LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA Somos el producto de nuestros genes y de nuestros medios. Nuestros genes han sido formados por millo­nes de años de evolución, nos han adaptado a las condiciones generales de la vida humana en la Tierra. A

través de este proceso, hemos adquirido, entre otras cosas, una capacidad inmensa de aprender. En esta unidad, el capítulo 3 examina el papel de los genes y la evolución en la producción de los mecanismos subyacentes de la conducta, y el capítulo 4 trata sobre los procesos básicos del aprendizaje, mediante los cuales la conducta de un individuo se modifica constantemente para satisfacer las condiciones únicas de

la vida de esa persona.

Id NI

Cómo los genes afectan la conducta

Cómo se transmiten los genes en la reproducción sexual

1 lt HLNC!A DE

Ejemplos de rasgos conductuales de un solo gen (mendelianos)

Características poligénicas y reproducción selectiva

1 VOIUCIÓN

l11 \[:LECCIÓN

1 IINDAMENTO

Explicaciones esenciales e inmediatas de la conducta

Limitaciones del pensamiento funcionalista

1 1 INDAM!:NTO

1 IINDUCT I~S OF

Conductas típicas de la especie en humanos

El valor de las comparaciones entre las conductas típicas de las especies

1\NJII.ISIS

1'11 1 I!ON[~¡

1\N/\IISIS

•1'1111>1\H

Diferencias sexuales en la agresión

Patrones de ayuda Advertencias finales: dos

falacias que evitar

Fundamentos genéticos y evolutivos de la conducta

• Alguna vez te has parado frente a la jaula de un chimpan-¿ cé en un zoológico y lo has observado durante un rato? Si no lo has hecho, te sugiero que tomes la primera oportu­

nidad para hacerlo. Es imposible, creo, observarlo durante mu­cho tiempo sin sentir el parentesco del animal con nosotros. Sus expresiones faciales, su curiosidad, incluso su sentido del hu­mor, son tan parecidos a los nuestros, que de manera intuitiva lo vemos como un primo peludo con brazos largos. De hecho, el chimpancé es nuestro primo. Él, junto con el bonobo, un simio parecido al chimpancé del cual se habla después en este capítu­lo, es uno de nuestros dos parientes animales más cercanos. Los genetistas han alineado el ADN de los chimpancés junto con el de los humanos y han encontrado que coinciden en 98.8% de las casi tres mil millones de unidades hase~ individuales que confor­man las moléculas de DNA de cada especie (Cryanoski, 2002).

(En material genético, tú y yo sornus tan solo 1.29·6 diférentes de un chimpancé. El lenguaje y la cultura, y el conocimiento que nos han dado, en cierta forma nos han separado notoriamente de nuestros primos. Pero en nuestros genes, y en nuestros instintos, emociones y procesos perceptuales básicos, y en las formas de aprendizaje, que en parte son producto de esos genes, somos parientes no sólo de los chimpancés, sino en diversos grados de todos los mamíferos, y en menor grado de otros animales tam­bién.)

Hace cerca de 150 años, en El origen de las especies, Charles Darwin (1859/1963) presentó una teoría de la evolución que ex­plica las similitudes y diferencias entre las especies animales. De acuerdo con Darwin,(todas las especies son, en distintos grados, similares entre sí debido a la ascendencia en común. Y todas las especies son, hasta cierto grado, únicas debido a que la selección natural ha adaptado a cada especie a los aspectos únicos del am­biente en el cual vive y se reproduce)Darwin presentó enormes cantidades de evidencia para su teoría, y esencialmente todo lo que los científicos han descubierto desde entonces, sobre nues­tra propia especie y sobre otras, es consistente con eso.

r 50 PARTE 2 , LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

Este capítulo trata fundamentalmente sobre la aplicación de la teoría evolutiva de la conducta de los humanos y otros animales. También es el primero de una secuencia de dos capítulos sobre la adaptabilidnd de la conducta( La adaptación se refiere a la modifica­ción para satisfacer las circunstancias modificadas de la vida. La evolución es el proceso de adaptación de largo plazo, que abarca generaciones, y que prepara a las especies para la vida en su hábitat natural que siempre cambia) El siguiente capítulo trata sobre el aprendizaje, un conjunto de procesos de adaptación en el corto plazo que ocurren den­tro del periodo de vida de cada individuo. Los mecanismos que permiten que ocurra el aprendizaje son en sí mismos productos de la evolución.

Danvin desarrolló su teoría de la evolución sin conocimiento alguno sobre los genes, pero la teoría es mejor comprendida hoy a la luz de tales conocimientos. Por tanto, el capítulo comienza con una discusión de los mecanismos genéticos básicos y sus implica­ciones para la herencia de las características conductuales. Con eso como antecedente, el resto del capítulo se relaciona con la evolución de la conducta y con formas en las cuales podemos aprender sobre nuestra propia conducta comparándola con aquella de nuestros parientes animales.

Repaso de los mecanismos genéticos básicos Es casi seguro que hayas estudiado los mecanismos de la acción y de la reproducción de los genes en un curso de biología en algún momento u otro, así que no entraré en los de­talles sobre esos procesos aquí. Sin embargo, sería útil un breve repaso de éstos, enfocado en sus implicaciones para la psicología.

Cómo los genes afectan la conducta 1 <.·":::.<: Algunas veces, como una cierta clase de abreviatura (que utilizaré ocasionalmente ¿Cómo pueden afectar los genes a en este libro), los investigadores hablan sobre los genes "de" rasgos conductuales es pe-los rasgos conductuales memante cífkos. Por ejemplo, podrían hablar de genes de la capacidad de cantar, de la agresión, o su papel en la síntesis de las pro- de la cooperación. Pero(!os genes nunca producen o controlan la conducta directamente. tainas? Tbdos los efectos que los genes tienen en la conducta, ocurren mediante su papel en

la construcción y modificación de las estructuras físicas del cuerpo. Esas estructuras, interactuando con el ambiente, producen la conducta)Entonces, un gen podría influir en la capacidad musical al fomentar el desarrollo de un sistema cerebral que analice los sonidos, o al fomentar ciertos aspectos físicos de las cuerdas vocales. En forma similar, un gen podría afectar la agresividad al promover el crecimiento de los sistemas cerebrales que organizan la conducta agresiva en respuesta a estímulos irritantes(En cierto sentido, todos los genes yue contribuyen al desarro11o del cuerpo son "de" la conducta, pues todas las partes del cuerpo están involucradas en la conducta. Sin embargo, son especialmente relevantes para la conducta los genes que contribuyen al desarrollo de los sistemas senso­riales, de los sistemas motores (músculos y otros órganos involucrados en el movimiento) y, más especialmente, del sistema nervioso (el cual incluye al cerebro))

los genes proporcionan los códigos para (Los genes afectan el desarrollo del cuerpo mediante, y sólo mediante, su influencia en la

producción de las moléculas proteínicas. Somos lo que somos, biológicamente hablando, debido a nuestras proteínas. Una clase de pro temas Jlamada proteínas estructurales, forma la estructura de casi todas las células del cuerpo. Otra clase, mucho más grande, llamada enzimas, controla el ritmo de todas las reacciones químicas en cada célula)

¿Cómo organizan los genes la producción de proteínas? Físicamente, los genes son ' componentes de moléculas extremadamente largas de una sustancia llamada ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas moléculas existen en las células del óvulo y del esperma que 1

se unen para formar un nuevo individuo, y se replican a sí mismas durante cada división n~lular en el curso del crecimiento y desarrollo del cuerpo. Una réplica de todo tu con­junto único de moléculas de ADN, existe en el núcleo de cada una de las células de tu 1

c:ut~rpo, donde sirve como una plantilla (es decir, un molde o patrón) para producir otra !

sllst,mcia molecular llamada ARN (ácido ribonucleico), el cual a su vez sirve como planti-11<~ p;¡r;¡ producir moléculas proteínicas. Cada mol~cula de proteína consiste en una larg;1 . c;~dt:ll.l de moléculas más pequeñas llamadas aminoácidos. Los 20 aminoácidos diferentes:

CAPITULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE U\ C ONI)lJ( r/\ 51

pw·d••JJ ,JJn:glarsc en innumerables secuencias para formar distintas moléculas de pro­fl• 111.1~ Ú:l t r.1hajo de cada gen es proporcio:Q_ar el código que dicta la secuencia específica .¡,. olllliii();J(idos para cada tipo de proteína . .Vesde una posición molecular ventajosa,(un .t~nl p111'(1i: definirse como el segmento de una molécula de ADN que contiene el código 1'·"·' t. dn ic ;¡ r un tipo particular de molécula proteínica) Con esta definición, los genetistas 11.111 d•:lc:nninado que los humanos, los chimpancés y los ratones, tienen casi la misma 1 •JIIIId.ul de: genes, c:erca de 30000 (Thcota, 2003).

los genes sólo con el ambiente

(1 .. 11 todos los niveles, desde el bioquímico hasta el conductual, los efectos de los genes '''•t.IIJ entrelazados con los efectos del ambiente. Ambiente, como se usa en este contexto, q,, Jclll:rc a todos los aspectos de un individuo y sus alrededores, excepto los genes en sí ttWilllo) Incluye el vientre que lo alimenta y el flujo sanguíneo materno antes del naci­lllll'lllo; el ambiente químico interno del individuo en desarrollo; y todos los eventos, ol 'il'tos y otros individuos encontrados después del nacimiento. Los alimentos, una parte tlt·l .1111hiente, proporcionan aminoácidos a los genes, los cuales son necesarios para manu-1.11 llllil r proteínas. Los efectos ambientales también "encienden" y "apagan" a los genes, lo •1'11' provoca cambios corporales que alteran la capacidad conductual del individuo. Thles 1 .1111i>ios pueden ocurrir en la adultez así como antes, 1'11 ,.¡ cksarrollo. Por ejemplo, el ejercicio físico modifica ,.¡ .11nhiente químico de las células musculares en una l111111d que reactiva los ~enes que fomentan el mayor ere­' 1111i•:nto del músculo.,El cuerpo y las capacidades con­dtt• t 11ales de uno resultan de una interacción continua, 1 11111plc:ja entre los genes y el ambientc;>(véase la figura 1 1 1 En sentido alguno, uno es más básico que el otro.

l.os investigadores han empezado recientemen-11· .1 saber sobre los mecanismos específicos mediante

Activación de los.genes _.., Proteínas

l11s uwles las experiencias pueden activar los genes y, por tanto, alterar el cerebro del 111dividuo y su conducta. Un ejemplo bien estudiado tiene que ver con la conducta de los P•lllrc:s en ratones y ratas. Los ratones y las ratas adultas que no han dado a luz, por lo ll.f'lu:ral evitarán a recién nacidos de su especie colocados en su jaula. Sin embargo, si se h·~ expone continuamente a los recién nacidos durante varias horas o más, gradualmente • "'nicnzan a cuidarlos(Este cambio en la conducta involucra la inducción ambiental de la ,,, 1 ividad de los genes (Brown y otros, 1996; Snack y Numan, 2000). La vista, sonido u olor ,¡,. los recién nacidos activa un gen en particular. El gen activado produce una molécula d1· proteína que estimula la actividad en un grupo de células cerebrales que se sabe son • 1111 iilles para la motivación y organización de tales conductas como regresar a los jóve­llf's al nido y rondarlos. El resultado es que un ratón o rata que anteriormente no cuidaba ,, ¡,,s jóvenes se transforma en un ratón o rata que sí lo hace.

·~ l•:xisten buenas razones para creer que todas las clases de efectos conductualcs pro­l1111g;¡dos que provienen de la experiencia, incluyendo aquellos que llamamos "aprcndi­t.qc", involucran la activación de genes ~ohnson y Edwards, 2002). La experiencia activa '"~ gc:nes, los cuales producen proteínas, las que a su vez alteran la función de algunos de '"~circuitos neurales en el cerebro y, por tanto, cambian la manera en la cnal se compor­t.J ,.¡ individuo. En el capítulo 5 se discute más sobre esto.

