prezimljavanje smrekova pisara ips typographus) u

Prezimljavanje smrekova pisara(Ips typographus) u smrekovim {umama

sjevernoga Velebita

Boris Hra{ovec, Luka Kasumovi}, Milivoj Franjevi}

Nacrtak – Abstract

Istraìvanjem mjesta i na~ina prezimljavanja smrekova pisara do{lo se do novih spoznajazna~ajnih za {umarsku operativu u dijelu postupaka i zahvata usmjerenih na sanaciju àri-{ta i redukcije njegovih populacija u napadnutim smrekovim sastojinama. Na dvjema poku-snim plohama koje su postavljene u prolje}e 2008. godine na sjevernom Velebitu, metodom jeeklektora utvr|eno da dio imaga smrekova pisara, osim kore napadnutih dube}ih smreka, zaprezimljavanje se koristi i {umskom steljom. Udio zimuju}e populacije imaga u stelji na obje-ma lokacijama istraìvanja zna~ajan je i iznosi do 40 % u [tirova~i (1080 m n.v.) i do 50 % ublizini Zaviàna (1404 m n.v.). Istraìvanjem su tako|er utvr|ena i neka fenolo{ka obilje`japopulacija potkornjaka u vr{noj zoni Velebita i u [tirova~i, poput duljega trajanja prvogaproljetnoga rojenja u [tirova~i (~etiri tjedna) u odnosu na Zaviàn (dva tjedna), te vre-menskoga pomaka od dva tjedna u po~etku i vrhunjenju rojenja izme|u tih dviju lokacija is-traìvanja. Poredbenom ra{~lambom izlazaka i aktivacije imaga potkornjaka na postavlje-nim eklektorima i ulovima obli`njih feromonskih klopki utvr|eno je da se prvi ulovi u fero-monskim klopkama pojavljuju tri tjedna nakon {to su zabiljeèni izlasci iz kore dube}ihsmreka i {umske stelje. Takav je odmak uo~en u [tirova~i, dok je u vr{noj zoni Zaviàna iz-nosio oko dva tjedna. Rezultati provedenih biolo{kih i fenolo{kih istraìvanja omogu}uju ra-cionalniji pristup u sanaciji àri{ta napada smrekova pisara maksimiziranjem napora u raz-doblju prije po~etka jeseni, u vrijeme dok se jo{ nije rasula populacija potkornjaka na dio kojiostaje pod smrekovom korom i dio koji se zavla~i u ~etinjak. U situacijama kada to nijeprovedivo, moè se o~ekivati povoljniji u~inak ranih proljetnih mjera sanacije na terenimaniìh nadmorskih visina gdje je manji udio populacije imaga potkornjaka koji se za prezim-ljavanje koriste {umskom steljom.

Klju~ne rije~i: Ips typographus, prezimljavanje, proljetna generacija, suzbijanje

1. Uvod – Introduction

Tijesna povezanost {uma ~etinja~a sjeverne he-misfere i posebne skupine ksilofaga – potkornjaka(Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) dobro je po-znata i dokumentirana u stru~noj i znanstvenoj pu-blicistici (Raffa i dr. 2008). Jedna od novijih znanst-venih monografija (Lieutier i dr. 2004) detaljno je isveobuhvatno ra{~lanila sve aspekte tih me|uodno-sa, s naglaskom na prakti~noj primjeni rezultata mno-gobrojnih istraìvanja. Dominantan potkornjak togaprostranoga podru~ja, podjednako vaàn s ekolo{ko-ga i ekonomskoga stajali{ta, nedvojbeno je smrekovpisar (Ips typographus Linnaeus 1758) (Christiansen iBakke 1988). Ta vrsta moè dramati~no uve}ati uobi-

~ajenu gusto}u populacije na nekom podru~ju i iztipi~noga sekundarnoga organizma poprimiti obi-lje`ja pravoga primarnoga {tetnika (Christiansen iBakke 1988). Takav eksponencijalni porast populaci-je redovito je povezan s promjenjivim ~imbenicimastani{ta, klimatskim kolebanjima i dostupno{}u zre-lih smrekovih stabala (Wellenstein 1954, Tur~ani i dr.2003, Hra{ovec i dr. 2005, 2008, Ani} i dr. 2009).Premda se uspje{no moè razvijati pod korom vi{evrsta iz rodova Picea i Pinus (Pfeffer 1995), smrekovje pisar uvjerljivo najopasniji {tetnik obi~ne smreke,kako u podru~ju njezine prirodne rasprostranjenosti,tako i u {umskim kulturama i umjetno podignutimsmrekovim sastojinama. Redovit je ~lan {umske en-tomofaune gdje god nalazimo obi~nu smreku.

Croat. j. for. eng. 32(2011)1 211

Znanstveni rad – Research article

Obi~na smreka (Picea abies Karst.) autohtona je~etinja~a koja u Hrvatskoj prirodno raste u gorskomi pretplaninskom vegetacijskom pojasu, uglavnom umje{ovitim {umama s jelom i bukvom, ili u manjojmjeri tvori monodominantne smrekove {ume (Vu-keli} i Rau{ 1998). Po svojoj strukturi i na~inu gospo-darenja rije~ je o prebornim {umama, vrlo produk-tivnim i stabilnim sastojinama preteìte stablimi~nestrukture. Uzgojni su radovi objedinjeni u prostor-nom i vremenskom smislu i zna~e istodobnu pro-vedbu njege, pomla|ivanja, gospodarskoga iskori-{tavanja drva, ali i odràvanje {umske higijene (Ma-ti} i Skenderovi} 1992). Osim u prirodnim {umamasmreka u Hrvatskoj raste u {umskim kulturama ~eti-nja~a na pribli`no 750 000 ha (Mati} i dr. 1992). ULici, Banovini, Gorskom kotaru i ostatku hrvatskogakontinentalnoga podru~ja pribli`no 55 % kulturatvori obi~na smreka, naj~e{}e u kombinaciji s dru-gim ~etinja~ama. Bitno je pritom naglasiti da je povr-{ina na kojoj se smreka uzgaja u {umskim kulturamarazmjerno mala i da zauzima tek maleni segment uukupnom gospodarenju smrekom kao vrijednom iva`nom {umskom vrstom drve}a. U svakom slu~a-ju, poznavanje prirodnih okolnosti u kojima smrekapridolazi u Hrvatskoj, kao i na~ina uzgajanja i gos-podarenja sastojinama u kojima raste od prirode iliju je unio ~ovjek, va`no je za bolje razumijevanjerezultata provedenoga istraìvanja i njihovu mogu}ubudu}u primjenu u {umarskoj praksi. Klju~an trenu-tak s uzgojno-gospodarskoga aspekta upravo je po-jam odràvanja {umske higijene i stabilnosti sasto-jine, a kod obi~ne smreke jedan od dominantnihbiotskih ~imbenika koji naru{avaju njezino zdrav-stveno stanje i opstanak jesu potkornjaci.

Provedeno istraìvanje trebalo je osvijetliti nekeod slabije poznatih detalja iz bioekologije smrekovapisara:

Þ definirati udio prostornih ni{a zimuju}ih ima-ga koja sudjeluju u prvom, proljetnom rojenjui ubu{ivanju u dube}a smrekova stabla,

Þ utvrditi eventualne razlike u fenologiji zim-skih kohorti imaga koja pripadaju razli~itimprostornim ni{ama,

Þ mogu}nost povezanosti razmje{taja zimuju-}ih imaga u dostupnim prostornim ni{ama, au svezi s visinskom distribucijom sastojina ukojima pridolaze.

