pnas raup and sepkoski

7/30/2019 PNAS Raup and Sepkoski

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P r o c . N a t i . A c a d . S c i . USAV o l . 8 1 , p p . 8 0 1 - 8 0 5 , F e b r u a r y 1 9 8 4E v o l u t i o n

P e r i o d i c i t y o f e x t i n c t i o n s i n t h e g e o l o g i c p a s t( e v o l u t i o n / t i m e s e r i e s / p a l e o n t o l o g y )

D AV ID M . RAUP AND J . JOHN S E P K O S K I , J R .D e p a r t m e n t o f G e o p h y s i c a l S c i e n c e s , U n i v e r s i t y o f C h i ca g o, C h i c a g o , I L 6 0 6 3 7C o n t r i b u t e d b y D a v i d M . R a u p , O c t o b e r 1 1 , 1 9 8 3ABSTRACT T h e t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f t h e m a j o r e x -t i n c t i o n s o v e r t h e p a s t 2 5 0 m i l l i o n y e a r s h a s b e e n i n v e s t i g a t e ds t a t i s t i c a l l y u s i n g v a r i o u s f o r m s o f t i m e s e r i e s a n a l y s i s . T h ea n a l y z e d r e c o r d i s b a s e d o n v a r i a t i o n i n e x t i n c t i o n i n t e n s i t y f o rf o s s i l f a m i l i e s o f m a r i n e v e r t e b r a t e s , i n v e r t e b r a t e s , a n d p r o t o -z o a n s a n d c o n t a i n s 1 2 e x t i n c t i o n e v e n t s . T h e 1 2 e v e n t s s h o w as t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t p e r i o d i c i t y ( P < 0 . 0 1 ) w i t h a m e a n i n -t e r v a l b e t w e e n e v e n t s o f 2 6 m i l l i o n y e a r s . Tw o o f t h e e v e n t sc o i n c i d e w i t h e x t i n c t i o n s t h a t h a v e b e e n p r e v i o u s l y l i n k e d t om e t e o r i t e i m p a c t s ( t e r m i n a l C r e t a c e o u s a n d L a t e E o c e n e ) . A l -t h o u g h t h e c a u s e s o f t h e p e r i o d i c i t y a r e u n k n o w n , i t i s p o s s i b l et h a t t h e y a r e r e l a t e d t o e x t r a t e r r e s t r i a l f o r c e s ( s o l a r , s o l a r s y s -t e m , o r g a l a c t i c ) .V i r t u a l l y a l l s p e c i e s o f a n i m a l s a n d p l a n t s t h a t h a v e e v e rl i v e d a r e now e x t i n c t , a n d t h e k n o w n f o s s i l r e c o r d d o c u -m e n t s s o m e 2 0 0 , 0 0 0 s u c h e x t i n c t i o n s . I t h a s b e e n g e n e r a l l ya s s u m e d t h a t e x t i n c t i o n i s a c o n t i n u o u s p r o c e s s i n t h e s e n s et h a t s p e c i e s a r e a l w a y s a t r i s k a n d t h a t m a s s e x t i n c t i o n s s i m -p l y r e f l e c t r e l a t i v e l y s h o r t - t e r m i n c r e a s e s i n t h a t r i s k . F o l -l o w i n g t h i s v i e w , t h e e x t i n c t i o n p r o c e s s i s o f t e n d e s c r i b e dm a t h e m a t i c a l l y a s a t i m e h o m o g e n e o u s p r o c e s s u s i n g s t a n -d a r d b i r t h - d e a t h m o d e l s ( 1 - 3 ) . T h e r e i s i n c r e a s i n g e v i d e n c e ,h o w e v e r , t h a t many e x t i n c t i o n s a r e a c t u a l l y s h o r t - l i v e de v e n t s o f s p e c i a l s t r e s s , s e p a r a t e d b y p e r i o d s o f m u c h l o w e r ,o r e v e n n e g l i g i b l e , r i s k . F i s c h e r a n d A r t h u r ( 4 ) d e p a r t e df r o m c o n v e n t i o n b y a r g u i n g t h a t t h e m a j o r e x t i n c t i o n e v e n t so f t h e p a s t 2 5 0 m i l l i o n y e a r s ( m a ) o c c u r r e d p e r i o d i c a l l y a tn e a r l y c o n s t a n t i n t e r v a l s o f 3 2 m a ( s e e a l s o r e f . 5 ) . T h e i rs t u d y u s e d a l i m i t e d d a t a b a s e , a n d n o s t a t i s t i c a l t e s t i n g wasd o n e . T h e p u r p o s e o f t h i s p a p e r , t h e r e f o r e , i s t o t e s t t h ep r o p o s i t i o n o f p e r i o d i c i t y i n t h e r e c o r d o f m a r i n e e x t i n c t i o n so v e r t h e p a s t 2 5 0 m a ( L a t e P e r m i a n t o R e c e n t ) b y u s i n g a sr i g o r o u s a m e t h o d o l o g y a s p r e s e n t d a t a p e r m i t .

D A T A BASET h e d a t a f o r t h i s s t u d y come f r o m S e p k o s k i ' s c o m p i l a t i o n ( 6 )o f t h e t e m p o r a l r a n g e s o f - 3 , 5 0 0 f a m i l i e s o f m a r i n e a n i m a l s( v e r t e b r a t e , i n v e r t e b r a t e , a n d p r o t o z o a n ) , b u t t h e s u b s e t o fd a t a a n d m e t h o d o f e x p r e s s i n g e x t i n c t i o n i n t e n s i t y d i f f e rf r o m o u r p r e v i o u s a n a l y s e s o f t h e s e d a t a ( 7 , 8 ) . F o r t h e p r e s -e n t s t u d y , a c u l l e d s u b s e t o f t h e t o t a l s a m p l e w a s u s e d : a l lf a m i l i e s w i t h l o w - r e s o l u t i o n r a n g e s , n o t k n o w n t o t h e l e v e lo f t h e s t r a t i g r a p h i c s t a g e , w e r e e l i m i n a t e d , a s w e r e f a m i l i e sn o t e d b y S e p k o s k i ( 6 ) a s h a v i n g q u e s t i o n a b l e t a x o n o m i c o rs t r a t i g r a p h i c d e s i g n a t i o n s . I n a d d i t i o n , f a m i l i e s s t i l l l i v i n g t o -d a y w e r e i g n o r e d i n o r d e r t o a v o i d t h e d a m p i n g e f f e c t o f t h e" P u l l o f t h e R e c e n t " ( 9 ) . T h i s c u l l i n g p r o c e s s r e d u c e d t h es a m p l e s u b s t a n t i a l l y ( 5 6 7 f o r t h e L a t e P e r m i a n t o R e c e n t )b u t i n s o d o i n g r e m o v e d much o f t h e n o i s e t h a t c h a r a c t e r i z e sd a t a s e t s o f t h i s k i n d .T h e L a t e P e r m i a n t o R e c e n t i n t e r v a l a n a l y z e d i n t h i s s t u d yc o n t a i n s s e v e r a l w e l l - d o c u m e n t e d m a s s e x t i n c t i o n s , h a s a

