principes écologiques et modélisation en écologiepoggiale/ens/m1/ue209/... · 2009-01-16 ·...

Principes écologiques et modélisation en Principes écologiques et modélisation en écologieécologie

Jean-Christophe POGGIALEJean-Christophe POGGIALE

Laboratoire de Microbiologie, de Géochimie et

d’Ecologie Marines

UMR CNRS 6117

[email protected]

Master 1 Master 1 –– UE BEM 221(UE BEM 221(MODMODélisationélisation EEn écologie n écologie MMarine)arine)

http://www.com.univ-mrs.fr/~poggiale

Généralités en écologie

La démarche générale en modélisation

Plan du coursPlan du cours

Objectifs et apports de la modélisation mathématique en écologie

Ecologie Objectifs Démarche Processus Expérience ContenuEchelles

Contenu et objectifs du cours – Acquisitions envisagées

Niveaux d’organisation et changements d’échelles

Expérimentation et modélisation

Modélisation = formulation de processus


Définitions de l’écologieDéfinitions de l’écologie

• Ecologie (grec oikos « maison », « habitat » et logos(« science », « connaissance »): science de la maison, de l'habitat. Le terme a été inventé en 1866 par Ernst Haeckel (biologiste et philosophe allemand, 1834 - 1919).


• relation organismes - environnement

• étude des mécanismes et des processus permettant d ’expliquer la distribution et l ’abondance des organismes

• étude de la biosphèrebiosphère


Écologie

Écologie des écosystèmes et des paysages

Écologie des populations et des peuplements ou communautés


• Cycles biogéochimiques

• Flux d’énergie

• Processus démographiques

• Forçages environnementaux


Structure hiérarchique d ’une communauté

Communauté

Environnement


Sous-populations Populations

Individus


• Croissance

• Fertilité

• Mobilité

Caractérisation des individus


• Comportement

• Adaptations à l’environnement

• Génétique


• Densité de la population

• Structure en âge

• Distribution pondérale

Caractérisation des populations


• Distribution pondérale

• Distribution spatiale

• Distribution génétique

Sous-population


• Composition spécifique

• Structure spécifique

• Disponibilité des niches écologiques

Caractérisation des communautés


• Disponibilité des niches écologiques

• Chevauchements de niches

• Composition et structure fonctionnelle


• Biotope

• Communautés

• Processus physiques et chimiques

Caractérisation d’un écosystème


• Processus physiques et chimiques

• Structure spatiale

• Cycles biogéochimiques


Forçage environnemental

• Conditions climatiques

• Propriétés physico-chimiques

• Espace

• Sels nutritifs

ABIOTIQUES


• Ressources – Nourriture disponible

• Prédateurs

• Compétiteurs

BIOTIQUES


Exemples de questions scientifiques• Individu :

• Quels sont les facteurs qui déterminent la vitesse de croissance, de développement et de reproduction des organismes ?

• Quelles sont les causes de mortalité ?


• Population : • Qu’est ce qui détermine si une population croît ou décroît ?

• Pourquoi certaines populations sont stables pendant plusieurs générations alors que d’autres explosent ou s’écroulent régulièrement ?

• Quels sont les facteurs d’extinction ?


Exemples de questions scientifiques

• Communauté :

• Qu’est ce qui détermine si des populations peuvent coexister ?

• Est-ce que les détails des relations prédateur - proie ont une importance ? Qui mange qui ?

• Écosystème :


• Écosystème :

• Comment l’énergie chimique et les éléments biogènes stockés circulent dans un écosystème ?

• Qu’est-ce qui contrôle ces flux ?

• Comment les flux d’énergie et de matière affectent les dynamiques des différentes populations qui composent l’écosystème ?


Démarche de l’étude

1 - Analyse démographique

2 - Analyse de la dynamique


3 - Analyse des pressions sélectives


• Ecologie – Biologie : Domaines complexes (nombreuses entités interactives en environnement variable)

• Contrairement à la physique actuelle, il n’y a pas de lois générales « universelles »

• Théorie : cadre général permettant de replacer les études particulières et

• Etablir des relations entre grandeurs observables


• Théorie : cadre général permettant de replacer les études particulières et de donner de la substance aux connaissances (ex: théorie de l’évolution = nouvel éclairage sur les relations entre espèces et leur devenir).

• Apport des mathématiques (aide au raisonnement en se basant sur un formalisme éprouvé, peu coûteux, nombreuses expériences numériques, analyses exploratoires, expression de relations entre variables, etc.)


