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P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 3 ) 5 2 , 1 8 3 - 1 8 5

S h o r t CommunicationVanadium a n d P l a n t N u t r i t i o nTHE GROWTH OF LETTUCE (LACTUCA SATIVA L . ) AND TOMATO (LYCOPERSICON ESCULENTUMM I L L . ) PLANTS IN NUTRIENT SOLUTIONS LOW IN VANADIUM'

R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n M a r c h 1 2 , 1 9 7 3R o s s M. WELCH AND EDWARD W. D . H U F F M A N , J R . 2U n i t e d S t a t e s P l a n t , S o i l a n d N u t r i t i o n L a b o r a t o r y , A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h S e r v i c e , U n i t e d S t a t e s D e p a r t m e n t o fA g r i c u l t u r e , I t h a c a , New Y o r k 1 4 8 5 0 a n d D e p a r t m e n t o f A g r o n o m y , C o r n e l l U n i v e r s i t y , I t h a c a , New Y o r k1 4 8 5 0

ABSTRACTL e t t u c e ( L a c t u c a s a t i v a L . ) and tomato ( L y c o p e r s i c o n e s c u -

l e n t u m M i l l . ) p l a n t s were grown i n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n sw i t h and w i t h o u t t h e a d d i t i o n o f 5 0 n a n o g r a m s p e r m i l l i l i t e r V .T h e s e e x p e r i m e n t s s h o w e d t h a t l e t t u c e a n d t o m a t o p l a n t s canb e grown t o m a t u r i t y o n n u t r i e n t s o l u t i o n s c o n t a i n i n g l e s st h a n 0 . 0 4 nanogram p e r m i l l i l i t e r V w i t h t i s s u e c o n c e n t r a -t i o n s o f l e s s t h a n 2 t o 1 8 n a n o g r a m s p e r gram V . G r o w t h a n dd r y m a t t e r y i e l d were c o m p a r a b l e t o t h o s e o f p l a n t s g r o w n o nn u t r i e n t s o l u t i o n s c o n t a i n i n g 50 n a n o g r a m s p e r m i l l i l i t e r w i t ht i s s u e l e v e l s o f V from 1 1 7 t o 418 n a n o g r a m s p e r g r a m . Thusi f V i s an e s s e n t i a l e l e m e n t f o r l e t t u c e and t o m a t o p l a n t s , t h ea d e q u a t e t i s s u e l e v e l w o u l d b e l e s s t h a n 2 n a n o g r a m s p e r gramV d e r i v a b l e from a g r o w t h medium c o n t a i n i n g l e s s t h a n 0 . 0 4nanogram p e r m i l l i l i t e r V .

The e v i d e n c e t h a t V i s e s s e n t i a l f o r t h e g r o w t h o f h i g h e rp l a n t s i s n o t c o n c l u s i v e ( 3 - 6 , 1 1 , 1 2 ) . I t s e s s e n t i a l i t y f o r m i c r o -o r g a n i s m s a l s o a p p e a r s t o b e q u e s t i o n a b l e ( 4 , 5 ) , w i t h a p o s s i -b l e e x c e p t i o n b e i n g t h e g r o w t h o f t h e g r e e n a l g a , S c e n e d e s m u so b l i q u u s ( 1 , 2 ) . H ow e v e r, g r o w th r a t e s o f v a r i o u s m i c r o o r -g a n i s m s , h i g h e r p l a n t s , a n d a n i m a l s r e p o r t e d l y h a v e b e e n i n -c r e a s e d b y s m a l l a d d i t i o n s o f V t o t h e g r o w t h m e d i a ( 1 , 2 , 7 ,8 , 1 1 , 1 2 , 1 4 ) . T h e e x p e r i m e n t s r e p o r t e d h e r e were c a r r i e d o u tt o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t V i s a n e s s e n t i a l e l e m e n t f o r t h en o r m a l g r o w t h o f h i g h e r p l a n t s .MATERIALS AND METHODSD o u b l e d i s t i l l e d d e i o n i z e d w a t e r a n d C . P . g r a d e r e a g e n t sw e r e u s e d t h r o u g h o u t t h e e x p e r i m e n t . A l l HNO. wa s g l a s s -d i s t i l l e d b e f o r e u s e . G l a s s w a r e a n d p l a s t i c m a t e r i a l s w e r ew a s h e d i n h o t s o a p y w a t e r , r i n s e d , d i p p e d i n a n a c i d b a t h( 1 0 % H C I ) , a n d f i n a l l y r i n s e d s e v e r a l t i m e s w i t h d i s t i l l e d w a t e r .C h e e s e c l o t h a n d g l a s s w o o l w e r e r i n s e d r e p e a t e d l y i n d i l u t eH N O 3 , t h e n t h o r o u g h l y i n d i s t i l l e d w a t e r .

