THEME 2B : La plante domestiquée

Répartition des terres émergées (en milliards d’hectares)

source : FAOstat, 2008

ENERGIE

biocarburants

chauffage

bois

TEXTILE

fibres

PAPETERIE

cellulose

glucides/

cellulose/

lipides

ressources végétales

SANTE HORTI

CULTURE

CONSTRUCTION

bois

ALIMENTATION

lipides

métabolites

IIaires

glucides

protéines

vitamines fibres

éléments

minéraux

Programme TS : Les ressources végétales : un enjeu majeur « Outre l’alimentation, les plantes constituent aussi des ressources dans différents domaines :

énergie, habillement, construction, médecine, arts, pratiques socio-culturelles, etc. »

Les plantes « utiles » pour l’homme : quelques généralités

• entre 250 000 et 300 000 espèces angiospermes,

• environ 40 000 espèces végétales auraient été utilisées par l’homme

au cours des âges… mais toutes ne sont pas cultivées,

• environ 2000 espèces végétales auraient subi un début de

domestication par l’homme.

• environ 200 espèces cultivées et sélectionnées dans le monde,

(160 espèces listées dans WIKIPEDIA)

• 30 espèces fournissent 90% des besoins nutritionnels de

l’humanité (maïs, blé, soja).

Le top10 des plantes cultivées

Qui est la star ?

(Saccharum officinarum, Poacées/graminées)

originaire de Nouvelle-Guinée

1 324 millions de tonnes

produites en 2004

(source FAO)

La canne à sucre !

Le top10 des plantes cultivées

canne à sucre : 1 324

maïs 721

blé 627

riz 605

pomme de terre 328

betterave sucrière 249

soja 204

palmier à huile 162

orge 154

tomate 120

source : FAO

saccharose (tige)

alimentation animale (sous-produits, tiges/feuilles)

biocarburants

saccharose

(racine)

alimentation animale (sous-produits,

racines/ feuilles)

biocarburants (production mondiale en 2004, en millions de tonnes)

canne à sucre : 1 324

maïs 721

blé 627

riz 605

pomme de terre 328

betterave sucrière 249

soja 204

palmier à huile 162

orge 154

tomate 120

source : FAO

- grains (amidon)

- fourrage (feuilles/tiges)

CEREALES

maïs blé

riz orge

tubercule

(amidon)

Le top10 des plantes cultivées

canne à sucre : 1 324

maïs 721

blé 627

riz 605

pomme de terre 328

betterave sucrière 249

soja 204

palmier à huile 162

orge 154

tomate 120

source : FAO

OLEAGINEUX (huile/ graines,

alimentation humaine)

+

PROTEAGINEUX (protéines/

graines, alimentation animale)

OLEAGINEUX

(huile/ fruits,

alimentation

humaine)

Le top10 des plantes cultivées

Les productions végétales : 54% de l’agriculture européenne

PRODUCTIONS VEGETALES

tournesol colza

Un enjeu majeur !

Les plantes dans la consommation alimentaire

origine végétale uniquement

pouvant être d’origine végétale

programme TS : « Les plantes (on se limite aux angiospermes), directement ou

indirectement (par l'alimentation des animaux d'élevage) sont à la base de

l'alimentation humaine. »

Les matières premières végétales : la base de l’alimentation des animaux d’élevage

source: SNIA - 2005

alimentation des volailles http://www.volaypei.com/site/La-nutrition-animale.html alimentation des bovins

http://www.volaypei.com/site/La-nutrition-animale.html

Les plantes cultivées

Elles présentent des caractéristiques

«intéressantes pour l’homme»…

Exemples : la tomate : Solanum lycopersicum

le tournesol : Helianthus annuus

le maïs : Zea mays

- taille importante des organes consommés

- port de la plante adapté à la récolte…

… mais sont généralement moins aptes

à la survie en conditions naturelles.

Programme TS : La sélection exercée par l'Homme sur les plantes cultivées a

souvent retenu (volontairement ou empiriquement) des caractéristiques

génétiques différentes de celles qui sont favorables pour les plantes sauvages.