• Simplifier la description des processus

• Quantifier et comprendre le rôle de chacun d ’eux

• Tester des hypothèses

• Généraliser - Analogies

Rôle de la modélisation


• Déterminer des paramètres non mesurables

• Étudier les interactions d’un grand nombre de processus

• Prévoir


1. La prévision et l’aide à la décision nécessitent un modèle opérationnel, muni de mesures d’incertitudes;

• Ce modèle peut ne rien expliquer;

• Les configurations dans lesquelles s’appliquent la prévision ou

l’aide à la décision doivent être bien définies

• Ce type de modèle est souvent obtenu par couplage de différents


modules plus ou moins bien validés séparément

• La complexité de ce type de modèle empêche généralement son

étude approfondie hors simulations

• La « validation » de ces modèles nécessitent une bonne expertise

de leurs sorties et une bonne collaboration entre les experts

« terrains » et les « modélisateurs »


2. La quantification d’un processus ou d’une grandeur;

• Mesurer une grandeur ou l’intensité d’un processus n’est pas

toujours réalisable ou peut s’avérer coûteux

• Un modèle peut permettre de mettre en relation des grandeurs

inconnues et des quantités mesurées


• Un tel modèle peut ne rien expliquer (modèle empirique)

• La quantification n’est valable a priori que dans les limites où le

modèle a été validé


3. L’étude quantitative des interactions entre variables

• Même dans un système simplifié, l’effet de la variation d’une

grandeur sur l’ensemble des variables avec laquelle elle interagit

peut être difficile à établir intuitivement

• Des modèles simples ont souvent mis des effets contre – intuitifs


en évidence

• Cet objectif peut s’avérer très instructif dans le cas d’étude de

processus (enrichissement de la connaissance)

• Cet objectif est le fondement de la capacité d’intégration des

modèles


4. La mise en évidence de relations indirectes entre observations

• Certaines observations sont parfois difficiles à interpréter par

manque d’information sur l’origine de leur variation

• Un modèle peut s’avérer efficace pour fournir les informations

manquantes permettant de relier les observations de manière


indirecte

• Une bonne connaissance des processus sous-jacents est

nécessaire


5. Les changements d’échelles ou de niveaux d’organisation

• L’intégration de processus se réalisant à des échelles spatio-

temporelles significativement différentes peut être réalisée au

moyen de la modélisation

• De la même manière, des interactions à des niveaux d’organisation


différents peuvent être décrites formellement et analysées

• Le couplage de modèles est souvent la méthode employée

• Dans ce cas, le travail consiste à essayer de réduire les temps de

simulations en s’appuyant sur les amplitudes des différences

d’échelles

La prévision

Exemple de modèle:


1 1 tt t

NN rN

K+ = −


1

1

1 21 1

1 2

22 2

2

1a NdN N

rN Pdt K b N

a N a PdPe P P C

dt b N b P

a PdCe C C

dt b P

µ

µ

= − − +

= − − + +

= −+



Qualité d’un modèle



Processus hydrodynamiques de mésoéchelle vs. efflor escences printanières diatomées

15/03 02/04

Diatoms (chl)


04/04 08/04

Diatoms (chl)


QuestionnementDéfinition des

grandeurs/variables d’intérêt

Expérimentations -Observations

Acquisition de données –

Interprétation

définit l’objectif de la modélisation

Formulation de processus


Interprétation

Validation

Confrontation aux données

Estimation de paramètres

Simulations –

mathématique

Simulations –Analyse

mathématique


La réalisation d’un modèle n’est pas un but en soi: il doit répondre à une question précise.

Quelles sont les qualités d’un modèle?


- être capable de reproduire des observations?- être capable de mimer une situation connue?

Que faire lorsqu’un modèle n’est pas capable de reproduire un jeu de données pour lequel il a été établi?

- être capable de susciter de nouvelles hypothèses.- être capable de suggérer des expériences.- être capable d’estimer des grandeurs difficilement accessibles…

- estimer des biais et des erreurs.- revenir aux hypothèses qui ont permis de le construire- le mettre à la poubelle (ça ne coûte rien!)

- être capable de mimer une situation connue?

- le compléter pour améliorer sa capacité à reproduire les observations?


Modélisation mathématique - Modélisation numérique

Modélisation mathématique : mise sous forme d’équations mathématiques de relations entre différentes variables observables (lois).

Exemples :

baXY += Régression linéaire


kCdt

dC −=Cinétique de

dégradation d ’ordre 1

Modélisation numérique : Transformation du modèle mathématique pour l’adapter à la programmation sur ordinateur en vue de simulations numériques


Modélisation mathématique - Modélisation numérique

Exemple

Tmax=10

dt=0.01

Sa version numérique :


kCdt

dC −=

Le modèle mathématique :dt=0.01

Npas=Tmax/dt

do i=1,Npas

C(i+1)=C(i)-k*C(i)*dt

end do



Erreurs quantitatives et qualitatives…


De la molécule… à l’écosystème…De la molécule… à l’écosystème…Régulations géniques


D’après Forger et al., 2003


De la molécule… à l’écosystème…De la molécule… à l’écosystème…Interaction lumière - azote


Geider et al., 1998, d’après Pawlowski, 2004


De la molécule… à l’écosystème…De la molécule… à l’écosystème…Ecosystème marin


D’après Fulton et al.