Distinción y l.11s gcnetistas usan el término genotipo para referirse al conjunto de genes que el indivi­"''" hereda, y el término fenotipo para referirse a las propiedades observables del cuerpo 1 ¡,,s rasgos conductuales. Los mismo~ genes pueden tener efectos distintos, dependiendo ,¡,.¡ .1111biente y de la mezcla de otros genes. Dos individuos con el mismo genotipo pueden .,,., !J;¡stante diferentes en fenotipo como resultado de las diferencias en sus ambientes. 1.1.~ riltas idénticas genéticamente diferirán fenotípicamente en su conducta hacia las ra­J.¡,, 111L111tes si una ha estado expuesta previamente a ratas infantes y la otra no. Los geme-1 .. :; l111tnanos genéticamente idénticos diferirán en tamaño si han sido expuestos en forma dlln1'11te a factores que fomentan el crecimiento en sus ambientes (véase la figura 3.2) y dilf'l ir;In en su conducta si se les ha sujeto a experiencias de aprendizaje diferentes.

2 ¿Qué significa decir que los genes pueden influir en los rasgos de conducta sólo mediante la interac­ción con el ambiente? ¿Cómo, en general, los genes se involucran en los cambios conductuales de largo plazo que provienen de la experiencia?

Sistemas fisiológicos Conducta

1 FIGURA 3.1 1 Ruta mediante la cual los genes afectan la conducta Los genes constru­yen proteínas, las cuales for­iniln o alteran los sistemas psicu•ógicos del cuerpo (inclu­yendo los sistemas cerebrales), los cuales a su vez, producen la conducta Cada paso en este proceso involucra la interacción con el ambiente. Los aspectos del ambiente interno controlan la activación de los genes, y los aspectos de los ambientes interno y externo actúan sobre los sistemas fisiológicos para controlar la conducta. La con­ducta, a su vez, puede afectar la activación de los genes mediante efectos directos e indirectos sobre el ambiente interno.

¿Cómo puede el mismo genotipo, producir varios fenotipos?

3 il

1

PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

¿Cómo pueden afectar los genes a los rasgos conductuales mediante su papel en la síntesis de las pro­teínas?

Este capítulo trata fundamentalmente sobre la aplicación de la teoría evolutiva de la conducta de los humanos y otros animales. Thmbién es el primero de una secuencia de dos capítulos sobre la adaptabilidad de la conducta( La adaptación se refiere a la modifica­ción para satisfacn las circunstancias modificadas de la vida. La evolución es el proceso de adaptación de largo plazo, que abarca generaciones, y que prepara a las especies para la vida en su hábitat natural que siempre cambia) El siguiente capítulo trata sobre el aprendizaje, un conjttr1to de procesos de adaptación en el corto plazo que ocurren den­tro del periodo de vida de cada individuo. Los mecanismos que permiten que ocurra el aprendizaje son en si mismos productos de la evolución.

Darwin dcsarroll<i :m teoría de la evolución sin conocimiento alguno sobre los genes, pero la teoría ~~s mejor comprendida hoy a la luz de tales conocimientos. Por tanto, el capítulo conli<~lll'.a con una discusión de los mecanismos genéticos básicos y sus implica­ciones para i<J herencia de las características conductuales. Con eso como antecedente, el resto del caprtulo se relaciona con la evolución de la conducta y con formas en las cuales podemos <~pn:ndcr sohre nuestra propia conducta comparándola con aquella de nuestros parientes a ni llld i<:s.

Repaso de los mecanismos genéticos básicos Es casi seguro qu<~ hayas estudiado los mecanismos de la acción y de la reproducción de los genes 1:n un curso de biología en algún momento u otro, así que no entraré en los de­talles sohn: esos procesos aquí. Sin embargo, sería útil un breve repaso de éstos, enfocado en sus irnplic.ll:ioncs para la psicología.

Cómo los genes afectan conducta ;\ lgtln.ls veces, como una cierta clase de abreviatura (que utilizaré ocasionalmente

en este libro), los investigadores hablan sobre los genes "de" rasgos conductuales espe­cíficos. l'or cjc1nplo, podrían hablar de genes de la capacidad de cantar, de la agresión, o de la coopc:racion. Perc(los genes nunca producen o controlan la conducta directamente. Thdus los <:f(Ttos que los genes tienen en la conducta, ocurren mediante su papel en la constnu ci()n y modificación de las estructuras físicas del cuerpo. Esas estructuras, interactu.tndo con el ambiente, producen la conducta/Entonces, un gen podría influir en la cap;u:idad musical al fomentar el desarrollo de un sistema cerebral que analice los sonidos, o ;li lollll~ntar ciertos aspectos físicos de las cuerdas vocales. En forma similar, un gen podrb ;ti(~ctar la agresividad al promover el crecimiento de los sistemas cerebrales que organii'.;Ln L1 conducta agresiva en respuesta a estímulos irritantes(En cierto sentido, todos los g<~ncs qtlc contribuyen al desarrollo del cuerpo son "de" la conducta, pues todas las partes del cuerpo están involucradas en la conducta. Sin embargo, son especialmente relevantes par.1 la conducta los genes que contribuyen al desarrollo de los sistemas senso­riales, de los sistemas motores (músculos y otros órganos involucrados en el movimiento) y, más especialmente, del sistema nervioso (el cual incluye al cerebro))

Los genes proporcionan códigos (Los genes atátan el desarrollo del cuerpo mediante, y sólo mediante, su influencia en la

producción d<~ I;Ls moleculas proteínicas. Somos lo que somos, biológicamente hablando, debido a nuestras proteínas. Una clase de proteínas llamada proteínas estructurales, forma la estructura de casi todas las células del cuerpo. Otra clase, mucho más grande, llamada enzimas, controla el ritmo de todas las reacciones químicas en cada célula)

¿Cómo organizan los genes la producción de proteínas? Físicamente, los genes son componentes de moléculas extremadamente largas de una sustancia llamada ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas moléculas existen en las células del óvulo y del esperma que se unen para formar un nuevo individuo, y se replican a sí mismas durante cada división celular en el curso del crecimiento y desarrollo del cuerpo. Una réplica de todo tu con­junto único de moléculas de ADN, existe en el núcleo de cada una de las células de tu cuerpo, donde sirve como una plantilla (es decir, un molde o patrón) para producir otra sustancia molecular llamada ARN (ácido ribonucleico), el cual a su vez sirve como planti­lla para producir moléculas proteínicas. Cada molécula de proteína consiste en una larga cadena de moléculas más pequeñas llamadas aminoácidos. Los 20 aminoácidos diferentes

CAPÍTULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 51

pt!t:dcn arreglarse en innumerables secuencias para formar distintas moléculas de pro­lr'ltlas.(El trabajo de cada gen es proporcio11._ar el código que dicta la secuencia específica dr: aminoácidos para cada tipo de proteína. 'Desde una posición molecular ventajosa,(un .~:nt ruede definirse como el segmento de una molécula de ADN que contiene el código p;t r;¡ rúbricar un tipo particular de molécula proteínica) Con esta definición, los genetistas 11.111 determinado que los humanos, los chimpancés y los ratones, tienen casi la misma r antidad de genes, cerca de 30000 (Tecota, 2003).

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(i·:u todos los niveles, desde el bioquímico hasta el conductual, los efectos de los genes t·sl;ín entrelazados con los efectos del ambiente. Ambiente, como se usa en este contexto, St: rdil(re a todos los aspectos de un individuo y sus alrededores, excepto los genes en sí tuismo/ Incluye el vit;ntre que lo alimenta y el flujo sanguíneo materno antes del naci­lllicnto; el ambiente químico interno del individuo en desarrollo; y todos los eventos, 1 ,!Jjctos y otros individuos encontrados después del nacimiento. Los alimentos, una parte del ambiente, proporcionan aminoácidos a los genes, los cuales son necesarios para manu­f.tdurar proteínas. Los efectos ambientales también "encienden" y "apagan" a los genes, lo q11c provoca cambios corporales que alteran la capacidad conductual del individuo. '11llcs t ;tmbios pueden ocurrir en la adultez así como antes, r·11 el desarrollo. Por ejemplo, el. ejercicio físico modifica el ambiente químico de las células musculares en una lnrma que reactiva los ~r:nes que fómentan el mayor ere­( 1111iento del músculo.,El cuerpo y las capacidades con­dltctuales de uno resultan de una interacción continua, 'ompleja entre los genes y el ambientt1(véase la figura 1 1 ). En sentido alguno, uno es más básico que el otro.

Los investigadores han empezado recientemen­lt: a saber sobre los mecanismos específicos mediante

Ambierytei11terno (qulmico)

Activación de los genes

Proteínas

los cuales las experiencias pm;dcn activar los genes y, por tanto, alterar el cerebro del i11dividuo y su conducta. Un ejemplo bien estudiado tiene que ver con la conducta de los p;~dres en ratones y ratas. Los ratones y las ratas adultas que no han dado a luz, por lo ~:t·ncral evitarán a recién nacidos de su especie colocados en su jaula. Sin embargo, si se lt·s expone continuamente a los recién nacidos durante varias horas o más, gradualmente t omienzan a cuidarlos(Este cambio en la conducta involucra la inducción ambiental de la .tt 1 ividad de los genes (Brown y otros, 1996; Snack y Numan, 2000). La vista, sonido u olor dt· los recién nacidos activa un gen en particular. El gen activado produce una molécula .¡,. proteína que estimula la actividad en un grupo de células cerebrales que se sabe son 1 ntciales para la motivación y organización de tales conductas como regresar a los jóve­tws al nido y rondarlos. El resultado es que un ratón o rata que anteriormente no cuidah;t .1 Ir 1s jóvenes se transforma en un ratón o rata que sí lo hace.

( Existen buenas razones para creer que todas las clases de efectos conductuales pro­longados que provienen de la experiencia, incluyendo aquellos que llamamos "aprend.i­t..tjt:", involucran la activación de genes ~ohnson y Edwards, 2002). La experiencia activa los genes, los cuales producen proteínas, las que a su vez alteran la función de algunos de los circuitos neurales en el cerebro y, por tanto, cambian la maner;1 en la cnal se compor-1.1 t:l individuo. En el capítulo S ~e discute más sobre esto.

Distinción entre genotipo y l.t ·-~ gc netistas usan el término genotipo para referirse al conjunto de genes que el indivi­tlllo lit~reda, y el término fenotipo para referirse a las propiedades observables del cuerpo 1 l• •s ra~gos conductuales. Los mismos genes pueden tener efectos distintos, dependiendo dr·l "mbiente y de la mezcla de otros genes. Dos individuos con el mismo genotipo pueden ,,.., l>;~stante diferentes en fenotipo como resultado de las diferencias en sus ambientes. l.t~ t.ttas idénticas genéticamente diferirán fenotípicamente ert su conducta hacia las ra­l.t.·. 111f;mtes si una ha estado expuesta previamente a ratas infantes y la otra no. Los gem.e­lr~:.llltlllanos genéticamente idénticos diferirán en tamaño si han sido expuestos en forma dilr'lt'lllc a factores que fomf:ntan el crecimiento en sus ambientes (véase la figura 3.2) y dt!r-t ir.1n en su conducta si se ks ha sujeto a experiencias de aprendizaje diferentes.

2 ¿Qué significa decir que los genes pueden influir en los rasgos de conducta sólo mediante la interac­ción con el ambiente? ¿Cómo, en general, los genes se involucran en los cambios conductuales de largo plazo que provienen de la experiencia?

Sistemas fisiológicos

1 FIGURA3.1

Conducta

Ruta mediante la cual los genes afectan la conducta Los genes constru­yen proteínas. las cuales for­man o alteran los sistemas psiculógicos dul cuerpo (inclu­yendo :os s:stemas cerebrales), los cuales a su vez, producen la cor:ducta. Cada paso en este proceso rnvolucra la interacción con el ambiente. Los aspectos del ambiente interno controlan la activación de los genes, y los aspectos de los ambientes 1nterno y externo actúan sobre los sistemas fisiológicos para controlar la conducta. La con­ducta, a su vez, puede afectar la activación de los genes mediante efectos directos e indirectos sobre el ambiente interno.

¿Como puede el mismo genotipo, producir varios fenotipos?

52 PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

1 FIGURA 3.2 1 Gemelas idén­ticas Estas niñas de 13 años tienen el mismo genotipo, pero obviamente dif1eren al menos en un aspecto de su fenotipo. Es incierto qué causó esta diferenc1a. Es posible que haya surg1do de que ocuparan dife­rentes posiciones en el vientre, de n1anera que rma recibiera una nutrrción mas temprana que la otra, lo cual act1vo los genes y se fomentó rnás el crecrmrento.