c o m p a r a t i v e l y a c c u r a t e t i m e s c a l e , a n d i s d i v i d e d i n t o r e l a -t i v e l y s h o r t s t r a t i g r a p h i c s t a g e s . T h e i n t e r v a l c o m p r i s e s 3 9i n t e r n a t i o n a l s t a g e s r a n g i n g i n a g e f r o m 2 5 3 ma B . P . ( b a s e o ft h e D z h u l f i a n S t a g e o f t h e L a t e P e r m i a n ) t o 1 1 . 3 ma B . P .( t o p o f t h e M i d d l e M i o c e n e ) , u s i n g t h e H a r l a n d t i m e s c a l e( 1 0 ) . T h e mean d u r a t i o n o f t h e s e 3 9 s t a g e s i s 6 . 2 x 1 0 6 y e a r s ,w h i c h m a k e s i t i m p o s s i b l e t o r e s o l v e e x t i n c t i o n e v e n t s s e p a -r a t e d b y l e s s t h a n a b o u t 1 2 x 1 0 6 y e a r s ( t h e N y q u i s t r a t e ) .A l t h o u g h f i n e r r e s o l u t i o n i s p o s s i b l e i n s o m e p a r t s o f t h eg e o l o g i c c o l u m n a n d w i t h s o m e b i o l o g i c g r o u p s , t h e r e s o l u -t i o n u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i s t h e b e s t t h a t c a n b e a c h i e v e df o r c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s i n t h e p r e s e n t s t a t e o f s y n o p t i cw o r k .O n e c a n d e b a t e t h e q u a l i t y o f t h e i n d i v i d u a l d a t a . T h e f a m -i l y i s a r a t h e r l a r g e a n d a r b i t r a r y t a x o n o m i c u n i t a n d a s s u c ht e n d s t o d a m p v a r i a t i o n a t t h e s p e c i e s l e v e l ( 1 1 ) : e v e n i f 99%o f t h e m e m b e r s o f a f a m i l y b e c o m e e x t i n c t a t o n e t i m e , t h ep e r s i s t e n c e o f a s i n g l e s p e c i e s w i l l p r e v e n t t h a t f a m i l y f r o mr e f l e c t i n g t h e e x t i n c t i o n e v e n t . H o w e v e r , i n s p i t e o f t h i sp r o b l e m , p a t t e r n s o f f a m i l i a l d i v e r s i f i c a t i o n a n d e x t i n c t i o nd o s e e m t o c o r r e l a t e w e l l w i t h d a t a f o r f o s s i l s p e c i e s ( 1 2 ) ,a n d t h e a v a i l a b l e d a t a f o r f a m i l i e s r e p r e s e n t a f a r m o r e u n i -f o r m a n d l e s s b i a s e d s a m p l i n g o f t h e f o s s i l r e c o r d t h a n a n ys p e c i e s - l e v e l d a t a s e t .A g e d e s i g n a t i o n s i n t h e d a t a s e t a r e a l s o o p e n t o q u e s t i o n ,e s p e c i a l l y b e c a u s e g e o l o g i c t i m e s c a l e s a r e c o n t i n u a l l y b e i n gr e v i s e d . A g i v e n t i m e s c a l e r e p r e s e n t s a m e r g e r o f a c h r o n o -s t r a t i g r a p h i c s e q u e n c e ( b a s e d p r i m a r i l y o n f o s s i l s ) a n d a

s c a t t e r i n g o f r a di o m e t r i c d a t e s ( 1 3 ) . T h e p r e s e n t a n a l y s i su s e s t h e H a r l a n d a n d O d i n t i m e s c a l e s ( 1 0 , 1 4 ) , w h i c h h a v es o m e s u b s t a n t i a l d i f f e r e n c e s . T h e H a r l a n d s c a l e i s q u i t e s i m -i l a r t o t h a t o f A r m s t r o n g ( 1 5 ) a n d i s n e a r l y i d e n t i c a l t o t h enew t i m e s c a l e o f t h e G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a ( 1 6 ) .T h u s , t h e H a r l a n d s c a l e i s p r o b a b l y t h e c l o s e s t t o a c o n s e n -s u s , e v e n t h o u g h p r o b l e m s r e m a i n .MEASUREMENT O F EXTINCTION RATES

Many m e t r i c s h a v e b e e n u s e d t o e x p r e s s v a r i a t i o n i n t h e i n -t e n s i t y o f e x t i n c t i o n . M o s t c o m m o n l y , t h e n u m b e r o f e x t i n c -t i o n s i n a n i n t e r v a l o f g e o l o g i c t i m e i s d i v i d e d b y s t a n d i n gd i v e r s i t y ( t o t a l t a x a p r e s e n t ) a n d t h i s i n t u r n i s d i v i d e d b y t h ee s t i m a t e d d u r a t i o n o f t h e i n t e r v a l t o y i e l d a n o r m a l i z e d , p e rc a p i t a r a t e o f e x t i n c t i o n p e r m i l l i o n y e a r s . I n t h e p r e s e n ta n a l y s i s , we h a v e n o t n o r m a l i z e d f o r t i m e b e c a u s e o f c o n s i d -e r a b l e u n c e r t a i n t y i n t h e d u r a t i o n s o f s t a g e s ( f o r e x a m p l e ,t h e c o r r e l a t i o n o f p o s t - P a l e o z o i c s t a g e d u r a t i o n s b e t w e e nt h e H a r l a n d a n d O d i n t i m e s c a l e s i s o n l y 0 . 4 8 ) a n d b e c a u s eo f t h e g r o w i n g s u s p i c i o n , m e n t i o n e d a b o v e , t h a t e x t i n c t i o n i sn o t a c o n t i n u o u s p r o c e s s ( s e e a l s o r e f . 1 7 ) . F u r t h e r m o r e , i ts h o u l d b e n o t ed t h a t t h e r e i s n o s t a t i s t i c a l c o r r e l a t i o n b e -t w e e n t h e r a w e x t i n c t i o n d a t a a n d s t a g e d u r a t i o n : f o r t h es t a g e s o f t h e P h a n e r o z o i c u s e d b y S e p k o s k i ( 6 ) , n u m b e r s o fe x t i n c t i o n s h a v e a c o r r e l a t i o n o f - 0 . 0 6 w i t h s t a g e d u r a t i o n si n t h e H a r l a n d t i m e s c a l e . T h i s i s c o m p a t i b l e w i t h t h e h y -p o t h e s i s t h a t e x t i n c t i o n i s a n e p i s o d i c p r o c e s s .A b b r e v i a t i o n : ma, m i l l i o n y e a r ( s ) .

