1

2

UNIVERZITET CRNE GORE

VLADIMIR PEI LJILJANA TOMOVI

PRAKTIKUM IZ EKOLOGIJE

Podgorica, 2011

3

Predgovor

"Priroda se moe istraivati i voleti u malome: u kapi vode, u epruveti, u kavezu. Ali je najvea ast i zadovoljstvo istraivati prirodu u velikom i najveem - od podgorja do

vrha jedne gorostasne planine. elim da mnogi nai prirodnjaci gledaju i prouavaju prirodu "u velikome" - da budu

slavni putopisci u nauci!" Iz autobiografije Sergeja Matvejeva

Prirunik Praktikum iz ekologije sa zadacima namijenjen je kao dio osnovne udbenike literature za izvoenje praktine nastave na kursevima: Ekologija ivotinja 1, Ekologija ivotinja 2 (osnovne Akademske studije na Studijskom programu Biologija), i Principi Ekologije (poslijediplomske Akademske studije na Studijskom programu Biologija). Znaenje mnogih termina koji su ovde korieni nije dato zbog obimnosti i stoga se studenti upuuju na udbenik Principi Ekologije (Pei i sar. 2009), kao i na tumaenja nastavnika na samim predavanjima. Pri tome, za sve dobre ali i loe strane ovog praktikuma, punu odgovornost snose jedino autori!

U pripremi ovog izdanja, posebno su nam pomogle kolege sa Studijskog programa Biologija, Podgorica. Prvi autor posebnu zahvalnost duguje svom Mentoru Dr Reinhard Gerecke (Tbingen). Takoer se zahvaljujemo recezentima udbenika: profesor dr Ljupo Melovski (Prirodno-matematiki Fakultet - Skoplje) i docent dr Jelena Rakoevi (Prirodno-matematiki Fakultet - Podgorica).

Na kraju, eleli bismo da podstaknemo sve studente i kolege na budue sugestije i primedbe; na taj nain oni e nam omoguiti da ispravimo greke ovog (prvog) izdanja i stimulisati nas da ubudue radimo na usavravanju svoga (a nadamo se i njihovoga) znanja iz ove znaajne oblasti biologije. Unapred smo zahvalni na svim savetima, primedbama i sugestijama.

u Podgorici, aprila, 2010. godine

Prof dr Vladimir Pei PMF-Biologija, Univerzitet Crne Gore

Doc dr Ljiljana Tomovi Bioloki Fakultet, Univerzitet u Beogradu

4

5

SADRAJ

1. NAUNA METODOLOGIJA I EKOLOKI PODACI ` 7 1.1. Nauna metodologija 7 1.2. Podaci i skale mjerenja 8

2. SAKUPLJANJE UZORAKA 11 2.1. Metode uzorkovanja 11 2.2. Metode kvadrata i transekta 13 2A. TEREN 15

3. JEDNOSTAVNO SLUAJNO UZORKOVANJE. PROCJENA PARAMETARA POPULACIJE 17 3.1. Procjena parametara populacije 18 3.2. Odreivanje odnosa 20 3.3. Udio i procentualno uee. 21

4. VIEFAZNO UZORKOVANJE (multistage sampling) 23 4.1. Jedinice uzorkovanja jednakih veliina 23 4A. TERENSKI RAD: Metode uzorkovanja u slatkovodnim sistemima. 25

5. IRINA EKOLOKE NIE 29 5.1. Levinova metoda (Levinss Measure) 29 5A. Skiciranje mikrostanita na primjeru izvora 31

6. PREKLAPANJE NIA 33 6.1. Mjerenje preklapanja nie po Piankovoj (Pianka) modifikaciji MekArturove i Levinove (MacArthur & Lewin) metode 33 6.2. Procentualno preklapanje 34 6.3. Morisita indeksi 35

7. PROCJENA GUSTINE POPULACIJE: METOD HVATANJA, MARKIRANJA I PONOVNOG IZLOVLJAVANJA 37

7.1. Linkoln-Petersenova metoda 37 7.2. nabelova (Schnabel) metoda 39 7A. TEREN 41

8. TABLICE IVOTA 43 8.1. Tipovi tablica ivota 43 8.2. Komponente tablice ivota 43 8.3. Proirena tablica ivota 44 8.4. Metode za sakupljanje podataka za tablicu ivota 45 8A. DOMAI ZADATAK 48

9. PROSTORNI RASPORED 51 9.1. Metoda najblieg susjeda 51 9.2 Kako odrediti distancu do najblieg susjeda? 54

6

10. RAST POPULACIJE U OGRANIENOJ SREDINI 57 10.1. Matematiki model logistikog rasta 58

11. LOTKA-VOLTER MODEL INTERSPECIJSKE KOMPETICIJE 61 11.1. Interspecijska kompeticija bazirana na logistikom modelu rasta 62

12. ODREIVANJE PREFERENCIJE U ODNOSU NA STANITE I ISHRANU 67

12.1. Odnos ishrane (forage ratio) 67 12.2. Menlijev (Manlys ) 68

13. ANALIZA KLJUNIH FAKTORA 73

14. INDEKSI DIVERZITETA 77 14.1. Simpsonov indeks diverziteta 77 14.2. enon-Viverov indeks diverziteta 78 14A. TERENSKI RAD: Sakupljanje insekata Malezovom i emergence klopkama 79

15. MJERENJE UJEDNAENOSTI 83 15.1. Simpsonov indeks ujednaenosti 83 15.2. Kamargov indeks ujednaenosti 84 15.3. Smit i Vilsonov indeks ujednaenosti 84 15A. TERENSKI RAD: Sakupljanje zglavkara pitfol klopkama 84

16. MJERENJE BOGASTVA VRSTA 87 16.1. Metoda razreivanja (Rarefaction method) 87 16.1. Jackknife procjena 89 16A. TERENSKI RAD: Sakupljanje insekata metodom koenja i tresenja 91

17. ODREIVANJE SLINOSTI 93 17.1. Binarni koefecijenti 93 17.2. Koeficijenti distanci (Distance Coefficient) 94 17A. TERENSKI RAD: Sakupljanje zglavkara Berlese-Tulgrenovim aparatom 96 18. KLASTERSKA ANALIZA 99 18.1. UPGMA 99

19. LITERATURA 101

7

1. Nauna metodologija i ekoloki podaci

Uvod. Ekologija je nauna disciplina koja izuava odnose i veze izmeu organizama i sredine u kojoj oni ive. Osnovni nivoi na kojima se vre ekoloka istraivanja su nivo odnosa pojedinanog organizma sa njegovim okruenjem i nivo interakcija grupa organizama (populacija, zajednica, ekosistema) sa ivotnom sredinom.

1.1. Nauna metodologija

Ekologija je empirijska nauka, i zahtjeva podatke iz realnog svijeta. Treba, meutim, imati na umu da podaci dobijeni u eksperimentima (podaci ekolokih mjerenja) ine, moe se rei samo polovinu nauke. Druga polovina su hipoteze ili ideje. Znanja o nekoj ekolokoj pojavi ili dogaaju mogu se dobiti putem: a. Zakljuaka logikog argumenta b. Analiza deskriptivne opservacije c. Rezultatima eksperimenta

Na primjer: broj larvi vodenog cvijeta pojeden od strane parstrmke u toku jednog sata. Razmisli ta je: a. Logiki argument b. Deskriptivna opservacija c. Eksperiment

Dobijeni podaci moraju biti ne samo precizni, ve moraju biti izvedeni po jednoj optoj emi dobrog eksperimentalnog dizajna! Eksperimentalni dizajn je termin koji se koristi da opie logiku strukturu jednog eksperimenta. Dizajniranje eksperimenta bazira se na naunoj metodologiji. Sam formalni proces naune metodologije obuhvata sledee korake:

1. Pregled literature i opservacija 2. Konceptualni model 3. Formulisanje hipoteze 4. Testiranje hipoteze 5. Analiza podataka 6. Evaluacija i interpretacija 7. pekulisanje i nova hipoteza 8. Publikovanje Vratiti se na korak 3 sa alternativnom hipotezom.

Razmisli:

8

Ima li nauni metod ciklinu osnovu? Gdje intuicija moe da ue u naunu metodologiju? Gdje se procesi indukcije, retrodukcije i dedukcije pojavljuju?

Prilikom dizajniranja eksperimenta vano je definisati nultu hipotezu. Fier (1947): kae ... nulta hipoteza nikada nije dokazana ili osnovana, ali ju je mogue demantovati u toku eksperimentisanja. Svaki eksperiment moe se rei da postoji samo u cilju dobijanja injenica koje imaju mogunost da opovrgnu nultu hipotezu...

Vaan korak u dobrom eksperimentalnom dizajnu je postavljanje alternativnih pretpostavki. Po postavljanju alternativnih hipoteza, treba razmotriti sve razumne alternativne hipoteze i dizajnirati eksperiment ili skup posmatranja koji bi iskljuio viestruke hipoteze. Zatim dizajnirati jo jedan eksperiment, itd.

Prilikom postavljanja (dizajniranja) eksperimenta mogu se napraviti greke. etiri uobiajene greke u dizajniranju eksperimenta su: 1. Ciljevi - Koje pitanje sam postavio? 2. Populacije i uzorci Na koju populaciju elim da izvedem zakljuke? 3. Replikacija 4. Kontrole

Ilustruj svaku od gore nabrojanih greaka primjerom.

1.2. Podaci i skale mjerenja

Podaci mogu biti sakupljeni na tri osnovna nivoa (skale) mjerenja. Nominalna skala (Nominal Scale). Nominalni podaci su atributi kao to je pol ili vrsta. Iz ovako dobijenih podataka moe se odrediti samo da li je jedan objekat razliit od drugog, i jedina formalna osobina nominalnih podataka je ekvivalencija. Nominalni podaci su veoma esti u ekologiji, npr. esto brojimo jedinke koje se pojavljuju u razliitim klasama. Rangirajua skala (Ranking Scale). Neki podaci ne mogu biti izmjereni na nominalnoj skali, ali jedinke mogu biti rangirane jedne u odnosu na druge. Treba imati na umu da bilo koje kvantitativno mjerenje moe biti izraeno na rangirajuoj skali. Na primjer, ako mjerimo teinu 10 riba, moemo da ih rangiramo od najlake do najtee. Skala intervala i odnosa (Interval & Ratio Scales). Podaci dobijeni na ovoj skali mjerenja imaju sve karakteristike kao i rangirajua skala, ali sada znamo i distancu meu klasama. Za ovaj nivo mjerenja moramo da imamo jedinicu

9

mjerenja za podatke o intervalu i odnosu, npr. cm, stepen, kg. Veina podataka sa kojima baratamo u ekologiji pripadaju ovom tipu podataka.

Koje su obaveze studenata: ta je korist od naunog pristupa za jednog konzervacionog biologa koji se bavi zatitom prirode? A za jednog naunika? ta odreuje korisnost jedne hipoteza? ta ini dokazljivost hipoteze? ta je injenica?

10

11

2. Sakupljanje uzoraka

ta je cilj uzorkovanja? Da se obezbjedi objektivna procjena parametra populacije (npr. gustina, stopa preivljavanja) kada itava populacija ne moe biti uzorkovana. Da bi se omoguilo istraivaima da izaberu onu strategiju sakupljanja uzoraka koja obezbeuje najvie efikasnosti i preciznosti u odnosu na koliinu uloenog truda/trokova u dobijanju procjene.

Termini: Statistika populacija - cjelokupna zbirka elemenata (jedinica populacije) ije neke karakteristike elimo da izmjerimo. Na primjer: ako je predmet nae panje usreen na izuavanje vukova na planini Durmitoru, onda e statistika populacija biti svi vukovi ili stanita za vukove na planini Durmitor. Treba zapamtiti da je statistika populacija koja je sakupljena, odreena linom pretpostavkom i podacima koji su sakupljeni za testiranje. Na primjer, mjerenje preivljavanja potone pastrmke u jednom specifinom potoku ne moe biti korieno da opie preivljavanje potone pastrmke u svim potocima. Statistika populacija ije je preivljavanje izraunato je ona populacija koja ivi samo u tom potoku. Uzorak - deo statistike populacije uzet tako da predstavlja dio populacije. Na primjer: geografska oblast potencijalnih stanita za vukove koji su izabrani putem sluajnog uzorkovanja. Jedinica (unit) populacije - svaki pojedinani element u statistikoj populaciji. Procjena - aproksimacija nekih karakteristika statistikih populacija na osnovu odreenih metoda uzorkovanja. Procjene pristrasnosti - razlika izmeu oekivane vrednosti procjene i prave vrijednosti karakteristike populacije Preciznost/varijansa procjene - koliko blizu su ponovljene procjene oekivanoj vrijednosti.