4 1,Cómo es que la meiosis produce céluliis de óvulos o esperma que son qnnéticamente diferentes untro sí?

Los genes no sólo proporcionan los códigos para construir proteínas; también sirven como las unidades biológicas de la herencia. Se replican y se transmiten de los padres a la descendencia, y son la causa de la similitud de ésta con los padres.

Para comprender cómo los genes se transmiten en la reproducción sexual, es útil sa­ber algo sobre su arreglo entre las células. El material genético (cadenas de ADN) existe en cada célula en las estructuras llamadas cromosomas, las cuales suelen estar disper­sadas en el núcleo ele la célula y no son visibles. Sin embargo, justo antes de la división celular, los cromosomas se condensan en formas compactas que pueden teñirse, verse mediante un microscopio y fotografiarse. La célula humana normal tiene 23 pares de cro­mosomas. Vrintidós ck éstos son verclilclcros pares tanto en el hombre como en la mujer, en el sentido de que cada cromosoma S(: pareced su pareja. El par restante está hecho ge los crmnosomas sexuales. En la e(~ lula hun1;1na masculina nonnal, ese par consiste de un cromosoma grande llamado X v u no pcq u e ilo llamado Y (véase la figura 3.3). Genética­rncnte, la única dikn:ncia cntn; los sexos es que las mujeres tienen dos cromosomas X (XX) en lugar ck XY del hornbn:.

y espt~rma genéticamente

Cuando las cclulas se dividen para producir nuevas células diferentes de los óvulos o los espermas, lo hacen mediante un proceso llamado mitosis. En la mitosis, cada cromosoma se replica a sí mismo y luego la célula se divide, con una copia de cada cromosoma mo­viéndose en cada uno de los dos núcleos de léiS células formadas. Debido a la copia fiel del material genético en la mitosis, todas las c{;lulas de tu cuerpo, excepto las de tus óvu­los o esperma, son genéticamente idénticas entre sí. Las diferencias entre las diferentes células en tu cuerpo, corno las células de músculo y lils de piel: surgen de la activación ditcrencial de sus genes, no de que tengan diferente contenido de genes.

Cuando las células se dividen para producir células de óvulos o esperma, Jo hacen mediante un proceso diferente llamado meiosis, el cual produce células que no son gené; ticamente iguales. Durante la meiosis, cada cromosoma se replica a sí mismo una vez, y luego la célula se divide dos veces. Antes de la primera división celular, los cromosomas de cada par se alinean uno junto al otro e intercambian material genético en forma alea­toria. Aunque los uomosomas en cada par se parezcan, no contienen precisamente los mismos genes. El resultado de este intercambio aleatorio del material genético y de las

subsiguientes divisiones celulares, es que cada célula de óvulo o esperma producido es genéticamente diferente de cualquier otra célula de óvulo o esperma y contiene sólo la mitad de la cantidad total de cromosomas (un miembro de cada uno de los 23 pares).

diversidad Podría parecer irónico que las células que se usan para la "repro­ducción" son las únicas células en tu cuerpo que no pueden, en teoría, reproducirte. Son las únicas células en tu cuerpo que no tienen todos tus genes. En la reproducción sexual no te estás, por supuesto, reproduciendo realmente tú mismo. Mejor dicho, estás creando un individuo único genéticamente que tiene la mitad de tus genes y la mitad de los de tu pareja. Cuando un esperma y un

1 FIGURA 3.3 1 Cromosomas de una célula humana masculina normal Los 22 pares numerados de cromosomas son los mis­mos en una célula normal ferner1ina, que en una célula normal masculina. Los dos restantes, llamados X y Y, son los cromoso­mas sexuales. La célula humana femenina normal (no se muestra aquí) tiene un segundo cromosoma X en lugar de uno Y

CAPITULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 53

Ilustración esquemática de la meiosis en la pro­ducción de esperma Esta ilustración es para una criatura que tiene sólo tres pares de cromosomas en lugar de 23 que tienen los humanos. Al principio de esta secuencia (superior izquierda), cada cromo­soma ya se ha replicado a sí mismo y permanece unido a su réplica. Los pares de los cromosomas replicados (uno negro y uno blanco en el diagrama) se al1nean entonces entre sí e intercambian el material genét1co. Luego, la célula se divide dos veces, produciendo cuatro células de esperma, cada una con sólo un miembro de cada par de cromosomas. Observa que cada célula de esperma es genéticamente diferente de las otras, pues tiene una mezcla diferente del material original (blanco y negro) de los primeros pares de cromosomas. La meiosis en la producción de óvulos es similar a aquella en la producción de esperma, pero sólo sobrevive una de dos células producidas en cada división.

<)vulo se unen, e1 resultado es una única nueva cé1u1a~1 cigoto)el cual contiene todo e1 < .omplemento de los 23 pares de cromosomas.

Un miembro de cada uno de estos pares proviene de cada padre.(Luego, el cigoto < rece mediante la mitosis, para convertirse eventualmente en una persona nueva} Puesto que cada esperma u óvulo es diferente de cualquier otro esperma u óvulo (incluso del ttlismo padre), cada cigoto es diferente de cualquier otro.

< .. El valor del sexo, opuesto a la simple clonación (la producción asexual de descen­dencia genéticamente idéntica), aparentemente yace en la producción de descendencia ¡~<:néticamente diferente/En un mundo donde el ambiente cambia continuamente, los f~cnes tienen una mejor oportunidad de sobrevivir si se reacomodan a cada generación <:n muchas formas diferentes, para producir diferentes clases de cuerpos, que si se co­l()can todos en la misma clase de cuerpo. Éste es un ejemplo casi literal del viejo dicho: "No pongas todos los huevos en una sola canasta".4\I producir descendencia diversa, los p,tdres reducen la posibilidad de que toda su descendencia muera como resultado de .tlgún cambio imprevisto en el ambiente) En el capítulo 15 verás cómo esta idea, de que niste valor en la diversidad genética, se podría aplicar en el campo de la personalidad lt11111ana.

Las únicas personas que son genéticamente idc:nticas entre sí son los gemelos idénti­,:o.~. Se forman cuando dos conjuntos de cdulas se separan entre sí durante las primeras divisiones mitóticas después de la formación de un cigoto. Debido a que se originan de 1111 cigoto, los gemelos idénticos también se conocen como gemelos monocigóticos. Los u•:mdos fratenwles, o gemelos cliczgóticos, se originan de .dos cigotos, formados de dos dllcrentes óvulos y espermas. Los gemelos fraternales no son más o menos similares ~~<·11cticamente entre sí, que dos hermanos no gemelos. En capítulos posteriores (espe­< 1.tlmcnte el capítulo 10), l'erás como los psicólogos hacen uso de los gemelos en la in­\'<'sl igación con el propósito de comprender cuánto de la variación entre las personas, en • ll'llos rasgos psicológicos, proviene de las diferencias en sus genes, y cuánto proviene ,¡,. L1s diferencias en sus ambientes.

( onsecuencias en ll.1s visto que los genes existen en largas cadenas de ADN, en cromosomas, como un 111' .. 11 io de cuentas, y que los cromosomas vienen en pares. Los dos genes que ocupan el lllf',lfl<l locus (ubicación) en un par de cromosomas, algunas veces son idénticos entre sí 1 .d¡•,<III.IS no. Cuando son idénticos, se dice que e1 individuo es homocigoto en ese locus, 1 1 11.111do no son idénticos, se dice que el individuo es heterocigoto en ese locus (véase 1.< ll¡',llra :\.4). Los genes diferentes que pueden ocupar el mismo 1ocus y, por tanto, que 1"11<"11< ~;limente se pueden emparejar entre sí, se llaman alclos.

¿Cuál es la ventaja de producir descendientes genéticamente diferentes?

5

54 1'/\H 11 .' 1 /1 /\1 >Al' I/\HILIU/\1) DE LA CONDUCTA

6 ¿Cuál es la diferencia entre un gen (o alelo) dominante o uno recesivo?

1 FIGURA 3.4lllustración esquemática de los locus de los genes en un par de cro­mosomas Aquí se representan genes sucesivos. corno cuentas en una cadena. Este par de cromosomas es hornoc1goto en los locus 1, 3 y 5 (los genes emparejados ahí son idénticos entre sí) y es ileterocigoto en los locus 2 v 4 (los genes emparejados ahí no son idén· ticos entre sí). Los genes no idénticos que pueden ocJpar el mismo locus en un par de cromosomas se conocen corno a lelos de cada uno. Por tanto, los dos genes en el locus 2 son alelas. al igual que !os dos en el locus 4.

7 ¿Por qué tres cuartas partes de la descendencia de dos padres hete­rocigotos muestran el rasgo domi· nante y una cuarta parte muestra el rasgo recesivo?

l'or ejemplo, un gen para <~jos castaños y un gen para OJOS azules en humanos son ale] os porque pueden ocupar el mismo locus. Si eres homocigoto para ojos castaños, tie­nes dos copias ele un gen que tübrica una enzima que hace que tus ojos sean castaños.

2

3

4

5

,:Qué pasaría si fueras heterocigoto para el color ele ojos, con una copia del alelo para ojos castaños y una copia para ojos azules? En este caso tendrías ojos castaños, no diferentes del color de ojos que tendrías si fueras homocigoto para ojos castaños. Este efecto se describe diciendo que el alelo de los ojos castaños es dominante y el de los ojos azules es recesivo. lJn gen dominante (o alelo) es uno que producirá sus efec­tos observables ya sea en la condición de homocigoto o de heterocigoto, y un gen recesivo (o alelo) es uno que produ-' eirá sus efectos sólo en la condición de hómocigoto. Pero no todos los pares de alelos manifiestan dominación o recesión. Algunos pares combinan sus efectos. Por ejemplo, si mez­clas maravillas del Perú rojas (una clase de flor) conmaravi­llas del Perú blancas, la descendencia será rosa, porque ni el alelo rojo ni el blanco son dominantes sobre el otro.

mendeliano de la herencia

La idea de q111' l.1s 1111idades de herencia vienen en pares y de que un miembro de un par p11cdc :-;cr don1 i JJ;JJJI ~~sobre el otro, fue desarrollada a mediados del siglo XIX por un monje ;¡u:-;tri:lu> < .¡n•,o1 1\kndel. En un experimento típico, Mendel con1enzaría con dos clases pm;¡s de!~" IS.IJII('.:-; q11c difieran en uno o más rasgos íacihnente observables. Los poliniza­ría <'1111 ~~ ~~ 11< >s 1 '· 11:1 '1l1servar los rasgos de la descendencia, llamada generación F1 (prime­r.! fi 1 i;Ji 1 1 .11q~o poi i 11 izaría los guisantes F 1 con polen de otros guisantes F1 para producir la :,',C'JII'I.IIJJJJJ ,,. (:.1~!'.1111da filial). En un experimento, por ejemplo, Mendel polinizó entre ell;1s, 1111<1 <l,¡sc de g11isantes que producía regularmente semillas redondas con una clase que prod 111 L 1 1 l'!'.ill.lllnente semillas rugosas. Sus famosos hallazgos fueron que a) toda la pri mn.1 .1',1 ·111 ·r.l<lll/1 /··, tenía semillas redondas y b) tres cuartas partes ele la generación F2

ten í;JJ 1 .'Will i ll.1:; 1rdondas y una cuarta parte tenía semillas rugosas. Los ll:JII.Iii',IJs d!' f\1cndel tienen un sentido perfecto si asumimos que la textura de

las sc:¡n d l.1.s csl.1 1 IJIJI rolada por un solo par de genes, con el alelo para semillas redondas como dotlliJJ.IJIIc·, sobre rugosas. Para ilustrar esto, usemos la letra mayúscula R para reprcscnt<Jr el :J!c:lo dominante productor de semillas redondas, y la letra minúscula r . para re1m:sr:nLII 1·l .licio recesivo, productor de semillas rugosas. La clase pura redonda es homocigoL1 P·"" el cdelo "redondo" (RR), y la clase pura rugosa es homocigoto para el alelo "rugoso'' ( rr). (Las clases puras son homocigotos para todos los rasgos.) Puesto c1ue un alelo ddll' venir de cada padre, el único resultado posible para la generación F1,

producida al l:t'll/.11 las dos clases puras, es la condición heterocigota (Rr). Esto explica por quc~ todos los g11 isantes F 1 en el experimento de Mendel, fueron redondos. En el si­guiente paso, c:u;IJ 11 lo los guisantes Rr reciben polen de otros guisantes Rr para producir la generacHHI i"_,, lllwdcn ocurrir cuatro combinaciones igualmente posibles: 1) un R de cada padre ( /~/\), ¿) 1111 !<. del progenitor femenino y un Y del progenitor masculino (Rr),

:l) 1111 r del progenitor femenino y un R del masculino (rR), y 4) un r de

Alelo de un padre 1 :1d<1 progenitor (rr). (Véase la figura 35.) Puesto que sólo uno de estos pusihlc:s resultados (rr) es rugoso, la expectativa es que una cuarta parte de I;J generación F2 será rugosa y las otras tres cuartas partes, redondas. l·:slo c:s lo c¡ue Mendel descubrió.

l .... fi

Alelo del fit

otro padre [

.. r rfi

Redondo

1 FIGURA 3.5 i Explicación de la razón 3:1 de Mendel Cuando

una planta de guisantes heterocigota en cuanto a las semillas re­dondas o rugosas. es polinizada por otra planta de guisantes que es slrnila1rnente heterocigoto, ocurren cuatro posibles combina­Clones en la descendencia. Aquí, la R representa el alelo dominan­te que produce la forma redonda v r, el alelo recesivo que produce lo rugoso. El fenotipo de tres de la descendencia será redondo y uno, rugoso. Esta razón 3:1 fue el famoso hallazgo de Mendel.

CAPÍTULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 55

·.l!'rrrprt~ que se hereda un rasgo en un patrón parecido al observado por Mendel, po­.t.·rltll:, strponer que el rasgo resulta de una variación en un solo locus de gen.

Rli'ASO DE SECCIÓN

Los genes afectan la conducta al afectar las estructuras corporales involucradas en la conducta T

N.1turaleza yenética

Herencia de rasgos conductuales 1 1 '.11 r.1ción en los genes contribuye a la variación en la conducta que uno observa en • 11 ,r\ q 11 i e r especie animal. Algunas características conductua 1 es son heredadas de acuerdo . "" ,.¡ rnismo patrón que Mendel observó, indicativo del control por parte de un único 1"" d1· genes. Sin embargo, la mayoría de las características conductuales depende de 11111o Iros genes. En esta sección, observaremos primero dos ejemplos de rasgos de un solo '" 11, v liwgo rasgos afectados por muchos genes.

Eiemplos de de un

HNencia

l 111.1 de Lis primeras demostraciones del control por un único gen, de un rasgo conductual 1'11 '"'· JH~rros ocurrió hace más de 40 años. En una investigación pionera sobre el papel ,¡, lo ¡•, gc r1cs en la conducta, John Paul Scott y John Fuller (1965), estudiaron la conducta do· 1".'• !Jascnji hounds, cocker spaniels, ysu descendencia mixta. Los basenji son perros lllllltl"·'· muestran miedo a las personas hasta que han recibido mucho trato gentil. Por • 1 1 11111rario, los cocker muestran poco miedo hajo condiciones normales de crianza. En 1111.r Jlii!!:IJ;r estándar con cachorros de 5 semanas, Scott y Fuller encontraron que todos 1 .. ,, 1 .wliorros basenji gañían y/o corrían cuando se les aproximaba una persona extraña, 1111•·rlt1.1s sólo unos cuantos de los cachorros cocker mostraban estas reacciones. Cuando "··· 1 111 kct v los basenji se cruzaron (véase la figura 3.6), la descendencia (híbridos F,) fue . 1111111 los hasenji en esta prueba: todos mostraron señales de temor cuando se les aproxi­lll;rll.lll Ya que esto era cierto en los híbridos criados por madres cocker, al igual que en t ... 1 11.1d"s por madres basenji, Scott v Fuller concluyeron que el efecto provenía de los , • 111 :. rl1· los perros híbridos y no de la manera en que sus madres los trataban.

1.1 l11:1 lw de que los híbridos F1 fueran tan temerosos como los basenji de raza pura, '"'" "' .1 "' olt y Fnller que l:1 diferencia de miedo entre las dos razas de raza pura podría • 1, l>illr<d.lcLJ por un único locus de gen, con el alelo que promueve la dominación del

""' ,¡., ·.o! m~ el que promueve la confianza. Si esto fuera así, entonces cruzar híbridos r • "' 11· s1, produciría un grupo de descendencia (generación F2) en la cual tres cuartas 1 • 111' ·. 111• 1st 1.1 rían el temor como el del basenji, y una cuarta parte mostraría la confianza

8 ¿Cómo mostraron Scott y Fuller que la diferencia en el temor entre los cocker spaniel y los basenji hounds es controlada por un solo loe us de un gen, con el alelo do­minante del "temor" sobre el alelo del "no temor"?

56 PARTE 2 • LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

1 FIGURA 3.61 Perros usados en la investigación de Scott y Fuller A la izquierda están un macho basen ji y una hemb'ra coker spaniel; a la derecha estim do:: liíbr rdos F, (primera generación) resultantes de una cruza basenji-cocker.

9 ¿Por qué sería un error concluir, a partir del trabajo de Scott y Fuller, que el temor en los perros es causado sólo por un gen, o que es causado sólo por genes y no por el

ambiente?

como\;¡ d<'l <<H kn, l<1s mismas proporciones que Mendel descubrió con la textura de las sellliiL1c, rli' r~lris:llltc. Scott y Fuller hicieron este experimento y, de hecho, encontraron propon i<Jrr<:s rllllV cercanas a las predichas. Como evidencia adicional, también aparea­ron hrlnidos !-, con cocker de raza pura. Cerca de la mitad de la descendencia de esas CntZII8 llll't'l.\!1., (¡¡cron parecidos a los basenji en el temor, y la otra mitad fue parecida a los r.rH k<·r <·rr L1 confianza, como puede esperarse si el alelo del "temor" es dominante sohrc el .rli'lrl rh-1 "no temor" (véase la figura 3.7).

'k 11 u1 irL rdo dr·. no malinterpretar este hallazgo¡ concierne a la diferencia entre dos raz<~s de ¡wrr os <'11 ciertas pruebas conductuales. No sería razonable concluir que el miedo Pn tod:1s srrs ,·nsioncs, es controlado por un único gen. Muchos genes diferentes deben cmllrillllrr .r Lr 'onstrucción de la compleja estructura neural necesaria para experimen­tar t~l nlil'llo \' n;prcsarlo en la conducta. El trabajo de Scott y Fuller demuestra sólo que la dih-;rcrll i.r t·rrtre los cocker spaniel y los basenji hound en una prueba específica de mic~do, es r rllrlroLrda por un único gen. Observa también que sus estudios no demeritan el papel de Lrs irrlluencias ambientales. Scott y Fuller pudieron detectar el efecto de un par espculwo dr· .~enes porque criaron a todos los perros en ambientes similares. En otra investig<H i< 11r, Sr ''' t ( 1 963) mostró que cualquier cachorro aislado de las personas durante los primeros r t1.11ro meses de vida, estaría temeroso de los humanos. Si Scott y Fuller hubieran :11sLrdo :r los cocker de todo contacto humano y les hubieran dado a los basenji muchas cl;¡sr:s dr: ru ida dos antes de la prueba conductual, podrían haber descubierto que los cockcr <:r:rrr rii<IS temerosos que los basenji, a pesar de las predisposiciones genéticas hacia la condtrt:Ll opuesta.

Alelo del híbrido cocker-basen1r

[_. f

Alelo del cocker de ff

raza pura l. f

TFf--. F

ff No temeroso

ff No temeroso

FIGURA 3.7 1 Explicación de los resultados de Scott y Fullera partir de la cruza de híbridos basenji-cocker con cocker de raza pura El hallazgo de que la mitad de la descendencia eran temero­sos y la mitad no, tiene sentido si el temor resulta de un alelo domi­nante (A y si la falta de temor resulta de un alelo recesivo (f). Pues­to que la mitad de la descendencia recibe F de su padre híbrido y todos reciben f del padre de raza pura, la mitad de la descendencia será Ff (fenotípicamente temeroso) y la otra mitad, ff (no temeroso).

CAP[TULO 3 " FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA

Herencia mendeliana un desorden específico del lenguaje L.1 llldyoría de los rasgos conductuales relevantes en los humanos que provienen de la •lllcJ.Jción en un solo locus de un gen, son los desórdenes cerebrales, causados por genes 11'1.11 ivamente raros, mutantes y defectuosos que pasan de generación eh generación.

lln ejemplo particularmente interesante es una disfunción específica del lenguaje t¡JII~ se ha estudiado ampliamente en tres generaciones de una familia, conocida como la I¡.¡Jnilia KE. El desorden, muy raro fuera de la familia KE, se caracteriza esencialmente p111 la dificultad en articular palabras, distinguir sonidos del habla de otros sonidos, y '1JlltiJicler reglas gramaticales (Gopnik, 1999; Marcus y Fisher, 2003). Con mucho esfuerzo, l.1•• personas con este desorden aprenden a hablar y comprender el lenguaje suficiente­IJII'IIIc bien como para arreglárselas, pero el lenguaje nunca se vuelve natural para ellos. l'cJJ ~~.wmplo, nunca desarrollan la comprensión intuitiva de las categorías gramaticales ,. de• las reglas que hasta los niños normales de 3 años manifiestan. Las exploraciones al 1 nc·.hro de las personas con este desorden han revelado un subdesarrollo en varias áreas dl'i cnrebro que son conocidas como críticas para producir y comprender el lenguaje ¡l.lt'.l',"ois y otros, 2003).

1:1 patrón de herencia de este desorden en la familia KE se describe en la figura 3.8. 1 lllllll puedes observar al examinar los resultados de la tercera generación, cuando nin-1:1111 padre tuvo la disfunción específica del lenguaje (SLI, por sus siglas en inglés), ningún 11ino la tuvo, y cuando un padre la tenía, cerca de la mitad de la descendencia también, lo q11c se esperaría si la disfunción resultara de un único gen dominante. La lógica detrás dr· r·sta expectativa es idéntica a la que se muestra en la figura 3.7 para el temor en los l"'ltos. Si un padre tiene una copia del gen anormal y el otro padre carece del gen anor­IILII. 'ada descendiente tiene 50% de probabilidades de heredar una copia de ese gen. l'llt'sto que el gen anormal es dominante, toda persona que lo hereda tiene la disfunción lillgll istica.

lkcientemente, los investigadores han aislado el gen que causa esta disfunción del l•·11~~~~aje (Fisher, 2003¡ Lai y otros, 2001 ). Se localiza en el cromosoma 7, y en su forma llllllllal (no acoplada), se codifica como un tipo de proteína conocida como factor de trans­• "J'I 11!11. Los factores de transcripción son proteínas que interactúan con las regiones 1 ''f'.IILttorias de otros genes y en esa forma controlan la proporción en la cual dichos genes p1•11 lite en las moléculas de sus proteínas. Aparentemente, la versión normal de este gen ,,~ !.1 n:sponsable de activar un conjunto de otros genes involucrados en el desarrollo de

10 ¿Cómo muestra el patrón de he­rencia de un desorden en la capa­cidad del lenguaje, en una familia en particular, que el desorden es causado por un solo gen dominan­te? Asimismo, ¿cuáles otras ideas 'generales sobre las influencias genéticas se ilustran con este ejemplo?