801

T h e p u b l i c a t i o n c o s t s o f t h i s a r t i c l e w e r e d e f r a y e d i n p a r t b y p a g e c h a r g ep a y m e n t . T h i s a r t i c l e m u s t t h e r e f o r e b e h e r e b y m a r k e d " a d v e r t i s e m e n t "i n a c c o r d a n c e w i t h 1 8 U . S . C . 1 7 3 4 s o l e l y t o i n d i c a t e t h i s f a c t .


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8 0 2 E v o l u t i o n : R a u p a n d S e p k o s k i

c m 3 0 >~ 2 0U0-( - )Q L

D I S I I L I C I N I R I H I S I P I T I BBC_____V~B11AJCf,P T R I A S S I C J U R A S S I C ICRETACEOUS T E R T I A R Y2 5 0 2 0 0 1 5 0 1 0 0 5 0 0

G E O L O G I C T I M E ( 1 0 6 Y R . )F I G . 1 . E x t i n c t i o n r e c o r d f o r t h e p a s t 2 5 0 m a . L e t t e r c o d e s ( b o t -t o m ) i d e n t i f y s t r a t i g r a p h i c s t a g e s . T h e b e s t - f i t 2 6 - m a c y c l e i s s h o w n

a l o n g t h e t o p . T h e ; r e l a t i v e h e i g h t s o f e x t i n c t i o n p e a k s s h o u l d n o t b et a k e n a s l i t e r a l e x p r e s s i o n s o f e x t i n c t i o n i n t e n s i t y b e c a u s e t h e a b -s e n c e o f e x t a n t t a x a e x a g g e r a t e s t h e h e i g h t s o f y o u n g e r p e a k s .

I n t h e a n a l y s i s t h a t f o l l o w s , t h e d a t a a r e n o r m a l i z e d f o rs t a n d i n g d i v e r s i t y b y e x p r e s s i n g t h e n u m b e r o f f a m i l i e s b e -c o m i n g e x t i n c t a s a p e r c e n t a g e o f t h e f a m i l i e s p r e s e n t . B e -c a u s e s t a n d i n g d i v e r s i t y c h a n g e s r e l a t i v e l y s l o w l y , t h e e f f e c to f t h i s n o r m a l i z a t i o n i s m i n o r .F i g . 1 s h o w s t h e b a s i c t i m e s e r i e s f o r t h e L a t e P e r m i a n t oM i d d l e M i o c e n e i n t e r v a l u s i n g t h e H a r l a n d t i m e s c a l e . O n ep o i n t f o r e x t i n c t i o n i n t e n s i t y i s p l o t t e d a t t h e e n d o f e a c hs t a g e . T h e u s e o f t h e e n d p o i n t i s n o t e n t i r e l y a r b i t r a r y .M a n y o f t h e s t r a t i g r a p h i c u n i t s w e r e o r i g i n a l l y e s t a b l i s h e do n t h e b a s i s o f m a j o r f a u n a l t u r n o v e r ( e x t i n c t i o n ) a n d i t i s n oa c c i d e n t t h a t t h e t w o l a r g e s t m a s s e x t i n c t i o n s ( L a t e P e r m i a na n d L a t e C r e t a c e o u s ) w e r e u s e d t o m a r k t h e b o u n d a r i e s b e -t w e e n t h e P a l e o z o i c , M e s o z o i c , a n d C e n o z o i c E r a s . T h ep l o t t i n g o f e x t i n c t i o n s a t t h e e n d s o f s t a g e s d o e s n o t d e n yt h a t s o m e e x t i n c t i o n s o c c u r b e t w e e n s t a g e b o u n d a r i e s , b u tt h i s c o n v e n t i o n i s u s e d a s t h e b e s t g e n e r a l i n f e r e n c e i n t h ep r e s e n t s t a t e o f k n o w l e d g e : ( M o v i n g t h e p o i n t s t o t h e m i d d l eo r e v e n b e g i n n i n g o f t h e s t a g e s c h a n g e s t h e s t a t i s t i c a l r e s u l t si n n o s u b s t a n t i a l w a y . )F o r t h e p u r p o s e o f t h i s a n a l y s i s , e a c h p e a k i n F i g . 1 i s a ne x t i n c t i o n " e v e n t , " a p e a k b e i n g a n y p o i n t f l a n k e d b y l o w e rp o i n t s . T h r e e o f t h e f o u r h i g h e s t p e a k s c o r r e s p o n d t o t h eL a t e P e r m i a n ( G u a d a l u p i a n - D z h u l f i a n ) , L a t e T r i a s s i c ( N o r -i a n ) , a n d t e r m i n a l C r e t a c e o u s ( M a e s t r i c h t i a n ) e v e n t s , a l l o fw h i c h h a v e l o n g b e e n r e c o g n i z e d a s m a j o r m a s s e x t i n c t i o n s .T h e m o s t q u e s t i o n a b l e p e a k i s p r o b a b l y t h e o n e a t t h e e x -t r e m e r i g h t o f F i g . 1 ( M i d d l e M i o c e n e a t 1 1 . 3 m a ) . B e c a u s ea v e r a g e f a m i l y e x t i n c t i o n r a t e d e c l i n e s t h r o u g h t h e P h a n e r o -z o i c ( 7 ) , s a m p l i n g e r r o r b e c o m e s a p r o b l e m a s t h e R e c e n t i sa p p r o a c h e d . We h a v e i n c l u d e d t h e M i d d l e M i o c e n e p e a kl a r g e l y o n t h e b a s i s o f o t he r e v i d e n c e ( 1 8 , 1 9 ) .STATISTICAL ANALYSIS OF TH E T I M E SERIES

F i g . 1 g i v e s a v i s u a l i m p r e s s i o n o f a r a t h e r r e g u l a r s p a c i n g o fp e a k s o f e x t i n c t i o n t h r o u g h t h e M e s o z o i c a n d C e n o z o i cE r a s . H o w e v e r , b e c a u s e t h e d a t a r e p r e s e n t i n t e r v a l e s t i -m a t e s o f t h e t i m e s o f e x t i n c t i o n a n d b e c a u s e n o t w o p e a k s o fe x t i n c t i o n c a n b e r e c o g n i z e d i f t h e y a r e s e p a r a t e d b y l e s st h a n o n e s t a g e , q u a l i t a t i v e i m p r e s s i o n s may b e m i s l e a d i n g .F o r t h i s r e a s o n , we h a v e a p p l i e d a v a r i e t y o f s t a n d a r d a n dn o n s t a n d a r d t e s t s o f p e r i o d i c i t y t o t h e t i m e s e r i e s . I n e a c hc a s e , s p e c i a l a t t e n t i o n w a s g i v e n t o t h e p r o b l e m s i m p o s e d b yt h e i r r e g u l a r a n d s c a t t e r e d d i s t r i b u t i o n o f d at a p o i n t s .F o u r i e r A n a l y s i s . I n a n i n i t i a l , e x p l o r a t o r y p a s s , t h e 3 9 e x -t i n c t i o n p o i n t s i n F i g . 1 w e r e s u b j e c t e d t o a s i m p l e F o u r i e ra n a l y s i s . T h e r e s u l t i n g s m o o t h e d p o w e r s p e c t r u m i s i l l u s t r a t -