Istraìvanjem omjera zimuju}ih imaga smrekovapisara na dvjema poredbenim lokacijama u smreko-vim {umama sjevernoga Velebita èljelo se u na{imuvjetima testirati spoznaju o zimuju}oj populaciji u{umskoj stelji, njezinu udjelu u cjelokupnoj populacijismrekova pisara i mogu}nost da taj omjer u visinskomsmislu odgovara gradijentu promjene prostorne ni{e

koja je prija{njim istraìvanjima utvr|ena u zonalnomsmislu (na sjeveru Europe dominantna je ni{a {um-ska stelja).

2. Podru~je i metode istraìvanja – Areaand methods of research

Terenski pokus postavljen je na dvjema lokacija-ma u {irem podru~ju sjevernoga Velebita. Odabranasu dva àri{ta napada smrekova pisara, jedno u [ti-rova~i i drugo u vr{nom podru~ju Zaviàna (slika 1).Na objema lokacijama u doba postavljanja pokusa(travanj 2008. godine) bile su skupine smrekovihstabala napadnutih ljeti 2007. godine. Provjera vre-mena napada obavljena je odlupljivanjem dijelova

212 Croat. j. for. eng. 32(2011)1

B. Hra{ovec i dr. Prezimljavanje smrekova pisara (Ips typographus) u smrekovim {umama sjevernoga Velebita (211–222)

Slika 1. Poloàj pokusnih ploha na sjevernom VelebituFig. 1 Arrangement of experimental plots in the North Velebit area

kore na donjim partijama smrekovih debala u kojojsu registrirana zimuju}a imaga smrekova pisara. Priodabiru pokusnih ploha odabrane su povr{ine pod-jednako velikih àri{ta i recentnih, pro{logodi{njihnapada. Tako|er su se nastojala pritom obuhvatitidva razli~ita visinska pojasa tako da je izme|u nièplohe u [tirova~i (podru~je Petra{ice; 44°40'52,56''sjeverne geografske {irine, 15°4'12,90'' isto~ne geo-

grafske duìne, 1080 m n.v.) i vi{e plohe na Zaviànu(podru~je De{inovca; 44°49'18,23'' sjeverne geograf-ske {irine, 14°58'10,81'' isto~ne geografske duìne,1404 m n.v.) izmjerena visinska razlika od 324 metra.Zra~na udaljenost izme|u pokusnih ploha iznosi pri-bli`no 17,5 km. Na objema plohama uspostavljen jeidenti~an na~in promatranja izlaska zimuju}ih imagas pomo}u tri tipa mreàstih eklektora: pravokutnim

Croat. j. for. eng. 32(2011)1 213

Prezimljavanje smrekova pisara (Ips typographus) u smrekovim {umama sjevernoga Velebita (211–222) B. Hra{ovec i dr.

Tablica 1. Popis vrsta, broja i povr{ine kori{tenih eklektora na pokusnim plohamaTable 1 List of type and number of electors and area covered by eclectors on experimental plots

Pokusna ploha

Experimental plot

Vrsta eklektora

Eclector type

Broj eklektora

No. of eclectors

Vrsta materijala

Material type

Ukupna povr{ina ispod eklektora

Total area covered by eclector

»[tirova~a«

Pravokutni

Rectangular3

êtinjak

Spruce needle litter6 m2

Pravokutni

Rectangular1

êtinjak s otpalom korom

Spruce needle litter with fallen bark2 m2

Stoàsti

Conical1

Kora skinuta s napadnutih smreka

Bark peeled from attacked spruces

Nije primjenjivo

Not applicable

Cilindri~ni

Cylindrical1

Dube}a napadnuta smreka

Standing infested spruce1,3 m2

»Zaviàn«

Stoàsti

Conical2

êtinjak

Spruce needle litter1,3 m2

Stoàsti

Conical2

êtinjak s otpalom korom

Spruce needle litter with fallen bark1,3 m2

Cilindri~ni

Cylindrical1

Dube}a napadnuta smreka

Standing infested spruce0,5 m2

Slika 2. Stoàsti (A), pravokutni (B) i cilindri~ni (C) tip eklektora na pokusnoj plohi »[tirova~a«. Detalj (D) prikazuje smrekova pisara na plasti~noj mreì eklektoraFig. 2 Conical (A), rectangular (B) and cylindrical (C) eclector on the »[tirova~a« experimental plot. Detail (D) shows eight toothed spruce bark beetle on theeclector plastic net

(slika 2B) i stoàstim eklektorima (slika 2A) namije-njenim prikupljanju imaga iz {umske stelje i tla i ci-lindri~nim mreàstim eklektorima (slika 2C) namije-njenim prikupljanju imaga iz kore dube}ih smreka.Na pokusnoj plohi »[tirova~a« poloèna su 4 pravo-kutna eklektora dimenzija 100 × 200 × 15 cm, jedanstoàsti eklektor visine 100 cm pokrovne povr{ineoko 0,65 m2 te jedan cilindri~ni eklektor u oblikumreàstoga pla{ta visine oko 1 m, pribli`ne povr{ineprekrivene kore oko 1,3 m2. Na pokusnoj plohi »Za-viàn« poloèna su 4 stoàsta eklektora istih dimen-zija, kao i na prvoj pokusnoj plohi, te jedan cilindri~nieklektor u obliku mreàstoga pla{ta na odabranomsmrekovu stablu visine oko 1 m i pribli`ne prekrive-ne povr{ine kore od 0,5 m2. Na svim tipovima eklek-tora upotrijebljena je plasti~na mreà varenih nitigusto}e oka od 2,5 mm (slika 2D).

Vrsta biolo{koga materijala koji je prekrivan ek-lektorima varirala je od (a) prirodno formiranoga{umskoga ~etinjka ispod odumrlih smrekovih sta-bala, (b) ~etinjka s prirodno otpalom korom ispodsmreka s kojih je tijekom zime kora otpadala na {um-sko tlo i (c) kore na odumrlim smrekama koja se jo{~vrsto dràla debla, a u kojoj je utvr|ena prisutnostzimuju}ih imaga smrekova pisara. Jedini stoàsti ek-lektor na lokaciji »[tirova~a«, radi kontrole konceptaistraìvanja i provjere djelotvornosti montiranih ek-lektora, napunjen je odlupljenom korom s pro{logo-di{njih posje~enih smrekovih stabala koja je obilova-la zimuju}im jedinkama smrekova pisara. Sabirneposude za prikupljanje izlaze}ih jedinki pra`njenesu u tjednim razmacima, a ulov pohranjen u etilnomalkoholu do kona~ne determinacije i brojenja jedinki.Pregledan prikaz bitnih obilje`ja postavljenih eklek-tora na pokusnim plohama dan je u tablici 1. Poku-sne plohe zbog zahtjevnosti posla i terenskih uvjeta(snijeg u vi{im podru~jima) nisu mogle biti uspo-stavljene istodobno. Ploha »[tirova~a« stavljena je ufunkciju 19. travnja, a ploha »Zaviàn« 1. svibnja2008. godine. Posljedi~no, razdoblje promatranja ra-nije je krenulo u [tirova~i, ali usporedni rezultatiferomonskoga monitoringa potkornjaka potvr|ujuda ni na jednoj od dviju lokacija istraìvanja nijepropu{ten prvi, proljetni izlazak imaga smrekovapisara. U neposrednoj blizini obiju pokusnih ploha ufunkciji su bile feromonske klopke tipa Theysohn®

(THEYSOHN Kunststoff GmbH, J. F. Kennedy Straße50, 38228 Salzgitter, Niedersachsen, Deutschland)opremljene feromonom Pheroprax® (BASF Aktien-gesellschaft, Unternehmensbereich Pflanzenschutz,67056 Ludwigshafen, Deutschland), kao dio ve} uho-danoga i uobi~ajenoga sustava monitoringa smreko-va pisara u Hrvatskoj (Hra{ovec 1995, Pernek 2000,Pernek i Hra{ovec 2003, Hra{ovec i dr. 2006). Ulovsmrekova pisara na obli`njim feromonskim klopka-

ma posluìo je kao poredbeni kontrolni podatak prianalizi izlaska imaga pisara na eklektorima radi bo-ljega razumijevanja dinamike pojave lete}ih imagana objema pokusnim lokacijama. Pokusna ploha uprostoru [tirova~e smje{tena je izvan granica Nacio-nalnoga parka »Sjeverni Velebit«, odnosno u nepo-srednoj blizini njegove ju`ne granice (pribli`no 2 km)dok je pokusna ploha u vr{noj zoni Zaviàna smje-{tena unutar granica Nacionalnoga parka. Radi vje-rodostojnosti i upotrebljivosti podataka o naletu smre-kova pisara na feromonskim klopkama u provede-nom istraìvanju va`no je napomenuti da unutarNacionalnoga parka, ali i izvan njega postoji sustavferomonskoga monitoringa smrekovih potkornjakautemeljen na istom tipu klopke i istim feromonskimpripravcima.