Mujer

Hombre

Tercera generación

1 FIGURA 3.81 Herencia de una dis­función específica del lenguaje Es­te diagrama muestra los miembros de tres generaciones de una familia en la cual recurrió una disfunción específica del lenguaje (SLI). Los círculos repre­sentan a las mujeres, los cuadrados a los hombres; las líneas horizontales, lazos matrimoniales; y las líneas ver­ticales, líneas de ascendencia. "SLI" indica la presencia del desorden. Ob­serva que aproximadamente la mitad (10 de 21) de los n1ños de la tercera generación que tuvieron un padre con el desorden, también lo tuvieron. [¡;Jp patrón es consistente con la tc<Hid ""

que el desorden se hereda rn"d'""''' '"n solo gen dominantr (R¡¡· .. "I" '"' ·~ollniL -. Crngo, 1'1'11 1

SBJ PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

varias áreas del cerebro que son cruciales para el lenguaje humano. La versión mutante (SLI) del gen no puede activar los otros genes. Dos copias del gen normal se requieren para activar los otros genes lo suficiente para el desarrollo normal de las áreas de lenguaje del cerebro. Por tanto, el desorden aparece en las personas que tienen un gen normal y un gen SLI.

La versión humana normal de este gen parece ser único de los humanos. La versión del chimpancé del mismo gen es ligeramente diferente de la versión humana y produce una molécula de proteína ligeramente diferente (Marcus y Fisher, 2003). Aparentemente, la modificación de este gen en particular fue uno de los pasos evolutivos que permitieron que ocurriera el lenguaje en los humanos y ayudó a distinguirnos de los chimpancés y otros simios.

He elegido este f~jemplo en particular sobre un rasgo de un solo gen no sólo porque ilustra la herencia rnendeliana en la conducta humana, sino porque también ilustra otras cuatro ideas gnn<~rales sobre los genes:

• Los genes pueden influir en la conducta al influir en el desarrollo de áreas específicas del cerebro.

• Un único g<~n puede tener efectos múltiples (en este caso el gen afecta varios aspectos de la cap<H:idad lingüística al alterar el cerebro en variospuntos).

• Algunos gen<~s ejercen sus efectos al activar otros conjuntos de genes, por tanto, con­trolan la producción de muchas o muy diferentes moléculas de proteínas.

• La cvolucion de los seres humanos (y otras esp~cies) involucra alteraciones en la anatorn1a y conducta que proviene de alteraciones en los genes.

Características poligénicas y reproducción selectiva

11 <<< Las caract<~rísticas que provienen de la variación en un único locus de un gen, son ¿Cómo difiere la distribución de las puntuaciones de un rasgo poligé­nico, de aquella obtenida normal­mente por un rasgo de un solo gen?

típicarncnt<~ wt1:gr!ncas en su naturaleza. Es decir, son características que diferencian en tórma nwrcada un grupo (categoría) de otro. Los guisantes son redondos o rugosos; los p<:rros h;lst:nji-cocker difieren en forma tan notoria entre sí en el temor, que se pueden clasificar en dos grupos distintos¡ los miembros de la familia KE tienen o no tienen el dt~sordcn t:spccífico del lenguaje (ninguno de ellos "lo tuvo más o menos").

!'ero la tllayoría de las diferencias mensurables anatómicas y·conductuales entre los individuos dt: <llalquier especie, son en grado, no de tipo. Son continuas más que categó­ricas. Es dec:ir, las medidas tomadas de individuos no caen en dos o más grupos distintos, pero puedt~n qlledar en cualquier parte dentro del rango observado de puntuaciones. Con más frecuencia, (~] conjunto de puntuaciones obtenido en tales mediciones se aproxima a una distribución nonnal, lo que significa que la mayoría de las puntuaciones es cercana a la mitad del rango y la frecuencia disminuye hacia los dos extremos (véase la figura 3.9). Las medidas <k la agresividad en los ratones, del aprendizaje del laberinto en las ratas, y de lo concienzlldo en las personas, son tan sólo unas cuantas de las mediciones conduc­tuales que en timna consistente presentan una distribución normal.

Las características que varían en una forma continua se ven afectadas generalmente por muchos genes y, por tanto, se llaman características poligénicas (el prefijo poli- sig­nifica "muchos"). Por supuesto, estos rasgos también son influidos pm la variación en el ambiente, por lo que la variabilidad observada en una gráfica como la figura 3.9, resulta

Rangos consecutivos de puntuaciones posibles

1 FIGURA 3.91 Distribución normal Cuando se examina a muchos individuos acerca de una característica poligénica, la mayoría tiende a que­dar en la mitad del rango de puntuaciones y la frecuencia disminuye hacia cero en los extremos. Matemáticamente, esto define una curva normal. (Para ver una descripción más completa, véase el apéndice estadístico al final del libro.)

1

CAPITULO 3 "FUNDAMENTOS GENi:TICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 1 59 ~-----.¡,. 1111a combinación de las diferencias genéticas en muchos locus de los genes y las di­fnclu:ias ambientales. En los animales, es posible estudiar el papel de los genes en los 1 a'w.os poligénicos mediante el procedimiento de la crianza selectiva.

Crianza selectiva para características conductuales en animales

.-\ 1 Vol. rdc > en que los individuos dentro de una especie difieren en cualquier característica > ::'~> >---------- ·- 12 11w ti'' 11 rablc debido a diferencias en sus genes, esa característica puede modificarse a ¿Cómo se forman las característi-11 11 ,., ..• , de: generaciones consecutivas mediante la crianza selectiva. Este procedimiento cas de los animales a través de la llll'lllllnd el apareamiento de individuos que tienden hacia el extremo deseado en la crianza selectiva? 11wd11 1<>11 en cuestión. Para las características de un único gen, los efectos de la crianza qc·l··· 11v;r son inmediatos, pero para las características poligénicas, los efectos son gradua-l··~ \' ·'' umulativos con las generaciones.

1.1 procedimiento básico de la crianza selectiva no es nuevo en absoluto. '"''"'''.:miles de años antes de que existiera una ciencia formal de la genéti-1 ,, l• "·' riadores de plantas y animales usaron la crianza selectiva para produ-1 11 1111•·v;rs y mejores clases de todos los tipos de especies domesticadas. Los tíl '' 1111:. :,, : cultivaron para tener semillas más gruesas; las vacas, para ser dóci­lt·n v d.tr más leche; los caballos, en líneas separadas, para trabajar y para las • ,, 11 •·1, 1s; los canarios, para que cantaran; y los perros, en docenas de lineas .trt.-rr·lllc:s, para tan variados propósitos como seguir un rastro, agrupar a las "' • 1·•·· 1 • o11iendo alrededor de ellas, y no tras ellas), y para ser compañeros 11''' c11k.·. p;1ra los niños. El procedimiento en todos los casos fue esencialmen­H • 1 1111~1110: los miembros de cada generación que más se aproximaban al "1'" clc·:;c:.rdo se cruzaban para producir la siguiente generación, resultando ~"~' "" 111nldco genético continuo hacia las variedades que hoy conocemos.

11.11"' ondiciones controladas de laboratorio, los investigadores han usado l.t '1 ldll/ .. 1 selectiva para producir muchas clases de animales especializadas "'' • • •llclllc las. Las moscas d¡c truta se han criado para moverse instintivamen­,,. 11.11 1.1" l11era de una fuente de luz, los ratones para ser más o menos pro­• 11• • ·. ,, pc:lc:ar, y las ratas a preferir o no, el alcohol al agua (Crahbe y otros, ltf!l'l,l, W1111c:r y Wimer, 1985). No debe sorprender que la crianza selectiva 1"1' d.1 1111111 ir esencialmente en cualquier rasgo conductual. Es una conclu­ehHt ~~~~lc..l del hecho de que todas las conductas dependen de estructuras específicas Un zorro criado para la tf'll~colt.rlcs, lllotoras y neurales, todas las cuales están construidas a partir de proteínas mansedumbre Desde 1959, t 111 ,1 111 , 11 1111 :c:i<in depende de los genes. los investigadores en Rusia han

Crlnnza selectiva conocer laberintos: tnvo\tigación clásica de fd 1'111111'1 r:~;IJJ< 1 io sistemático de largo plazo, de crianza selectiva en psicología, se comen­_., r11 l.1 dc·c ;1da de 1920, por Robert 'JYron (1942), en parte como reacción a la creencia JI,. •tlp 111111.·. p~ic :ologos de que las diferencias individuales en la conducta se deben com­f41HIItll'ltlc· .1 L1s diferencias ambientales y en absoluto, a las genéticas.'JYron quería de­íth••tlll •111•· 1111 tipo de conducta frecuentemente estudiada por los psicólogospodía estar huot tl'ttll'lllt· il !llu ida por la variación en los genes.

1\11111 • • >111!'11Zo con pruebas a un grupo genébcamente diverso de ratas, sobre su capa­t!tl;t•l p.11.1 1 1111ocr:r un laberinto en especial. Luego apareó los machos y hembras que hllltl.!ll '""ll'lid" los menores errores en el laberinto, para cornenzar lo que él llamó ltt HH 11111 li)',''lllc: p;lr<llaberintos", y los que habían cometido más errores, para iniciarla '"*" 1"'1" 1'·11.1 L!lwrintos". Cuando la descendencia de las generaciones sucesivas llegó íl l,¡ ,,ol11l11 .. l11:. c:xa1nin(l en el mismo laberinto y apareó a los miembros con el mejor de­"''"1'~ n, .¡,. !.1 ,,,;;, inlcligcnte, y a los miembros con el peor desempeño de la raza torpe, ,.,..,. , 1111111111.11 l.1.s dos lnrcas.

''''"""''ole· :.11s n:st1IL1dos se muestran en la figura 3.10. Como puedes' ver, con cada P"' • '' 1••11 1,,,., dos r.J/ .. Is sr: volvieron aún más distintas, hasta la séptima no hubo casi tiltt""" 1 • <~1111 Jcil'llc.i.l c:11tn: ellas. Casi todas las ratas inteligentes de la séptima genera­¡"'" • "" ,, 11•·11 '" 111! '""' "1rorcs en ellahcrinto que la mejor de las ratas torpes. Para con­lh•l,. l.t 1 ,.,., d '" "l.'cl d1·. '1"' · !.1 dcsccnclcncia aprendiera de alguna manera a ser inteligente

criado selectivamente zorros plateados para ser mansos. En cada generación, sólo aquellos zorros que muestran el menor temor y agresión y el mayor afecto hacia los humanos, se han criado. El resultado, des­pués de 30 a 35 generaciones. es una raza de zorros que son amistosos con los humanos como lo son los perros (Trut, 1999).

13 ¿Cómo produjo Tyron razas de ratas "inteligentes para laberintos" y "torpes para laberintos"? ¿Cómo mostró que la diferencia era el resultado de los genes, no de la crianza?

PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

1 FIGURA 3.10 1 Crianza selec-tiva para "inteligencia para los laberintos" y "torpeza para los labertintos" en las ratas La gráfica de la parte superior muestra, del padre ori-ginal, la distribución de ratas de acuerdo con la cantidad de erro-res que cometieron en el labe-rinto. Las gráficas subsigu¡en-tes muestran esta distribución para las ratas "inteligentes" y "torpes': En las generaciones sucesivas, un porcentaje ere-ciente en la raza "inteligente" cometió pocos errores, y un porcentaje creciente en la raza "torpe" cometió muchos erro-res. (De Tyron, 1942.)

14····----- ---¿Por qué la diferencia en la raza, producida por Tryon, no está ca­racterizada totalmente en términos de "inteligencia y torpeza"?

Muestra original

15 10

-;;;- o N

~

"' -o "' 15 u e: Q)

o 10 -o "' 5 .!: E "' o X Q)

.'!l E a¡ 20 -o Q) 15 .N e: Q) 10 u o 0- 5 o E o o ~ Séptima generación "' .'!l ¡ ~

30 "' -o -o "' 25 -o -~ 20 e: "' u

15

10

o

o lonld qtw sus madres, JYron crió las ratas entre ellas, de manera que algunas de las descendi(~Jltcs de cada raza, fueran criadas por madres de la otra raza. Descubrió que las ratas de la raz:t inteligente eran igualmente buenas en el laberinto, y aquellas de la raza torpe, igualnwnte ddicientes, sin importar cuál madre las criara.

Una vez que se ha criado una raza para mostrar cierta característica conductual, surge la pregunta <k cu{ilcs otros cambios conductuales o fisiológicos la acompañan. JYron se refirió a sus dos r:r;.as de ratas como "inteligentes" y "torpes", pero todo lo que había medi­do fue su desempcr1o en un tipo particular de laberinto. El desempeño en el laberinto sin duda dependió de muchos procesos sensoriales, motores, motivacionales y de aprendiza­je, y los cambios <~spcctticos en cualquiera de ellos podría, en teoría, haber mediado los efectos que 'JYron observó. En teoría, las ratas "tontas" de JYron pudieron simplemente haber sido aquellas que tuvieron una visión menos aguda, o que estuvieron menos in­teresadas en la varied<lcl de alimento utilizado como recompensa, o que estuvieron más interesadas en explorar los callejones sin salida del laberinto.