I I V1 1 0 2 0 3 0 4 0

H A R M O N I CF I G . 2 . F o u r i e r p o w e r s p e c t r u m f o r t h e e x t i n c t i o n t i m e s e r i e s .

e d i n F i g . 2 . T h i s s p e c t r u m s h o w s a p e a k i n p o w e r n e a r t h ef i r s t h a r m o n i c ( r e f l e c t i n g t h e h i g h e x t i n c t i o n p e r c e n t a g e sn e a r t h e t w o e n d s o f t h e t i m e s e r i e s ) a n d a p r o n o u n c e d p e a ka t t h e e i g h t h h a r m o n i c , s u g g e s t i n g a p e r i o d i c i t y i n t h e n e i g h -b o r h o o d o f 3 0 m i l l i o n y e a r s . H o w e v e r , t h o u g h p r o m i s i n g ,t h e s e c o n d p e a k i n t h e p o w e r s p e c t r u m s h o u l d n o t b e t a k e na s p r o o f o f a p e r s i s t e n t p e r i o d i c i t y . I t c a n b e a r g u e d t h a t t h en e c e s s a r y m i n i m a l s p a c i n g o f 1 2 x 1 0 6 y e a r s b e t w e e n o b -s e r v e d e x t i n c t i o n p e a k s c a n m a k e r a n d o m ( P o i s s o n ) d a t a a p -p e a r p e r i o d i c t o F o u r i e r a n a l y s i s .T h e F o u r i e r r e s u l t s w e r e c o r r o b o r a t e d b y a s t a n d a r d a u t o -c o r r e l a t i o n a n a l y s i s . T h e c o r r e l o g r a m s h o w e d s t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n t a u t o c o r r e l a t i o n ( P < 0 . 0 1 ) f o r c y c l e s b e t w e e n 2 7a n d 3 5 m a . H o w e v e r , we d o n o t c o n s i d e r t h i s c o n c l u s i v e b e -c a u s e a u t o c o r r e l a t i o n g i v e s u n d u e w e i g h t t o t h e l o n g i n t e r -v a l s o f b a c k g r o u n d e x t i n c t i o n b e t w e e n p e a k s .N o n p a r a m e t r i c T e s t i n g . I n o r d e r t o a c c o m m o d a t e t h e i r -r e g u l a r d i s t r i b u t i o n o f d a t a p o i n t s i n t h e t i m e s e r i e s a n d t h ei n t e r v a l n a t u r e o f t h e g e o l o g i c t i m e s c a l e , we d e v e l o p e d an o n p a r a m e t r i c t e s t b a s e d o n c o m p a r i n g t h e o b s e r y e d t i m es e r i e s w i t h a n e m p i r i c a l l y d e v e l o p e d d i s t r i b u t i o n o f a l l p o s s i -b l e t i m e s e r i e s c o n s t r u c t e d f r o m t h e s a m e d a t a . T e s t d i s t r i -b u t i o n s w e r e a s s e m b l e d b y " b r u t e f o r c e " f r o m c o m p u t e rs i m u l a t i o n s i n v o l v i n g M o n t e C a r l o r a n d o m i z a t i o n o f t h e a c -t u a l d a t a . B y t h i s m e a n s , we p r e s e r v e d t h e b a s i c f a b r i c o f t h ed a t a a n d a v o i d ed a s s u m p t i o n s a b o u t t h e d i s t r i b u t i o n . T h et e s t p r o c e d u r e i n v o l v e d t h e f o l l o w i n g s t e p s :( i ) A p e r f e c t l y p e r i o d i c i m p u l s e f u n c t i o n w i t h a g i v e n c y -c l e l e n g t h b e t w e e n 1 2 a n d 6 0 m a w a s p l a c e d a r b i t r a r i l y o n l t h et i m e s e r i e s t o e s t a b l i s h a s e t o f p r e d i c t e d t i m e s o f e x t i n c t i o n .F o r e a c h e x t i n c t i o n e v e n t ( p e a k i n F i g . 1 ) , t h e d i s t a n c e t o t h ec l o s e s t p r e d i c t e d t i m e w a s r e c o r d e d a s a p o s i t i v e o r n e g a t i v ee r r o r . T h e mean o f t h e s e e r r o r s w a s t h e n s u b t r a c t e d f r o me a c h p r e d i c t e d p e a k p o s i t i o n t o f i n d t h e b e s t - f i t p o s i t i o n o ft h e f u n c t i o n . ( T h i s p r o c e d u r e w a s i t e r a t e d s e v e r a l t i m e s t oi n s u r e t h a t n o e r r o r e x c e e d e d h a l f a c y c l e l e n g t h . ) T h e e r r o r sw e r e t h e n r e c a l c u l a t e d a n d t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n w a sc o m p u t e d t o b e u s e d a s a m et r i c o f g o o d n e s s o f f i t . ( A s t a n -d a r d d e v i a t i o n o f z e r o w o u l d t h u s r e p r e s e n t a p e r f e c t f i t t o ag i v e n c y c l e . ) T h i s a p p r o a c h h a s t h e a d v a n t a g e t h a t e a c hp e a k i s c o n s i d e r e d i n d e p e n d e n t l y a n d i n t e r v a l s b e t w e e np e a k s a r e n e v e r m e a s u r e d e x p l i c i t l y s o t h a t we a v o i d p r o b -l e m s t h a t w o u l d b e c a u s e d b y e x t r a o r m i s s i n g p e a k s .( i i ) T h e r e a l d a t a w e r e r a n d o m i z e d ( s h u f f l e d ) w i t h a r a n -dom n u m b e r g e n e r a t o r , p e a k s o f e x t i n c t i o n w e r e i d e n t i f i e da s b e f o r e , a n d t h e g o o d n e s s - o f - f i t m e t r i c w a s c a l c u l a t e d f o rt h e d i s t a n c e s b e t w e e n p r e d i c t e d a n d o b s e r v e d p e a k s i n t h er a n d o m i z e d d a t a . T h i s w a s r e p e a t e d 5 0 0 t i m e s f o r e a c h c y c l et o e s t i m a t e a n e m p i r i c a l p r o b a b i l i t y d e n s i t y d i s t r i b u t i o n o fs t a n d a r d d e v i a t i o n s f o r t h e r a n d o m i z e d d a t a .( i i i ) T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f d i s t a n c e s ( e r r o r s ) f r o m t h ec y c l e f o r t h e r e a l d a t a w a s t h e n c o m p a r e d w i t h t h e d i s t r i b u -t i o n f o r m e d b y t h e 5 0 0 s i m u l a t i o n s . I f t h e s t a n d a r d d e v i a t i o no f e r r o r s f o r t h e r e a l t i m e s e r i e s w a s l o w e r t h a n 99% o f t h e