2.1. Metode uzorkovanja

Jednostavno sluajno uzorkovanje (Simple Random Sample - SRS) Sistematsko uzorkovanje (Systematic Sample - SS) Stratifikovano sluajno uzorkovanje (Stratified Random Sample - StrRS) Klastersko uzorkovanje (Cluster Sample - CS)

1. Jednostavno sluajno uzorkovanje: svaka jedinica populacije ima jednaku ansu da bude uzorkovana.

2. Sistematsko uzorkovanje. Primjer: izaberite jedinice populacije u pravilnim razmacima (intervalima). Prva jedinica populacije je izabrana nasumice u okviru prvog intervala. Sistematsko uzorkovanje je obino

12

preciznije od SRS-a. Vrijednosti promenljive (npr. gustina) mogu da pokazuju iste trendove u prostoru tako da susjedne jedinice obino imaju sline vrednosti. Sistematski uzorak obuhvata populaciju ravnomjerno, dok je SRS manje-vie nejednak. Ako interval u sistematskom uzorkovanju prati neke cikline ili periodine promjene populacije, onda e preciznost biti manja nego sa SRS. Najei tip sistematskog sakupljanja koji se koristi u ekologiji je sredinja-sistematska oblast uzorkovanje (eng. centric-systematic area - sample) (Slika 1).

Slika 1. Primjer za centric-systematic area uzorkovanje. Podruje istraivanja je podijeljeno na 16 jednakih kvadrata, iz kojih je uzet po jedan uzorak u sredinjoj oblasti svakog pojedinanog kvadrata.

3. Stratifikovano sluajno uzorkovanje: podjelite populaciju u podruja poznatih veliina, tako da su razlike izmeu stratuma (slojeva) uveane, a varijacije u samim stratumima (slojevima) su svedene na minimum. Onda uraditi sluajno uzorkovanje unutar svakog stratuma (sloja). Primjenjuje se kod mozino (fragmentarno) distribuiranih organizama, kada je mozainost njihovih stanita predvidiva na osnovu dostupnih karakteristika sredine. Ova metoda se koristi kada je varijabilnost unutar samih slojeva mnogo manja od varijabilnosti koja postoji u populaciji. Ako je ovo sluaj, preciznost je mnogo bolja nego kada se koristi SRS. Prednost ove metode je i u tome da se mogu dobiti posebne procjene za svaki sloj.

13

Slika 2. Primjer za stratifikovano sluajno uzorkovanje. Istraivano podruje je podijeljeno u tri stratuma (A, B i C) na osnovu gustine populacije. Stratum A ima 10 puta veu gustinu od stratuma C.

4. Klastersko uzorkovanje. Na primjer: poetne jedinice su izabrane nasumice. Kada neki od kvadrata sadri organizam koji nam je od interesa, dodatni kvadrati koji se nalaze oko tog kvadrata bivaju ukljueni u uzorak. Za razliku od stratifikacije, klastersko uzorkovanje je najefikasnije kada je varijabilnost u okviru klastera velika, a izmeu klastera mala. Ovaj nain uzorkovanja je primjenljiv kada su organizmi rijetki ili su veoma grupisani u svojoj geografskoj distribuciji (Vidi Sliku 4 i Zadatak).

2.2. Metode kvadrata i transekta

Koji e se tip metode uzorkovanja koristiti zavisi od cilja studije. Veina metoda uzorkovanja su kvantitativne, i obuhvataju prikupljanje numerikih podataka o broju jedinki i veliini prostora koju zauzima ciljani objekat. Najee kvantitativne metode uzorkovanja su metoda kvadrata i metod transekta.

Metoda transekta se odnosi na stvaranje trasa du kojih se vri uzorkovanje.

Metoda kvadrata omoguava istraivau da definie fiksnu oblast, koji se zove plot, u okviru koje se parametri populacije ciljanog objekta mogu mjeriti.

14

Metoda kvadrata vs. metoda transekta Metoda kvadrata

dizajnirana za intenzivnija merenja na manjem prostoru. moe biti trajno, tako da se moe ponoviti na istoj lokaciji (dobro za detektovanje promjena?) rezultati zavise od veliine kvadrata u odnosu na veliinu i prostornu distribuciju organizama.

Metoda transekta pogodna za manje intenzivna merenja ali na veem prostoru; mjerenja su bra i mogu da pokriju vei prostor. pretpostavka je da organizami imaju sluajan raspored (greka u procjeni parametara populacije raste kako raspored postaje manje sluajan).

Slika 3. Metode uzorkovanja: A metoda kvadrata; B metoda transekta.

Zadatak

1. Oblast istraivanja je predstavljena sa 300 moguih kvadrata iz kojih je nasumice uzeto 8 uzoraka (n = 8 kvadrata) (kvadrati koji su uzorkovani su osjeneni). Od 8 kvadrata, 5 njih nijesu sadrali jedinke vrste koja nas zanima, dok su 3 sadrali. Hipotetika populacija vrste na istraivanom prostoru je predstavljena sa 50 jedinki (oznaeni crnim kruiima).

1. Izvriti uzorkovanje koristei metodu - klasterskog uzorkovanja. Prikai (osjeni) kvadrate koji e biti uzorkovani na slici dolje.

15

Slika. 4. Primjer za klastersko uzorkovanje (iz Krebs 1999, modifikovano).

2A. TEREN

Podatke dobijene u toku rada na terenu unijeti u Formular za procjenu stanja populacije.

16

Formular za procjenu stanja populacije

Podaci o istraivau Datum opaanja: Ime i

prezime

Kontakt adresa

Podaci o mjestu uzorkovanja (ili kvadratu) Tip lokaliteta (kvadrata):

Trajan Privremen: Oznaka kvadrata:

GPS kordinate:

Nain uzorkovanja SRS ss StrRS CS

Opis lokaliteta:

Komentar lokaliteta (kvadrata): Povrina lokaliteta (kvadrata): Procjena Izmjerena m2 Fotografija lokaliteta: Da U prilogu Datoteka

Uzroci ugroenosti:

Podaci o vrstama Br

.

Ime vrste Brojnost 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

U bazi podataka:

Unosilac:

Datum unoenja:

17

3. Jednostavno sluajno uzorkovanje: procjena parametara populacije

Uvod. Na predavanju smo nauili da se termin populacija obino koristi za oznaavanje grupe jedinki date vrste koja naseljava odreeni prostor u odreenom vremenskom periodu. Posmatrano, meutim statistiki, populaciju moemo da definiemo kao grupu za koju zakljuke donosimo na osnovu nekog uzorka te grupe.

Termini: Abundanca ili veliina populacije - broj pojedinanih jedinki. Cenzus (census) zona ukupna oblast za koju se vri procjena broja ivotinja. Zona uzorkovanja je onaj dio cenzus zone koji je istraen i izbrojan. Gustina populacije broj jedinki po jedinici povrine (npr. 12 vjeverica / hektar). Procjena populacije aproksimacija prave veliine populacije na osnovu odreenih metoda sakupljanja ili modeliranja. Oekivana vrijednost prosjena (srednja) procjena populacije ako je procjena populacije uraena mnogo puta pod potpuno istim uslovima. Tanost mjera koliko je procjena populacije blizu prave veliine populacije. Bias razlika izmeu oekivane vrijednosti procjene populacije i prave veliine populacije. Preciznost ili varijansa mera koliko je procjena populacije blizu oekivane vrijednosti.

Prvi korak u izradi ocjene i predvianja brojnosti populacije jeste da se izdvoje jedinice populacije. Cilj je da se jedinice populacije izdvoje tako da budu koliko je to mogue diskretne, a opet da zadovoljavaju postavljene ciljeve istraivanja. U idealnom sluaju, svaka jedinka u okviru ovih jedinica trebala bi da ima istu mogunost za reprodukciju. Jedinica moe biti jednostavna, kao na primjer pojedinano stablo hrasta ili jedna jedinka jelena, ili moe biti sloenija kao na primjer uzorak planktona ili, m2 kvadrat bentosa.

Jednostavno sluajno uzorkovanje je definisano na slijedei nain:

1. Statistika populacija se sastoji od N jedinica populacije ije neke karakteristike elimo da izmjerimo. 2. Izaberemo n jedinica od moguih jedinica na nain da svaka jedinica ima jednaku ansu da bude izabrana.

18

3.1. Procjena parametara populacije

Prilikom sluajnog uzorkovanja, jedna ili vie karakteristika populacije se odreuje za svaku eksperimentalnu jedinicu. Na primjer u jednom kvadratu bentosa moemo de brojimo broj jedinki Hydrodroma sp. i broj jedinki Sperchon sp. U ovom, ali i u mnogim drugim sluajevima, ekolozi se fokusiraju na procijenjivanje etiri karakteristike populacije: 1. Ukupan broj (total) = X; na primjer ukupan broj jedinki Hydrodroma u cjelokupnoj oblasti istraivanja. 2. Srednja vrijednost (mean) = x ; na primjer srednji broj jedinki Hydrodroma po m2.

3. Odnos (ratio) dvije vrijednosti = R = x/y; na primjer odnos jedinki Hydrodroma prema Sperchon u istraivanoj oblasti. 4. Udio (proportion) jedinice u nekim definisanim klasama; na primjer, udio mujaka u populaciji Hydrodroma.

Procjena srednje vrijednosti populacije odreuje se iz formule: ix

xn

=

(3.1)

gdje je x = srednja vrijednost populacije

ix = odreena vrijednost x u uzorku i n = veliina uzorka

Varijansa se odreuje iz formule: ( )2

2

1

ix x

sn

=

(3.2)

Standardna greka srednje vrijednosti populacije odreuje se iz formule:

( )2 1x ss fn

= (3.3)

gdje je xs = standardna greka x 2s = varijansa kao to je definisana u obrazcu 3.2

n = veliina uzorka f = dio (frakcija) uzorkovanja = n/N

19

Jedan od problema u procjeni veliine populacije je to da su vrijeme i novac skoro uvek ogranieni, tako da se odreene metode uzorkovanja ne mogu primjeniti na itavo podruje istraivanja. Prema tome, oblast uzorkovanja mora biti tako izabrana da predstavlja dio tj. frakciju (f) ukupne oblasti koja je od interesa za istraivaa. Frakcija uzorkovanja (f), je obino poznata sa prihvatljivom tanou. Ako n predstavlja ukupan broj jedinki izbrojan u reprezentativnom uzorku onda se veliina populacije itave oblasti, moe procijeniti iz obrazca:

N = n/f (3.4)

Na primjer, u zoni uzorkovanja primijeeno je 50 jelena (n = 50). Zona uzorkovanja predstavlja 10% od ukupne cenzus zone (znai imamo da je f = 0.10). Procjena veliine populacije jelena u itavoj cenzus zoni odreuje se iz formule 3.4: N = 50/0.10 = 500 jelena

Za procjenu ukupne populacije koristi se formula:

X Nx= (3.5) gdje je

X = procijenjena vrijednost ukupne populacije N = ukupna veliina populacije x = srednja vrijednost populacije

Standardna greka ove procjene je: x xs Ns= (3.6) gdje je

N = ukupna veliina populacije xs = standardna greka ukupne populacije xs = standardna greka srednje vrijednosti populacije (iz obrazca 3.3)

Na primjer, elimo da izraunamo srednju vrijednost i ukupnu vrijednost biomase jednog krda jelena. Populacija jelena je predstavljena sa 852 jedinke. Izmjerili smo teinu 210 jedinki, i dobijene vrijednosti smo prikazali u tabeli.

Teinske klase (kg) Srednja vrijednost, x

Odreena frekvencija, f

30.0-40.0 35.0 8 40.0-50.0 45.0 51 50.0-60.0 55.0 81 60.0-70.0 65.0 62 70.0-80.0 75.0 6

20

Iz grupisane modifikcije obrazca 3.1

( )( ) ( )( ) ( )( ) ( )( ) ( )( )8 35 51 45 81 55 62 65 6 75210

xf x

xn

+ + + += = =

54.81kg

Varijansa se odreuje iz grupisane modifikcije obrazca 3.2 ( ) ( )

222

2/ 653,800 11,510 / 210

109.771 209

x xf x f x ns

n

= = =

Standardna greka se odreuje iz obrazca 3.3. 109.77 2101 0.043

210 852xs = =

Da izraunamo ukupnu biomasu populacije koristimo obrazac 3.5. ( ) 852 54.81 46,698.12X Nx= = =

Standardna greka procjene ukupne biomase odreuje se iz obrazca 3.6. ( )852 0.043 36.64x xs Ns= = =

5.2. Odreivanje odnosa

Ako elimo na primjer da utvrdimo odnos izmeu dvije vrste u istraivanoj oblasti, ili da izmjerimo odnos izmeu enki i mujaka u populaciji jedne vrste, onda koristimo obrazac:

xRy

= (3.7) gdje je

R = procijenjena srednja vrijednost odnosa x prema y x = izraunata srednja vrijednost x y = izraunata srednja vrijednost y

Standardna greka odreuje se po obrascu: 2 2 2

21

1Rx R xy R yf

snn y

+

=

(3.8)

gdje je Rs = procijenjena standardna greka odnosa R

f = dio (frakcija) uzorkovanja = n/N n = veliina uzorka y = odreena srednja vrijednost Y mjerenja.