3. Rezultati istraìvanja – Resultsof research

Tijekom 7 tjedana trajanja pokusa, od 19. travnjado 9. lipnja 2008. godine, na svim postavljenim eklek-torima, ukupne prekrivene povr{ine (kora na deblu i{umska stelja) 12,4 m2, prikupljeno je ukupno 285izlaze}ih imaga smrekova pisara. Na pokusnoj plohi»[tirova~a« na eklektorima (ukupne povr{ine pre-krivanja 9,3 m2) prikupljeno je 99 jedinki smrekovapisara, dok ih je na plohi »Zaviàn« (ukupne povr-{ine prekrivene eklektorima od 3,1 m2) prikupljeno186. Dodatno na pokusnoj plohi »[tirova~a« 226imaga prikupljeno je na jednom kontrolnom stoà-stom eklektoru s uhrpanom smrekovom korom pre-punom zimuju}ih imaga. Istodobno u obli`njim fero-monskim klopkama, u [tirova~i i na Zaviànu nale-tom imaga ulovljeno je ukupno 27 110 jedinki pisara.Tjedna dinamika izlaska na eklektorima i doleta imagana feromonskim klopkama na objema lokacijamatijekom proljetnoga rojenja smrekova pisara 2008.godine prikazana je na slici 3.

Na objema pokusnim plohama utvr|eno je pre-zimljavanje u oba tipa istraìvane prostorne ni{e: podkorom dube}ih smreka napadnutih prethodne godi-ne i ~etinjku s razli~itim udjelom otpale kore ispodkro{anja odumrlih smreka. S obzirom na visinskurazliku pokusnih ploha utvr|ena je mala razlika uomjerima zimuju}ih potkornjaka u tim dvjema pro-stornim ni{ama. Svedeno na jedinicu povr{ine obu-hva}ene eklektorima, na niòj pokusnoj plohi »[tiro-va~a« ne{to je ve}i broj potkornjaka prezimio podkorom smreka u odnosu na broj potkornjaka koji jeprezimio u ~etinjku ispod odumrlih smrekovih sta-bala. Na pokusnoj plohi »Zaviàn« taj omjer premarezultatima istraìvanja iznosi to~no 1 : 1 (slika 4).

U apsolutnom iznosu, na pokusnoj plohi »[tiro-va~a«, na jednom cilindri~nom eklektoru montira-

214 Croat. j. for. eng. 32(2011)1


Croat. j. for. eng. 32(2011)1 215


Slika 3. Ulovi smrekova pisara na pokusnim plohama »[tirova~a« i »Zavi`an« u razdoblju od 19. 4. 2008. do 9. 6. 2008. Stupcima su prikazani ulovi naeklektorima (lijeva y os), linijama su predstavljeni ulovi na feromonskim klopkama (desna y os). Prvi red – ulovi na eklektorima postavljenim na dube}imsmrekama (kora/stablo); drugi red – ulovi na eklektorima iznad {umske stelje; tre}i red – poredbeni zbirni ulovi svih tipova eklektora i feromonskih klopki napokusnim lokacijama.

Fig. 3 Ips typographus catches on experimental plots »[tirova~a« and »Zavi`an« in the period April 19 2008 – June 9 2008. Columns represent eclectorcatches (left y axis), lines represent pheromone catches (right y axis). First row – catches of tree mounted eclectors (bark/tree); second row – catches of forestlitter eclectors; third row – comparative catches of all eclector types and nearby pheromone traps at the experimental plots

nom na dube}em stablu smreke (»produktivne« po-vr{ine kore 1,3 m2) prikupljeno je ukupno 18 imagasmrekova pisara, dok ih je iz {umske stelje ukupnoprikupljeno 81 (na 8 m2). Ulovi na plohi »Zaviàn«zna~ajno su ve}i i iznose 30 imaga na eklektoru nadeblu (0,5 m2 »produktivne« povr{ine kore) i 156imaga prikupljenih iz {umske stelje na 4 stoàstaeklektora ukupne povr{ine 2,6 m2. U fenolo{komsmislu utvr|ena je razlika s obzirom na vrijeme izlas-ka potkornjaka iz njihovih zimskih skrovi{ta. Ona ukonkretnom pokusu iznosi oko 2 tjedna (slika 3) patako prva imaga na eklektorima u [tirova~i nalazi-mo 27. travnja, na Zaviànu (324 m vi{e) tek 19. svib-nja, dok se glavnina pojavljuje 2. lipnja. Sli~na sedinamika i{~itava i iz podataka feromonskih ulovana tim dvjema lokacijama istraìvanja.

4. Rasprava – Discussion

Tehni~ka zahtjevnost terenskoga dijela pokusa(pravodobna montaà i funkcionalnost eklektora) sjedne strane i prostorna nehomogenost same popu-

lacije potkornjaka u prostoru {ume s druge stranezna~ajno su ograni~ili intenzitet i opseg provede-noga istraìvanja. Broj postavljenih replikacija bio jestoga limitiran resursima istraìva~koga projekta,dok je na~in njihova dizajna bio prilago|en naravitestiranoga biolo{koga fenomena. Tako je, primje-rice, na svakoj lokaciji odabrano samo jedno smreko-vo stablo sa zimuju}im adultima smrekova pisara jernije bilo potrebno, ni konceptom istraìvanja predvi-|eno, testirati varijabilnost njihova naseljavanja teprostorne ni{e na razini samih stabala. Dovoljno jebilo utvrditi vrijeme i dinamiku njihova izlaska izkore te ovaj podatak u fenolo{kom i broj~anom smi-slu (broj jedinki po jedinici povr{ine) usporediti spodacima prikupljenim iz nadziranoga dijela {um-ske prostirke. Ta druga prostorna ni{a, pretpostavljase, daleko je nehomogenija {to se ti~e distribucijezimuju}ih potkornjaka, {to je rije{eno replikacijamau obliku pravokutnih i stoàstih eklektora {umskoga~etinjka. Unato~ biolo{koj sloènosti objekta istraì-vanja i tehni~kim pote{ko}ama u provedbi samogapokusa, rezultati su istraìvanja vrlo zanimljivi nesamo sa znanstvenoga gledi{ta jer daju i vrlo korisneinformacije {umarstvu u kontekstu sloènih postupa-ka nadziranja i sanacije smrekovih sastojina napad-nutih smrekovim pisarem. Radi preglednosti ras-pravu smo sukladno naravi utvr|enih rezultata po-dijelili na tri dijela.