* réduction du pouvoir de dissémination :

• augmentation de la taille des graines

• céréales: sélection d'épis robustes qui ne lâchent pas les

graines

• légumineuses: sélection de gousses qui ne s'ouvrent pas

* perte des défenses du parent sauvage (aiguilles, répulsifs

chimiques amers)

* réduction de la compétitivité par rapport au parent sauvage

(plantes moins hautes, homogénéité génétique, synchronisation de

la germination /floraison…)

Une espèce cultivée présente généralement plusieurs variétés.

• variété (définition en agriculture) =

population artificielle au sein d’un espèce, caractérisée par:

- une base génétique étroite (voire réduite à un génotype)

- des caractères agronomiques homogènes bien définis,

- sa reproductibilité selon un schéma de sélection fixé et déposé

(depuis 1961).

Différentes variétés

de tournesol

Différentes variétés

de maïs

Différentes variétés de tomate

tomate

sauvage tomate

cultivée

tournesol

sauvage tournesol cultivé téosinte maïs

Helianthus annuus

lenticularis

Helianthus annuus

microcarpus

Solanum lycopersicum

- de la même espèce (exemples : tomate, tournesol)

- OU d’espèces différentes (exemples : blé, maïs)

Les plantes cultivées proviennent de plantes sauvages

Origine des plantes cultivées

Depuis les débuts de l’agriculture (-10 000 ans),

l’homme a (consciemment ou non) domestiqué

certaines plantes sauvages, assuré la

dispersion et la diversification de ces plantes

domestiquées puis les a améliorées pour son

usage (alimentation, pratiques agricoles, industrie…)

cueillette puis semis des

graines des plantes

« intéressantes »

sélection de populations

hétérogènes, adaptées

à différentes régions,

pratiques…

croisements, sélection

de variétés homogènes

et fixées génétiquement

Source : GNIS

plante

sauvage

domesti-

cation

-10

00

0 a

ns

/ -5

00

0 a

ns

plante

domestiquée

dispersion

(migrations, échanges)

diversification (sélection massale)

populations

région variétés

sélection

moderne (croisements

contrôlés)

Xx

èm

e s

ièc

le

Quelques définitions

Domestication : ensemble des processus conduisant à l’acquisition par une

plante sauvage de caractères profitables à l’homme.

Sélection massale (visuelle) : consiste à retenir, dans une population,

certaines plantes avec des caractères « intéressants » dont les graines

seront utilisées comme semences l’année suivante.

Sélection moderne (artificielle) : procédé qui consiste à croiser

volontairement des plantes qui disposent de caractères que l’on désire

perpétuer et/ou associer.

-10 000 ans : début de la domestication

- 200 000 / Paléolithique – pierre taillée - 50 000 ans chasseurs – cueilleurs / vie nomade

-12 000 ans Néolithique – pierre polie apparition de la sédentarisation

-10 000 / éleveurs – cultivateurs, apparition des

premières espèces cultivées

-5 000 ans augmentation du nombre des espèces

cultivées , « modernisation » des techniques agricoles (âges des métaux)

5 M hab.

50 M

250 M – 1 000 ans

La domestication des plantes

Gravure sur roche de l’âge du bronze ancien (-1800—1400 av JC)

représentant un homme avec une araire tirée par 2 animaux

(vallée de Fontanalbe, France)

Vavilov (Union Soviétique)

« Studies on the origin of cultivated plants » (1926)

Théorie des centres d’origine, présentant avec le maximum de diversité génétique (8 centres)

Harlan (USA)

« Crops and man » (1975)

Concept de centre de domestication

Centres /non-centres d’origine

De Candolle (Suisse) XIXe siècle « Origine des plantes cultivées » (1883) Description géographique des formes sauvages et cultivées Identifier les « centres d’où les espèces les plus utiles se sont répandues »

La domestication : les études phares

Zone (centre) d’origine d’une espèce cultivée :

zone où le progéniteur sauvage est présent ainsi

que des espèces sauvages voisines

Zone (centre) de domestication : région où le

progéniteur sauvage et les plus anciens vestiges

(ou représentants) de la plante domestiquée sont

présents

Zone (centre) de diversification :

région où de nombreuses populations ont été

sélectionnées à partir du premier type domestiqué.