1 C o r n e l l U n i v e r s i t y D e p a r t m e n t o f A g r o n o m y P a p e r N o . 1 0 2 2 .- P r e s e n t a d d r e s s : H u f f m a n L a b o r a t o r i e s , I n c . , 3 8 3 0 H i g h C o u r t ,P . 0 . Bo x 3 5 0 , W h e a t R i d g e , C o l o . 8 0 0 3 3 .

O f t h e s a l t s u s e d t o p r e p a r e t h e p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s ,o n l y K N O 3 , C a C I , , , M g S O , , a n d F e C i , c o n t a i n e d s i g n i f i c a n tc o nc e n tr at i on s o f V . A l l n u t r i e n t s a l t s o l u t i o n s were p u r i f i e da s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 9 ) . T h e 2 M K N O 3 , C a C I 2 , a n d M g S O ,s t o c k s o l u t i o n s were f u r t h e r p u r i f i e d b y e x t r a c t i n g ( 2 - l i t e r v o l -u m e s , pH 4 ) t w i c e w i t h 1 0 0 m l o f 8 - q u i n o l i n o l i n c h l o r o f o r m( 0 . 5 % w / v ) f o l l o w e d b y an e x t r a c t i o n w i t h 2 . 5 l i t e r s o f c h l o r o -f o r m . T h e r e s i d u a l c h l o r o f o r m i n t h e s o l u t i o n s was r e m o v e db y e x t r a c t i n g t w i c e w i t h e t h y l e t h e r . T h e e t h y l e t h e r r e s i d u ewa s t h e n r e m o v e d b y b o i l i n g t h e s o l u t i o n s .T o m a t o ( L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m M i l l . c v . " G l a m a r " ) a n dr o m a i n e l e t t u c e ( L a c t u c a s a t i v a s u b s p . l o n g i f o l i a L . , e x p e r i -m e n t a l l i n e C 8 9 8 C , D e p a r t m e n t o f V e g e t a b l e C r o p s , C o r n e l lU n i v e r s i t y ) s e e d s were g e r m i n a t e d , a n d t h e s e e d l i n g s wereg r o w n a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 9 ) . B r i e f l y , t h e s e e d s w e r es o a k e d i n a e r a t e d w a t e r o v e r n i g h t a n d t h e n g e r m i n a t e d i n t h ed a r k on c h e e s e c l o t h i n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n o n e - f i f t h t h es t r e n g t h o f t h a t d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 9 ) . A f t e r 3 t o 5 d a y s ,t h e s e e d s w e r e t r a n s f e r r e d t o a g r o w t h c h a m b e r w i t h a g r o w t hr e g i m e o f 2 4 C / 1 8 C d a y - n i g h t t e m p e r a t u r e s , 1 6 - h r d a y s , a n d2 3 0 0 f t - c l i g h t i n t e n s i t y . T h e p l a n t s w e r e g r o w n f o r 1 t o 2w e e k s b e f o r e t r a n s f e r t o 3 . 