21

5.3. Udio i procentualno uee

U ekologiji esto elimo, na primjer, da procijenimo odnos polova u populaciji, procenat uspjenih gnijezda i slino. Ovo su primjeri proporcija. U svim tim sluajevima pretpostavljamo da imamo dvije klase u populaciji, i da sve jedinke pripadaju jednoj ili drugoj klasi. Moemo biti zainteresovani bilo da izraunamo broj ili udio jedinki tipa X iz pojedinanog sluajnog uzorka.

Populacija

Ukupan broj jedinki N Ukupan broj jedinki tipa X A Udio jedinki tipa X AP

N=

Uzorak

Veliina uzorka n Ukupan broj jedinki tipa X u uzorku a Udio jedinki tipa X

apn

= (3.9)

ps = standardna greka procijenjene populacije p gdje je f = udio uzorkovanja (sampling fraction) = n/N p = procijenjeni udio jedinki tipa X q = 1- p n = veliina uzorka

11p

pqs f

n=

(3.10)

Na primjer, imamo populaciju od 7000 zeeva, od kojih smo pregledali 1200 jedinki i ustanovili da je 520 mujaka. Udio mujaka u izuavanoj populaciji izraunava se po obrazcu 3.9:

520 0.4333

1200p = =

( )( )

0.4333 1 0.4333 12001 1 0.01981 7000 519p

pqs f

n

= = =

Zadatak

elimo da utvrdimo kakav je uticaj lisica na populaciju mieva u istraivanoj oblasti. Populaciju lisica i mieva smo procijenili u osam podregiona (to predstavlja 33% itave oblasti cenzus zona). Dobijeni podaci predstavljeni su u tabeli:

22

Podregion Broj lisica Broj mieva 1 4 95 2 8 175 3 6 185 4 15 380 5 2 110 6 6 154 7 12 332 8 8 295

1. Izraunaj srednji odnos lisica i mieva u istraivanoj oblasti. 2. Obzirom da je frakcija uzorkovanja (f) poznata, izraunaj veliinu populacije u

itavoj oblasti (cenzus zona).

23

4. Viefazno uzorkovanje (multistage sampling)

Uvod. Zamislimo da imamo uzorke planktona koji smo dobili cijeenjem 100 litara jezerske vode kroz planktonsku mreu. Dobijeni izorak moe sardati hiljade i hiljade jedinki kopepoda ili kladocera. Da bi izbjegli brojanje itavog uzorka, limnolozi e brojati stoti ili hiljaditi dio uzorka.

Ekolozi esto u praksi koriste dijeljenje uzorka. Na primjer, moemo zamisliti da 100-litarski uzorak planktona predstavlja uzorak (jedinica uzorkovanja, eng. sampling unit) koja se moe dalje dijeliti na manje uzorke, koji se zovu poduzorci (eng. subsamples) ili elementi. Tehnika poduzorkovanja se esto zove dvo-fazno uzorkovanje (two-stage sampling) zato to se odvija u dva koraka:

1. Izabrati jedinicu uzorkovanja (naziva se primarna jedinica, eng. primary units)

2. Izabrati uzorak od elemenata unutar svake jedinice.

Postoji veliki broj primjera za korienje ove tehnike uzorkovanja:

Tip podataka Primarna jedinica poduzorak, ili elemenat Plankton 100-litarski uzorak 1 ml poduzorka Stelja 100-kilogramski uzorak 100 gr poduzorka Podzemne vode 1000-litarski uzorak 100 ml poduzorka Inficiranost krpeljima itava populacija pasa Pojedinani pas Inficiranost biljnim vaima

Stablo hrasta Lie na stablu

Populacija riba u potoku

itav potok Dio stanita u potoku

Ako svaka primarna jedinica sadri isti broj elementa, uzorkovanje je onda relativno jednostavno. Meutim, u mnogim ekolokim situacijama, primarne jedinice su nejednakih veliina, i sakupljanje je mnogo sloenije.

4.1. Jedinice uzorkovanja jednakih veliina

Najednostavniji sluaj viefaznog uzorkovanja je sluaj u kome je uzorkovano n primarnih jedinica uzorkovanja, i iz svake jedinice je potom uzeto m poduzorka.

Na primjer, elimo da izraunamo abundancu planktonskog kopepodnog raia Cyclops u Skadarskom jezeru. Profiltriraemo 1000 litara jezerske vode (=jedinica uzorkovanja) i dobijeni uzorak podjeliemo u 100 poduzoraka (=elemenata), od kojih emo po principu sluajnosti izdvojiti 3 poduzorka, za

24

brojanje Cyclops-a u njima. U Tabeli su dati rezultati (broj izbrojanih Cyclops-a) dobijeni uzorkovanjem planktona u toku proljenog i ljetnjeg perioda u Skadarskom jezeru: .

Poduzorci Uzorak 1 30.04.2008

Uzorak 1 29.06.2008

Uzorak 1 31.08.2008

1 43 36 29 2 35 28 21 3 48 31 32

Srednja vrijednost

42 31.67 27.33

U ovom primjeru, n = 3 uzorkovanih primarnih jedinica. Kako je N veoma velik, frakcija uzorkovanja u prvoj fazi ( 1f ) je efektivno 0.0. U drugoj fazi imamo da je m = 3 (poduzorci 1-3) od ukupno M = 100 moguih poduzoraka, tako da je frakcija uzorkovanja ( 2f ) 0.03.

Definiimo: ijx = izmjerena vrijednost za j elemenat u primarnoj jedinici i

ix = srednja vrijednost po elementu u primarnoj jedinici 1

mij

j

xi

m=

=

Srednja vrijednost ukupnog uzorka je data izrazom:

1

ni

i

xx

n=

=

(4.1)

Standardna greka srednje vrijednosti (iz: Cochran 1977):

( ) ( )1 22 21 1 211. . f ffS E x s sn mn

= +

(4.2)

gdje je 1f = frakcija uzorkovanja u prvom stadijumu

= broj uzorkovanih primarnih jedinica/ukupan broj primarnih jedinica 2f = frakcija sakupljanja u drugom stadijumu

= broj uzorkovanih elemenata/ukupan broj elemenata po jedinici n = broj primarnih jedinica uzorkovanja m = broj uzorkovanih elemenata po jedinici

( )( )

2

21 1

n

i ix x

sn

=

= varijansa izmeu srednjih vrijednosti primarnih jedinica.

25

( )( )

22 1

n mij ix x

sn m

=

= varijansa izmeu elemenata unutar primarnih jedinica.

Na primjer, srednji broj Cyclops u 10 litara vode, izraunava se iz obrazca 4.1:

1

42 31.67 27.33 33.673 3 3

ni

i

xx Cyclops

n=

= = + + =

Ova izraunavanja mogu se uraditi korienjem programa SAMPLING.

Zadatak 1. Izraunaj standardnu greku srednje vrijednosti. Prvo odredi 21s i 22s . Da li je vee variranje izmeu elemenata unutar primarnih jedinica ili izmeu primarnih jedinica?

4A. TERENSKI RAD: Metode uzorkovanja u slatkovodnim sistemima.

Uzorkovanje planktona Za potrebe kvalitativnih analiza uzorke fito- i zooplanktona sakupljamo planktonskim mreama, koje su napravljene od mlinarske svile, odreenog promjera oka (Slika 5A). Za sakupljanje uzoraka fitoplanktona oka ne smiju biti vea od 30 m za fitoplankton, odnosno 75 m za zooplankton. Uzorci se skupljaju na nain da se planktonska mreica nekoliko puta provue kroz vodu, ako se sakupljanje vri sa obale. Iz amca uzorkovanje se vri na nain da se amac pomie a mrea provlai kroz vodu. Nakon to je planktonska mrea provuena kroz vodu, sva tenost koja je sakupljena u kolektoru (metalnom, donjem dijelu mree) ispusti se u epruvetu i fiksira sa na adekvatan nain (koristi se 4% formaldehid ili 75% alkohol).

Uzorkovanje bentosa Za uzimanje uzoraka bentosa za potrebe kvantitativne analize u dubljim vodenim bazenima i sa mekim tipovima substrata najee se upotrebljava Ekmanov bager (Slika 5B). Na taj nain uzimaju se uzorci u rijekama sa sporim tokom i jezerima. Ekmanov bager je tano odreene zapremine (15 x 15 x 15). Uzorkovanje se vri na nain to se bager pusti u vodu, a sigurnosno ue se dri u rukama. Kada je bager na dnu, pusti se metalni teg privren na ue kako bi se bager zatvorio zajedno sa uzorkom. Nakon to je uzorak uzet, potrebno ga je prosijati kroz sito,

26

kako bi se odvojile ivotinje. ivotinje se potom fiksiraju (koristi se 4% formaldehid ili 75% alkohol).

U potocima i plitkim rijekama nije mogue koristiti Ekmanov bager, ve se za uzimanje uzoraka bentosa za potrebe kvantitativne analize najee koriste rune plantonske mreice razliitih oblika i promjera okaca, i Surberova mrea (Slika 5C).

Slika 5. Metode uzorkovanja u slatkovodnim sistemima: A planktonska mrea, B Ekmanov bager, C Surberova mrea, D Karaman-Chappuis metoda.

Surberova mrea se sastoji od dva kvadrata 30,5 cm veliine, koji su meusobno povezani. Jedan se nalazi na supstratu i oznaava povrinu sa koje emo uzimati uzorak, a drugi dri mreu (veliine oka 0,35 mm) u koju ulaze organizmi. Surberova mrea se postavlja tako da je otvorena prema smjeru kretanja vode, kako bi organizmi noeni strujom ostali zarobljeni unutar mree. Nakon

27

postavljanja mreice, potrebno je rukama prevrnuti i oistiti svaki kamen te ga isprati vodom koja struji prema mreici. Potrebno je isprati sav materijal do 10 cm dubine koji se nalazi na oznaenom mjestu uzorkovanja. Nakon sakupljanja uzorka, sve ivotinje fiksirati u 75 % alkoholu.

Uzorkovanje iz intersticijalnih voda Uzorkovanje intersticijala za potrebe kvantitativne analize moe se izvriti korienjem razliitih tipova pumpi (npr. Bou-Rouch pumpa) i Karaman-Chappuis metodom. Karaman-Chappuis metoda kopanja rupa u pijesku je vrlo jednostavna metoda koja se sastoji od kopanja rupa na mjestu gdje je freatska izdan jako blizu povrine (Slika 5D). To je najee u aluvijalnima nanosima rijeka ili potoka ili pjeskovito-ljunkovitoim obalama jezera. Voda se crpe iz ovakve rupe nekim sudom i cijedi kroz planktonsku mreicu.

VJEBE NA TERENU Uzorkovanje makrozoobentosa potrebna oprema za teren:

Rune planktonske mreice Surberova mrea Sito Pincete Pipete Alkohol Posude za izdvajanje uzoraka bentosa Vodootporni flomaster

Slika 6. Uzorkovanje runom planktonskom mreicom, i posuda za izdvajanje.

Studenti e biti podijeljeni na radne timove koji e biti sastavljeni od najvie 4 osobe. Uzorkovanje e se vriti korienjem runih planktonskih mreica (vidi Sliku 6) i Surberove mree. Za odvajanje organizama koristiti posude (vidi Sliku 6) i pincete (ili pipete). Materijal konzervirati u 75 % alkoholu.

28

Koje su obaveze studenata: Nauiti kako se vri kvantitativna a kako kvalitativna analiza makrozobentosa. Nauiti kako se vri semikvantiativna analiza makrozobentosa.

29

5. irina ekoloke nie

Uvod. Neke biljke i ivotinje su specijalizovanije nego druge, i mjerenje irine nie (niche breadth) ima za cilj da se kvantitavno prikau te razlike. irina nie se moe mjeriti posmatranjem raspodjele pojedinanih organizama po prisutnim resursima. Tabele u kojima su prikazane vrste i resursi koje one iskoriavaju nazivaju se resursne matrice (resource matrix).