En estudios posteriores, otro investigador encontró que las ratas "torpes" de JYron eran tan buenas como las "inteligentes" y algunas veces, mejores. En otras tareas de aprendizaje (Searle, 1949). No sabemos cuáles capacidades subyacentes o disposiciones cambiaron en las dos razas de ratas de Tyron para producir su diferencia en el desempe­ño en el laberinto, pero el cambio no fue aparentemente uno de capacidad general de aprendizaje. Este problema ocurre todavía en la investigación genética conductual, en la cual se crean nuevas razas de animales (generalmente ratones), añadiendo, borrando o modificando geries conocidos, mediante el uso de métodos sofisticados de ingeniería genética. Las diferencias conductuales entre dos razas encontradas en un laboratorio con frecuencia no pueden ocurrir en otro laboratorio, aparentemente debido a diferencias sutiles en la forma de alojar o examinar a los ;mimales (Cabib y otros, 2000; Crahhe \ •rros, l999b).

CAPITULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 61

( tuacteristicas conductuales poligénicas en

1 ,, 111.1 \'1 11 '" de las mediciones de los rasgos humanos que interesan a los psicólogos, como Lt4 pttllltt.tt.ioncs en pruebas de personalidad, son continuas y con distribuciones norma­h·"· v r·sl.ttl atl~ctadas por muchos genes, así como por variables ambientales. Algunos poli "'")'.os int<~resados en el grado al que las diferencias en dichas puntuaciones, en un 11111 JI" ~·s¡wcitico de personas, son el resultado de diferencias en sus genes o en sus expe-1 il'lll 1.1: .. tlnbicntales. Por supuesto, Jos psicólogos no pueden realizar estudios de crianza ~r'it'l 11v.1 c11 humanos, pero han desarrollado otros métodos para estimar ese grado. Thles 1111''111dos involucran comparar la diferencia promedio en las puntuaciones de pruebas p¡ll" pnsonas cercanas entre sí, con aquella de personas menos relacionadas, usando !!""''' 1+gída en tal forma que los ambientes de quienes son muy cercanos, no sean más •ltlltl.llt~s t~ntrc sí, que aquellos de las personas menos relacionadas. Las comparaciones •k W'llwlos id(~nticos con gemelos fraternales, y de hermanos biológicamente relaciona­''""· 1 "" lu~rrnanos adoptivos, han probado ser particularmente útiles. En los capítulos 10, 1"• \' 1 fi lt:c:rás sobre tales métodos conforme se aplican, respectivamente, en pruebas de lltl•·lwcllc:ia y de personalidad, y la predisposición a varios desórdenes mentales.

fhPASO DE SECCIÓN

Efectos hereditarios sobre los rasgos conductuales pueden involucrar un único gen, pero en general involucran muchos

'Y R11gos de un único gen

• Los rasgos de un único gen (controf~ijosp9f(~ttparcf~2ge-. nas) son categóricos (todos o ningunole!lSUnaturalez~.

• Los patrones mendelianos de herencia .. indican.eJcontrgF.' por un único gen. • ?> ./('

• Algunos ejemplos son las diferenci~sde crianza ~n.~llantp a temor en los perros, y un desorde.ndellenguaje en la · · familia KE. Las lecciones generalesrelacionadas con la herencia se ilustran con cada ejemplo; rales.

lvolución por selección natural bid ea de Darwin: la crianza

1.<1 1tko1 de~ que las plantas y animales pueden modificarse mediante la crian:-~a selectiva se 1 nt11prr:11dió mucho antes de que naciera Darwin. En el primer capítulo del Origen de las ,.~,,,., '~'·"· Darwin (1859/1963) se refirió a esa crianza selectiva controlada por el humano, 111111o Nt:ft;cción artificial, y recordó a los lectores las variedades tan diversas de plantas y <tttlllr;dt~s que se habían producido mediante este procedimiento. Luego señaló, y esto fue 1111 ldr•.t verdadera y original, que la crianza en la naturaleza también es selectiva y puede t.1111hit'll producir cambios en las cosas vivientes a través de las generaciones.

1 .. 1 nianza selectiva en la naturaleza, la cual llama Darwin selección natural, está rll• 1.1d.1 110 por las necesidades y caprichos de los humanos, sino por los obstáculos a la t•'l"' 11lt1• .t:ión impuestos por el ambiente natural. Esos obstáculos incluyen depredadores, ~tllltlllr~;l ros limitados de alimento, temperaturas extremas, dificultad para hallar y atraer 1''"''1·•~· p.tra la reproducción sexual, cualquier cosa que pueda acortar la vida o evitar que 1111 "'f~.lltismo produzca descendencia. Los animales y plantas que tienen características •1~~~" l1 •:• .rvudan a superar tales obstáculos son, por definición, más proclives a tener des­'"""''"' ia que aquellos que no tienen esas características.

1 ,, ldt:a esencial de Darwin era ésta: los individuos de una especie varian en la can­lltlctd de dr~scr:ndencia que producen. Algunos no producen ninguna, pmque mueren 1''"11'" o 110 se aparean, y otros producen mucha.

15 ¿Cuál idea condujo a Darwin a su teoría de la evolución? ¿En qué se parece la selección natural, y es diferente de la selección artificial?

62 PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

16 ¿Cómo se involucran los genes en la evolución? ¿Cuáles son las fuentes de la diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural?

NON SEQUITUR por Wil~y

CÓMO FUNCIONA EN REALIDAD LA SELECCIÓN

NATURAL...

BUENO, NO ME MOVERE HASTA QUE ALGUIEN ME PUEDA EXPLICAR POR QUÉ DEBER[AMOS CORRER SI SOMOS MÁS QUE ÉL... li

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-,-~~~-NI - - :J.t[' ;J' 1 --· -""'*.-;; .-----,......,-......--7.-::"""'"~ ---?.--· ·-:::----~

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Cualquier rasgo heredado que aumente la cantidad de descendencia que un indivi­duo produce, se "el igc" automáticamente como el rasgo transmitido a la descendencia. Al contrario, cualqui11r rasgo heredado que disminuye la cantidad de la descendencia, se "elige a la inversa", apan:ciendo en menos miembros de la siguiente generación. Enton­ces, mientras existan las diferencias heredables entre los individuos en una población de varias generacimws, mientras algunas de esas diferencias afecten la supervivencia y la reproducción, la evolución ocurrirá.

la diversidad genética proporciona la base para la selección natural

Darwin no SllflO nada sobre genes. Se percató de que algo transmitido mediante los óvulos y el cspcrnlil, dc1hía proporcionar el fundamento hereditario de la evolución, pero no supo qut'1. El trahajo de Mendel, el cual fue el primer paso hacia nuestro conocimiento moderno de los g¡1ncs, fue desconocido para la mayoría de los científicos hasta cerca de 1900. Hoy sahc\mos que los genes son unidades de herencia y que la evolución supone cambios, de generación en generación, en las frecuencias de genes específicos en una población de crianza mixta. Los genes que mejoran la capacidad de un individuo para so­brevivir y reproducirse en el ambiente existente aumentan de generación en generación, y los genes que irn piden esta capacidad, disminuyen de generación en generación.

La variabilidad gcndica en la cual la selección natural actúa, tiene dos fuentes prin­cipales: 1) la nueva mezcla ele genes que ocurre en la reproducción sexual (ya discutida), y 2) las mutaciones.

Las mutaciones son errores que ocurren ocasional e impredeciblemente durante la replicación del AUN, causando que la "réplica" no sea muy idéntica a la original. En el largo camino de la evolución, la mutación es la fuente esencial de todas las variaciones genéticas. Como tic esperaría de cualquier cambio aleatorio en una estructura compleja y organizada, las nw~vas mutaciones son dañinas con más frecuencia, que útiles, y la selec­ción natural suele eliminarlas. Pero ocasionalmente una mutación es útil, al producir una proteína que afecta e:! desarrollo del organismo en tal forma que aumente la capacidad de reproducción. Debido a su efecto en la reproducción, el gen que surge de tal mutación aumenta en frecuencia de generación en generación. Al nivel del gen, eso es evolución.

Anterior a la comprensión moderna de los genes, muchas personas creían que los cambios en un individuo, provenientes de la práctica o experiencia, podían heredarse y, por tanto, proporcionar una hase para la evolución. Por ejemplo, algunos argumentaban que las primeras jirah1s, al estirar con frecuencia sus cuellos para alcanzar las hojas de los árboles, alargaron sus cuellos ligeramente en el curso de sus vidas, y que este cambio pasó en su descendencia, resultando a lo largo de muchas generaciones, en las jirafas de cuello largo que conocemcis hoy en día. Esa idea, conocida como la herencia de caracte­rísticas adiJ.uiridas, suele atribuirse con mayor frecuencia a Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), aunque muchos otros evolucionistas, antes y después de Lamarck, sostuvieron el mismo enfoque (Futuyama, 1997). Incluso Darwin no rechazó la idea, sino que añadió a ella los conceptos de variación aleatoria y selección natural.

Sin embargo, ahora sabemos que la evolución está basada completamente en los cam­bios genéticos y que ninguna cantidad de prácticá o experiencia pueden cambiar los genes en alguna forma que afecte a la siguiente generación. El cambio aleatorio en los genes seguido de la selección natural, no el cambio dirigido proveniente de la experiencia individual, proporciona la base para la evolución.

CAPfTULO 3 FUNDAMENTOS GEN~TICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 63

El cambio ambiental proporciona la fuerza para la selección natural 1 .1 no lución es impulsada porlos cambios en el ambiente. Si el ambiente fuera comple- > >>-- ----------------17 l.tt111:nte estable, los organismos se adaptarían tan completamente como fuera posible, ¿Cómo afecta el cambio en el 1 , ,nnhiarían poco o nada a partir de ello. Pero el ambiente cambia constantemente. El ambiente, la dirección y velocidad • l1111i1 cambia, las fuentes de alimento cambian, los depredadores cambian, y así suce- de la evolución? ¿Cómo ilustró un hll'.lttwnte. Cuando cambian las condiciones de vida, lo que fue con anterioridad una estudio en pájaros cantores, el 'o~t.lctcrística útil podría convertirse en dañina, y viceversa. papel del cambio ambiental en la

evolución? 1 )arwin creía que la evolución era un proceso lento y firme. Pero hoy sabemos que p11cdc ocurrir con rapidez, lentamente, o casi no, dependiendo de la proporción y na­lllti111:7.a del cambio ambiental, y del grado al cual la variabilidad genética exista ya en 1111;1 roblación (Gould y Eldredge, 1993). El cambio ambiental impulsa la evolución no ni 'ausar que ocurran las mutaciones apropiadas, sino al promover la selección natural. :\ lgu nas mutaciones que con anterioridad no habrían sido ventajosas y que habrían sido ··lttninadas por la selección natural, ahora son ventajosas en el nuevo ambiente, por lo qttl' se transmiten en cantidades mayores de generación en generación. Algunas veces 1.1 c·vulución ocurre tan rápido que las personas pueden verla presentarse. De hecho, los • wntíficos desde la época de Darwin han reportado más de un ciento de casos de evolu­' illll observada (Endler, 1986; Weiner, 1994).

Uno de los ejemplos mejor documentados de evolución observada proviene del traba-l•' de Pe ter y Rosemary Grant, quienes durante 30 años estudiaron una especie de pájaros q11c habita en una de las Islas Galápagos, a cerca de 600 millas de la costa de Ecuador ¡1 ;rant, 1991; Weiner, 1994). Los Grant descubrieron que los miembros de esta especie d1licren en algún grado en tamaño del cuerpo, que la variación es heredable, y que los ' .nnhios ambientales algunas veces resultan en la selección del tamaño mayor, y otras vr•u:s, del tamaño menor. Durante los años de sequía, cuando la mayoría de los pájaros 111mía porque las plantas que producían las semillas que comían, no crecían, los pájaros qtu: sobrevivieron y produjeron descendencia, tendían a ser más grandes, aparentemente l'"rque sus picos eran más gruesos y suficientemente poderosos p.tra romper las grandes y duras semillas que quedaban (véase la 11~:11ra 3.11). Durante los años lluviosos, cuando una abundancia .¡,. semillas causaba una explosión de población entre los pájaros, ,¡ los más pequeños les iba mejor. Aparentemente, en tales condi­' llliWS, los jóvenes podían crecer al tamaño más grande y reprodu­' 11 s1: con mayor rapidez que los jóvenes de la raza más grande.