DEFINITIONS

Pour une espèce, centre d’origine, de domestication

et de diversification ne coïncident pas toujours.

Principaux centres de domestication

proche-oriental (-10 000 / -9 000 ans)

blé, orge,avoine, lin, lentille

nord-américain (-4000/-3000)

courgette, tournesol

croissant fertile

centre-américain (-9 000 / -4 000)

piment, maïs, avocat, courge, tabac, haricot,

coton, papaye

sud-américain (-6000)

tomate, pomme de terre, poivron,

haricot

néo-guinéen (-10 000)

taro, bananier

chinois (-8500/-5000)

riz,, soja, abricot, pêche

africain sorgho, mil, pois,

igname, riz africain

asie sud-est canne à sucre, taro,

igname, litchi

(années avant JC)

Le syndrome de domestication

= ensemble des caractères distinguant

une espèce cultivée de son (ses)

ancètres présumés.

Caractères morphologiques :

- Fruits et graines plus gros

- Plantes plus robustes avec une croissance

déterminée et une dominance apicale accrue

- Rétention des graines/fruits sur la plante

(Harlan, 1971, 1992; Hammer, 1984)

Caractères physiologiques:

- réduction de la dormance des graines

- synchronisation de la floraison, maturation des fruits

Syndrome de domestication des céréales

Espèces sauvages

ancestrales Espèces cultivées

Egrenage spontané

(épi à rachis fragile)

Inflorescences nombreuses

et petites

Grains vétus

Petits grains riches en protéines

et lipides

Dormance forte

Hétérogénité de maturation

Rétention des graines

(soudure au rachis)

Inflorescences uniques

et hypertrophiées

Grains nus

Gros grains riches en amidon

Dormance limitée

Homogénéité de maturation

Un exemple : le maïs

* Zea mays ssp mays, famille des Poacées

* plante herbacée tropicale annuelle (monoïque, allogame)

* première céréale cultivée dans le monde

* originaire du Mexique

* aliment de base des amérindiens avant l’arrivée de

Christophe Colomb, introduite en europe au XVIème siècle

* utilisations multiples (plus de 1500 répertoriées) : alimentation humaine, alimentation animale, industries

agroalimentaires, biocarburants, bioplastiques

* 2n=20, génome séquencé en 2009

(environ 2300 Mbases, 60 000 gènes ) Ensilage du maïs au temps des aztèques (Codex de Florence, fin XVIeme siècle)

Le maïs : une espèce monoïque

Le genre Zea

toutes des espèces monoïques (diploïdes, 2n=20)

5 espèces :

http://lycee-bellepierre.ac-reunion.fr/svt/index.php/terminalesspecifique2013theme02b-

menu/32-terminalesspecifiquetheme02bchap07

TEOSINTES

(espèces sauvages)

Zea mays avec des sous-espèces

subsp mays = le maïs cultivé proprement dit,

subsp. Mexicana

subsp. Parviglumis

subsp. huehuetenangensis

Zea diploperennis qui s’hybride facilement

avec le maïs

Zea luxurians

Zea nicaraguensis,

Zea perennis

épi de maïs

domestiqué

Maïs cultivé actuel

Le syndrome de domestication chez le maïs

Identification de l’ancètre du maïs

• botanique : recherche des espèces sauvages présentant des caractères « proches » (morphologie, biochimie…) dans les centres d’origine

• Phylogénie moléculaire (séquencage, marqueurs moléculaires…)

• Archéo-botanique : étude des résidus végétaux (pollen, fragments de fruits ou d’épis, graines, grains d’amidon, phylotites, …)

Phylotite (microfossiles de

cellules végétales)

Distribution géographique actuelle des maïs sauvages (téosintes)

La zone de diversité des téosintes est le centre mésoaméricain.

Zea mays ssp parviglumis est

l’espèce la plus proche du maïs.

Recherche de la téosinte la plus proche du

maïs : utilisation des marqueurs moléculaires

maïs cultivé

Origine monophylétique à partir de ssp. parviglumis

un seul événement de domestication suivi d’une

intense diversification des populations!