Jedno od esto korienih metoda za ocjenu irine ekoloke nie je:

5.1. Levinova metoda (Levinss Measure)

irina nie procjenjuje se mjerenjem distribucije jedinki u odnosu na prisutne resurse i odreuje se po obrascu (Levins 1968):

21

jB

p=

(5.1)

ili 2

2j

YBN

=

gdje je B = Levinova mjera irine nie pj = udeo jedinki koje su naene u ili koje koriste resurs j, ili udio hranidbenog resursa j u ishrani odreene vrste (procjenjuje se kao jN

Y ) (pj = 1.0)

Nj = broj jedinki naenih ili koji koriste resurs j Y = Nj = ukupan broj uzorkovanih jedinki

Za standardizovanje vrijednosti irine nie na skali od 0 do 1 koristi se obrazac (Hurlbert 1978):

11A

BBn

=

(5.2) gdje je

AB = Levinova standardizovana irina nie B = Levinova mjera irine nie n = broj moguih resursa

Na primjer, elimo da odredimo irinu nie za dvije vrste gutera koji ive na Skadarskom jezeru. Analizom njihove ishrane (vidi vjebu u Praktikumu i

30

poglavlje u udbeniku) utvrdili smo prisustvo 10 hranidbenih resursa i izraunali procentualno uee svakog od resursa u ishrani dvije vrste gutera. Dobijeni rezultati su predstavljeni u tabeli (resource matrix):

Podarcis muralis (zidni guter)

Lacerta oxycephala (plavi guter)

Aranea 5.3 4.4 Formicidae 30.4 25.0 Coleoptera 17.2 23.5 Heteroptera 0.6 5.8 Orthoptera 16.9 20.9 Diptera 4.2 1.2 Jaja i lutke insekata 0.4 0.1 Larve insekata 18.1 7.4 Kimenjaci 3.6 0.2 Biljke 0.1 1.6 UKUPNO 100.0 100.0 Br. jedinki gutera 758 232

Za zidnog gutera iz obrasca 5.1 izraunavamo,

2 2 2 2 21 1 1 5.284

0.053 0.304 0.172 0.006 ... 0.189244jB

p= = = =

+ + + +

Za standardizovanje vrijednosti irine nie na skali od 0 do 1 koristi se obrazac 5.2,

1 5.284 1 0.4761 10 1A

BBn

= = =

Zadatak

1. Odredi irinu ekoloke nie vrsta vodenih grinja koje ive u jednom izvoru. Definisali smo 5 tipova mikrostanita (npr. obrataj mahovine, pjeskoviti, kameniti i muljeviti substrat, i vodene makrofite). U svakom od 5 tipa mikrostanita uzet je uzorak i izraunat je broj jedinki vrste koja je u pitanju. Dobijeni podaci su predstavljeni u tabeli:

31

Mikrostanita Vrste Kameniti substrat

ljunkoviti substrat

Muljeviti substrat

Vodene makrofite

Obrataj mahovine

Broj jedinki

N Hydrodroma

reinhardi 11.7 26.5 11.4 37.3 13.1 85

Torrenticola amplexa

21.3 58.6 8.8 0 11.3 57

Hygrobates fluviatilis

24.9 13.0 7.4 52.3 2.4 265

Aturus crinitus

4.4 23.4 3.1 0 69.1 41

Sperchonopsis verrucosa

5.0 0 95.0 0 0 32

Woolostookia minuta

33.2 25.1 5.2 32.3 4.2 135

Sperchon hispidus

46.8 31.1 8.2 10.8 3.1 153

5A. Skiciranje mikrostanita na primjeru izvora

Izvori esto predstavljaju primjer za veliku raznolikost mikrostanita na malom prostoru. Na primjer na slici 7 je prikazan jedan reo-helokreni izvor u kome moemo izdvojiti pet tipova mikrostanita (1 obrataj mahovine, 2 kameniti substrat, 3 vodene makrofite, 4 ljunkoviti, i 5 muljeviti substrat).

Slika 7. Primjer za ekstremnu raznolikost mikrostanita u jednom malom izvoru.

Vrste u izvoru preferiraju odreeni tip mikrostanita. Na slici je prikazana distribucija dvije vrste koje su esti stanovnici reohelokenih izvora: planarija Phagocata sp. i koljka Pisidium casertanum.

32

Koristei legendu datu na Slici 8, skiciraj mikrostanita u jednom izvoru. Uz skicu priloi i fotografiju izvora.

Slika 8. Legenda za skiciranje izvora (iz Gerecke & Franz, 2006).

33

6. Preklapanje nia

Uvod. Vaan korak u izuavanju organizacije zajednice je mjerenje preklapanja nia, tj. preklapanja u korienju resursa izmeu razliitih vrsta u jednoj gildi (vidi u udbeniku). Najei resursi koji se mjere sa ciljem da se odredi njihovo preklapanje su hrana i prostor (ili mikrostanita).

Postoji vie metoda predloenih za mjerenje preklapanja nia, i dosta kontraverzi koja je od metoda najbolja. Najee koriene metode za mjerenje preklapanja nia su:

6.1. Mjerenje preklapanja nie po Piankovoj (Pianka) modifikaciji MekArturove i Levinove (MacArthur & Lewin) metode

Jednu od esto korienih metoda za procjenu preklapanja nia predloio je Pianka (1973) i odreuje se po formuli:

2 2

n

ij iki

jkn n

ij iki i

p pO

p p=

(6.1)

gdje je jkO = Pianka-ova procjena preklapanja nia izmeu vrste j i vrste k

ijp = udio resursa i od ukupno resursa korienih od strane vrste j ikp = udio resursa i od ukupno resursa korienih od strane vrste k

n = ukupan broj resursa

Ovaj indeks predstavlja modifikaciju metode koju su dali MacArthur i Lewin (1967), ali za razliku od MekArturove i Levinove metode, Piankova modifikacija daje simetrinu procjena preklapanja, tako da je preklapanje izmeu vrste A i vrste B jednako preklapanju izmeu vrste B i vrste A. Vrijednosti preklapanja variraju izmeu 0.0 (nema zajednikih resursa) do 1.0 (potpuno preklapanje).

Na primjer, Luiselli i sar. (2007) utvrdili su sastav ishrane Vipera ursinii i Vipera aspis koje ive u simpatriji, na tri lokaliteta u Nacionalnom Parku Gran Sasso dItalia i dobili su slijedee podatke, predstavljeni kao brojnost ostataka plijena i udio ostataka odreenog tipa plijena u ukupnoj brojnosti (u zagradama):

34

Vipera aspis Vipera ursinii Microtus nivalis 7 (0.412) 2 (0.049) Apodemus sylvaticus 7 (0.412) 0 (0.000) Podarcis muralis 3 (0.176) 2 (0.049) Orthoptera indet. 0 (0.000) 37 (0.902) UKUPNO 17 (1.000) 41 (1.000)

Iz formule 6.1 izraunavamo:

( )( )2 20.028812 0.052

0.370464 0.818406

n

ij iki

jkn n

ij iki i

p pO

p p= = =

( )( ) ( )( ) ( )( ) ( )( )0.412 0.049 0.412 0 0.176 0.049 0 0.902 0.028812ij ikp p = + + + =2 2 2 2 20.412 0.412 0.176 0 0.370464ijp = + + + =

2 2 2 2 20.049 0 0.049 0.902 0.818406ikp = + + + =

6.2. Procentualno preklapanje

Procentualno preklapanje (eng. Percentage Overlap) je jedna od najednostavnijih i najee korienih naina za mjerenje preklapanja nia. Odreuje se kao procenat, po formuli

( )1

, 100n

jk ij iki

P minimum p p=

= (6.2)

gdje je jkP =procentualno preklapanje izmeu vrste j i vrste k ijp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste j ikp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste k

n = ukupan broj resursa

Procentualno preklapanje za vrste Vipera aspis i V. ursinni odreuje se iz obrazca 6.2:

( )1

, 100 (0.049 0 0.049 0)100 9.8%n

jk ij iki

P minimum p p=

= = + + + =

35

6.3. Morisita indeksi

Morisita indeks (Morisitas index) slinosti, predloen je prvi put od strane Morisita (1959), i odreuje se iz formule:

( ) ( ) ( ) ( )2

1 / 1 1 / 1

n

i ij ik

n n

i ij ij j i ik ik k

p pC

p n N p n N=

+

(6.3)

gdje je C = Morisita indeks preklapanja nia izmeu vrsta j i k

ijp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste j ikp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste k

ijn = broj jedinki vrste j koje koriste resurs i ikn = broj jedinki vrste j koje koriste resurs i

jN , kN = ukupan broj jedinki svake vrste u uzorku

1 1,n n

i ij j i ik kn N n N= == =

Ovaj indeks se koristi za brojanje jedinki, ne za druge tipove mjerenja kao to je biomasa ili udio. Ako podaci nijesu dati kao broj jedinki, onda se koristi pojednostavljeni Morisita indeks (simplified Morisita index) koji se odreuje po slijedeem obrazcu koji je prvi predloio Horn (1966):

2 2

2 ni ij ikH

n n

i ij i ik

p pC

p p=

+

(6.4)

gdje je HC = Morisita indeks preklapanja nia izmeu vrsta j i k ijp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste j ikp = udio resursa i od ukupno resursa korien od strane vrste k

n = ukupan broj resursa (i = 1, 2, 3,. . . ., n)

Zadatak

1. Koristei podatke za sastav ishrane za vrste Vipera ursinii i Vipera aspis iz Tabele, izraunati preklapanje nia koristei Morisita indeks i pojednostavljeni Morisita indeks.

36

2. Uporedi rezultate dobijene sa Morisita indeksima sa rezultatima dobijenim korienjem Piankove modifikacije MekArturove i Levinove metode. ta zakljuuje?

37

7. Procjena gustine populacije: Metod hvatanja, markiranja i ponovnog izlovljavanja Capture-Mark-Recapture CMR

Uvod. Za procjenu brojnosti ili gustine populacije koristi se vie metoda. Jedna od tih metoda je poznata kao metod hvatanja, markiranja i ponovnog izlovljavanja (eng. capture-mark-recapture). Ova metoda moe da se koristi za otvorene ili zatvorene populacije. Za zatvorene populacije, koriste se metode: 1. Pojedinno markiranje, pojedinano izlovljavanje: Linkoln-Petersenova (Lincoln-Petersen) metoda. 2. Viestruko markiranje i izlovljavanje: nabelova (Schnabel) metoda i metode u programu CAPTURE. Za otvorene populacije, koriste se metode: 1. Viestruki cenzus: oli-Seberova (Jolly-Seber) metoda u programu MARK

Termini: Zatvorena populacija populacija koja ne mijenja svoju veliinu u toku perioda istraivanja (znai kod ove populacije uticaji raanja, umiranja, imigracija i emigracija su neznatni); u klasinom sluaju ova populacija je zatvorena neko vrijeme. Otvorena populacija - je populacija koja se mijenja u veliini i sastavu kao posledica raanja, umiranja i migracija; ovaj tip populacije je mnogo ei sluaj u prirodi.

7.1. Linkoln-Petersenova metoda

U najednostavnijem sluaju, postupak je slijedei: u odreenom vremenskom intervalu i na odreenoj probnoj povrini izlovljavaju se jedinke iz populacije po principu sluajnosti. Te jedinke se zatim obeleavaju, da bi bile prepoznatljive i zatim vraaju u matinu populaciju. Ponovo se vri izlovljavanje jedinki po principu sluajnosti iz te populacije i utvruje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i broj obeleenih (prethodno uhvaenih pa putenih) jedinki.

Procjena brojnosti populacije u momentu markiranja (N) odreuje se iz obrazca

MCNR

= (7.1) gdje je,

M = broj jedinki koje su markirane prvi put C = ukupan broj jedinki koje su uhvaene drugi put R = broj markiranih jedinki koje su uhvaene drugi put

38

Na primjer, biolog eli da procjeni veliinu populacije kornjaa u umi. On markira (vidi: markiranje kornjaa) 10 kornjaa u toku svoje prve posjete umi. Nedelju dana kasnije on se vraa u umu i evidentira 15 kornjaa, od kojih su pet bile markirane tokom prve posjete.

10 15 305

MCNR

= = = kornjaa

Ako je veliina uzorka mala, onda je procjena pomou obrazca 7.1 pristrasna. Na primjer, ta se deava ako je broj markiranih jedinki koje su uhvaene drugi put nula? Bolja procjena veliine populacije se moe dobiti uz izmenjenu verziju formule, koja smanjuje greku u procjeni populacije,

( 1)( 1) 11

M CNR

+ +=

+ (7.2)

Procjena je nepristrasna ako je (M+C) > N i skoro nepristrasna ako je R > 7.