1 .a evolución de los cambios simples o pequeños, como en la p1~:mcntación de la piel o en el tamaño del cuerpo, pueden ocurrir en unas pocas genera­' totH:s cuando las condiciones de selección son fuertes, pero los cambios más complejos t<·quieren mucho más tiempo. La diferencia entre, digamos, un cerebro de chimpancé y 1111o humano, no podría haber ocurrido en unas cuantas generaciones, pues debió implicar tllttchas mutaciones, cada una de las cuales habría promovido una ligera ventaja selectiva p.tr.l el chimpancé (en su ambiente) o para el humano (en nuestro ambiente). Cuando los ··\'(Jlucionistas hablan sobre la evolución "rápida" de los cambios complejos, suelen hablar ""hn: periodos medidos en cientos de miles de años (Gould y Eldredge, 1993).

la evolución no se puede prever

1 FIGURA 3.11 !.Evolución rápi­da Durante años dé'sequJa, la selección natural pfuouce rápi­damente el tamaño de cuerpo más largo y el pico más grueso, que se muestra a la derecha, en los pájaros estudiados por Peter y Rosemary Grant.

i\ lgunas veces las personas piensan en forma equivocada sobre la evolución como una>>>·- 18 11 w 11.a mística que trabaja hacía un fin predeterminado. Una manifestación de esta creen- ¿Cuáles son las tres creencias , 1.1 es la idea de que la evolución podría producir cambios para algún propósito futuro, erróneas sobre la evolución, todas .tllltque sean inútiles o dáñinos en el momento en que ocurren. ,Pero la evolución no se relacionadas con la idea falsa de ptwdc: prever. Los pájaros estudiados por los Grant no podrían haber desarrollado picos que la previsión está involucrada? 1t1.1s gruesos en forma anticipada a. la sequía. Sólo los cambios genéticos que aumentan --·~-·------·~----·--

1.1 ·.tqH:rvivencia y la reproducción en el ambiente inmediato pueden proliferar mediante 1.1 ,,,·Jc:c:ción natural.

< lt ra manifestación de la creencia de la previsión, es la idea de que los organismos ac­llt. ti c:s se pueden clasificar de acuerdo con la distancia que se han movido a lo largo de la 1111.1 c:volutiva, hacia algún fin planeado (Gee, 20Q2). Por ejemplo, algunos pudrian pensar •JIII' los humanos son las criaturas "más evolucionadas", seguidos de los chimpancés y con 1"'· .tltlihas hasta debajo de la lista. Pero la evolución nD tiene una ruta establecida o un fin

1

64 PARTE 2 • LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

REPASO DE SECCIÓN

planeado. Los humanos, los chimpancés y las amibas han tomado sus diferentes formas y características conductuales debido a los eventos que los condujeron a ocupar diferentes nichos en el ambiente, donde los criterios de selección diferían.

La amiba de la actualidad no es un paso temprano hacia el humano, sino una criatura que está al menos tan bien adaptada a su ambiente, como nosotros lo estamos al nuestro. La amiba no tiene más oportunidades de evolucionar para parecerse a nosotros, que no­sotros. para parecernos a ellas.

Una tercera manifestación de la creencia en la previsión es la idea de que la selección natural es una fuerza moral, que su operación y sus productos son en cierto sentido bue­nos o malos. En la pl<.itica cotidiana, algunas veces las personas sugieren que cuando es natural (incluyendo la selección natural) es bueno, y que el mal proviene de la sociedad o de los inventos humanos que trascienden la naturaleza. Pero la naturaleza no es buena o mala, moral ni inmoral. Decir que la selección natural condujo a tal y tal característica, no le presta ninguna virtud moraL a esa característica. Como podrás ver, luchar es un producto de la evolución al igual que la cooperación, pero esa no es ninguna ra2lán para considerarlas equivalentes morales.

La selección natural es el mecanismo que produce el cambio evolutivo

~ómO funciona la selección natural .,. - 1

•,Atgrado ~n q~e un rasgo mejora la super­'vi~~né'lá y lareproducción, los genes que lo

E\pi'JJ:Ititen'L$e transmiten a la descendencia. :¡;¡1Elfr~S~~tatjo es que esos genes se vuelven .,,.m~.~tf,!'lcuentes al paso de las generacio­;:,,né§.

La selección natural como fundamento del funcionalismo

<<:·:::: Los mecanismos que subyacen a la conducta son productos de la selección natural y, ¿Cómo proporciona una compren­sión de la evolución una base para el funcionalismo en la psicología?

como todos los productos d1~ l~sta, suceden porque promueven la supervivencia y la re­producción. Al igual que ·¡yron, mediante la selección artificial, las ratas criadas para ser mejores en conocer un laberinto específico, la selección natural cría automáticamente animales para ser mejores en lo que deben hacer para sobrevivir y reproducirse en sus ambientes naturales. Esta iLka proporciona un fundamento para el enfoque psicológico conocido como ftmcionalismo: el intento por explicar la conducta en términos de lo que logra para el individuo que la presenta.

Cuando se aplica a la compn~nsión de los rasgos conductuales de una especie, el en­foque funcionalista en psicología es esencialmente el mismo que el enfoque funcionalista en anatomía: ¿por qué las jiraf~1s tienen cuellos largos? ¿Por qué a los humanos les falta pelo? ¿Por qué los pájaros cantores macho cantan en la primavera? ¿Por qué los humanos tienen esa capacidad incontenible de aprender un lenguaje? El anatomista intentando responder las primeras dos preguntas, y el investigador conductual o psicólogo inten­tando responder las últimas dos, observarían formas en las cuales cada rasgo ayudó a los miembros antecesores de la especie a sobrevivir y reproducirse.

Explicaciones esenciales e inmediatas de la conducta Los biólogos y psicólogos que piensan en términos evolutivos, encuentran que es útil dis­tinguir entre dos clases de explicaciones de la conducta, la esencial y la inmediata:

CAPITULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 65

• 1 ;,,.,,¡ iuu:imu:s t:sc:nciales son explicaciones funcionales en el nivel evolutivo. En '" r.r~. p•rl.rln.1s, son afirmaciones del papel que la conducta juega en la supervivencia ,. '''l''"drrccion del animal. Visto desde la posición ventajosa de los genes, son afirma­' 1~>11•··; sol m~ dmw la conducta ayuda a los genes del individuo a llegar a la siguiente ~~··rr•·r;ll:ron.

• t-;,,-,,/it:m:imlcs inmediatas son explicaciones que no tratan sobre la función, sino so­¡,,,.,.¡ rr11~canismo; son afirmaciones sobre las condiciones inmediatas, dentro y fuera d..t .llririi,Ii, que hacen surgir la conducta.

Ilustración d,e la complementariedad del las explicad?nes e

' 1 "'"" rlrl~->tración de estos dos modos de explicación, considera cómo podrían aplicarse ,, l.r prr:gunta de pqr'qué los pájaros cantores machos (de muchas especies) cantan en Jlllllr.rvn;l. Una explicación esencial es algo así (Koodsma y Byers, 1991): durante el curso 1k l.r evolución, los p_ájaros cantores se han adaptado a un sistema de apareamiento que H•·rw l11gar en la primavera. El canto del mache¡ sirve para atraer a la hembra con la cual ,., .. rp.rn~ará y para advertir a otros machos que se mantengan alejados del territorio del 'l"'' •. r11ta con el fin de evitar una pelea. En la evolución de estas aves, los machos cuyos rll'rws !(>mentaron ese canto, produjeron más descendencia (más copias de sus genes) q11r· los machos cuyos genes no fomentaron ese canto.

l lr1.1 explicación inmediata, por el contrario, podría ser como sigue (Ball y Hulse, 1998): ,.¡ 1"'-riodo mayor de luz solar en la primavera desata, mediante el sistema visual del ''"1', 1111 mecanismo fisiológico que lleva a la mayor producción de la hormona del sexo, r•·~.l11stcrona, la cual a su vez actúa sobre ciertas áreas del cerebro (las cuales podríamos ll.1111.1r "áreas del canto"), fomentando así el instinto por cantar. Observa la naturaleza 1 "'"plcmentaria de estas explicaciones. La explicación esencial plantea el valor de super­l'i\'l'llt:ia o reproductivo de la conducta, y la explicación inmediata plantea el estímulo y ¡ ... , "H~canismos fisiológicos mediante los cuales ocurre la conducta.

la búsqueda de explicaciones en la psicología humana

11 "lns los mecanismos biológicos complejos q ur~ subyacen a la conducta y la experiencia li11111anas, incluyendo los mecanismos básicos de la perc(~pción, aprendizaje, memoria, pr· 11s;¡miento, motivación y emoción, son productos de la evolución por medio de la se­ll'n:irm natural. Thdos surgieron porque todos los pequeños pasos en su evolución tendie-11 '"a promover la supervivencia y la reproducción de nurcstros ancestros. Por tanto, para 1 11.rlquier característica psicológica básica que es parte ele la natmalcza humana, para 1 11.rlquier instinto o emoción básicos, por ejemplo, es legítimo preguntar: ,:Cr'nno mejoró t•r,t.r característica la supervivencia y oportunidades reproductivas de nuestros ancestros? , 1 111110 ayudó a nuestros ancestros a transmitir sus genes a la siguiPntr: generación?

Las explicaciones esenciales de algunos rasgos humanos (especialmente aquellas que 1 "'"partimos con todos los demás mamíferos) son relativamente obvias. Tem~mos fuertes lr11pulsos por respirar aire, beber fluidos y consumir alimentos porque nuestros cuerpos rwcr~sitan esas cosas para mantenerse vivos. Thnemos fuertes instintos por copular, bajo 1 11:rtas condiciones, porque ese es el medio mediante el cual nuestros genes llegan de rr 11;1 generación a la siguiente. Los individuos que carecen de tales instintos son ancestros rlr~ 11adie hoy en día; sus genes murieron. Las explicaciones esenciales de algunos rasgos lr11 manos, sin embargo, no son tan obvias. No es obvio, por ejemplo, por qué los humanos rlr~ lodos lados tienden a dormir cerca de ocho horas cada noche (se discute en el capítulo 1r 1. o por qué los humanos de todas partes bajo ciertas condiciones, experimentan la emo-1 '"" dolorosa de la culpa (se discute en el capítulo 14). En varios lugares de este texto, t11oluyendo las últimas secciones de este capítulo, encontrarás ejemplos de explicaciones ~~so:11ciales que no son intuitivamente obvias, pero que están respaldadas por evidencia d1· investigación. Como verás, la evidencia a favor o en contra de cualquier explicación r·.o;o:ncial específica puede provenir de un análisis detallado de la conducta o rasgo en ' 111:stión, a partir de comparaciones entre especies, y qlgunas veces a partir de estudio~ q111~ muestran lo que pasa cuando esa conducta o rasgo no está presente.

20 ¿En qué difieren las explicaciones esenciales de la conducta, pero complementan, a las explicaciones próximas?

Un mirlo occidental de pecho amarillo en su hábitat El canto de este macho advierte a otros machos de la especie que se alejen.

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1 !

66 ) ________ .:.__/ PARTE 2 ,,, LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

Limitaciones del pensamiento funcionalista 21----. -· --·-··· · ·-· ········· ··-····<<>< Antes que profundicemos en discusiones sobre funciones esenciales, es útil sa!w.1 ¿Cuáles son cuatro razones parata algo sobre las limitaciones del pensamiento funcionalista. No es el caso que todos los existencia de rasgos o conductas detalles o todos los rasgos sirvan a una función útil, y algunos rasgos que alguna vez fu<: que no sirven funciones de super- ron funcionales podrían no serlo hoy. Aqu.í hay cuatro razones por, las cuales un rasgo ', vivencia Y en particular podría no ser funcional.