Un événement de domestication unique

A quand remonte la domestication du maïs ?

Données archéologiques (Benz, 2001)

restes d’épis de

maïs domestiqué (attache solide des grains

au rachis, 2 à 4 rangs de grains)

5ème millénaire avant JC

Stratigraphie du site

Le site archéologique de Xihuatoxtla

(abri sous rocher)

Grains d’amidon de maïs de - 9000 ans

Localisation du site archéologique de

Xihuatoxtla au Mexique

(vallée de Rio Balsas de Guerrero)

Grains d’amidon de maïs (c et d) retrouvés

sur des pierres à meuler (a et b) issues des strates

318D (-7920 +/-40 ans) et 318E (-8000/-9000 ans).

D

E

Ranere et al., 2009, PNAS, vol 106, pp 5014-5018

pierres à

meuler

b

c

d

a

grains

d’amidon

D : - 7920 +/-40 ans

Bases génétiques de la domestication du maïs

rq : les caractères étudiés étant à variation quantitative, on parle de

QTL : locus comprenant un ou plusieurs gènes impliqués dans un

caractère quantitatif.

Recherche des régions du génome (loci) impliquées

dans les caractères du syndrome de domestication

UN RESULTAT INATTENDU: seulement 5 régions du

génome sont impliquées dans les traits principaux du

syndrome de domestication.

Bases génétiques de la domestication

nombre de grains/rang

% d’épillets avec un pédoncule

(compaction de l’épi)

ramification de la plante

% d’épillets mâles

dureté et insertion de la glume

(autour du grain)

désarticulation de l’épi

épi

TB1 : un gène impliqué dans la ramification

http://learn.genetics.utah.edu/content/variation/corn/

TB1: teosinte-branched 1 * premier gène de domestication cloné (1995) * rôle répresseur sur la ramification, la longueur des branches latérales, le développement des épis * facteur de transcription

Dans les populations de téosinte,

on observe avec une fréquence

faible (1/105) des plantes avec

une morphologie de maïs

(et réciproquement)

Le gène TB1 s’exprime différemment chez la téosinte et le maïs

Mise en évidence d’un effet sur la « régulation du gène »

et du contrôle environnemental chez la téosinte.

(Wang et al. 1999)

quantité d’ARN du gène TB1 (UA)

20

40

60

80

maïs téosinte

L’allèle tb1 du maïs contient un transposon inséré à 60 kb du gène TB1.

Cette insertion est la cause de l’activation de l’expression du gène. Studer et al., Nature Genetics, 2012

Impliqué dans la sensibilité aux gibbérellines

(une hormone activant la croissance des plantes)

Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »

grains

enveloppés

grains

nus

Wang et al., 2005

Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »

Les allèles du gène TGA1 chez le maïs et la téosinte codent pour des

facteurs de transcription qui différent par un seul acide aminé, qui pourrait

être impliqué dans leur stabilité ou leur synthèse.

maïs

riz

acide aminé modifié dans l’allèle tga1

(K : lysine en N : asparagine)

Alignement des séquences des protéines TGA1

chez le maïs (en haut) et le riz (en dessous)

Analyse de l’accumulation des protéines

TGA1 à l’aide d’un anticorps anti-TGA1, au

cours du développement des épis chez le

maïs (à droite) et la téosinte (à gauche)

taille de

l’épi (mm)

tga1 : allèle de la teosinte

Tga1 : allèle du maïs

Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »

Contrairement au gène TB1 et la plupart

des gènes de domestication, l’allèle Tga1

n’a pas été identifié dans les populations

naturelles de téosinthe et correspondrait

donc à une nouvelle mutation apparue puis

sélectionnée au cours de la domestication.