P r o c . N a t l . Acad S c i . USA 8 1 ( 1 9 8 4 )


3/5

Evolution:andepkoski~Proc.a t L Acad S c i . USA 8 1 ( 1 9 8 4 ) 8 0 32 0

L U JC)

C)

C r ,

I-

U -)

II1 5 0 0 -1 0 0 0 R E A L D A T A

O B S5 0 0 MA

0~~~~~~~~~00S T A N D A R D D E V I A T I O N 4AJ.[ -

.0000 " '

n1 0 20 30 640

CYCLE ( 1 0 YR)

FIG. 3. Goodness off i t (inverse of standard devi~between 12 and 60 ma.Dots and crosses refer to th ,500 s i m u l a ti o n s ; the solid line represents the real datb u t i o n ' of8,00 simulations for the 26-ma c y cl e .

randomized results, the c y cl e being i n v e s t i g a t eered to be statistically significant (P < 0 . 0 1 ) .The reslilts of t h i s test procedure u s i ng the

scale are illustrated in Fig. 3. The axesof thisf it t e d c y cl e lengths from 12 to 60,ma ( a b s c i s s a )dard d e v i a t i o n ' s of the distances between obsedicted peaks ( o r d i n ~ t t e ) . The solid l i n e ' in the g~standard deviations for the real d a t a , and t h tdotted lines show the 50th and 99th p e r c e n t i l edomized -data, respec tively . As eviden t, the rethe meansimulation fairly closely overmostThere are, however,, twomajor excursionsstandard deviations. T h i e larger excursion centwhere the s t a n d a rd deviation ofdistances ofpredicted peaks is


4/5

8 0 4 E v o l u t i o n : R a u p a n d S e p k o s k i

~75-5 0 -

50

2 5 2 0 1 5 1 0 5 0T I M E ( 1 0 Y R )

F I G . 4 . C o m p o s i t e b e s t - f i t curve f o r e x t i n c t i o n i n t e n s i t y u s i n g a2 6 - m a c y c l e . T h e range b e t w e e n t h e 2 5 t h a n d 7 5 t h p e r c e n t i l e s o f t h ed a t a i s s h o w n b y t h e v e r t i c a l l i n e s .s c a l e are h i g h l y s i g n i f i c a n t . T h i s d o e s n o t a p p l y t o t h e a n a l y -s i s b a s e d on t h e O d i n t i m e s c a l e ; t h e P < 0 . 0 5 p o i n t a t 2 6 mai s c o r r o b o r a t i v e b u t n o t s i g n i f i c a n t .T h e a n a l y s i s j u s t d e s c r i b e d l e s s e n s c o n f i d e n c e i n t h e s c a t -t e r e d i n d i c a t i o n s o f p e r i o d i c i t y o u t s i d e t h e 2 5 - t o 2 7 - m arange i n T a b l e 1 . T h e s i g n i f i c a n t c y c l e s a t 1 9 , 2 9 , a n d 3 0s h o u l d b e i n t e r p r e t e d o n l y as s u g g e s t i o n s f o r f u t u r e e x p l o r a -t i o n when s t r o n g e r d a t a b a s e s are a v a i l a b l e . Th e c y c l e a t 3 0ma may b e r e a l b u t c a n n o t b e c o n f i r m e d w i t h t h e p r e s e n tt i m e s e r i e s .B e s t - F i t C y c l e . - Th e r e s u l t s o f a f i n a l t e s t o f t h e e x t i n c t i o nr e c o r d are i l l u s t r a t e d i n F i g . 4 . T h i s f i g u r e r e p r e s e n t s a" c o m p o s i t e c y c l e " c o n s t r u c t e d b y averaging t o g e t h e r 2 6 - m as e g m e n t s o f t h e t i m e s e r i e s i n F i g . 1 . To compute t h e com-p o s i t e , t h e t i m e s e r i e s was m a r k e d o f f a t 2 6 - m a i n t e r v a l s i ns u c h a way that t h e C r e t a c e o u s - T e r t i a r y b o u n d a r y p e a k ( a t6 5 ma B . P . ) was a t t h e c e n t e r o f o n e i n t e r v a l . Th e e x t i n c t i o nd a t a i n e a c h i n t e r v a l ( i n t e r p o l a t e d t o every 1 m a ) w e r e t h e nr e s c a l e d so t h a t t h e m a x i m a l v a l u e was 1 0 0 % . T h e s e v a l u e swere c o l l e c t e d w i t h t h e i r c o u n t e r p a r t s i n o t h e r i n t e r v a l s a n daverages a n d d i s p e r s i o n s w e r e c a l c u l a t e d .

T h i s p r o c e d u r e was p e r f o r m e d f o r a v a r i e t y o f i n t e r v a ll e n g t h s ( i . e . , c y c l e l e n g t h s ) on e i t h e r s i d e o f 2 6 m a . T h e i l l u s -t r a t e d c o m p o s i t e c y c l e r e p r e s e n t s a b e s t - f i t t o t h e d a t a i n t h esen se t h a t t h e c o m p o s i t e p e a k h a s m a x i m a l a m p l i t u d e a n dm i n i m a l d i s p e r s i o n a b o u t t h e m e d i a n v a l u e s . T e s t s o f t h em e d i a n s s h o w h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s : a F r i e d m a n n ' st e s t f o r p o i n t s s e p a r a t e d b y 6 ma ( t h e a p p r o x i m a t e averages t a g e d u r a t i o n ) r e s u l t s i n a n S v a l u e o f 2 5 0 ( P < 0 . 0 5 w i t hf o u r d e g r e e s o f f r e e d o m ) . O t h e r c y c l e l e n g t h s g i v e l e s s s i g n i f -i c a n t r e s u l t s , a n d t h e c o m p o s i t e curve d e t e r i o r a t e s i n t o ani r r e g u l a r , n o n - u n i m o d a l curve ( n o i s e ) when t h e c y c l e d e p a r t ss u b s t a n t i a l l y f r o m t h e b e s t - f i t c y c l e .I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e c o m p o s i t e curve i n F i g . 4 r i s e st o a f a i r l y s h a r p p e a k , w h i c h i s c o m p a t i b l e w i t h ( a l t h o u g hd o e s n o t p r o v e ) t h e p r o p o s i t i o n t h a t m a s s e x t i n c t i o n s are d i s -c r e t e e v e n t s . I f e x t i n c t i o n s r e s u l t e d f r o m c o n t i n u o u s f l u c t u a -t i o n s i n b a c k g r o u n d r a t e , a c o m p o s i t e curve a p p r o a c h i n g as i n e - c o s i n e f u n c t i o n w o u l d b e e x p e c t e d . T h e curve i n F i g . 4may i n f a c t r e p r e s e n t a r a t h e r c o n s e r v a t i v e i l l u s t r a t i o n o f t h ea b r u p t n e s s o f t h e average e x t i n c t i o n p e a k ; m uc h o f i t sb r e a d t h may r e s u l t f r o m t h e i n t e r v a l n a t u r e o f t he d a t a a n dt h e f a c t t h a t s a m p l i n g error ( i . e . , f a i l u r e t o l o c a t e a f a m i l y ' sp r e c i s e i n t e r v a l o f e x t i n c t i o n ) t e n d s t o smear t h e r e c o r d o fm a s s e x t i n c t i o n b a c k w a r d i n t i m e ( 2 0 ) . T h e s l i g h t asymmetryo f t h e curve i n F i g . 4 i s c o n s i s t e n t w i t h t h i s l a s t p r o p o s i t i o n .