1 FIGURA3.121 Bebé prema­turo sujetándose con manos y pies Esta capacidad podría ser un vestigio de un momento evolutivo anterior cuando tos bebés de nuestros ancestros se asían al pelo de sus padres.

nos rasgos son vestigiales

rasgos que evolucionaron para atender necesidades de nucs­ya no son funcionales hoy, aunque prevalecen. Estos

ntes de nuestro pasado se llaman características vestigiales. ejemplo, considera el reflejo a sujetarse mediante el cual los re­

nacidos cierran sus dedos con firmeza alrededor de objetos en sus os. Este reflejo podría ser útil hoy en el desarrollo de la capacidad

infante para sostener y manipular objetos, pero eso no explica por qué los infantes nacidos prematuramente se sujetan tan fuertemente que pueden soportar su propio peso, por qué se sujetan con los pies · al igual que con las manos (véase la figura 3.12), y por qué el mejor. estímulo para provocar esa respuesta es un mechón de cabello (Eibl-Eibesfeldt, 1975). Estos aspectos del reflejo tienen más sentido cuando los observamos en otros primates. Para sobrevivir, los monos infantes

y los simios se cuelgan con firmeza de manos y pies al pelo de su madre mientras ella se balancea en los árboles o atiende otros asuntos cotidianos. En el curso de nuestra evolución de antepasados simios, perdimos nuestro pelaje, por lo que los infantes ya no pueden colgarse a nosotros en esta forma, pero el reflejo permanece.

El concepto de rasgo vestigial se vuelve especialmente relevante para los psicólogos cuando se aplica a nuestros instintos o motivos heredados. Debido a la cultura, nuestros hf1hitat y estilos d<~ vida han cambiado dramáticamente en tan sólo algunos siglos, una pizca en Id escala de ticrnpo evolutiva. Esencialmente toda nuestra evolución como es­pccit: cwurri<J ~~~• t:OIIdicio1ws hastanw diferentes a las de hoy, y algunas de nuestras ten­dt~IHÍ<IS lwn:tL1d.1s podri;111 s!'.t' clai'linas más que útiles, en el hábitat que ocupamos hoy. lln <:j< :lllplo es n1w;;ITo gran <lp<:tito por el azúcar. En el mundo de nuestros ancestros el al.liccll· cnt 1111 , 111 t<tilo ro~ m y v;tlioso; existía fundamental merite en frutos y proporcionaba energía ncu~s;n i;t par;¡ la vida en la naturaleza, como podemos observar al ver las dietas de los monos y stllttos tlt: hoy en día. Pero el azúcar hoy está ampliamente disponible en la mayoría dt: l<1s úc;ts del mundo, y la vida (para muchos de nosotros) es mucho menos extenuante tlsicanH~ntc ~ . Sin embargo, nuestra preferencia por el azúcar persiste.tan fuer­te como siempre, a ¡wso~r de i<ts consecuencias negativas como el deterioro de los dientes y la obesidad.

·Algunos rasgos son efectos colaterales de la selección natural de otros rasgos

Los cambios inútiles pueden surgir c~n la evolución como subproductos de la selección natural de otros cambios útiles. Un l~j(~mplo simple, en los humanos, es el ombligo (suc gerido por Buss y otros, 1998). Para el m~jor conocimiento de cualquiera, el ombligo no sirve a ninguna función relacionada con la supervivencia o la reproducción. Sólo es un remanente del cordón umbilical. El cordón umbilical, por supuesto, sí sirve a una función de supervivencia y reproductiva, la de transferir los nutrientes de la madre al feto en de­sarrollo. Un anatomista de Marte que observara ombligos en los terrícolas adultos, pero que nunca hubiera observado un feto o el proceso de nacimiento, estaria perdido para explicar por qué una estructura como esa habria evolucionado.

Parece bastante posible que algunas capacidades psicológicas humanas, incluso algu­nas que son tan generales que las consideraríamos como parte de la naturaleza humana,, resultaron como efectos colaterales de la evolución de otras capacidades. Es razonable preguntar, por ejemplo, si las proclividades universales humanas hacia el arte y la música son efectos directos de la selección natural o son efectos colaterales. Tal vez estas procli-

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CAPfTULO 3 FUNDAMENTOS GENÉTICOS Y EVOLUTIVOS DE LA CONDUCTA 67

1 i.l;l.l<';. ;.irvicron para atraer a las parejas durante mucha de nuestra historia evolutiva 1• '1111o p:m~cen hoy), y por tanto se les eligió directamente, como el canto se eligió en los 1'''1·11• "'' Sin embargo, también es posible que surgieron sólo como subproductos de la se­In • 11111 de otras proclividades, como las de planear, construir herramientas y comunicar­'~~' ""~d iantc el lenguaje. Una tercera posibilidad, que combina las primeras dos, es que la JI"'' ltvi<LIJ hacia el arte y la música pudo haber surgido inicialmente como subproducto \' htq•,• 1 il<lher sido elegida debido a su utilidad para atraer a las parejas u otros compa­fli'IIJS 1':11 el presente, no hay evidencia para respaldar con firmeza cualquiera de estas ln•tl.ts sobre las otras.

Algunos rasgos son sólo consecuencia del azar

\l¡ttiiLts características heredables que son consecuencia de sólo una o dos mutaciones 111111 de poca importancia para la supervivencia y la reproducción. Las diferentes razas ti•· pnsonas tienen narices con diferentes formas. Tal vez la variación es causada por la •wll'l tt<Jll natural; tal vez una forma funcionó mejor en un clima y otra funcionó mejor "11 • '' tll ¡;Ji ma, por lo que la selección natural moldeó las narices en forma diferente. Pero "" l"'d<~mos asumir eso automáticamente. Las diferentes formas podrían ser resultado '"' lllltt:Jciones que. no importaban y que por tanto no fueron eliminadas por la sdección "'''''"" Tal vez el pequeño grupo de personas que migraron a una parte específica del lllllltdo, y quienes fueron los ancestros de un grupo racial en especial, traían de casuali­d.td F.•~nes para una forma de nariz diferente del promedio para el grupo que dejaron. Esa 1 .ti L11 11111, debida al azar exclusivamente, sin selección, se conoce como giro gcw!tico.

II.ILC muchos años, los investigadores descubrieron que la incidencia de la esquizo­'" 111.1 (un serio desorden mental, discutido en el capítulo 16) es tres veces mayor entre 1,, w·tttc que vive en el norte de Suecia, por encima del Círculo Ártico, que entre las per­""'"'s 1~11 la mayoría de otras partes del mundo (Huxley y otros, 1964). Existen al menos 11•··· nplicaciones posibles de esta observación: a) las condiciones ambientales, así como td ~··,·c~ro clima o el aislamiento que produce podría tender a provocar la esquizofrenia rll l.ts pc~rsonas que son proclives a ella; b) la selección natural podría haber aumentado ¡,, ltt•ctumcia de genes promotores de la esquizofrenia entre esas personas, tal vez porque .. ,,,.,, ~~~~nes ayudan a proteger a la gente de los efectos dañinos de los factores de estrés fí­~1· "'"'no el clima frío. (Ésta era la hipótesis sugerida por Huxley y otros.); e) la población ,;, "' .1 podría haber sido fundada por un pequeño grupo de emigrantes suecos quienes, 1'"' • .1sualidad, tenían una proporción más elevada de genes promotores de la esquizo­liFIIi.c qtrl~ la mayoría de la población. Esta última posibilidad (también mencionada por "'"'''\' y sus colegas) sería un ejemplo de giro genético. Hasta hoy, los científicos no -.tlw 11 cuál de esas teorías es correcta.

lo1 mecanismos evolucionados no pueden enfrentar con efectividad todas las situaciones

Nw·•.tr11s instintos básicos, emociones, y otras tendencias conductuales surgieron en la "'"'"' i11n porque, en promedio, promovían la supervivencia y la reproducción con más 11••• ll<'ttlia de lo que interferían con ellas. Esto no significa, sin embargo, que • ada Ílls­

t.Htt 1.1 ¡j,~ activación tal instinto, emoción o tendencia, sirviera a fines de supervivencia '' "'JIItl(luctivos. En el capítulo 14 presentaré evidencia de que la emoción de culpa sirve ,. !.1 tlltima función de ayudarnos a preservar nuestras relaciones con las personas cuya "v11d.t 11c:t:esitamos para la supervivencia y reproducción. Cuando herimos a alguien del t¡w dc~p<~ndemos, nos sentimos culpables, lo cual nos motiva a hacer enmiendas y a 11'1''" .11 la relación. Sin embargo, eso no significa que toda manifestación de culpa en ,,,,1.1" l.1s personas, sirve a esa función. Algunas veces la culpa puede inmovilizarnos; ;~l¡¡1111.ts vc~ces nuestra capacidad de culpa es explotada por otros por sus propios fines a '''1" "''"s de los nuestros. Lo mejor que pudo hacer la selección natural fue desarrollar un 111•'• ·'"'""'o de culpa que es desatado por ciertas condiciones generales. No podía crear ''" II!<'I,IIJismo capaz de distinguirtodas las condiciones posibles de todos, y de desatar l.t ''"1'·' s11lo cuando es útil, nunca cuando es dañina. Lo mismo es cierto para todas "'"'"''·1·; 11lras emociones e impulsos evolucionados (y esa es larazón de que tengamos t••• • "1 • · 1 .t 1 H ~utas).

68 PARTE 2 LA ADAPTABILIDAD DE LA CONDUCTA

REPASO DE SECCIÓN

El concepto de selección natural proporciona una base segura para el funcionalismo

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22 ¿Qué evidencia apoya la idea de que muchas expresiones emocio­nales humanas son ejemplo de conductas típicas de la especie?

La selección natural como fundamento para comprender las conductas típicas de las especies Supón que vistt: tttt ;¡nilllal que se parecía mucho a un perro, pero maullaba, trepaba ár­boles, e ignorah:t .tl1:ttl1~ro. ;,Le llamarías perro o gato? Es claro que identificamos a los animales tantll pot stt conducta como por su anatomía. Thdas las especies de animales

·tienen cicrt;ts f(mtl.ts cat:w!l~nstic::ts de comportarse. Éstas suelen llamarse instintos, pero un término nt<ts tc1.tti1o c:s f:muluctas típicas de las especies. Maullar, trepar árboles y actuar distante so11 ¡:ottdttc:tds típicas de la especie de los gatos. Construir diques es típi­co de la <~specic: dt: los· Ltston:s. Sonreír, hablar y caminar en dos piernas, es típico de la especie de los lwttt<tllllS.

Conductas típicas de la en humanos Las conductas típic;t;, de Lts especies son productos de la evolución, pero eso no significa necesariamente qul' sott ngidas o que no son influenciables por el aprendizaje. Para com­prender más compkt.ttncntc el concepto de conductas típicas de las especies, examine­TilOS algunos ejernplos 1:1t los humanos.

Expresiones emocionales humanas como ejemplos de conductas típicas de las especies

Darwin observó qu1: los humanos, como otros animales, se comunican automátiQa­mente los estados de ;tni tno y las intenciones conductuales entre sí mediante posturas corporales, movimientos y f'xpresiones faciales. En su libro La expresión de las emocio­nes en hombres y animo/¡;s, Darwin (1872/1965) argumentó que las expresiones faciales específicas acompañan a <:stados emocionales específicos en humanos, y que esas ex­presiones son uniV<-:rsalcs, y:1 que ocurren en personas en todo el mundo, e incluso en personas que nacieron cit:gas y que por tanto, no pueden haberlas aprendido- mediante la observación.

Como una extensión del trabajo pionero de Darwin, Paul Ekman y Wallace Friesen (1975, 1982) desarrollaron un atlas que describe y representa los movimientos musculares faciales exactos que conforman cada una de seis expresiones emocionales básicas en las personas: sorpresa, miedo, disgusto, enojo, felicidad y tristeza (véase la figura 3.13). Lue­go mostraron fotografías de cada expresión a individuos en muchas culturas diferentes, incluidos miembros de una tribu analfabeta en las montañas de Nueva Guinea, quienes tuvieron poco contacto previo con otras culturas, y encontraron que las personas de todas