Quelques films sur le maïs

* Film : l’histoire du maïs (GNIS)

http://www.youtube.com/watch?v=lwMR3k7s_2Y

http://www.youtube.com/watch?v=UeQdmU5pku8

* Film : le maïs et sa sélection (GNIS)

Et plein de sites internet dont :

* http://mots-agronomie.inra.fr/mots-agronomie.fr/index.php/

Le_maïs,_de_la_téosinte_aux_variétés_hybrides

Origine des blés cultivés

Documents utiles : Pour la science, 2000 , l’origine des blés

film GNIS : l’histoire du blé

Lien : http://www.youtube.com/watch?v=1ftwe1jZo4U

Bases génétiques des caractères de domestication

Ladizinsky, 1995

1 caractère = quelques QTL à effets majeurs

QTL regroupés sur un petit nombre de régions

génomiques

Analyse globale des bases génétiques de la domestication du maïs

Wright et al. 2005 Séquençage de 774 gènes chez le maïs et la téosinte

analyse du polymorphisme de séquence

2 à 4 % des gènes étudiés présentent des traces de

sélection liée à la domestication

(perte de diversité plus sévère)

En conclusion : les choses se compliquent..

• Le maïs : 59 000 gènes

• 2% ~ 1200 gènes

Une vision nouvelle de la domestication ?

quelques gènes à effet phénotypique fort (cf analyses QTL)

+ nombreux gènes impliqués dans les caractéristiques

biochimiques

Meyer et al., New Phytologist (2012)

vol 196: 29-48

UNE ETUDE GLOBALE SUR 203

ESPECES DE PLANTES

CULTIVEES

cycle de vie

classification

ploïdie

reproduction

centre de

domestication

caractères du

syndrome de

domestication

Apparition des différents traits sélectionnés

nombre cumulé

d’apparition

rétention

des graines

Les changements en métabolites secondaires sont les traits les plus domestiqués

(domestication constante depuis 7000 ans).

L’apparition de certains caractères a diminué à partir de -4000 ans (rétention des grains)

Différence en fonction des types biologiques

annuelle

pérenne (non

arborescente)

valeurs cumulées

valeurs par période

arbre

bisannuelle

annuelles

pérennes

bisannuelles

Une des conclusions

3767 ans (+/- 467) 2636 ans (+/- 305)

arbres plantes annuelles Temps entre culture

et domestication

Nombre moyen

de caractères 2.54 (+/- 0.17) 3.41 (+/- 0.17)

Les arbres ont été domestiqués plus tardivement

(selon deux vagues), plus lentement et ils présentent

en moyenne moins de caractères de domestication

que les plantes annuelles.

Et la biodiversité dans tout ça?

La domestication a créé de nouvelles combinaisons génétiques

Source : INRA

mais elle a conduit une importante perte de diversité génétique globale

Documents additionnels

• Quelques autres exemples de domestication/diversification

la domestication : un processus dynamique

Meyer et al., New Phytologist (2012)

196: 29–48

Nombre d’espèces

domestiquées

connues: - par tranche de 1000 ans

- par zone géographique

Origine du pommier cultivé (Malus domestica )

• Cf TP2

• film : « les origines de la pomme », Arte)

L’ancêtre du pommier cultivé est Malus sieversii, un pommier sauvage des

montagnes du Kazakhstan (Asie centrale)

= centre d’origine du pommier.

Kazakhstan

Russie

Chine

Pakistan

La dispersion et la diversification des pommiers s’est effectuée

le long de la route de la soie.

Des hybridations avec d’autres pommiers sauvages

peuvent-elles avoir participé à la diversification?

Origine du pommier cultivé

À l’aide de marqueurs moléculaires de type microsatellites, les chercheurs ont étudié des échantillons de cinq espèces de pommiers (839 arbres depuis la Chine jusqu’à l’Espagne) : M. domestica (pommier cultivé d’europe occidentale) et 4 pommiers sauvages :M. baccata (en Sibérie, en riolet), M. orientalis ( en jaune), M. sierversii (en rouge) M. sylvestris (pommier sauvage d’europe occidentale en bleu). Vingt-six marqueurs situés sur les 17 chromosomes ont été choisis pour analyser les variations génétiques et les différences entre les cinq espèces de pommiers.

Recherche de marqueurs moléculaires communs à Malus domestica

et divers pommiers sauvages

Cornille A, et al. PloS Genet 2012

Origine du pommier cultivé

Le tableau ci-dessous représente une partie des résultats obtenus lors la comparaison entre le pool génétique ancestral de M. domestica (pommier cultivé) et les 4 espèces sauvages. Les valeurs indiquées correspondent à la fréquence des marqueurs retrouvés entre le pommier cultivé et chacune des espèces sauvages.

