2016)

移植後置於 23oC較 14oC者提前 30 天開花，但花較少

14.4 17.2 20.0 22.8

(Erwin, 2005)

石竹為日中性或非絕對長日植物

(Meng and Runkle, 2014)

Species Temp (oC) Light intensity (fc)Dianthus barbatus 20 650Lactuca sativum 25 900-1350Pelargonium sp. 20 350-550Pisum sativum 14 400Salvia sp. 20 300Silene latifolia 25 800Stellaria media 25 920Tropaeolum minus 20 250-450Viola tricolor 25 1000

Table. Light Intensities at which plants bloomed and produced seed.

(Hendricks and Harvey, 1924)

石竹喜好較強光度

石竹為耐旱、不耐濕之植物

(洪 , 2014)

石竹的育種目標• 耐熱 ( 延長利用期間 ) *尚未有品種比較報告• 早花 (減少涼溫需求 ) *尚未有定量及比較報告

• 耐逆境、抗病 ( 多濕 /病害 )• 株高 (依利用目的而變，兩個極端 )• 同一系列內齊全的市場喜好花色• 花徑• 新性狀 (蔓性、花瓣質感 * 、花序形態 )

近年重要種原• D. japonicus ( 日本石竹 )–被認為具有耐熱性及耐海洋氣候特性–具一定抗病力

• D. sylvestris group (林石竹 )–原生在南歐地區且多為乾旱地帶

未來研究方向• 溫度對石竹屬物種 /品種生育之影響• 比較石竹屬物種 /品種間對涼溫之需求• 介質水分對石竹屬物種 /品種生育之影響• 石竹屬耐濕熱性狀 (若存在 ) 之導入• 評估雜交石竹後代之耐熱性• 評估雜交石竹後代之耐濕性

儘管尚未有科研報告 ..但已有耐熱品種

*但可能沒有大量商業化 Trailing

pinks and carnations

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