Relation individu – population : croissance logistique


Modèle de croissance logistique :

- une variable (biomasse)

- deux paramètres : taux de croissance, capacité limite

- modèle phénoménologique




Modèle de croissance DEB (Kooijman, 2000) :

- trois variables (substrat, réserve, structure)

- quatre paramètres

- modèle mécaniste


−=

+−=

eS

kde

VSK

SVI

dt

dS

Smax

( ) VK

VVr

dt

dV

−= 1


Modèle centré individu (mécaniste)

Modèle à l’échelle populationnelle


Paramètres individuels

Paramètrespopulationnels

+−=

−

+=

Vge

gkek

dt

dV

eSK

Sk

dt

de

ME

SE

Kdt

( )

gkV

IkK

VgVI

IkVr

M

E

E

max

max

=

+=




Comparaison entre le modèle individuel et le modèle

populationnel

Niveau de dégradation intermédiaire


Approche MécanisteApproche Mécaniste

Approche classiqueApproche classique

EaP ⋅⋅= ** φ (Morel, 1991; Sakshaug, 1997)

• lois empiriques P vs. E (Monod, Steele, Jassby and Platt,…)

• Paramètres non physiologiques

• Décrit les processus sous-jacents à l’échelle de la cellule

• Paramètres physiologiques mesurables

Vite

sse

de

phot

osyn

thès

e (P

)

Irradiance (E)


Fluorescence

Dissipation thermiqueModèle de Han (2002)

no

ouvert nc

fermé ni

inhibé

σPSII E

τ−1 kr

kd σPSII E

irPSIIdc

oPSIIc

coPSII

o

nkEkn

nEdt

dn

nnE

dt

dn

⋅+⋅⋅−−⋅⋅=

+⋅⋅−=

στ

σ

τσ om n⋅= φφ Transfert d’énergie

Centre réactionnel des PSII

Molécules collectricesd’un PSII

énergie lumineuse (E)

a*E

(1-φφφφ) a*E


3/ Mise au point d’un 3/ Mise au point d’un modèle dynamique réduitmodèle dynamique réduit

2/ Modèle dynamique complet:2/ Modèle dynamique complet:

+

−−−

−−−=

EkEkkEk

E

dtdndt

dn

Hd

Hdr

Hd

in

o

σσσσττττ

σσσσσσσσττττττττ

σσσσ 111

Résolution d’un système « raide » ⇒ coûteux et instable

no nc ni

σPSII E kd σPSII E


no

ouvert nc

fermé ni

inhibé τ−1 kr

EEkd σσσσσσσσ << et

ττττ1<<rk

=> On suppose les états ouvert et fermé => On suppose les états ouvert et fermé immédiatement à l’équilibreimmédiatement à l’équilibre

( )inr

indin nkE

nEkdt

dn −+

−⋅=ττττσσσσ

ττττσσσσ1

)1(2


Carbone (mol C)

Chl / carbone (gChl/mol C)

jours

Lumière forteLumière forte(850 µmol quanta m(850 µmol quanta m --22 ss --11))

Lumière faibleLumière faible(180 µmol quanta m(180 µmol quanta m --22 ss --11))

� Culture de Thalassiosira weissflogii limitées en nitrate et sous cycles lumineux

� 2 expériences : lumière forte (HL) et faible (LL)

LL

HL


Azote / carbone (mol N/mol C)

jours

jours

Validation du modèle y compris Validation du modèle y compris photoacclimatationphotoacclimatation jours

jours

Chl / carbone (gChl/mol C)

(180 µmol quanta m(180 µmol quanta m ss ))

HLLL

BakloutiBaklouti et al. (2006)et al. (2006)


La formulation des processusLa formulation des processusExemple : biogéochimie


Fulton et al.