4.1 [umska stelja kao mjesto prezimljavanjasmrekova pisara – Forest litter as anoverwintering site for the eight toothedspruce bark beetle

Iako je poznato da imaga smrekova pisara pre-zimljuju pod korom smreka u kojoj su se razvili jo{tijekom kasnoga ljeta i jeseni, isto je tako nedvojbenoutvr|eno da dio populacije napu{ta deblo i da sezavla~i u {umsku stelju (Biermann 1977, Botterweg1982, Lieutieur i dr. 2004). Za{ti}en debelim snje`nimpokriva~em, na taj na~in imago pisara, s manje rizikaod smrzavanja, moè preìvjeti duge zimske mjesece(Austarå 1993). U pregledu dotada{njih istraìvanjaBiermann (1977) navodi razli~ite scenarije razdiobeimaga smrekova pisara prema mjestu njihova pre-zimljavanja za podru~je Njema~ke i [vicarske. Pove-}ani postotak prezimljavanja u {umskoj stelji pove-zuje s godinama njegove masovne prenamnoènosti.Na~elno, smatra se da populacije smrekova pisarana sjeveru Europe uglavnom prezimljuju u {umskojstelji jer jedino tako mogu preìvjeti pod za{titomsnje`noga pokriva~a s obzirom na ekstremno niskezimske temperature (Lieutieur i dr. 2004). U ju`nimdijelovima smrekova areala pove}ava se udio zimu-ju}ih jedinki na mjestu formiranja imaga, pod koromnapadnutih smreka. U Hrvatskoj ova pojava nije ni-

216 Croat. j. for. eng. 32(2011)1


Slika 4. Udio zimuju}ih imaga smrekova pisara u {umskoj stelji i podkorom dube}ih smreka na pokusnim plohama. Brojke unutar stupaca pred-stavljaju prosje~ni utvr|eni broj zimuju}ih potkornjaka po 1 m2 eklektorimaobuhva}ene {umske stelje odnosno kore smrekovih stabala. Ukupna obu-hva}ena povr{ina pod eklektorima iznosi za plohu »[tirova~a« 9,3 m2

(kora/stablo = 1,3 m2; stelja = 8 m2), a za plohu »Zaviàn« 3,1 m2

(kora/stablo = 0,5 m2; stelja = 2,6 m2).

Fig. 4 Share of overwintering Ips typographus beetles in forest litter andbark of attacked spruces on experimental plots. Numbers in columns repre-sent the average number of overwintering beetles per square meter of areacovered by eclectors. Total covered area is 9.3 m2 (bark/tree=1.3 m2;forest litter=8 m2) for the »[tirova~a« experimental plot and 3.1 m2 (bark/tree=0.5 m2; forest litter=2.6 m2) for the »Zaviàn« experimental plot

kad do sada bila dokumentirana ni znanstveno obra-|ena. Rezultati su osobito zanimljivi i u kontekstunekih europskih istraìvanja koja upu}uju na mo-gu}nost prilagodbe smrekova pisara na iznimno ni-ske zimske temperature na sjeveru areala obi~nesmreke odabirom {umske stelje kao povoljnijega zi-movali{ta (Austarå 1993) te pove}anja udjela popu-lacije koja zimuje u kori na jugu smrekova areala(Lieutieur i dr. 2004). Rezultati provedenoga istraì-vanja (slika 4) nedvojbeno su ukazali na ~injenicu dasmrekov pisar, osim pod korom napadnutih smreka,doista prezimljuje i u {umskoj stelji, i to u posvezna~ajnom omjeru. Promatramo li poredbeno rezul-tate eklodiranih imaga po jedinici obuhva}ene po-vr{ine na dvjema pokusnim plohama (slika 3), osim~injenice da je na objema lokacijama zabiljeèn zna-~ajan broj imaga iz {umske stelje (40 – 50 %), razvid-na je i razlika u korist odabira »kore na stablu« kaomjesta prezimljavanja na 324 m niòj lokaciji u [tiro-va~i. Iako se radi o razmjerno maloj razlici i malombroju replikacija, taj se rezultat uklapa u {iri konteksteuropskih istraìvanja gdje bismo zonalni u~inakmogli zamijeniti posljedicom visinskoga slojanja, po-javom koja je {iroko poznata kod ekologije kukaca iu biologiji uop}e, a posebice je intenzivno prou~avanakod nekih kukaca u kontekstu klimatskih promjena(Robinet i dr. 2007). Rezultati provedenoga istraì-vanja upu}uju dakle na ~injenicu da se udio zimuju-}ih imaga smrekova pisara mijenja s nadmorskomvisinom sastojine, odnosno da je u svezi sa zimskimtemperaturnim profilom stani{ta. Pritom drìmo daje podatak o nadmorskoj visini i/ili geografskoj {irinismrekove sastojine tek okvirni preduvjet za procjenurazdiobe dijela zimuju}ih imaga lokalne populacijesmrekova pisara. Mnogo je va`nije poznavanje zim-skih prilika (u~estalost i trajanje niskih temperaturate visina i trajanje snje`noga pokriva~a), {to u uvjeti-ma na{ega kra{koga reljefa (temperaturne inverzije)moè zna~ajnije utjecati na strategiju prezimljavanjalokalnih populacija potkornjaka. Dodatna okolnostkoja u na{im uvjetima zasigurno ima utjecaja nastrukturu i odabir stani{ta zimuju}ih imaga nekogapodru~ja jest i njihova genetska struktura. Znanst-veno je potvr|ena ~injenica da populacije pisara nasjeveru Europe imaju uù genetsku varijabilnost odonih na jugu (Stauffer i dr. 1999). To se obja{njavanjihovim nestankom za vrijeme posljednje oledbe inaknadnom rekolonizacijom tijekom postglacijala izrefugija s juga Europe (Stauffer 2004). Kako su upravona{e populacije pisara evolucijski najstarije (Staufferi dr. 1999), moè se zaklju~iti i da su u genetskom, aonda i u ekolo{kom smislu najplasti~nije te da selako mogu prilago|avati vrlo raznolikim uvjetimaniskih temperatura zimi. Ta prilagodljivost zasigur-no vrijedi u prostornom, ali i u vremenskom smislu,

tj. »pogre{an« odabir strategije prezimljavanja nekelokalne generacije pisara poni{tava se proljetnomimigracijom jedinki s podru~ja na kojem je strategijaodabira mjesta prezimljavanja bila u potpunosti uskladu sa zimskim temperaturnim reìmom. Ostalabioekolo{ka obilje`ja njihove »strategije odrànja po-pulacije«, poput evolucijski razvijene tzv. »disper-zivne faze leta« svjeè eklodiranih imaga (Sauvard2004), dodatno omogu}uju vrlo brze prilagodbe ipotrajnost populacija cjelovitoga geografskoga podru-~ja. U uvjetima vrlo razvedenoga reljefa i zna~ajnihmikroklimatskih razlika svojstvenih smrekovim sa-stojinama emigracijsko-imigracijski u~inak (Duelli i dr.1997, Pernek i dr. 2001) moè u zna~ajnoj mjeri djelo-vati i na odabir prostorne ni{e za prezimljavanje.

4.2 Fenolo{ke razlike – Phenological differences

Drugi vaàn niz rezultata provedenoga istraìva-nja definira me|uovisnost prostorne ni{e zimuju}ihjedinki smrekova pisara i pripadne fenologije rojenjaimaga prve proljetne generacije. Rezultati prikazanina slici 3 ukazuju vrlo jasno na fenolo{ke razlike iz-me|u dviju kohorti istih lokalnih populacija smre-kova pisara i razlike izme|u dviju razli~itih popula-cija (udaljenih me|usobno preko 17 km) na pokus-nim plohama na kojima je provedeno istraìvanje.