CONCLUSIONST h e t i m e s e r i e s i n F i g ; 1 h a s t h e 2 6 - m a c y c l e s u p e r i m p o s e d i ni t s b e s t - f i t p o s i t i o n . T h e d e v i a t i o n s f r o m t h i s b e s t - f i t p o s i t i o nare l i s t e d i n T a b l e 2 . T h e 2 6 - m a c y c l e p r e d i c t s 1 0 e x t i n c t i o ne v e n t s i n t h e P e r m i a n - M i o c e n e i n t e r v a l , w h e r e a s t h e a c t u a lt i m e s e r i e s c o n t a i n s 1 2 p e a k s . Of t h e 1 2 p e a k s , t h e s m a l l e s t i si n t h e E a r l y T r i a s s i c ( O l e n e k i a n ) ; t h i s p e a k r e f l e c t s o n l y am-m o n o i d e x t i n c t i o n s a n d may b e s p u r i o u s , b u t i t was i n c l u d e di n t h e a n a l y s i s f o r t h e s a k e o f c o n s i s t e n c y . T h e p o o r e s t f i t sar e f o r 2 pe aks i n t h e M i d d l e J u r a s s i c a n d t h e o n e i n t h eE a r l y C r e t a c e o u s . T h e s e t h r e e p e a k s are l o w a n d may n o t b es i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h e s u r r o u n d i n g b a c k g r o u n d e x t i n c -t i o n .I t s e e m s i n e s c a p a b l e t h a t t h e p o s t - L a t e P e r m i a n e x t i n c t i o nr e c o r d c o n t a i n s a 2 6 - m a p e r i o d i c i t y , a s s u m i n g t h a t t h e H a r -l a n d t i m e s c a l e ( w i t h i t s G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a coun-

T a b l e 2 . C o m p a r i s o n o f g e o l o g i c a g e s o f o b s e r v e d e x t i n c t i o n p e a k s a n d t h e p r e d i c t e d a g e s o f a 2 6 -ma c y c l e i n b e s t - f i t p o s i t i o nH a r l a n d t i m e s c a l e O d i n t i m e s c a l e

P e a k C l o s e s t p e a k P e a k C l o s e s t p e a ko b s e r v e d , p r e d i c t e d , E r r o r , o b s e r v e d , p r e d i c t e d , E r r o r ,m a B . P . m a B . P . m a m a B . P . ma B . P . maT e r t i a r y

M i d d l e M i o c e n e 1 1 . 3 1 3 - 1 . 7 1 1 9 . 4 + 1 . 6L a t e E o c e n e 3 8 3 9 - 1 3 4 3 5 . 4 - 1 . 4C r e t a c e o u sM a e s t r i c h t i a n 6 5 6 5 0 6 5 6 1 . 4 + 3 . 6C e n o m a n i a n 9 1 9 1 0 9 1 8 7 . 4 + 3 . 6H a u t e r i v i a n 1 2 5 1 1 7 + 8 1 1 4 1 1 3 . 4 + 0 . 6J u r a s s i cT i t h o n i a n 1 4 4 1 4 3 + 1 1 3 0 1 3 9 . 4 - 9 . 4C a l l o v i a n 1 6 3 1 6 9 -6 1 5 0 1 3 9 . 4 + 1 0 . 61 3 a j o c i a n 1 7 5 1 6 9 +6 1 7 0 1 6 5 . 4 + 4 . 6P l i e n s b a c h i a n 1 9 4 1 9 5 - 1 1 8 9 1 9 1 . 4 - 2 . 4T r i a s s i cN o r i a n 2 1 9 2 2 1 - 2 2 0 9 2 1 7 . 4 - 8 . 4O l e n e k i a n 2 4 3 2 4 7 -4 2 3 9 2 4 3 . 4 - 4 . 4P e r m i a nD z h u l f i a n 2 4 8 2 4 7 + 1 2 4 5 2 4 3 . 4 + 1 . 6

S t a n d a r d d e v i a t i o n o f e r r o r s = 3 . 8 5 S t a n d a r d d e v i a t i o n o f e r r o r s = 5 . 6 5

P r o c . N a t l . Acad S c i . USA 8 1 ( 1 9 8 4 )