Napomena: Pretpostavke za Linkoln-Petrsenov model 1. Populacija je zatvorena (geografski i demografski). 2. Sve ivotinje imaju podjednaku vjerovatnou da budu uhvaene u drugom

uzorku. 3. Hvatanje i markiranje ivotinja ne utiu na sposobnost njihovog izlovljavanja. 4. Svaki uzorak je sluajan. 5. Oznake nijesu izgubljene izmeu perioda hvatanja. 6. Sve oznake su zabiljeene korektno.

Napomena: vjerovatnoa hvatanja (p) je esto definisana kao vjerovatnoa da jedna ivotinja moe biti uhvaena u bilo koju zamku. Mogui izvori variranja p ukljuuju: (1) heterogenost (npr., pol, uzrast, socijalni status, veliina), (2) ponaanje (npr., izbjegavanje zamki), i (3) vrijeme (npr., uticaj vremena ili vremena sakupljanja na p).

7. 2. nabelova (Schnabel) metoda

Ova metoda proiruje Linkoln-Petersonov metod na seriju uzoraka u kojima se nalaze 2, 3, 4,..., n-ti uzorak. Jedinke uhvaene u svakom uzorku se se markiraju i putaju. Samo jedna vrsta oznaka treba da se koristi, zato to treba razlikovati 2 tipa jedinki: markirane (obeleene), uhvaene u jednoj ili vie ranijih uzoraka i nemarkirane (neoznaene), koji nikad nijesu uhvaene prije. Za svaki uzorak t, utvruju su sledei parametri:

Ct = ukupan broj jedinki uhvaenih u uzorku t

39

Rt = broj jedinki koji su ve bili markirani (recaptures) kad su uhvaeni u uzorku t Ut = broj jedinki markiranih po prvi put i putenih na slobodu u uzorku t

Broj markiranih jedinki u populaciji nastavlja da raste kako dodajemo nove uzorke, kao da moemo da definiemo

Mt = broj markiranih jedinku u populaciji prije nego to smo uzeli uzorak t, Mt =

1

1

t

ii

U

=

nabel-ova metoda (Schnabel 1938) tretira vie uzoraka kao niz Linkoln-Petersonovih uzoraka i dobija se procjena populacije kao ponderisani presjek LP procjena:

( )

t tt

tt

C MN

R=

(7.3)

ili ako je dio ukupne populacije koja je uhvaena u svakom uzorku ( /tC N ) i dio ukupne populacije koji je markiran ( /tM N ) uvijek manji od .1, onda je bolje koristiti slijedeu formulu:

( )

1t tt

tt

C MN

R=

+

(7.4)

Napomena: Var ( N ) je funkcija broja markiranih koji su ponovo unvaeni, prema tome prezicnost procjene raste sa rastom ukupnog broja onih koji su ve bili markirani ( tR ).

Varijansa se moe izraunati iz sledeeg obrazca:

21Varijansa

t

t t

R

NR M

=

(7.5)

Standardna greka 1 1Varijansa N N

=

(7.6)

40

Schumacher i Eschmeyer (1943) su dali sledeu, esto korienu formulu za procjenu,

( )( )

2

1

1

s

t tt

s

t tt

C MN

R M

=

=

=

(7.7)

gdje je s = ukupan broj uzoraka.

Varijansa se izraunava is slijedeeg obrazca

( )2

2 2/ /1Varijansa 2

t t t t t tR C R M C M

sN

(7.8)

gdje je s = broj moguih uzoraka ukljuen u sumiranje

Standardna greka ( )21Varijansa od1

t t

NN C M

=

(7.9)

Pretpostavke za Schnabel-ov method Iste kao i za Linkoln-Petersenov model ali se pretpostavke primjenjuju za sve periode uzorkovanja. Drugim rijeima, za svaku jedinku u populaciji se pretpostavlja da ima istu vjerovatnou da bude uhvaena (iako vjerovatnoa hvatanja moe da varira izmeu perioda uzorkovanja).

Na primjer, u tabeli su dati podaci o populaciji kornjaa sakupljeni u toku etiri dana.

Uzorak Br. uhvaenih, Ct

Br. ponovo uhvaenih, Rt

Br. novo markiranih

Br. markiranih jedinki prije nego to smo

uzeli uzorak, Mt 1 16 0 16 0 2 27 9 18 16 3 31 25 6 34 4 45 35 10 40

41

( )( ) ( )( ) ( )( ) ( )( )2 2 2 2 216 0 27 16 31 34 45 40 114,748t tC M = + + + = ( )( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )( )0 0 9 16 25 34 35 40 2394t tR M = + + + =

( ) ( ) ( )2 2 22 9 25 35 50.383527 31 45

t

t

RC

= + + =

Za procjenu veliine populacije koristei formulu Schumacher i Eschmeyer, iz obrazca 7.7 imamo

( )( )

2

1

1

114,748 47.9

2394

s

t tt

s

t tt

C MN kornjaca

R M

=

=

= = =

7A. TEREN

Markiranje kornjaa

Markiranje kornjaa za Capture-Mark-Recapture (CMR) studije se vri na oklopu. Naime, dorzalni deo oklopa se naziva karapaks i on se sastoji od vie kotanih ploa, koje su u osnovi, a iznad kojih se nalaze rone (keratinske) ploe. Po ivicama dorzalne strane oklopa (karapaksa) nalaze se marginalne ploe. Markiranje se vri tako to se na dva mesta zaseca pojedinana marginalna ploa, kao oznaka za broj (jedinicu, deseticu ili stotinu, prema emi koja je data na Slici 9A). Zarezivanje se vri metalnom testerom (bonsekom), tako da se ploa zasjeca na dva mesta, ako je adultna jedinka u pitanju, ili na jednom mestu, ako je juvenilna jedinka u pitanju. Svaka jedinka ima jedinstven broj i ne moe biti ponavljanja u jednoj populaciji. Ovo su trajne markacije (ostaju i vie godina) i nema opasnosti od povreivanja ivotinja. Povremeno je potrebno obnoviti markacije, tj. produbiti urez, zbog prljavtine ili blata, koje ga mogu prekriti.

42

Slika. 9A-B. Markiranje kornjae.

Zadatak Na Slici 9B se nalazi kornjaa koja je ve markirana jedinstvenim brojem. Prema prethodnoj emi markiranja datoj na Slici 9A, pokuajte da odredite broj kornjae.

Podatke dobijene u toku rada na terenu unijeti u Tabelu:

Uzorak Br. uhvaenih Ct

Br. Ponovo uhvaenih Rt

Br. novo markiranih,

Br. markiranih jedinki u itavoj

populaciji, Mt 1

2

3

4

43

8. Tablice ivota

Uvod. Nain predstavljanja zakonitosti smrtnosti (a samim tim i preivljavanja) je putem formiranja tablica ivota. Kada se ove informacije kombinuju sa podacima o fekunditetu, tablice ivota se mogu koristiti za procjenu stope promjena populacije (na primjer, za izraunavanje r, Lambda i R0).

8.1. Tipovi tablica ivota

1. Kohortna (ili dinamika, horizontalna) tablica ivota: podaci su prikupljeni pratei kohortu tokom njenog ivota. Ovo je rietko mogue sa prirodnim populacijama ivotinja. Napomena: kohorta je grupa jedinki roena u istom vremenskom periodu. 2. Statika (ili vremenski specifina) tablica ivota: podaci o distribuciji uzrasnih klasa su prikupljeni iz presjeka populacije u jednom odreenom trenutku ili u toku kratkog vremenskog intervala (kroz dobijene podatake o smrtnosti). Dobijeni podaci o distribuciji uzrasnih klasa se tretiraju kao da je kohorta bila praena u toku vremena (tj. broj ivotinja koji su bili ivi u uzrasnoj klasi x, su bili ivi i u uzrastnoj klasi x-1). 3. Kompozitna tablica ivota - podaci su sakupljeni u toku vie godina i generacija koristei kohortne ili vremenski-specifine tehnike.

8.2. Komponente tablice ivota:

x = uzrast, mjereno u godinama ili nekim drugim konvencionalnim jedinicama. esto se izraava kao interval, npr., 0-1 godina starosti.

ax = ax-1 - dx-1 broj jedinki koji je preiveo na poetku svakog uzrasnog intervala x.

dx = ax - ax+1 = broj jedinki te kohorte koji je uginuo u toku uzrasnog intervala x do x+1. Napomena: ponekad se rauna kao procenat uginulih.

qx = dx / ax = Ukupna stopa smrtnosti (eng. finite rate of mortality) u toku uzrasnog intervala x do x+1. Svaku od vrijednosti qx moemo interpretirati kao stopu mortaliteta u okviru datog vremenskog intervala koji definie odreenu uzrasnu klasu.

Sx = (ax-dx)/ax ili 1 - qx = Ukupna stopa preivljavanja (eng. finite rate of survival) u toku uzrastnog intervala x do x+1. Ovaj parameter se

44

koristi u sloenijim izraunavanjima i populacionom modeliranju. Ovi indeksi su multiplikativni (npr., preivljavanje od uzrasta 0 do uzrasta 3 = S0 x S1 x S2).

lx = ax / a0 = proporcija (skalirana od 0 do 1) preivjelih jedinki na poetku svake uzrasne klase x. Moe se nai lx izraen na 1000, t.j., = (ax / a0)1000. Ovaj parameter se koristi za formiranje krivi preivljavanja.

kx = log10 ax - log10 ax+1 = stopa smrtnosti tj. eksponencijalna stopa smrtnosti. (eng. killing power or standardized measure of the intensity (rate) of mortality). Za razliku od qx ije vrijednosti nije mogue sabirati, kx-vrijednosti je mogue sabirati da bi se odredla stopa smrtnosti za vei broj uzrasnih klasa. Napomena: zato to su kx-vrijednosi izraunate korienjem log10, mora se uzeti antilog od log za pretvaranje u ukupno preivljavanje (t.j., S = 10-k).

8.3. Proirena tablica ivota

mx = stopa fekunditeta (fecundity rate) (tj., prosean broj potomaka (eng. offspring) proizvedenih po enki u toku odreenog vremenskog perioda, obino godina).

lx mx = prosean broj potomaka proizvedenih od strane enki u toku jedne uzrasne klase. Ova informacija se koristi da se izrauna stopa iste reprodukcije (R0) i trenutna stopa poveanja brojnosti populacije ( r ).

R0 = [sum (lx mx)] / l0 = stopa iste reprodukcije (eng. net reproductive rate per generation). To je je srednji broj potomaka po jedinki date kohorte, proizvedenih tokom njenog ivota, Napomena: R0 < 1 ukazuje da populacija opada). R0 > 1 ukazuje da populacija raste. R0 = 1 ukazuje na stacionarnu ili "stabilnu" populaciju.

Tc = (lx mx x) / R0 = generacijsko vrijeme kohorte je srednje vrijeme generacije. Takoer se definie kao srednje vrijeme koje poinje trenutkom roenja jedinke a zavrava se trenutkom roenja njenih potomaka.

(lambda) = R01/Tc = er = Ukupna stopa promjene populacije (eng. finite rate of population change) ili stopa neto reprodukcije u toku nekog vremenskog intervala, to je godina u mnogim sluajevima. Lambda >1 ukazuje na

45

poveavajuu populaciju, lambda =1 ukazuje na stabilnu populaciju i lambda 1 veliina populacije e se poveavati, a pri r < 1 sniavati, r = 0 ukazuje na stabilnu populaciju.

Veliina uzorka i preciznost tablica ivota Caughley (1977) preporuuje da se kohorte sastoje od najmanje 150 jedinki, kada je procjena preivljavanja bazirana na stabilnim (dakle bez sumnje da je uzrast jedinke procijenjen dobro) podacima o uzrastu. Meutim, odreivanje starosti je teko za mnoge vrste, a ako se uzrast ne procjeni dobro, to e rezultirati da tablice ivota budu netane.

Za primjer izraunavanja tablice ivota vidi Tabela 4 u udbeniku gdje je prikazana tablica ivota kohorti hipotetike populacije jedne vrste vodenih grinja (Acari: Hydrachnidia).

8.4. Metode za sakupljanje podataka za tablicu ivota

1. Uzrast zabiljeen direktno prilikom smrti jedinke (eng. Age at Death Recorded Directly) - broj jedinki koje umiru u uzastopnim vremenskim intervalima zabiljeen je za grupu jedinki koja je roena u isto vreme. To je najprecizniji tip dostupnih podataka jer je baziran na podacima dobijenim analizom jedne kohorte koja se prati u toku vremena. Dobijeni podaci predstavljaju dx kolonu u tablici ivota.