Prvo {to se uo~ava jest vremenski pomak u posti-zanju maksimuma rojenja na objema lokacijama odpribli`no dva tjedna. Na niòj lokaciji »[tirova~a«najve}i je ulov postignut u tjednu izme|u 11. i 18.svibnja, dok je na lokaciji »Zaviàn« maksimum po-stignut u posljednjim danima svibnja. Va`no je pritomistaknuti da je mogu}nost »propu{tanja« samogapo~etka naleta feromonskom klopkom isklju~ena sobzirom na to da su obje feromonske klopke stav-ljene u funkciju s vremenskim odmakom do prvihulova od pribli`no jednoga tjedna (»[tirova~a« 5.svibnja i »Zaviàn« 12. svibnja). Ista pravilnost po-maka od dva tjedna vrijedi i za sam po~etak naletana feromonske klopke (»[tirova~a« 11. svibnja, »Za-viàn« 19. svibnja 2 jedinke i 26. svibnja 45 jedinki).Razli~it je me|utim intenzitet i trajanje naleta pot-kornjaka na pokusnim plohama. Na niòj lokaciji u[tirova~i prvo rojenje i nalet imaga na feromonskuklopku proteglo se kroz ~etiri tjedna u svibnju. Natristotinjak metara vi{oj lokaciji, na Zaviànu, ~itavorazdoblje trajanja naleta prve generacije svelo se nadva tjedna po~etka lipnja iste godine. Tako uo~ljivarazlika mogla je biti u vezi sa specifi~nom topografi-jom okolnoga terena odnosno dinamikom nestankasnje`noga pokriva~a i posljedi~no aktivacijom zimu-ju}ih imaga. Postoji mogu}nost i da je ona povezanas razlikama u proporciji imaga u {umskoj stelji uodnosu na niù nadmorsku visinu, no provedenimpokusom nije se prikupilo dovoljno podataka za

Croat. j. for. eng. 32(2011)1 217


dokazivanje prirode te veze. [to se vremenskogapomaka rojenja u visinskom smislu ti~e, on je poznatu znanstvenoj literaturi, ali i praksi srednjoeurop-skoga {umarstva (Lieutieur i dr. 2004). [tovi{e, unajnovije vrijeme biljeè se i zna~ajni pomaci u mo-deliranju fenologije rojenja smrekova pisara u od-nosu na temperaturni profil stani{ta kao posljedicenadmorske visine, inklinacije i ekspozicije (Baier idr. 2007). S obzirom na temperaturu potrebnu zaaktivaciju zimuju}ih imaga pisara jasno je da u smre-kovim sastojinama na razini ~itave Hrvatske taj vre-menski pomak moè biti i ve}i, kako to ve} dulji nizgodina na feromonskim klopkama biljeè hrvatski{umari (usmena komunikacija Hrvatske {ume d.o.o.i [umarski institut).

Druga jasno uo~ljiva fenolo{ka pojava koja izlaziiz dobivenih rezultata jest razlika u razdoblju aktiva-cije i dinamike izlaska zimuju}ih imaga u dvije istra-ìvane prostorne ni{e. Na objema lokacijama isto-dobno su se na eklektorima pojavile jedinke smre-kova pisara izi{le iz kore dube}e napadnute smreke ione izi{le iz ~etinjka. Razlike, na svakoj lokaciji po-sebice, pokazale su se u dinamici izlaska tih dvijukohorta istih lokalnih populacija. Dok su na pokus-noj plohi »[tirova~a« sve jedinke prikupljene na izla-sku iz kore izi{le u prvom tjednu provedbe pokusa(skupljanje 27. travnja), na pokusnoj plohi »Zavi-àn« prvo imago (jedna jedinka!) zabiljeèn je u dru-gom tjednu trajanja pokusa (19. svibnja), dok je izla-zak ostatka prikupljenih jedinki iz kore izoliranesmreke izlazio idu}a tri tjedna (posljednje jedinke 9.lipnja). Obja{njenje te pojave na temelju rezultataistraìvanja nije razvidno. Jedna od mogu}nosti jestda je na niòj lokaciji propu{ten sam po~etak izlaskaimaga iz kore smreke na koju je montiran cilindri~nieklektor (slika 2C) pa nedostaje dio stupaca s lijevestrane grafikona (slika 3, prvi red lijevo). Zna~ajnorazli~iti temperaturni reìm na razini jednoga stablas obzirom na temperaturu kore osun~anoga i ne-osun~anoga dijela u uvjetima razli~ite okolne tem-perature zraka mogao bi s druge strane biti uzrokomrazli~ite dinamike izlaska zimuju}ih imaga kakav jezabiljeèn na pokusnoj plohi »Zaviàn«, no za takone{to potrebno bi bilo detaljnije utvrditi iz kojih to-~no dijelova kore i kada u prolje}e izlaze imagapisara. Svakako, zanimljiva je tema za budu}e istra-ìvanje, osobito u kontekstu odabira dijela kore (sobzirom na strane svijeta) u doba pripreme za zim-sku dijapauzu pod konac ljeta ili po~etkom jeseniprethodne godine. Jedna o~igledna ~injenica, vidlji-va iz dobivenih rezultata izlaska potkornjaka iz koredube}ega stabla i feromonskih ulova, jest utvr|enavremenska diskrepancija izme|u izlaska potkornja-ka iz kore dube}e smreke i po~etka i tijeka ulova naferomonskim klopkama (slika 3, prvi red). O~ito je iz

poredbenih rezultata tih ulova na plohi »[tirova~a«da je rije~ o pojavi tipi~noga diperzijskoga leta prvih,najranije aktiviranih proljetnih imaga. Od izlaska pr-vih imaga iz kore napadnute smreke (na toj su plohioni jasno prethodili izlasku imaga iz {umske stelje)pa do prvih zna~ajnijih feromonskih ulova utvr|enoje ka{njenje od tri tjedna. Moè se zaklju~iti da je ba-rem dio toga ka{njenja uzrokovan prostornom dis-perzijom izi{lih potkornjaka i njihovom naknadnomreakcijom na semiokemikalijske putokaze u oblikuagregacijskih feromona (Byers 2004). Na vi{oj po-kusnoj lokaciji na Zaviànu ta pojava nije uo~ena.Mogu}i razlog mogla bi biti imigracija olfaktornoaktivnih imaga iz niìh i toplijih visinskih pojasakoja je koincidirala s aktivacijom lokalnih imaga izkore i onih iz {umskoga ~etinjka na ovim visinama iekspozicijama.

Ra{~lamba grafikona na slici 3 upu}uje jo{ i na ~i-njenicu da su svi eklektori na {umskoj stelji, bez ob-zira na njezin sastav (~isti ~etinjak, ~etinjak s otpalomkorom), imali ulove. Tako|er, na lokaciji »Zaviàn«vidljiva je i razmjerna ujedna~enost izlaska, kakoterminski (u tjednu 26. svibnja – 2. lipnja), tako ibroj~ano (ulovi 2. lipnja u stoàstim eklektorima iz-nosili su redom: 28, 29, 39, 42). Pritom su stoàc 1 i 2postavljeni na ~etinjak bez otpale kore, a 3 i 4 na~etinjak s prirodno otpalom smrekovom korom. Naobjema lokacijama na isti je na~in obavljena montaàeklektora, tj. u neposrednoj blizini napadnutih smre-ka. Utvr|ena zna~ajna razlika u broj~anom iznosuulova svedenom na jedinicu povr{ine na dvjemapokusnim plohama (60 : 10 potkornjaka na 1 m2,odnosno {esterostruko ve}a gusto}a zimuju}ih imagapisara u stelji plohe »Zaviàn« u odnosu na »[tirova-~u«) vjerojatno je u svezi s razli~itim uvjetima ulaskau zimsku dijapauzu koji vladaju na tako razli~itimstani{tima. Druga je mogu}nost da je zimuju}a po-pulacija na Zaviànu u godini istraìvanja doista ibila zna~ajno ve}a od one u [tirova~i, {to se moèvidjeti iz omjera broja ulovljenih jedinki smrekovapisara izi{lih iz smrekove kore i svedenih na jedinicupovr{ine. Taj je omjer gotovo identi~an prethodnospomenutomu omjeru (60 : 14 potkornjaka na 1 m2 ukorist plohe »Zaviàn«).