Les résultats montrent clairement qu’en plus de M. sierversii, les pommiers sauvages, particulièrement M. sylvestris (le pommier sauvage européen), ont aussi été des contributeurs importants à la diversification du pommier cultivé au cours des siècles,.

Il est notamment imaginable que les pommes issues de ces croisements aient été utilisées pour la fabrication du cidre avant que les Romains introduisent des pommes « douces » en Europe. À l’époque de Charlemagne, au IXe siècle et au siècle suivant, de nombreux pommiers ont été plantés pour produire cette boisson et les cultivars à cidre sont peut-être des hybridations entre M. sylvestris et des pommes douces. Les pommes amères domestiquées entrant dans la fabrication du cidre sont acides et très riches en tanins, comme les pommes sauvages européennes.

% de marqueurs communs avec M. domestica

M. sieversii 23.1%

M. sylvestris 11.9%

M. baccata 10,3%

M. orientalis 3%

Origine du pommier cultivé

Syndrome de domestication chez les plantes potagères

• Tailles accrue des organes récoltés : potiron, chou-fleur, tomate, carotte…

• Elimination des substances toxiques ou anti-nutritionnelles

• Amélioration des qualités organoleptiques : ex : laitue (poils, latex, amertume

Daucus carota La carotte

sauvage

cultivée

chénopode (épinard sauvage) épinard

COMPARAISON ENTRE QUELQUES PLANTES POTAGERES ET LEURS ANCETRES SAUVAGES PRESUMES

Foeniculum vulgare Le fenouil

sauvage

cultivé

Spinacia oleracea

vidéo : GNIS

(www.gnis.fr/index/action/page/id/8

57)

Chenopodium

bonus-henricus

COMPARAISON ENTRE QUELQUES PLANTES POTAGERES ET LEURS ANCETRES SAUVAGES PRESUMES

http://svt.prepabac.s.free.fr/

La tomate cultivée

tomate

sauvage tomate

cultivée

La tomate : Solanum lycopersicum, Solanacées

diversité des variétés

Plante herbacée annuelle, principalement autogame

Cultivée exclusivement pour son fruit

Le syndrome de domestication chez la tomate

• accroissement de la taille du fruit

Caractère contrôlé par six QTL

Gène fruit weight 2.2 ( FW2.2) :

- participe pour 30% de la variation

- répresseur de la division cellulaire

- ne s’exprime plus chez les tomates cultivées suite

à une modification dans son promoteur

• modification de la forme du fruit

Origine de la tomate cultivée

ECUADOR

PERU

Andes

Espèces sauvages de tomate : S. lycopersicun cerasiforme

Pérou, Equateur

S. hirsutum Andes,

S. pimpinellifolium, S. parviflorum,

S. chmielewskii – Andes S. pennellii - Andes S. chilense, S. peruvianum Pérou

S. cheesmaniae Galápagos

Zone d’origine de la tomate = Pérou, Equateur

(Cox, 2000)

Solanum lycopersicum cerasiforme pourrait être

l’ancêtre sauvage présumé de la tomate cultivée.

La tomate

ECUADOR

PERU

Zone d’origine

MEXIQUE

Andes

ancêtre sauvage

de la tomate cultivée S. lycopersicum cerasiforme

migration vers

l’Amérique centrale

introduction au Mexique

Larry and Joanne, 2007

Mexique = zone de domestication et de diversification primaire

La tomate

ECUADOR

PERU

MEXIQUE

Zone d’origine

Zone de domestication, de diversification primaire

ESPAGNE ITALIE

Andes

XVIe s. : Atlantique Méditerranée

Introduction en Espagne / conquistadors puis en Italie 1544, Matthioli – botaniste italien

Premières tomates introduites : tomate à fruits jaunes ! « Pomi d’oro » Pomodoro

= Zone de diversification secondaire = Espagne/Italie

Zone de diversification secondaire (16eme siècle)

La tomate