2 - l i t e r p o l y e t h y l e n e c o n t a i n e r s , c o n -t a i n i n g t h e n u t r i e n t s o l u t i o n d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 9 ) . The n u t r i -e n t s o l u t i o n s w e r e c h a n g e d a p p r o x i m a t e l y e v e r y 1 0 d a y s . F o u rh a r v e s t s o f l e t t u c e a n d t w o o f t o m a t o w e r e o b t a i n e d . T h el e t t u c e p l a n t s w e r e h a r v e s t e d a f t e r 2 6 , 3 5 , 4 3 , o r 5 6 d a y s ( 4 ,2 , 3 , a n d 2 p l a n t s p e r t r e a t m e n t , r e s p e c t i v e l y ) , a n d t h e t o m a t op l a n t s a f t e r 2 6 o r 3 5 d a y s ( 4 a n d 6 p l a n t s p e r t r e a t m e n t , r e -s p e c t i v e l y ) . T h e t o p s a n d r o o t s w e r e h a r v e s t e d s e p a r a t e l y a n df r e e z e - d r i e d . T h e d r i e d p l a n t t i s s u e s w e r e p u l v e r i z e d b y h a n di n p l a s t i c b a g s a n d t h e n a n a l y z e d f o r V a n d , i n s o m e c a s e s , Mo .T h e p l a n t s w e r e g r o w n i n t h e p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n w i t ho r w i t h o u t a d d e d NH4VO3 t o g i v e 5 0 n g / m l V i n s o l u t i o n .P l a n t s w e r e a l s o g r o w n i n u n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s t o t e s tf o r p o s s i b l e e f f e c t s o f c h e m i c a l r e s i d u e s l e f t i n t h e n u t r i e n ts o l u t i o n s f r o m t h e p u r i f i c a t i o n p r o c e d u r e s . No d i f f e r e n c e s i ny i e l d s w e r e f o u n d b e t w e e n p l a n t s g r o w n i n u n p u r i f i e d a n d p u r i -f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s .I n o n e e x p e r i m e n t , l e t t u c e a n d t o m a t o p l a n t s w e r e g r o w n o np u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s a s d e s c r i b e d a b o v e , b u t t h e Moc o n c e n t r a t i o n i n t h e n u t r i e n t s o l u t i o n s w a s r e d u c e d t o o n e -f i f t h i t s n o r m a l l e v e l . As b e f o r e , t h e V t r e a t m e n t s r e c e i v e d 5 0n g / m l V .T h e V c o n c e n t r a t i o n s i n s a l t s , n u t r i e n t s o l u t i o n s , a n d e x p e r i -m e n t a l p l a n t t i s s u e s w e r e d e t e r m i n e d b y a c a t a l y t i c m e t h o d