4.3 Odjek dobivenih rezultata na mogu}nostsuzbijanja ljetnih àri{ta napada smrekovapisara – Implications of research results onsuppression efficiency of summer outbreakfoci of eight toothed spruce bark beetles

Utvr|ena biolo{ka obilje`ja na~ina prezimljavanjasmrekova pisara te fenolo{ke odlike prve proljetnegeneracije imaju vaàn odjek na u~inkovitost podu-zetih mjera za{tite. Prakti~na korist i smisao prove-denoga istraìvanja o~ituje se u posljedicama koje

218 Croat. j. for. eng. 32(2011)1


nastaju na temelju jednoga ili drugoga dominiraju-}ega na~ina prezimljavanja. U slu~aju dominantno-ga prezimljavanja pod korom napadnutih smrekasmislena je i korisna metoda ranoga uklanjanja na-padnutih smrekovih stabala prije proljetnoga izlije-tanja nove generacije kornja{a, kada je to prakti~noizvedivo na odre|enom terenu. U suprotnom slu~aju,tj. dominantnoga prezimljavanja u {umskoj stelji, tametoda integriranoga pristupa postaje besmislena.

Jedna od najstarijih i naju~inkovitijih mehani~kihmjera kurativne za{tite (nakon {to je do ubu{ivanjapotkornjaka ve} do{lo) pravodobno je otkoravanjenapadnutih smreka, ~ime se uspje{no mogu uni{titinjegovi predadultni stadiji (jaje, li~inka, kukuljica).Sam postupak otkoravanja mogu}e je danas provestina vi{e na~ina, ali klju~ je uspjeha da se uspije prove-sti u vremenskom tjesnacu do pojave prvih razvije-nih kornja{a nakon ~ega otkoravanje gubi smisao.Druga mogu}nost, u na{im uvjetima danas ~e{}e ko-ri{tena, tako|er je pravodobna sje~a i trenuta~ni iz-voz napadnutih debala smreke izvan {ume, naj~e{}ena udaljena stovari{ta ili kona~ne destinacije pri-marne drvne obrade. Ne ulaze}i dalje u brojne ostalekulturalne, mehani~ke, kemijske, biotehni~ke i bio-lo{ke mjere za{tite smreke od napada potkornjaka isuzbijanja njihova napada (Wermelinger 2004), osvr-nut }emo se ovdje samo na postupak sanacije ljetnihàri{ta napada smrekova pisara. Uz uvjet da je na-pad uo~en na vrijeme i postupak sanacije zapo~etprije dovr{etka razvoja potkornjaka u kori napadnu-tih smreka, rezultat }e ovisiti samo o kvaliteti obav-ljenoga posla. U slu~aju da je àri{te propu{tenosanirati do konca teku}e godine, pa se pristupa nje-govoj sanaciji na prolje}e idu}e, rezultat i u~inkovi-tost moè zna~ajno podbaciti. âk i kad se proljetnasanacija provodi dovoljno rano (prije po~etka rojenjaprve generacije potkornjaka), ostaje ~injenica da jeuspje{nost ovisna o tome koji dio populacije zimuju-}ih imaga uni{tavamo otkoravanjem odnosno izno-simo iz sastojine. Kako su rezultati provedenogaistraìvanja pokazali, nedvojbeno je da dio popula-cije koji zimu provede u {umskoj stelji ostaje u pot-punosti izvan svih postupaka proljetne sanacije iproporcija imaga koja zimuju u stelji moè na nekimstani{tima (nadmorskim visinama) biti zna~ajna, {tokod visokih gusto}a populacija i godina gradacijapotkornjaka moè biti golem potencijal nastavka i{irenja gradacije te potpunoga umanjenja u~inakaprovedenih mjera sanacije àri{ta. Stoga je prepo-ru~ljiva {to ranija provedba sanacije ljetnih àri{tasmrekova pisara, svakako prije po~etka kukuljenjakoncem ljeta. U praksi je to razdoblje kolovoza i ruj-na, kada je na terenu mogu}e identificirati àri{tadruge generacije pisara po vanjskim simptomimanapada. Ponekad je to te{ko provedivo jer ne dolazi

do jasne vizualne manifestacije simptoma, prakti~nosve do zimskih mjeseci idu}e kalendarske godine(kro{nja zelena, kora otpada). U takvim okolnostimaostaje naknadna sanacija propu{tenih àri{ta uz an-ticipiranje mogu}nosti da jedan zna~ajan dio popu-lacije imaga zaostaje u stelji i da moè ponovno uprolje}e napasti.

Druga va`na prakti~na spoznaja povezana je s pri-mjenom feromonske klopke u monitoringu smreko-va pisara i interpretaciji ulova u sustavu integriraneza{tite. Poredbena ra{~lamba feromonskih ulova i iz-lazaka imaga na eklektorima pokazuje njihov vre-menski odmak. U uvjetima niè pokusne plohe uprovedenom istraìvanju on je iznosio oko tri tjedna(slika 3), {to zna~i da se s ranim prolje}em u {umipojavljuju imaga pisara prije nego {to ih utvrdimo naferomonskim klopkama. Donekle to je u skladu s ve}prije komentiranim biolo{kim odlikama disperznefaze rojenja potkornjaka, ali moramo uzeti u obzir imogu}nost da se dio potkornjaka u okolnoj {umi ve}ubu{uje u vrijeme kad biljeìmo prve nalete na fero-monskoj klopci. Nedvojbeno je da prvi feromonskiulovi potkornjaka zapravo predstavljaju imaga akti-virana nakon uspje{noga prezimljavanja, a rezultatiistraìvanja potvr|uju da je zapravo na po~etku rije~uglavnom o jedinkama koje su prezimjele pod ko-rom dube}ih stabala. To nadalje zna~i da se nakonbiljeènja prvih feromonskih ulova na nekom terenumoè smatrati da je sanacija pro{logodi{njih ljetnihàri{ta od sekundarnoga zna~enja, tj. potpuno bez-na~ajna sa za{titno-preventivnoga aspekta. U~inko-vitije je tada resurse preusmjeriti na polaganje lov-nih stabala, ~ime se roje}a imaga preusmjeravaju nanadzirani objekt njihova napada.

5. Zaklju~ci – Conclusions

Istraìvanjem prezimljavanja smrekova pisaraprovedenim u prirodnim smrekovim sastojinama sje-vernoga Velebita utvr|eno je sljede}e:

Þ potvr|eno je da smrekov pisar, osim pod ko-rom dube}ih smreka, uspje{no prezimljuje i uokolnoj {umskoj stelji,

Þ proporcija imaga zimuju}ih u kori i {umskojstelji promjenjiva je i istraìvanjem dobivenevrijednosti iznosile su 1 : 1 u vr{noj zoni sje-vernoga Velebita odnosno 6 : 4 u korist imagapod korom u zoni [tirova~e,

Þ rezultati upu}uju na zaklju~ak da se u niìm izimi toplijim uvjetima proporcija imaga zi-muju}ih pod korom ljeti napadnutih smrekapove}ava,

Þ utvr|ena je vremenska razlika izme|u stvar-ne pojave imaga u {umi i registracije njihove

Croat. j. for. eng. 32(2011)1 219


pojave feromonskom klopkom; taj je pomakiznosio na niòj lokaciji u [tirova~i oko tritjedna, dok je u vr{noj zoni Zaviàna iznosiooko dva tjedna,

Þ prakti~ne posljedice utvr|enih biolo{kih obi-lje`ja smrekova pisara zna~ajne su za proved-bu za{tite i pruàju jasno znanstveno upori{teza njihovu trenuta~nu prakti~nu implementaci-ju u dijelu postupaka i metoda koji se odnosena sanaciju àri{ta napada smrekova pisara,

Þ nastavak istraìvanja omogu}it }e daljnje do-pune i pobolj{anja u~inkovitosti represivnihmjera za{tite u dijelu koji je povezan s jo{ ne-istraènim biolo{kim aspektima drugoga ljet-noga rojenja smrekovih potkornjaka i njihovepripreme za zimsku dijapauzu.