5/5

P r o c . N a t L . A c a d . S c i . USA 8 1 ( 1 9 8 4 ) 8 0 5t e r p a r t ) i s a r e a s o n a b l e a p p r o x i m a t i o n o f r e a l i t y . T h i s c o n -c l u s i o n i s b a s e d p r i m a r i l y o n t h e n o n p a r a m e t r i c t e s t p r o c e -d u r e d e s c r i b e d i n t h i s p a p e r , b u t t h e o t h e r , l e s s r i g o r o u s t e s t sa r e l a r g e l y c o n f i r m a t o r y , e s p e c i a l l y t h e b e s t - f i t c o m p o s i t ec y c l e ( a t 2 6 m a , F i g . 4 ) . O f p a r t i c u l a r i m p o r t a n c e i s t h e f a c tt h a t t h e n o n p a r a m e t r i c t e s t g i v e s a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e r e -s u l t s when a p p l i e d i n d e p e n d e n t l y t o t h e t w o h a l v e s o f t h et i m e s e r i e s . T h e F o u r i e r a n d a u t o c o r r e l a t i o n a n a l y s e s y i e l dc y c l e s r e a s o n a b l y c l o s e t o 2 6 m a . I n v i e w o f t h e v a r i o u ss o u r c e s o f d i s t o r t i o n i n t h e s e a n a l y s e s , we d o n o t s e e t h e s ed i s c r e p a n c i e s a s s i g n i f i c a n t . I t i s l i k e l y , h o w e v e r , t h a t a s t h eq u a l i t y o f t h e t i m e s c a l e a n d p a l e o n t o l o g i c a l d a t a i m p r o v e ,t h e l e n g t h o f t h e e s t i m a t e d c y c l e may s h i f t s o m e w h a t .I t i s p o s s i b l e t h a t t h e a p p e a r a n c e o f a 2 6 - m a c y c l e a c t u a l l yr e s u l t s f r o m a l o n g e r c y c l e o f , s a y , 5 2 ma i n c o m b i n a t i o nw i t h a s c a t t e r i n g o f r a n d o m e v e n t s . T h i s m o d e l h a s b e e nt e s t e d a n d f o u n d t o b e a w e a k e r d e s c r i p t i o n o f t h e d a t a t h a nt h e s i m p l e 2 6 - m a c y c l e .A l s o , w i t h m o r e a n d b e t t e r d a t a , s t u d i e s o f p e r i o d i c i t y c a nb e e x t e n d e d t o t h e P a l e o z o i c . A t p r e s e n t , t h e S e p k o s k i d a t as e t s h o w s n o e v i d e n c e o f P a l eo z o i c p e r i o d i c i t y t h a t c a n s u r -v i v e t h e t e s t p r o c e d u r e s u s e d h e r e f o r t h e y o u n g e r r e c o r d .T h i s may w e l l b e d u e t o t h e r e l a t i v e l y w e a k s t a t e o f t h e P a -l e o z o i c t i m e s c a l e b u t n o t h i n g c a n b e s a i d u n e q u i v o c a l l y a tt h i s t i m e .

IMPLICATIONSI f p e r i o d i c i t y o f e x t i n c t i o n s i n t h e g e o l o g i c p a s t c a n b e d e m -o n s t r a t e d , t h e i m p l i c a t i o n s a r e b r o a d a n d f u n d a m e n t a l . Af i r s t q u e s t i o n i s w h e t h e r we a r e s e e i n g t h e e f f e c t s o f a p u r e l yb i o l o g i c a l p h e n o m e n o n o r w h e t h e r p e r i o d i c e x t i n c t i o n r e -s u l t s f r o m r e c u r r e n t e v e n t s o r c y c l e s i n t h e p h y s i c a l e n v i r o n -m e n t . I f t h e f o r c i n g a g e n t i s i n t h e p h y s i c a l e n v i r o n m e n t ,d o e s t h i s r e f l e c t a n e a r t h b o u n d p r o c e s s o r s o m e t h i n g i ns p a c e ? I f t h e l a t t e r , a r e t h e e x t r a t e r r e s t r i a l i n f l u e n c e s s o l a r ,s o l a r s y s t e m , o r g a l a c t i c ? A l t h o u g h n o n e o f t h e s e a l t e r n a -t i v e s c a n b e r u l e d o u t n o w , we f a v o r e x t r a t e r r e s t r i a l c a u s e sf o r t h e r e a s o n t h a t p u r e l y b i o l o g i c a l o r e a r t h b o u n d p h y s i c a lc y c l e s s e e m i n c r e d i b l e , w h e r e t h e c y c l e s a r e o f f i x e d l e n g t ha n d m e a s u r e d o n a t i m e s c a l e o f t e n s o f m i l l i o n s o f y e a r s . B yc o n t r a s t , a s t r o n o m i c a l a n d a s t r o p h y s i c a l c y c l e s o f t h i s o r d e ra r e p l a u s i b l e e v e n t h o u g h c a n d i d a t e s f o r t h e p a r t i c u l a r c y c l eo b s e r v e d i n t h e e x t i n c t i o n d a t a a r e f e w . One p o s s i b i l i t y i s t h ep a s s a g e o f o u r s o l a r s y s t e m t h r o u g h t h e s p i r a l a r m s o f t h eM i l k y Wa y G a l a x y , w h i c h h a s b e e n e s t i m a t e d t o o c c u r ont h e o r d e r o f 1 0 8 y e a r s ( 2 1 ) . S h o e m a k e r h a s a r g u e d ( 2 1 ) t h a tp a s s a g e t h r o u g h g a l a c t i c a r m s s h o u l d i n c r e a s e t h e comet f l u xa n d t h i s c o u l d , f o l l o w i n g t h e A l v a r e z h y p o t h e s i s ( 2 2 ) , p r o -v i d e a n e x p l a n a t i o n f o r t h e b i o l o g i c a l e x t i n c t i o n s . Two o f t h ee x t i n c t i o n e v e n t s b e i n g c o n s i d e r e d h e r e ( L a t e C r e t a c e o u sa n d L a t e E o c e n e ) a r e a s s o c i a t e d w i t h e v i d e n c e f o r m e t e o r i t ei m p a c t ( 2 3 , 2 4 ) . H o w e v e r , much more i n f o r m a t i o n i s n e e d e db e f o r e d e f i n i t i v e s t a t e m e n t s a b o u t c a u s e s c a n b e m a d e . I tmay t u r n o u t t h a t t h e b i o l o g i c a l e x t i n c t i o n r e c o r d i s s e n s i t i v et o p e r i o d i c p h e n o m e n a t h a t o t h e r i n d i c a t o r s h a v e f a i l e d t or e c o g n i z e .T h e i m p l i c a t i o n s o f p e r i o d i c i t y f o r e v o l u t i o n a r y b i o l o g ya r e p r o f o u n d . T h e m o s t o b v i o u s i s t h a t t h e e v o l u t i o n a r y s y s -t e m i s n o t " a l o n e " i n t h e s e n s e t h a t i t i s p a r t i a l l y d e p e n d e n tu p o n e x t e r n a l i n f l u e n c e s more p r o f o u n d t h a n t h e l o c a l a n dr e g i o n a l e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s n o r m a l l y c o n s i d e r e d . M uc h

h a s b e e n w r i t t e n a b o u t t h e " b o t t l e n e c k i n g " e f f e c t o f m a s se x t i n c t i o n . W i t h k i l l r a t e s f o r s p e c i e s e s t i m a t e d t o h a v e b e e na s h i g h a s 77% a n d 96% f o r t h e l a r g e s t e x t i n c t i o n s ( 1 1 , 2 5 ) ,t h e b i o s p h e r e i s f o r c e d t h r o u g h n a r r o w b o t t l e n e c k s a n d t h er e c o v e r y f r o m t h e s e e v e n t s i s u s u a l l y a c c o m p a n i e d b y f u n -d a m e n t a l c h a n g e s i n b i o t i c c o m p o s i t i o n ( 2 6 ) . W i t h o u t t h e s ep e r t u r b a t i o n s , t h e g e n e r a l c o u r s e o f m a c r o e v o l u t i o n c o u l dh a v e b e e n v e r y d i f f e r e n t .We t h a n k E r i c W. H o l m a n , R o n a l d T h i s t e d , a n d D . S . S i m b e r l o f ff o r d i s c u s s i o n s o f s t a t i s t i c a l p r o c e d u r e s . T h i s r e s e a r c h w a s s u p p o r t -e d b y N a t i o n a l A e r o n au t i c s a n d S p a c e A d m i n i s t r a t i o n G r a n t NAG2 - 2 3 7 .