1 8 3

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2/3

1WELCH ANDHUFFMAN( d e t e c t i o n l i m i t o f 5 n g V p e r s a m p l e ) p r e v i o u s l y r e p o r t e d ( 1 5 ) .T h e Mo c o n t e n t o f p l a n t t i s s u e s w a s d e t e r m i n e d b y a m o d i f i c a -t i o n o f t h e t h i o c y a n a t e c o l o r i m e t r i c m e t h o d o f P u r v is a n dP e t e r s o n ( 1 3 ) .

RESULTS AND DISCUSSIONT h e a v e r a g e y i e l d s o f b o t h l e t t u c e a n d t o m a t o t o p s g r o w n

i n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n w i t h a n d w i t h o u t 5 0 n g / m l V a d d i -t i o n s a r e s h o w n i n T a b l e I . V a n a d i u m a n a l y s e s o f t h e p u r i f i e dn u t r i e n t s o l u t i o n s s h o w e d t h e m t o c o n t a i n l e s s t h a n 0 . 0 4 n g / m lV . A g r o w t h r e s p o n s e t o a d d e d V w a s n o t e v i d e n t . A l l p l a n t sl o o k e d h e a l t h y w i t h n o o b s e r v a b l e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t -m e n t s i n o v e r - a l l g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t ; n o v i s u a l d e f i c i e n c ys y m p t o m s a t t r i b u t a b l e t o V d e v e l o p e d i n a n y o f t h e p l a n t s .T h e m e a n , m e di an , a nd r a n g e o f V c o n c e n t r a t i o n s i n t h et o p s a n d r o o t s o f t h e l e t t u c e a n d t o m a t o p l a n t s a r e s h o w n i nT a b l e I I . T h e V c o n c e n t r a t i o n i n p l a n t s r e c e i v i n g V a d d i t i o n sw a s i n t h e n o r m a l r a n g e r e p o r t e d f o r v a r i o u s p l a n t s p e c i e s ( 1 5 ) .B e c a u s e o f p o s s i b l e Mo i n t e r f e r e n c e w i t h V d e t e r m i n a t i o nv i a t h e c a t a l y t i c m e t h o d u s e d f o r V a n a l y s i s ( i . e . when Moc o n c e n t r a t i o n s e x c e e d 1 0 , u g / s a m p l e ) , t h e Mo c o n c e n t r a t i o nw a s d e t e r m i n e d i n s e v e r a l r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e s o f l e t t u c ea n d t o m a t o t o p s a n d r o o t s . T h e a v e r a g e Mo c o n c e n t r a t i o n sw e r e 0 . 5 5 , A g / g a n d 5 2 j A g / g f o r l e t t u c e t o p s a n d r o o t s , a n d3 . 9 6 , A g / g a n d 8 . 4 , g / g f o r t o m a t o t o p s a n d r o o t s . T h u s Momay h a v e i n t e r f e r e d w i t h V d e t e r m i n a t i o n s i n t h e r o o t s b u t n o ti n t h e t o p s ( i . e . t h e V c o n c e n t r a t i o n o f t h e r o o t s m ay h av e b e e n

T a b l e I . Y i e l d s o f P l a n t T o p s G r o w n o nP u r i f i e d N u t r i e n t S o l u t i o n s w i t h a n dw i t h o u t V A d d e d a s N H 4 V 0 OP l a n t V i n N u t r i e n t R e p l i c a t i o n s P l a n t T o p Y i e l d

n g / m i N o . g d r y w tL e t t u c e < 0 . 0 4 9 1 3 . 8 7 1L e t t u c e 5 0 9 1 6 . 0 0T o m a t o < 0 . 0 4 8 1 6 . 8 8T o m a t o 5 0 8 1 7 . 0 1

a D i f f e r e n c e s i n means b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e n o t s i g n i f i c a n t( P > 0 . 0 5 ) .T a b l e I I . V a n a d i u m C o n c e n t r a t i o n i n P l a n t T o p s a n dR o o t s G r o w n o n P u r i f i e d N u t r i e n t S o l u t i o n s

w i t h a n d w i t h o u t V A d d e d a s NH4VO3P l a n t V i n N u t r i e n t M e a n ' M e d i an ' R a n g e

N o . n g / m l n g / g d r y w tL e t t u c e , t o p s 1 1 < 0 . 0 4 6 5 < 2 - 1 8 2L e t t u c e , r o o t s 3 < 0 . 0 4 7 3 4 5 - 1 1 9T o m a t o , t o p s 1 0 < 0 . 0 4 1 1 1 3 < 5 - 1 6 2T o m a t o , r o o t s 3 < 0 . 0 4 6 1 < 5 - 1 2 6L e t t u c e , t o p s 1 1 5 0 2 8 3 3 0 8 1 2 8 - 4 1 9T o m a t o , t o p s 1 0 5 0 2 7 8 2 3 4 1 1 7 - 4 1 8

l I n c o m p u t i n g t h e mean a n d m e d i a n v a l u e s , s a m p l e s c o n -t a i n i n g l e s s t h a n 2 n g / g V were a s s u m e d t o h a v e 2 n g / g , a n d t h o s ec o n t a i n i n g l e s s t h a n 5 n g / g V were a s s u m e d t o h a v e 5 n g / g .2of t h e 2 1 l e t t u c e a n d tomato p l a n t s g r o w n i n n u t r i e n t s o l u t i o n sc o n t a i n i n g n o a d d e d V , 1 3 c o n t a i n e d n o d e t e c t a b l e l e v e l s o f V .