Zahvala – Acknowledgements

Istraìvanje je provedeno u sklopu znanstveno-istraìva~koga projekta Hrvatskih {uma d.o.o., Kon-trola i suzbijanje jelovih i smrekovih potkornjaka.Autori zahvaljuju djelatnicima U[P Senj i U[P Gos-pi}, [umarija Krasno i Peru{i} na vi{egodi{njoj po-mo}i i besprijekornoj suradnji te djelatnicima NP»Sjeverni Velebit« na ukazanoj pomo}i i trudu priterenskom postavljanju i odràvanju dijela pokusa uvr{noj zoni Zaviàna.

6. Literatura – References

Ani}, I., J. Vukeli}, S. Mikac, D. Bak{i}, D. Ugarkovi}, 2009:Utjecaj globalnih klimatskih promjena na ekolo{ku ni{uobi~ne jele (Abies alba Mill.) u Hrvatskoj. [umarski list, 138(3–4): 135–144.

Austarå, Ø., F. Midtgaard, T. Saether, 1993: Densities of hi-bernating Ips typographus in the forest litter around at-tacked and killed spruce trees, with records of springemergence and flight patterns. Medd Nor Skogforsoeks-ves, 46 (12): 1–12.

Baier, P., J. Pennerstorfer, A. Schopf, 2007: PHENIPS-Acom-prehensive phenology model of Ips typographus (L.) (Col.,Scolytinae) as a tool for hazard rating of bark beetle infes-tation. Forest Ecology and Management, 249 (3): 171–186.

Biermann, G., 1977: Zur überwinterung des Buchdruckers,Ips typographus (L.), in der Bodenstreu (Col., Scolytidae).Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 84 (1–4): 59–74.

Botterweg, P. F., 1982: Dispersal and flight behaviour of thespruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, sizeand fat content. Zeitschrift für Angewandte Entomologie,94 (1–5): 466–489.

Byers, J. A., 2004: Chemical ecology of bark beetles in acomplex olfactory landscape. U: F. Lieutier, K. R. Day, A.Battisti, J.-C. Grégoire, H. F. Evans (ur.), Bark and wood

boring insects in living trees in Europe, a synthesis, Kluwer,Dordrecht, The Netherlands, str. 89–134.

Christiansen, E., A. Bakke, 1988: The spruce bark beetle ofEurasia. U: A. A. Berryman (ur.), Dynamics of Forest InsectPopulations; Patterns, Causes, Implications, Plenum Press,New York – London, str. 479–503.

Duelli, P., P. Zahradnik, M. Knizek, B. Kalinova, 1997: Mi-gration in spruce bark beetles (Ips typographus L.) and theefficiency of pheromone traps. Journal of Applied Ento-mology, 121 (1–5): 297–303.

Hra{ovec, B., 1995: Feromonske klopke – suvremena bio-tehni~ka metoda u integralnoj za{titi {uma od potkornja-ka. [umarski list, 109 (1–2): 27–31.

Hra{ovec, B., M. Pernek, D. Dimini}, I. Pila{, 2005: The up-rise of xylophagous insect populations in Croatia as a con-sequence of climatic changes. U: T. Priwitzer et al. (ur.), Cli-mate Change – Forest Ecosystems & Landscape, Forest Re-search Institute, Zvolen, str. 31–33.

Hra{ovec, B., M. Pernek, D. Mato{evi}, 2006: Rezultatijednogodi{njega motrenja populacija potkornjaka na {i-rem podru~ju Risnja~koga masiva sustavom feromonskihklopki. Glas. {um. pokuse, pos. izd., 5: 337–354.

Hra{ovec, B., M. Pernek, D. Mato{evi}, 2008: Spruce, Firand Pine Bark Beetle Outbreak Development and GypsyMoth Situation in Croatia in 2007. Forstschutz Aktuell, 44:12–13.

Lieutier, F., K. R. Day, A. Battisti, J.-C. Grégoire, H. F. Evans(ur.), 2004: Bark and wood boring insects in living trees inEurope, a synthesis. Kluwer, Dordrecht, The Netherlands,569 str.

Mati}, J., J. Skenderovi}, 1992: Uzgajanje {uma. U: \. Rau{(ur.), [ume u Hrvatskoj, [umarski fakultet Sveu~ili{ta uZagrebu i JP »Hrvatske {ume» p.o., Zagreb, str. 81–95.

Mati}, S., A. Doku{, S. Orli}, 1992: [umske kulture i planta-è. U: \. Rau{ (ur.), [ume u Hrvatskoj, [umarski fakultetSveu~ili{ta u Zagrebu i JP »Hrvatske {ume« p.o., Zagreb,str. 105–108.

Pernek, M., 2000: Feromonske klopke u integralnoj za{titismrekovih {uma od potkornjaka. Radovi – [umarski insti-tut Jastrebarsko, 35 (2): 89–100.

Pernek, M., B. Hra{ovec, 2003: Istraìvanje selektivnostiferomonskih pripravaka i Theysohn® klopki namijenjenihulovu smrekovih potkornjaka. Radovi – [umarski institutJastrebarsko, 38 (1): 5–21.

Pernek, M., B. Hra{ovec, M. @upani}, 2001: Analiza pro-stornog odziva ozna~enih jedinki smrekova pisara (Ips typo-graphus L.) na izvor sinteti~kog agregacijskog feromona.Radovi – [umarski institut Jastrebarsko, 36 (2): 123–137.

Pfeffer, A., 1995: Zentral – und westpaläarktische Borken –und Kernkäfer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae). ProEntomologia, c/o Naturhistorisches Museum Basel, 310 str.

Raffa, K. F., B. H. Aukema, B. J. Bentz, A. L. Carroll, J. A.Hicke, M. G. Turner, W. H. Romme, 2008: Cross-scale Dri-vers of Natural Disturbances Prone to Anthropogenic Am-plification: The Dynamics of Bark Beetle Eruptions. BioSci-ence. 58 (6): 501–517.

220 Croat. j. for. eng. 32(2011)1


Robinet, C., P. Baier, J. Pennerstorfer, A. Schopf, A. Roques,2007: Modelling the effects of climate change on the pineprocessionary moth (Thaumetopoea pityocampa L.) expansionin France. Global Ecology and Biogeography, 16 (4): 460–471.

Sauvard, D., 2004: General biology of bark beetles. U: F.Lieutier, K. R. Day, A. Battisti, J.-C. Grégoire, H. F. Evans(ur.), Bark and wood boring insects in living trees in Eu-rope, a synthesis, Kluwer, Dordrecht, The Netherlands, str.63–88.

Stauffer, C., 2004: Genetic tools in scolytid research. U: F.Lieutier, K. R. Day, A. Battisti, J.-C. Grégoire, H. F. Evans (ur.),Bark and wood boring insects in living trees in Europe, asynthesis, Kluwer, Dordrecht, The Netherlands, str. 55–61.

Stauffer, C., F. Lakatos, G. M. Hewitt, 1999: Phylogeographyand postglacial colonization routes of Ips typographus L.(Coleoptera, Scolytidae). Molecular Ecology, 8 (5): 763–773.

Tur~ani, M., W. Grodzki, P. Fleischer, J. Novotny, B. Hra{o-vec, 2003: Can air pollution influence spruce bark beetlepopulations in the Central European mountains? Ekologia(Bratislava), 22 (Suppl. 1): 371–382.