2. Veliina kohorte zabiljeena direktno (eng. Cohort Size Recorded Directly) - broj jedinki koje su ive u uzastopnim vremenskim intervalima zabiljeen je za kohortu jedinki. Ovi podaci su slini onima dobijenim pomou Metode 1, osim to se ovdje sabira preivljavanje, a ne umiranje jedinki Ovi podaci su takoer precizni i specifini za izuavanu kohortu . Dobijeni podaci se unose u ax kolonu tablice ivota.

3. Uzrast zabiljeen prilikom smrti za nekoliko kohorti (eng. Age at Death Recorded for Several Cohorts) - jedinke su oznaene na roenju i njihova smrt je zabiljeena, kao to je uraeno u Metodi 1, ali u ovoj metodi imamo sluaj da su podaci dobijeni objedinjavanjem nekoliko kohorti iz razliitih godina ili sezona.

46

Ovi podaci obino se tretiraju kao da su sve jedinke bile lanovi jedne kohorte, i primenjuje se analiza iz Metode 1.

4. Uzrasna struktura zabiljeena direktno (eng. Age Structure Recorded Directly) - broj jedinki uzrasta x u populaciji je uporeen sa brojem onih koji su umrli prije dostizanja uzrasta x+1. Broj umrlih u tom uzrasnom intervalu, podijeljen je sa brojem preivjelih na poetku uzrasnog intervalu, daje direktnu procjenu qx.

5. Uzrast u trenutku smrti zabiljeen sa stabilnom uzrasnom distribucijom i poznatom stopom rasta (eng. Ages at Death Recorded with a Stable Age Distribution and Known Rate of Increase) - esto je mogue nai kosti ili druge ostatke ivotinja koji daju informaciju o uzrastu u momentu smrti jedinke. Ovi podaci mogu biti iskorieni da se odredi distribucija uestalosti smrti i na taj nain direktno odredimo dx.

6. Distribucija uzrasta zabiljeena za populaciju sa stabilnom uzrasnom distribucijom i poznatom stopom rasta (eng. Age Distribution Recorded for a Population with a Stable Age Distribution and Known Rate of Increase) - u ovom sluaju, uzrasna distribucija se izraunava direktno uzorkovanjem. Broj jedinki koje su se rodile izraunava se iz stope fertiliteta.

Napomena: Metode 5 i 6 su zasnovane na kritinoj pretpostavci da je poznata stopa promjene populacije (ili je populacija ravnotena, odnosno, r = 0) i da je uzrasna distribucija stabilna. Iako metode 5 i 6 izgledaju realistinije u pogledu prikupljanja podataka, postoje brojni naini na koje vremenski specifine tablice ivota mogu biti izraunate pogreno (vidi: Caughley 1977).

Zadatak

Na ovoj vjebi emo napraviti jedan Excel radni list (Excel worksheet) sa ciljem proraunavanja za kohortu labudova za koje imamo podatke o uzrastu u trenutku smrti (odnosno, metod 1 ili metod 3).

1. Pokrenite Microsoft Excel. 2. Sledei podaci su prikupljeni za kohortu labudova. Unesite vrijednosti u koloni dx tablice ivota. Zato dx?

Uzrast (godine) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

242 12 5 6 5 8 7 8 6 11 10 14 16 11 9 17 11 16 10 12 8 5 3 6 4

Uzrast 0 = mladi labud

47

Izraunajte: nx, lx, Sx, qx, i kx

1. Napravite tablicu ivota koristei Excel-ov radni list i izraunajte: nx, lx, Sx, qx, i kx.

Iskoristi slijedee podatke za kompletiranje proirene tablice ivota. Uzrast Broj mladih labudica proizvedenih po enki

0 do 5 godina 0 6 godina 0.18

7+ godina 0.23 1. Izraunati stope rasta populacije R0, lamba, i r. 2. Da li populacija opada, raste ili je stabilna? Na osnovu ega zakljuujete? ta

nam vrijednosti trenutne stope poveanja brojnosti populacije (r), stope iste reprodukcije po generaciji (R0), i ukupne stope promjene populacije (lambda) mogu rei?

8A. DOMAI ZADATAK

Radite istraivanje pastrmki u dva potoka. Populacija pastrmke iz prvog potoka je rezidentna populacija koja se karakterie sporim rastom i kasnijim dostizanjem polne zrelosti. Potok je relativno dobro zatien i zabranjen je ribolov. Nasuprot tome, populaciju iz drugog potoka karakterie brz rast i rano dostizanje polne zrelosti. Potok je otvoren za ribolov.

U toku istraivanja dobili ste sledee podatke o uzrasnoj strukturi pastrmke u ova dva potoka:

Uzrast (godine) Potok 1 Potok 2

0 3000 8000 1 200 250 2 150 100 3 75 50 4 70 5 5 45 1 6 31 0 7 14 0 8 10 0 9 6 0

10 1 0

48

Brojevi u tabeli su dobijeni deljenjem vrijednosti uzrasno-specifine procjene populacije sa 2 (to jest, pretpostavljajui da je odnos polova 50:50). Drugim reima, brojevi u tabeli predstavljaju samo enke. Uzrasni ili veliinski specifini fekunditet nije dobro definisan za pastrmku. Dostupne informacije dobijene korienjem simulacija i ogranienog uzorka ukazuju na sledeu distribuciju fekunditeta za 2 populacije koje su u pitanju:

Uzrast (godine)

Potok 1 (spori rast, kasnija

polna zrelost)

Potok 1 (brzi rast, ranija polna

zrelost) 0 0 0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 500 5 0 500 6 0 --- 7 220 --- 8 220 --- 9 220 ---

10 220 ---

Napomena: Brojevi u ovoj tabeli su dobijeni uzimanjem srednjeg broja jaja poloenih od strane enke i onda podijeljeno sa 2 (tj., pretpostavljajui da je primarni odnos polova 50:50). Saglasno tome, brojevi u tabeli su vrijednosti prosenog broj potomaka produkovanih po enki datog uzrasta u populaciji. Naravno, ovo je bazirano na pretpostavci da su sve enke tog uzrasta reproduktivno aktivne.

Iskoristi ove informacije da napravi proirenu tablicu ivota za svaku populaciju. Odgovori na slijedea pitanja:

1. Kako bi se tablica ivota koju si napravio najbolje mogla opisati, kao kohortna, vremenski specifina ili kompozitna? Koje pretpostavke treba da napravi da bi tablica ivota bila validna?

2. Predstavi preivljavanje (na log skali) i krivu mortaliteta za obe populacije. Da li se krive za svaku populaciju razlikuju? Ako je odgovor da, koliko su razliite i ta su implikacije tih razlika?

3. Izraunaj stopu iste reprodukcije, trenutnu stopu poveanja brojnosti populacije i ukupnu stopu promjene populacije. Definii svaki od tih parametara.

4. Da li populacije opadaju, rastu ili su relativno stabilne? Kako to moe procjeniti?

49

5. Kada se tablica ivota koristi za procjenu stope promjene populacije, pretpostavljamo da populacija ima stabilnu uzrasnu strukturu. Definii taj koncept. ta je stabilna uzrasna struktura za populacije pastrmki iz dva istraivana potoka?

6. Izraunaj ukupnu stopu preivljavanja za vremenski period: (1) jaje do uzrasta 1, i (2) od vremena dostizanja polne zrelosti (tj., kada je fekunditet >0) do poslednjeg uzrasta koji se razmnoava.

Domai zadatak predati u toku sledee nedelje.

50

51

9. Prostorni raspored

Uvod. Na predavanju smo nauili da postoje tri osnovna tipa rasporeda organizama u prostoru: sluajni, pravilni i grupni raspored, kao i da tip prostornog rasporeda odreene grupe organizama u znaajnoj mjeri zavisi i od razmjere prostora u okviru koje je posmatramo. Poznavanje prostornog rasporeda je od znaaja zato to elimo da shvatimo ekoloke procese koji odreuju lokacije jedinki, koje su rijetko kad sluajno rasporeene u odreenom predjelu.

Idealna situacija bi bila kada bi nam bile dostupne detaljne prostorne karte populacije koju izuavamo sa geografskim poloajem svake pojedinane jedinke kao to je to prikazano na Slici 10. Ovakve karte mogu biti napravljene za biljke u kvadratu, ili na primjer gnijezda ptica ili mrava.

Slika 10. Prostorna mapa poloaja jedne vrste drvea prikazano na karti sa 10x10m kvadratima (iz Krebsa 1999, modifikovano).

9.1. Metoda najblieg susjeda

Klark i Evens (Clark & Evans 1954) su prvi primenili metod za analizu rasporeda iz prostornih karata. Oni su koristili distancu od jedne jedinke do najblieg susjeda za ocjenu tipa rasporeda. Ove distance su potom izraunavane za sve jedinke na prostornoj karti.

Ar = srednja udaljenost (distanca) do najblieg susjeda = ir

n

(9.1)

52

gdje je ir = distanca do najblieg susjeda za jedinku i

n = broj jedinki u oblasti istraivanja.

Klark i Evens (Clark & Evans 1954) su pokazali da se oekivana distanca moe lako izrauunati za velike populacije koje imaju sluajan prostorni raspored. Definiimo

= gustina organizama = Broj jedinki u istraivanoj oblasti Veliina istraivane oblasti

onda je oekivana distanca do najblieg susjeda: 1

2Er

= (9.2)

Devijaciju primjeenog rasporeda moemo da mjerimo iz oekivanog sluajnog rasporeda pomou slijedeeg odnosa:

A

E

rRr

= = indeks grupisanja (9.3)

Ako je prostorni raspored sluajan, R = 1. Kada je prisutno grupisanje, R se pribliava nuli; u sluaju pravilnog rasporeda, R se pribliava gornjoj granici (vrijednosti koja iznosi odprilike 2.15).

Jednostavan test znaajnosti za odstupanje od sluajnosti je dostupan, i standardna greka oekivane distance odreuje se iz obrazca

A E

r

r rz

s

= (9.4)

gdje je z = standardna normalna devijacija

rs = standardna greka oekivane distance do najblieg susjeda

0.26136np

=

n = broj jedinki u oblasti istraivanja = gustina jedinki u oblasti istraivanja

Navedena formula je nepristrasna ako je granina zona ukljuena u analizu. Ako se test koristi u situaciji u kojoj nije ukljuen granini pojas (vidi dalje u tekstu za objanjenje) test je pristrasan i favorizuje pravilan raspored (pristrasnost je posebno izraena ako je mala veliina uzorka n

53

Ako je granina zona ukljuena u analizu onda se koristi Donelova (Donelly) modifikacija Klark & Evensovog testa:

cr = oekivana udaljenost (distanca) do najblieg susjeda korigovana za odsustvo granine zone 0.0410.051E

Lr

nn

= + +

(9.5)

gdje je L = duina granine zone za itavo istraivano podruje.

Na primjer, elimo da utvrdimo prostorni raspored populacije mrava na jednoj livadi. Oblast istraivanja je 10,000m2 i pregledom oblasti utvrdili smo 30 mravinjaka. Srednja udaljenost do najblieg mravinjaka je 10.2500 m.

Iz obrazca 9.2 izraunavamo da je oekivana distanca do najblieg susjeda ako je raspored sluajan =

1 1 9.128712 2 0.003E

r

= = = metara

Indeks grupisanosti dobija se iz obrazca 9.3, 10.2500 1.129.12871

A

E

rRr

= = =

to ukazuje na tedenciju prema pravilnom rasporedu mravinjaka u prostoru. Za testiranje znaajnosti odstupanja od oekivanog sluajnog rasporeda, koristimo obrazac 9.4. Dakle,

( )( )( )10.2500 9.21871 1.315

0.26136 30 0.003A E

r

r rz

s

= = =

Obzirom da je z manja od 1.96, prihvatamo uslovnu nultu hipotezu pri 0.05 = da mravinjaci imaju sluajan raspored u prostoru. Zato?

Napomena: Ako su vrijednosti z izmeu 1.96 i -1.96 onda se prihvata nulta hipoteza da je prostorni raspored sluajan.