l o w e r t h a n t h a t r e p o r t e d a s a r e s u l t o f Mo i n t e r f e r e n c e w i t h Vd e t e r m i n a t i o n s ) .T h e l e t t u c e a n d t o m a t o p l a n t s g r o w n i n n u t r i e n t s o l u t i o n sw i t h o n e - f i f t h t h e n o r m a l l e v e l o f Mo d e v e l o p e d s e v e r e s y m p -t o m s c h a r a c t e r i s t i c o f Mo d e f i c i e n c y ( i . e . i n t e r v e i n a l c h l o r o s i s ,p a l e g r e e n v e i n s , m o t t l e d l e a v e s , c u r l i n g o f l e a f m a r g i n s , a n ds t u n t e d g r o w t h ) a f t e r a b o u t 4 w e e k s o f g r o w t h . T h e s e o b -s e r v a t i o n s w e r e i n d e p e n d e n t o f V a d d i t i o n s a n d s u g g e s t t h a t Vc a n n o t s u b s t i t u t e f o r Mo i n t h e n u t r i t i o n o f h i g h e r p l a n t s .T h e s e e d s o f l e t t u c e a n d t o m a t o p l a n t s w e r e a n a l y z e d f o r Vc o n t e n t . T o m a t o s e e d s c o n t a i n e d 0 . 1 8 1 i s g / g V ( o r a p p r o x i -m a t e l y 0 . 5 5 6 n g V / s e e d ) , a n d l e t t u c e s e e d s c o n t a i n e d 0 . 0 4 1, u g / g V ( o r a p p r o x i m a t e l y 0 . 0 6 4 n g V / s e e d ) . T h u s , t h e l e t t u c ea n d t o m a t o s e e d s c o n t r i b u t e d a n i n s i g n i f i c a n t a m o u n t o f V t ot h e p l a n t s g r o w n o n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s .I n o n e e x p e r i m e n t , t o m a t o p l a n t s w e r e g r o w n t o m a t u r i t y o np u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s w i t h o r w i t h o u t a d d e d V . B o t h t r e a t -m e n t s p r o d u c e d h e a l t h y l o o k i n g f r u i t a n d n o d i f f e r e n c e s i ng r o w t h w e r e o b s e r v a b l e b e t w e e n t r e a t m e n t s .T h e r e s u l t s ( T a b l e s I a n d I I ) s h o w t h a t l e t t u c e a n d t o m a t op l a n t s c a n b e g r o w n s u c c e s s f u l l y t o m a t u r i t y o n n u t r i e n t s o l u -t i o n s c o n t a i n i n g l e s s t h a n 0 . 0 4 n g / m l V w i t h t i s s u e c o n c e n t r a -t i o n s o f l e s s t h a n 2 t o 1 8 n g / g V . G r o w t h a n d d r y m a t t e ry i e l d w e r e c o m p a r a b l e t o t h o s e o f p l a n t s g r o w n o n n u t r i e n ts o l u t i o n s c o n t a i n i n g 5 0 n g / m l V w i t h t i s s u e l e v e l s o f V f r o m1 1 7 t o 4 1 8 n g / g . T h u s , i f V i s e s s e n t i a l f o r l e t t u c e a n d t o m a t op l a n t g r o w t h , t h e a d e q u a t e t i s s u e l e v e l m u s t b e l e s s t h a n 2n g / g o b t a i n a b l e f r o m a g r o w t h medium c o n t a i n i n g l e s s t h a n0 . 