Vukeli}, J., \. Rau{, 1988: [umarska fitocenologija i {um-ske zajednice u Hrvatskoj. [umarski fakultet, Sveu~ili{ta uZagrebu, Zagreb, 310 str.

Wellenstein, G., 1954: Die große Borkenkäferkalamität inSüdwestdeutschland 1944–1951. Berichte und Studien zurLebensweise, Epidemiologie und Bekämpfung der rinden-brütenden Käfer an Fichte und Tanne. ForstschutzstelleSüdwest, Ringingen, Deutschland, 496 str.

Wermelinger, B., 2004: Ecology and management of thespruce bark beetle Ips typographus – a review of recent re-search. Forest Ecology and Management, 202 (1–3): 67–82.

Abstract

Overwintering of Eight Toothed Spruce Bark Beetle (Ips typographus)in Spruce Forests of North Velebit

The eight toothed spruce bark beetle (Ips typographus) plays an important role in spruce forests of Croatia, inthe same way as it does in the rest of Europe wherever spruce grows. The size and intensity of its outbreaks is consi-derably lower though, and compared with the majority of countries scoring huge timber losses, Croatian forestry ingeneral is much less affected, both economically and ecologically, by this bark beetle. Mixed tree species composition,natural origin and uneven age structure of spruce stands surely adds to the less pronounced and sporadic outbreaksin the Croatian territory. The recent rise of bark beetle populations in general, and above than average attacks ofthis bark beetle in the central parts of Dinaric mountain chain, initiated some new, targeted research projects.

In the northern part of the Velebit Mountain, in the spring of 2008, a field trial was set up aimed at investigat-ing the overwintering strategy of the eight toothed spruce bark beetle on two experimental plots in different eleva-tion zones. The core idea was to test the already described phenomenon of different hibernation niche choice withinthe northern dwelling populations (predominantly choosing forest litter) and southern populations (stayingwithin their growing niche, under the spruce bark). The general objective of the research and the expected outcomesfall within the area of sanitation felling and mechanical procedures in a wider concept of integrated bark beetle sup-pression tactics that could be used by Croatian foresters.

Each experimental plot was characterized by the freshly attacked group of spruce trees (last summer – second gen-eration of spruce bark beetle). The aerial distance between the lower »[tirova~a« plot (1080 meters a.s.l.) and thehigher »Zavi`an» plot (1404 meters a.s.l.) was 17.5 kilometers ensuring that the two were well separated in space.The altitudinal difference of 324 meters might not seem striking but climatic conditions in the area of experimentalplots are quite different, notably in terms of temperature profile and height and duration of snow cover. On each ex-perimental plot a set of forest floor eclectors was set up within the vicinity of standing spruces hit by the last summerbark beetle attack. Also, on each of the plots, one tree–mounted cylindrical eclector was wrapped around the lower treetrunk of a standing spruce, collecting beetles emerging from the bark (details in Table 1, Fig. 2). In the close vicinity ofthe plots a pheromone trap was installed (commonly used Theysohn® type trap baited with Pheroprax® aggregationlure). The total area under the eclectors varied on the plots and the results of the collected beetles were interpreted ac-cordingly, per unit of covered area. Beetles emerging in the eclectors and those trapped in the pheromone traps werecollected on a weekly basis and counted in the laboratory. The trial started on April 19 and ended on June 9 coveringfully the flight of the first, spring generation of spruce bark beetle. This statement is backed up by the parallelpheromone monitoring network data, which clearly confirm the onset and decline of the beetles spring swarm.

The obtained results confirmed that the eight toothed spruce bark beetle does overwinter in the forest litter. Theratio between adults staying in their developmental sites (spruce bark) and those that entered forest litter varied inthe two plots. In the higher plot the ratio was 50:50. The lower plot revealed a ratio of 60:40 in favor of beetles using

Croat. j. for. eng. 32(2011)1 221


bark instead of litter as an overwintering niche (Fig. 4). Assuming the altitudinal to zonal conversion concept, atleast on a trend level, the obtained results correspond with the described tendency of south-north preference shift to-wards the forest litter as an overwintering niche. More importantly, the mere fact that after their full developmentin late summer/early fall, tenure adults of eight toothed spruce bark beetle enter litter, as confirmed by this researchin a typical Croatian forest where spruce grows naturally, sheds new light on the efficiency of sanitation felling.The guidance tactics derived by this research dictate early logging operations, before the end of summer and in theperiod when beetles are still under the bark. This is especially important when stands are at higher elevations orgrow in very harsh winter conditions in terms of temperature. Lower elevations, on the other hand, leave more timeto sanitation logging, provided that the operations (removal of attacked trees) are finished before the onset of thebeetle spring swarming. The efficiency of sanitation logging, as a part of the integrated bark beetle management,therefore, strongly depends on the proportion of the beetles overwintering in the forest litter. This might help tobetter understand the various efficiency and uneven impact of sanitation felling on bark beetle outbreak foci in thepast in the Croatian spruce forests.

Phenological data derived from the temporal analysis of bark beetle appearances in eclectors and pheromonelures (Fig. 3) also give some interesting and useful biological and forestry data. The recorded time lag of roughlytwo weeks between the start of emergence and peak pheromone trapped beetles on the two plots fits within the con-cept of the known zonal/altitudinal phenological shift. The practical value lies in the fact that it has been firstly re-corded in more detail in one of the Croatian most important spruce growing region. Also, the documented time lagbetween the first emergers (both bark and forest litter) and first pheromone trapped beetles illustrates the knownphenomenon of the first flight phase of the spruce bark beetle – the dispersal flight. The reason why this time lag waslonger in the lower plot and shorter in the higher plot is explained by the possible immigration of earlier emergedbeetles in the lower elevations lured to the pheromone trap in the higher elevated plot. Also, the duration and dy-namics of beetle emergence on both plots varies significantly and is related to climatic regime in the plot area, whichwas measured (temperature, dew point, absolute and relative humidity) but not presented in this paper. What is ev-ident from the pheromone trap catches (Fig. 3) is the narrower curve of the flying period of the first generation bee-tles in the higher plot versus lengthier swarming period in the lower plot (two weeks versus two weeks).

In our opinion the most important outcome of this research for the Croatian forestry practice is the confirmationthat forest litter is an overwintering niche of the eight toothed spruce bark beetle. In spite of the geographical posi-tion, i.e. the south part of the common spruce and spruce bark beetle distribution, the Croatian forestry must takeinto account that a significant part of beetle population can be missed by early fall or spring during sanitation oper-ations, consequently enabling the beetle outbreaks to continue at an unacceptable pace. From the entomologicalpoint of view, it would be interesting to continue the research deeper in terms of within–the–species variability ofCroatian spruce bark beetle populations. Assuming the fact that these populations are genetically old and wide inecological plasticity, it is reasonable to expect that they can easily adapt to changing climatic conditions, escapingthe winter mortal subzero temperatures by shift in ratio of cohorts of beetles choosing bark or litter as theiroverwintering niche.

Keywords: Ips typographus, overwintering, spring generation, suppression

222 Croat. j. for. eng. 32(2011)1


Adresa autorâ – Authors' address:

Prof. dr. sc. Boris Hra{ovece-po{ta: [email protected] Franjevi}, dipl. in`. {um.e-po{ta: [email protected][umarski fakultet Sveu~ili{ta u ZagrebuZavod za za{titu {uma i lovno gospodarenjeSveto{imunska 25HR-10 000 ZagrebLuka Kasumovi}, dipl. in`. {um.e-po{ta: [email protected]»Hrvatske {ume« d.o.o. ZagrebUprava {uma podru`nica Gospi}Buda~ka 2353 000 Gospi}HRVATSKA

Primljeno (Received): 18. 12. 2010.Prihva}eno (Accepted): 18. 2. 2011.

prezimljavanje smrekova pisara ips typographus) u

Documents