9.2 Kako odrediti distancu do najblieg susjeda

Kako je gore spomenuto, da bismo utvrdili tip prostornog rasporeda, treba da izraunamo distancu do najblieg susjeda. Ovo je mogue korienjem takozvanih metoda distanci (eng. Distance method), koje veoma esto koriste fitoekolozi (za drvee i iblje). U odreivanju distance postoje dva pristupa:

54

1. Izaberemo sluajni organizam i mjerimo distancu ( ir ) do najblieg susjeda

2. Izaberemo sluajnu taku i mjerimo distancu ( ix ) od te take do najblieg organizma.

Procedura sakupljanja prikazana je na Slici 11. Cenzus zona je zona koja se analizira, ali u praksi mora biti ukljuen i Granini pojas, kako mjerenja uraena na jedinkama koje se nalaze uz ivicu cenzusne zone ne bi bila pristrasna.

Slika 11. ematski prikaz za mjerenje distance. Objanjenje je dato u tekstu.

Odreivanje distance do najblieg susjeda moemo da iskoristimo da odredimo gustinu populacije ako je prostorni raspored sluajan:

Ako smo izabrali sluajnu taku i mjerimo distancu od te take do najblieg organizma, onda procjenu gustine populacije odreujemo iz obrazca:

( )1 2

i

nNxpi

=

(9.6)

gdje je ix = distanca od sluajne take do najblieg organizma

n = veliina uzorka.

Ako smo izabrali sluajni organizam i mjerimo distancu do najblieg susjeda, onda procjenu gustine populacije odreujemo iz obrazca:

55

( )2 2

i

nNrpi

=

(9.7)

gdje je ir = distanca od sluajno izabrane jedinke do najblieg susjeda

n = veliina uzorka. U veini prirodnih populacija imamo meutim da raspored nije sluajan ve

grupni! U sluaju ne-sluajnog rasporeda za procjenu se koristi geometrijska sredina za 1N i 2N (Diggle 1975):

3 1 2 N N N= (9.8)

gdje je 3

N = procjena gustine populacije za ne-sluajan raspored (Diggle 1975) 1

N = procjena gustine na osnovu mjerenja distance od sluajne take do najblieg organizma (obrazac 9.6)

2N = procjena gustine na osnovu mjerenja distance od sluajno izabrane

jedinke do najblieg susjeda (obrazac 9.7)

Zadatak

U toku terenskog rada studenti ekologije biljaka su izraunali distance za drvee na kojima su se nalazila gnijezda caria (n = 16). Dobijeni podaci su predstavljeni u Tabeli. Povrina istraivane oblasti je 3,500m2. Duina graninog pojasa je 1600m2.

1. Koji tip prostornog rasporeda pokazuje populacija caria na istraivanom podruju? 2. Izraunaj gustinu gnijezda na istraivanom podruju.

Uzorak br. Distanca do najblieg

susjeda, ir

Distanca od izabrane take

do najblie jedinke, ix

1 2.80 3.20 2 6.30 10.45 3 4.90 9.40 4 3.50 6.50 5 1.20 6.40 6 7.59 12.30 7 4.60 10.40 8 8.20 4.50 9 3.40 5.80

56

10 7.0 2.90 11 3.20 11.0 12 8.10 6.45 13 2.90 12.50 14 10.50 4.35 15 5.10 8.90 16 6.90 4.05

57

10. Rast populacije u ogranienoj sredini

Uvod. Sa predavanja smo nauili da e populacija postii eksponencijalni rast samo pod posebnim uslovima i samo u toku kratkog vremenskog perioda. U veini sluajeva imamo da: 1.Kako se N poveava, resursi postaju ogranieni i intraspecijska kompeticija postaje znaajnija. 2.Kako se N poveava, faktori koji su zavisni od gustine populacije negativno utiu na mortalitet, preivljavanje, i/ili stopu nataliteta, to vodi do smanjenja stope rasta populacije. 3.Stopa rasta populacije nije konstantna. Opte karakteristike modela logistikog rasta: 1.U poetku rast populacije je skoro eksponencijalan, sa poveanjem blizu rmax.

2.Postoji konstantan linearan pad u stopi rasta (r) kako se veliina populacije poveava. 3.Rezultat krive logistikog rasta je kriva S-oblika (sigmoidna kriva) koja ima 3 znaajne karakteristike: o Kriva ima gornju asimptotu koja se naziva nosei kapacitet sredine (carrying capacity - K). Ovo je maksimalna veliina populacije pri kojoj je dN/dt = 0. o Opadanje rasta populacije je ravnomerno kako se pribliava K; ako bi se kriva presjekla na pola, gornja i donja polovina bile bi kao slika u ogledalu. Taka gdje je mogue presjei krivu na pola naziva se taka fleksije (inflection point), i to se deava na K/2. o Maksimalni broj jedinki koji "popunjava" populaciju u jedinici vremena (dN/dt) deava se pri N = K/2. Teorijski, ova taka na krivi rasta je nivo populacije koji nam daje maksimalni odrivi prinos (Maximum Sustained Yield - MSY).

Pretpostavke za model logistikog rasta su (iz Krebs 1972): 1. Populacija startuje sa stabilnom uzrasnom distribucijom. 2. Gustina je izmjerena u odgovarajuim jedinicama. 3. Postoji realna veliina populacije koja odgovara r. 4. Odnos izmeu gustine i stope rasta po jedinki je linearan. 5. Odnos izmeu gustine i stope rasta radi bez vremenskih zaostajanja. 6. Nosei kapacitet sredine je stabilan. 7. Populacija je velika.

58

10.1. Matematiki model logistikog rasta

A. Model populacije sa diskretnim razmnoavanjem

Konana stopa rasta populacije (Finite rate of increase) moe se odrediti iz obrazca:

lambda = 1 - B(N-Neq) (10.1) gdje je,

N = trenutna veliina populacije. Neq = ravnotena veliina populacije (pri Neq, lambda = 1). B = stopa promjene lambda.

Veliina populacije moe se odrediti iz obrazaca:

Nt+1 = Nt(lambda) = Nt [1-B(Nt-Neq)] (10.2) ili

Nt+1 = Nt + rmax (1 - Nt/K) Nt (10.3)

Predvianje ponaanja populacije kako se pribliava ravnotei (K) odreuje se iz izraza:

L = BNeq (10.4)

Ako je L < 1.0, onda e se populacija pribliiti Neq ravnomjerno (glatko). Ako je 1.0 < L < 2.0, imamo oscilacije smanjene amplitude oko Neq Ako je 2.0< L < 2.57, imamo stabilne, cikline oscilacije oko Neq Ako je L > 2.57, onda e populacija fluktuirati haotino.

B. Preklapajue generacije sa kontinuiranim razmnoavanjem (overlapping generations with continuous breeding)

Ako je K = maksimalna vrijednost N ("nosei kapacitet sredine") onda je: dN K N

rNdt K

=

(10.5)

gdje je dN/dt = stopa rasta populacije po jedinici vremena K = maksimalni broj jedinki koju postojei resursi ivotne sredine mogu da odravaju, tj., gornja granica rasta populacije.

59

Veliina populacije u bilo kom buduem vremenu moe se izraunati iz obrazca: 1t a rt

KNe

=

+ (10.6)

gdje je "a" konstanta = 00

ln K NN

Zadaci

1. Populacija od 100 fazana je putena na ostrvo. Procijenjeno je da ostrvo moe da podri Neq = 1000 fazana. Pretpostavite da je stopa promjene lambda za ovu populaciju jednaka 0.0025.

Na osnovu ovih informacija, izraunajte koja e biti veliina populacije fazana na ovom ostrvu u toku prvih pet godina?

Bazirajui se na stopi promjene lambda, i procijenjeno Neq, predvidite kako e se populacija ponaati kako se pribliava ravnotenom stanju (tj., da li e se pribliiti K ravnomjerno, priguenim oscilacijama, stabilnim oscilacijama, ili haotinim fluktuacijama?).

2. Upravo si angaovan kao konsultant za ribarstvo. Tvoj klijent eli da krene sa uzgojem ribe u seriji novoformiranih jezeraca. Svako jezerce moe podrati najvie 800 somova. Jezerca su poribljena sa po 100 somova. Ovi somovi potiu iz populacije sa niskom gustinom sa sledeim uzrasno-specifinim karakteristikama:

uzrast (god.) lx mx 0 1.0 0.0 1 0.5 2.0 2 0.4 3.0 3 0.01 0.0

ta je trenutna stopa poveanja brojnosti za ovu populaciju? Izraunaj i prikai N i dN/dt za ovu populaciju u sledeih 10 godina. Predstavi Nt u odnosu na vrijeme, i dN/dt u odnosu na Nt. Kakav je opti oblik krive

rasta kada je N predstavljeno u odnosu na vrijeme? ta nam predstavljanje dN/dt u odnosu na Nt pokazuje?

Koja e vrijednost N omoguiti maksimalni odrivi prinos (MSY) za tu populaciju? Zato biste podesili maksimalni dozvoljeni prinos na neki nivo ispod MSY?

60

61

11. Lotka-Volter model interspecijske kompeticije

Uvod. Na predavanju smo nauili da je: Model Lotka-Voltera baziran na logistikom modelu rasta populacije: dN/dt =

rm N (1 - N/K) Logistiki model rasta populacije ukljuuje komponente koje su zavisne od

gustine i odraava uticaj intraspecijske kompeticije na opstanak i reprodukciju.

Model Lotka-Voltera ukljuuje interspecijsku kompeticiju pomou parametra koji se naziva alfa. Alfa je koeficijent kompeticije (coefficient of competition) i mjeri konkurentni uticaj jedne vrste na drugu. Na primer:

12: Uticaj jedinki vrste 1 na stopu rasta populacije vrste 2 21: Uticaj jedinki vrste 2 na stopu rasta populacije vrste 1

Napomena: Znaenje koeficijenata kompeticije nije uvijek usaglaeno u udbenicima ili kompjuterskim programima. Na primer, Begon i sar. (2005) kao i Pei i sar. (2009) 12 definiu kao uticaj vrste 2 vrste na vrstu 1, to je suprotno od gore navedene definicije. Neki kompjuterski programi mogu koristiti grke simbole alfa i beta za predstavljanje 12 i 21, respektivno. Sutina je da budete sigurni da razumete notaciju koju koriste odreeni autori ili kompjuterski model.

Bez obzira na notacije koja se koriste, koeficijent kompeticije mjeri interspecijsku kompeticiju u odnosu na intraspecijsku kompeticiju, na primer, koliko jedinki vrste 2 je ekvivalentno (ogovara uticaju) jednoj jedinki vrste 1, u pogledu njihovog korienja resursa. Na primer:

Ako je uticaj jedne jedinke losa (vrsta 1) ekvivalentan uticaju 3 jedinke jelena (vrste 2) u pogledu korienja resursa, i ako vrsta 1 utie na vrstu 2, onda je 12 = 3.0. Ako je uticaj vrste 2 na vrstu 1 reciproan (tj., ako je 1 jelen ekvivalent 0,33 losa), onda je 21 = 0.33. Napomena: Alfa vrijednosti svake vrste ne moraju da budu reciprone.

Ako je alpha > 0 to ukazuje na to da postoji odreeno preklapanje u korienju resursa. U stvarnom svijetu, alfa je verovatno izmeu 0 i 1 za vrste sa slinim niama, to ukazuje, da vjerovatno postoji neka podjela resursa.

62

11.1. Interspecijska kompeticija bazirana na logistikom modelu rasta

Modeliranje uticaja jedne vrste na rast populacije druge vrste (odreivanjem koeficijenata kompeticije), i obratno, postie se sledeim modifikacijama logistikog modela rasta.

Logistika jednaina: 1dN NrN

dt K

=

Rast populacije vrste 1 u prisustvu vrste 2: 1 1 21 2

1 11 1

1dN N Nr Ndt K K

=

Rast populacije vrste 2 u prisustvu vrste 1: 2 2 12 1

2 22 2

1dN N Nr Ndt K K

=

A. Odreivanje izoklina nultog rasta za vrstu 1 i vrstu 2

Izokline nultog rasta (zero-growth isocline) opisuje oekivanu ravnoteu veliine populacije jedne vrste ako se brojnost druge vrste odrava konstantno, i obrnuto. Pretpostavlja se da je odnos izmeu dve vrste linearan, odnosno, za izokline vrsta 1 i vrsta 2 moe biti napisana kao jednaine prave linije (y = a + bx).

1. Grupisati N2 vrijednosti na y-osu i N1 vrijednosti na x-osu. 2. Odrediti izoklinu nultog rasta za vrstu 1:

Uzeti da je dN1/dt = 0 Preurediti jednainu Lotka-Volter-a za vrstu 1 (za rjeavanje y = N2):

1 12

21

K NN

=

Prema tome, izoklina nultog rasta za vrstu 1 je prava linija (y = a + bx) sa y takom presjeka = K1/21 i nagibom (b) = 1/21 (pretpostavljajui da su N2 vrijednosti postavljene na y-osi).