1 . Y u l e , G . U . ( 1 9 2 4 ) P h i l o s . T r a n s . R . S o c. L o n d o n S e r . B 2 1 3 ,2 1 - 8 7 .2 . V a n V a l e n , L . ( 1 9 7 3 ) E v o l . T h e o r y 1 , 1 - 3 0 .3 . R a u p , D . M . ( 1 9 7 8 ) P a l e o b i o l o g y 4 , 1 - 1 5 .4 . F i s c h e r , A . G . & A r t h u r , M . A . ( 1 9 7 7 ) i n D e e p - W a t e r C a r b o n -a t e E n v i r o n m e n t s , e d s . C o o k , H . E . & E n o s , P . ( S o c i e t y o fE c o n o m i c P a l e o n t o l o g i s t s & M i n e r a l o g i s t s , T u l s a , O K ) , S p e c .P u b l . 2 5 , p p . 1 9 - 5 0 .5 . F i s c h e r , A . G . ( 1 9 8 1 ) i n B i o t i c C r i s e s i n E c o l o g i c a l a n d E v o l u -t i o n a r y T i m e , e d . N i t e c k i , M. H . ( A c a d e m i c , Ne w Y o r k ) , p p .1 0 3 - 1 3 1 .6 . S e p k o s k i , J . J . , J r . ( 1 9 8 2 ) M i l w a u k e e C o n t r i b . B i o l . G e o l . 5 1 ,1 - 1 2 5 .7 . R a u p , D . M . & S e p k o s k i , J . J . , J r . ( 1 9 8 2 ) S c i e n c e 2 1 5 , 1 5 0 1 -1 5 0 3 .8 . S e p k o s k i , J . J . , J r . ( 1 9 8 2 ) i n G e o l o g i c a l I m p l i c a t i o n s o f I m -p a c t s o f L a r g e A s t e r o i d s a n d C o m e t s o n t h e E a r t h , e d s . S i l v e r ,L . T . & S c h u l t z , P . H . ( G e o l . S o c . A m . , B o u l d e r , C O ) , S p e c .P a p e r 1 9 0 , p p . 2 8 3 - 2 8 9 .9 . R a u p , D . M . ( 1 9 7 9 ) B u l l . C a r n e g i e M u s . N a t . H i s t . 1 3 , 8 5 - 9 1 .1 0 . H a r l a n d , W. B . , C o x , A . V . , L l e w e l l y n , P . G . , P i c k t o n ,C . A . G . , S m i t h , A . G . & W a l t e r s , R . ( 1 9 8 2 ) A G e o l o g i c T i m eS c a l e ( C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e , E n g l a n d ) .1 1 . R a u p , D . M . ( 1 9 7 9 ) S c i e n c e 2 0 6 , 2 1 7 - 2 1 8 .1 2 . S e p k o s k i , J . J ., J r . , B a m b a c h , R . K . , R a u p , D . M . & V a l e n -t i n e , J . W. ( 1 9 8 1 ) N a t u r e ( L o n d o n ) 2 9 3 , 4 3 5 - 4 3 7 .1 3 . D a l r y m p l e , G . B . ( 1 9 8 3 ) S c i e n c e 2 2 1 , 9 4 4 - 9 4 5 .1 4 . O d i n , G . S . , e d . ( 1 9 8 2 ) N u m e r i c a l D a t i n g i n S t r a t i g r a p h y ( W i -

l e y , S o m e r s e t , N J ) .1 5 . A r m s t r o n g , R . L . ( 1 9 7 8 ) i n T h e G e o l o g i c T i m e S c a l e , e d s . C o -h e e , G . V . , G l a e s s n e r , M . F . & H e d b e r g , H . D . ( A m . A s s o c .P e t r o l . G e o l . , T u l s a , O K ) , p p . 7 3 - 9 2 .1 6 . P a l m e r , A . R . ( 1 9 8 3 ) G e o l o g y 1 1 , 5 0 3 - 5 0 4 .1 7 . M c L a r e n , D . J . ( 1 9 8 3 ) G e o l . S o c . Am. B u l l . 9 4 , 3 1 3 - 3 2 4 .1 8 . T a p p a n , H . & L o e b l i c h , A . R . , J r . ( 1 9 7 2 ) 2 4 t h C o n g r . G e o l .I n t . 7 , 2 0 5 - 2 1 3 .1 9 . H o f f m a n , A . & K i t c h e l l , J . A . ( 1 9 8 4 ) P a l e o b i o l o g y 1 0 , i n p r e s s .2 0 . S i g n o r , P . W. & L i p p s , J . H . ( 1 9 8 2 ) i n G e o l o g i c a l I m p l i c a t i o n so f I m p a c t s o f L a r g e A s t e r o i d s a n d C o m e t s o n t h e E a r t h , e d s .S i l v e r , L . T . & S c h u l t z , P . H . ( G e o l . S o c . A m . , B o u l d e r , C O ) ,S p e c . P a p e r 1 9 0 , p p . 2 9 1 - 2 % .2 1 . S h o e m a k e r , E . M . ( 1 9 8 3 ) i n P a t t e r n s o f C h a n g e i n E a r t h E v o -l u t i o n , e d s . H o l l a n d , H . D . & T r e n d a l l , A . F . ( S p r i n g e r , B e r -l i n ) , i n p r e s s .2 2 . A l v a r e z , L . W . , A l v a r e z , W . , A s a r o , F . & M i c h e l , H . V .( 1 9 8 0 ) S c i e n c e 2 0 8 , 1 0 9 5 - 1 1 0 8 .2 3 . A l v a r e z , W . , A s a r o , F . , M i c h e l , H . V . & A l v a r e z , L . W.( 1 9 8 2 ) S c i e n c e 2 1 6 , 8 8 6 - 8 8 8 .2 4 . G a n a p a t h y , B . ( 1 9 8 2 ) S c i e n c e 2 1 6 , 8 8 5 - 8 8 6 .2 5 . V a l e n t i n e , J . W . , F o i n , T . C . & P e a r t , D . ( 1 9 7 8 ) P a l e o b i o l o g y4 , 5 5 - 6 6 .2 6 . S e p k o s k i , J . J . , J r . ( 1 9 8 1 ) P a l e o b i o l o g y 7 , 3 6 - 5 3 .

E v o l u t i o n : R a u p a n d S e p k o s k i

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