S

θSθ

θE

1k 2k

V



( )SkV θθ += 2max

2

1

kK

k=

maxV

K

SK

SVV

+= max


La formulation des processusLa formulation des processusExemple : interactions biotiques

Le modèle de Lotka – Volterra (1922 – 1925) :

Nombre de rencontres: axNombre de rencontres: axy


dxax bxy

dtdy

cxy dydt

= − = −


( )

( )

ProiesCroissance Prédation

PredProduction Mortalité

d

dd

d

τ

τ

= −

= −



dτ

Réponse fonctionnelle : quantité de proies consommées par prédateur et par unité de temps

• La réponse fonctionnelle agit à l’échelle de la population

• La réponse fonctionnelle est fondée sur des propriétésindividuelles




Fussmann et Blasius


Length, mm Length, mm

Ing

estio

n ra

te, 1

05

cells/h

O2

con

sum

ptio

n, µ

g/h

Respiration ∝ Ingestion ∝32 LkvL M+

2fL


Age, d Age, d

Cu

m #

of yo

un

g

Len

gth

, mm

Reproduction ∝

Growth:

332 )/1( pMM LkfgLkvL +−+

)( LLrLdt

dB −= ∞

Von Bertalanffy


Réservoir

inCD→


Le chemostat : contexte expérimental

max

max

in

dC V CDC DC B

dt K CdB V C

DB Bdt K C

= − − + = − + +

Physique Biologie


D D

BactériovoreD

Bactérie 1 Bactérie 2

2211

1max

BBL

Ba

αα ++ 2211

2max

BBL

Ba

αα ++


RéservoirSubstratDD

D DBactérie 1

SK

SV

S +1,

1max,

Bactérie 2

SK

SV

S +2,

2max,


Les proies :

- Pedobacter

- Brevundimonas

Le prédateur :

- le cilié Tetrahymena pyriformis


Remarques :

- disparition du prédateur en l’absence des bactéries

- compétition exclusive des bactéries en l’absence du bactériovore : Brevundimonas est la moins compétitive.

Durée : 50 jours

Trois réplicats par expérience


Brevundimonas -> 0

Coexistence


Coexistence


Apériodique

Apériodique

Apériodique


Périodique

Périodique

Apériodique


Changements qualitatifs prévus par le modèle et retrouvés expérimentalement :

- bifurcations transcritiques

- bifurcations de Hopf


- chaos (Sensibilité aux conditions initiales)

Non prédictibilité : même pour un système aussi simple


Techniques Démarche de modélisation Connaissance des modèles Concepts d'écologie

Cacul algébrique de base Définir une question Modèles de croissance - logistique Réponse fonctionnelle

Résolution d'équations algébriques Lister les variables d'état Modèles de Lotka-Volterra Colimitation

Résolution de systèmes d'équations algébriques

Lister les processusModèles de Kolmogorov, modèles de Rosensweig - Mac -Arthur

Métapopulation

Dérivation Emettre des hypothèsesModèles de Monod, Droop, Marr -Pirt et DEB

Hétérogénéité

Résolution d'équations différentielles linéaires

Définir un formalisme Modèles de diffusionParadoxes classiques (plancton, enrichissement, ...)

Algèbre linéaire Ecrire les équationsModèles réaction-diffusion Modèles réaction-diffusion-advection

Comportements

Résolution de systèmes d'équations différentielles linéaires

Faire une analyse du comportement dynamique du modèle

Modèles de Leslie - Modèles matriciels

Niveaux d'organisation


modèle

Notions de systèmes dynamiques (études d'équilibres et cycles limites)

Simulations numériques Modèles du réplicateur Effets top-down et Bottom-up

Notions d'analyse numérique Interprétation des résultats Echelles spatiales et temporelles

Notions de probabilités et statistiques

Eventuellement, confrontation du modèle aux données

Changement d'échelles

Initiation aux équations aux dérivées partielles

Eventuellement, retour sur le modèle

Cf. Cours de Licence (Initiation à la modélisation)

Notions approfondies en UE 30

Acquisition prioritaire Acquisition secondaire


Formalisme

Temps continu - Pas de structuration

Temps continu - Structuration discrète

Temps continu - Structuration continue

Sujet

Dynamique de populationsRappels : modèles de

croissance, compétition, prédation

Modèles en patchs, métapopulation, populations

structurées en stades ou classes

Structuration spatiale, structuration en âge, structuration en poids


BiogéochimieDégradation d'ordre k,

interaction MO - organismes vivants

Modèles à compartimentsModèles biogéochimiques

usuels

Bilans d'énergieAbsorption, assimilation,

respiration, DEB

Epidémiologie SI, SIR, SIRS Modèles en patchs Structuration spatiale

Réseaux trophiquesChaînes trophiques, 2 proies-1

prédateurModèles en patchs

Structuration spatiale, structuration en poids


Formalisme

Temps continu - Pas de structuration

Temps continu - Structuration discrète

Temps continu - Structuration continue

Sujet

Ecotoxicologie


Evolution

Génétique de populations

Interactions géniques


principes écologiques et modélisation en écologiepoggiale/ens/m1/ue209/... · 2009-01-16 ·...

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