Izoklina nultog rasta za vrstu 1, pri konstantnim vrijednostima za vrstu 2, predstavljena je dijagramom (tzv. phase-plane diagram) na Slici 12A.

63

Slika 12. Dijagrami za predstavljanje izoklina nultog rasta. A: za vrstu 1 (pri konstantnim vrijednostima za vrstu 2). B: za vrstu 2 (pri konstantnim vrijednostima za vrstu 1)

3. Odrediti izoklinu nultog rasta za vrstu 2: Uzeti da je dN2/dt = 0 Preurediti jednainu Lotka-Volter-a za vrstu 2 (za rjeavanje y = N2):

122 2

1

N KN

=

Prema tome, izoklina nultog rasta za vrstu 2 je prava linija (y = a + bx) sa y takom presjeka = K2 i nagibom (b) = 12 (pretpostavljajui da su N2 vrijednosti postavljene na y-osi). Napomena: x taka presjeka je dobijena rjeavanjem gornje jednaine za N1 kada je N2 = 0 (t.j., x taka presjeka = K2 /12).

izoklina nultog rasta za vrstu 2, pri konstantnim vrijednostima za vrstu 1, predstavljena je dijagramom na Slici 12B.

Prema tome, rast vrste 1 bie nula kada je N2 = 0 i N1 = K1, ili kada je N1 blizu nuli i N2 = K1/21. Slino, rast vrste 2 bie nula kada je N1 = 0 i N2 = K2, ili kada je N2 blizu nuli i N1 = K2/12 .

B. Predvianje ishoda kompeticije (koristei L-V model):

Oekivani ishod kompeticije moe biti ispitan kombinovanjem dijagrama za svaku vrstu (tj., grupisanjem izoklina nultog rasta) i korienjem vektorskog sabiranja (vector addition) (strelice) da se prikau promjene u veliini populacije svake vrste.

Napomena: Iz ovoga slijedi, da je iz modela Lotke-Volter-a, koji opisuje interspecijsku kompeticiju, mogue dobiti nekoliko rezultata (zavisno od toga kako su rasporeene izokline): bezuslovno iskljuenje jedne vrste od strane druge, iskljuenje u zavisnosti od odnosa veliina poetne gustine populacije i stabilno koegzistiranje populacija konkurentskih vrsta (vidi Slika 13).

64

Slika 13. Rezultati kompeticije, dobijeni pomou modela Lotke-Volter-a za 4 razliite kombinacije poloaja izokline za N1 i N2 (iz: Pei i sar., 2009).

Ishod kompeticije u skladu sa modelom Lotka-Voltera-a, u krajnjoj liniji zavisi od noseeg kapaciteta sredine (K) i koeficijenta kompeticije () obje vrste. Mi emo koristiti program POPEC za analizu teorije logistike konkurencije.

Pretpostavke za Lotka-Volter model logistike kompeticije: 1. Sve pretpostavke koje vae i za model logistikog rasta populacije vae i za

ovaj model. 2. Uticaj jedne vrste na drugu je linearan. 3. Okruenje je stabilno i nosei kapacitet sredine je konstantan.

65

Zadatak

Imamo dvije vrste ribe: aran i krap koje su dostupne za uzgoj u ribnjaku na povrini od 10 hektara. Ove dve vrste konkuriu jedna drugoj u odreenom stepenu; podaci o populaciji su dati u tabeli:

aran Krap K1 = 600 K2 = 600 r1 = 0.10 r2 = 0.10 12 = 1.50 21 = 0.90

1. Da li postoji odreeni stepen kompeticije izmeu ove dvije vrste? Kako zna? 2. Kako bi klasifikovao ove vrste kao: slabe, umjerene ili jake kompetitore? 3. Koja vrsta izgleda da je jai kompetitor? Zato? 4. Kako bi dijagram izgledao u ovakvoj situaciji? 5. Koji ishod kompeticije predvia ako ponemo eksperiment sa 100 jedinki svake vrste? 6. Kako bi testirali da li zaista postoji kompeticija izmeu ove 2 vrste?

66

67

12. Odreivanje preferencije u odnosu na stanite i ishranu

Uvod. Na predavanju smo nauili da ako su jednoj ivotinjskoj vrsti dostupni na raspolaganju razliiti tipovi hrane, onda e ona esto davati prednost odreenoj hrani (preferencija) i izbjegavati druge tipove hrane. Da bi se procjenila preferencija ishrane u prirodnim uslovima, neophodno je ne samo prouiti sastav ishrane jedinke (obino se zbog toga analizira sadraj eluca), ve takoer treba ocijeniti i prisustvo raznih tipova hrane u stanitu. Treba znati da selekcija resursa moe da ukljui ne samo preferenciju prema tipu stanita, ve i preferenciju odreenog tipa hrane ili preferenciju mjesta gnjeenja.

Neke od esto korienih metoda za ocjenu preferencije su: 1. Odnos ishrane (forage ratio) 2. Menlijev (Manlys )

12.1. Odnos ishrane (forage ratio)

Najednostavnija mjera preferencije, odnos ishrane (forage ratio), odreuje se iz obrazca:

ii

i

ow

p= (12.1)

gdje je iw = Odnos ishrane za vrstu i

io = Proporcija ili procenat vrste i u ishrani ip = Proporcija ili procenat vrste i koji je dostupan u okruenju.

Ovaj indeks se ee zove selekcioni indeks (selection index, Manly i sar. 1993), obzirom da izbor (preferencija) resursa ne ukljuuje samo hranu.

Selekcioni indeks iznad 1.0 ukazuje na preferenciju; vrijednosti ispod 1.0 ukazuju na izbjegavanje.

Za standardizovanje vrijednosti hranidbenog indeksa ili selekcionog indeksa koristi se obrazac koji su dali Manly i sar. (1993).

1

ii n

ii

wBw

=

=

(12.2)

gdje je iB = standardizovani selekcioni indeks za vrstu i

68

iw = indeks ishrane za vrstu i (obrazac 12.1) Standardizovani odnos od 1 ukazuje da nema preferencije. Vrijednosti ispod ukazuju na relativno izbjegavanje, i vrijednosti iznad ukazuju na relativnu preferenciju.

Na primjer, elimo da odredimo preferenciju jedne vrste vodene grinje prema tipu stanita u izvoru u kome ivi. Definisali smo 4 tipa mikrostanita (npr. obrataj mahovine, pjeskoviti, kameniti i muljeviti substrat) i odredili njihovu relativnu zastupljenost (u odnosu na povrinu) u izvoru. U svakom od 4 tipa mikrostanita uzet je uzorak i izraunat je broj jedinki vrste koja je u pitanju. Dobijeni podaci su predstavljeni u tabeli:

Tip stanita Proporcija dostupna, ip

Br. jedinki vodene grinje u

tipu stanita

Proporcija vrste u stanitu, io

Obrataj mahovine

0.250 48 0.475

Pjeskoviti substrat

0.333 24 0.238

Kameniti substrat 0.166 21 0.208 Muljeviti substrat 0.251 8 0.079

Ukupno 1.000 101 1.000

Indeks selekcije izraunava se iz obrazca 12.1: za obrataj mahovine 1 0.475 1.90.250w = =

za muljeviti substrat 4 0.079 0.3150.251w = = Objasni dobijene podatke!

12.2. Menlijev (Manlys )

Prilikom izraunavanja ovog indeksa kao indeksa preferencije treba razlikovati dvije situacije (Chesson 1978).

Konstantna populacija plijena. Kad je broj pojedenih jedinki plijena mali u poreenju sa njegovim ukupnim brojem (ili kada se dio plijena koji je pojeden dodaje u laboratorijskim uslovima), se odreuje kao

69

1

( )i

ii

j j

r

nr ln

=

(12.3)

gdje je i = Menlijev (indeks preferencije) za rtvu tipa i

ir , jr = proporcija rtve tipa i ili j u ishrani (i i j = 1, 2, 3, ..., m) in , jn = proporcija rtve tipa i ili j u okruenju

m = broj moguih tipova rtvi

Kada ne postoji selektivna ishrana, i = 1/m; ako je i > 1/m , onda se plijen tipa i preferira u ishrani; ako je i < 1/m onda se plijen tipa i izbjegava u ishrani.

Na primjer: elimo da izraunamo preferenciju za tri vrste plijena (npr. tri vrste pua) koje su dostupne predatoru (riba) u jednom akvarijumu. Odmah poto je plijen pojeden, on biva zamijenjen sa novom jedinkom vrste plijena, tako da se u akvarijumu uvijek nalazi isti broj jedinki (5) sve tri vrste plijena. Dobijeni su sledei rezultati:

Plijen tipa 1 Plijen tipa 2 Plijen tipa 3 Br. jedinki plijena koji je prisutan u okruenju itavo vrijeme

5 5 5

Proporcija plijena u okruenju, in

0.333 0.333 0.333

Ukupan broj pojeden u toku eksperimenta

100 50 25

Proporcija plijena u ishrani, ir 0.571 0.286 0.143

Iz obrazca 12.3 dobijamo

( ) ( ) ( )11 0.571 1 0.571

0.333 0.571/ 0.333 0.286 / 0.333 0.143 / 0.333( )i

ij j

r

nr ln

= = = + +

(preferencija za plijen tipa 1)

Kako postoje tri tipa plijena, vrijednost = 0.33 ukazuje na odsustvo preferencije. Preferencija za plijen tipa 1 u gore navedenom primjeru iznosi 1 = 0.571. Znai predator znaajno preferira plijen tipa 1!

70

Zadatak 1. Izraunati preferenciju za tip plijena 2 i 3. 2. Interpretirati dobijene podatke.

Nestalna populacija plijena. Kad herbivor ili predator konzumiraju znaajan dio dostupnog im plijena (ili kad se u laboratorijskim uslovima ne vri zamjena dijela plijena koji je pojeden), onda se prilikom odreivanja , u obzir mora uzeti i promjena u brojnosti vrste plijena. U ovom sluaju se odreuje iz obrazca

1

log ii m

ji

p

p

=

=

(12.4)

gdje je i = Menlijev (indeks preferencije) za rtvu tipa i ip , jp = proporcija plijena tipa i ili j koji je ostao nepojeden na kraju

eksperimenta (i = 1, 2, 3, ..., m) (j = 1, 2, 3, ..., m) = i ie ln ie = broj plijena tipa i koji je ostao nepojeden na kraju eksperimenta in = poetni broj plijena tipa i u eksperimentu

m = broj tipova rtvi

Zadatak elimo da izraunamo preferencija za tri vrste plijena (npr. tri vrste pueva) koje su dostupne predatoru (riba) u jednom akvarijumu. Ovaj put plijen nee biti zamijenjen poto se pojede, tako da broj jedinki plijena opada u toku eksperimenta. Dobijeni su sledei rezultati:

Plijen tipa 1

Plijen tipa 2

Plijen tipa 3

Br. plijena koji je prisutan na poetku eksperimenta, in

120 85 110

Br. plijena ostao nepojeden na kraju eksperimenta, ie

65 72 48

proporcija plijena koji je ostao nepojeden na kraju eksperimenta, ip

0.542 0.847 0.436

3. Izraunati preferenciju za tip plijena. 3. Interpretirati dobijene podatke.

Menlijev moe se izraunati korienjem grupe programa NICHE MEASURES AND DIET PREFERENCE.

71

13. Analiza kljunih faktora

Uvod. U predavanju smo rekli da se za utvrivanje kljunog faktora, tj onog faktora koji izaziva promjene u populaciji slui metoda koja se zove analiza kljunih faktora. Primjena analize kljunih faktora zasnovana je na iskoriavanju vrijednosti specifine stope smrtnosti (k).

Metoda analiza kljunih faktora po Varley i Gradwell (1960) ukljuuje nekoliko koraka, pri emu se podaci dobijeni serijom izraunavanja objedinjuju u tablicu ivota:

Korak 1. Maksimalni natalitet za populaciju dobija se mnoenjem broja bremenitih enki sa srednjom vrijednou fekunditeta po enki.

Korak 2. Veliina populacije odreuje se za svaki uzrast ili stadijum u generaciji i nalazi se na poetku tablice ( xa u tablici ivota)

Korak 3. Za pretvaranje apsolutnih numerikih podataka u relativne procjene, brojnosti populacije se konvertuju u logaritme. Obino se koriste dekadni logaritmi.

Korak 4. Uzrasno specifina stopa smrtnosti (age-specific mortality) odreuje se po obrascu:

( ) ( )1log logx x xk N N += (13.