0 4 n g / m l .O f t h e 1 6 e l e m e n t s e s t a b l i s h e d a s e s s e n t i a l f o r t h e g r o w t h o fh i g h e r p l a n t s , Mo i s r e q u i r e d i n t h e l e a s t a m o u n t ( 4 , 5 ) . P l a n t sh av e b e e n r e p o r t e d t o s h o w v i s u a l s y m p t o m s o f s e v e r e Mo d e -f i c i e n c y w h e n g r o w n i n n u t r i e n t s o l u t i o n s c o n t a i n i n g l e s s t h a n1 0 n g / m l Mo ( 6 , 1 0 ) . D e f i c i e n c i e s o f Mo h a v e b e e n r e p o r t e df o r p l a n t t i s s u e s ( g r o w n i n s o l u t i o n c u l t u r e s ) c o n t a i n i n g f r o m0 . 0 1 t o 0 . 5 , u g Mo/g dr y w e i g h t ( 1 0 ) . T h e d a t a r e p o r t e d i nT a b l e I I s h o w t h a t m o s t o f t h e p l a n t t o p s a n a l y z e d h a d Vc o n c e n t r a t i o n s ' 5 t o 2 5 0 o f t h e Mo t i s s u e c o n c e n t r a t i o n s a tw h i c h Mo d e f i c i e n c y s y m p t o m s o c c u r . T h e r e f o r e , i f V i s a ne s s e n t i a l e l e m e n t , i t i s r e q u i r e d a t a l e v e l much l o w e r t h a n t h er e q u i r e d l e v e l o f Mo .H e w i t t ( 6 ) g r e w s u g a r b e e t s , t o m a t o , l e t t u c e , a l f a l f a , w h i t ec l o v e r , a n d a l s i k e c l o v e r i n p u r i f i e d n u t r i e n t s o l u t i o n s c o n t a i n -i n g f r o m l e s s t ha n 2 t o 3 n g / m l V . He w a s u n a b l e t o s h o w a n yr e s p o n s e o f t h e s e p l a n t s t o V a d d i t i o n s . H o w e v e r , l e v e l s o f Vr a n g e d f r o m 0 . 1 0 t o 0 . 9 7 j t g / g i n t h e t o p s a n d f r o m 4 t o 6 . 3, u g / g V i n t h e r o o t s o f t h e p l a n t s g r o w n i n s o l u t i o n s w i t h o u ta d d e d V . He a t t r i b u t e d t h e s e h i g h t i s s u e c o n c e n t r a t i o n s o f Vt o g r e e n h o u s e d u s t , w h i c h c o n t a i n e d 1 5 0 u g / g V .A r n o n a n d W e s s e l ( 2 ) h a v e r e p o r t e d t h a t V i s a n e s s e n t i a le l e m e n t f o r t h e g r o w t h o f t h e g r e e n a l g a , S c e n e d e s m u so b l i q u u s , w h i c h r e q u i r e d 0 . 1 , t g / m l V i n t h e n u t r i e n t m e d i u m .S c hw a r z a nd M i l n e ( 1 4 ) r e p o r t e d t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l l y e s -s e n t i a l l e v e l s o f V f or t he r a t l i e a t o r b e l o w 0 . 1 s . g / g d r y m a t t e ri n t h e i r d i e t . D i e t s c o n t a i n i n g 1 0 n g / g V d e c r e a s e d g r o w t h r a t e si n r a t s a n d r e d u c e d w i n g a n d t a i l f e a t h e r g r o w t h i n c h i c k s ( 7 ,1 4 ) . T h u s , i f V i s e s s e n t i a l t o h i g h e r p l a n t s , i t i s r e q u i r e d a t al e v e l o f 1 s 2 5 o t o l e s s t h a n 5 0 0 t h a t r e q u i r e d f o r t h e n o r m a lg r o w t h o f S c e n e d e s m u s o b l i q u u s , r a t s , o r c h i c k s .

A c k n o w l e d g m e n t s - W e t h a n k D r . W. H . A l l a w a y f o r h i s m a ny h e l p f u l s u g -g e s t i o n s a n d d i s c u s s i o n s , a n d V . A . L a z a r f o r h i s Mo a n a l y s e s o f t h e p l a n t m a -t e r i a l s .LITERATURE CITED

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