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Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1

Physik für Mediziner und Zahnmediziner

Vorlesung 12

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Diffusion durch selektiv-permeable Membranen: Membranspannung

Membranen weisen unterschiedliche Permeabilitäten für verschiedene Ionensorten auf.

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...der Kondensator

Vorbereitung: der Kondensator (Ladungsspeicher)

einfachste Realisierung: PlattenkondensatorLadung auf den Platten: +/- Q

Schaltsymbol:

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Vorweihnachtsversuch Ladungstransport

Versuch: Aufladen mit Influenzmaschine. Entladen

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Versuch: Influenz

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Versuche

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Bezug zur Elementarladung!

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Elementarladung

Durch Messung der Steig- und Sinkgeschwindigkeit von geladenen Öltröpfchen. Für gleichgroße Öltröpfchen ergibt sich, daß nicht alle Geschwindigkeiten vorkommen. Es ergibt sich eine ganzzahlige Quantisierung. Die Tröpfchen sind also mit ganzzahligen Vielfachen der Elementarladung geladen.

Diese ist: 1.602 . 10-19 C (=Ladung des Elektrons)

Tröpfchen werden statisch aufgeladen!

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Feldstärke im Kondensator

E ~ 1/r2 , mit größerem dsteigt r also: E nimmt ab

Aber auch E ~ Q

xWir betrachten die Wirkung eines Teils des Feldes (Konus) auf einen Punkt x:

d

Wie ändert sich die Feldstärke in Abhängigkeit vom Plattenabstand?

Wir haben (Coulomb Gesetz):

Sowie Q ~ A (Fläche) und A ~ r2Also E ~ r2, mit größerem d steigt r also: E nimmt zu

Das gilt für jeden Konus also:Die Feldstärke ist nicht vom Plattenabstand abhängig!

Und vergrößern d

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Versuch: Spannung ist abhängig vom Abstand

Auch: Einführen eines anderen Dielektrikums (Plastikscheibe)

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Ladung und Spannung

Das Feld bleibt gleich, aber beim Verschieben der Platten wirdArbeit geleistet:

Definition: Spannung ist die Kraft, die bei der Verschiebung (Weg!) von Ladung aufgebracht werden muß. Also Spannung = Arbeit pro Ladung

Intuitiv: Trennen von Ladung macht Arbeit. Wenn‘s geschafft ist haben wir die Ladungen von einander entfernt „aufgehängt“. Diese ziehen sich wie an einem gespannten Gummiband an: Spannung ist also entstanden.

Arbeit ist Kraft mal Weg(hier parallel zueinander, Vektoren fallen weg):

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Nochmal kurz: Elementarladung

Diese ist: 1.602 . 10-19 C (=Ladung des Elektrons)

Kräftegleichgewichte könnnen nun erstellt werden!

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Die Kapazität(physiologisch bedeutsam!)

Es gilt:

Die Kapazität C gibt an wieviel Ladung pro Spannung (C=Q/U!) auf einem Kondensator gespeichert werden kann.

Sie ist abhängig vom Abstand der Elektroden.

Warnung: Nicht die Abkürzung C (Kapazität) mit der Einheit C (Coulomb) verwechseln!

Angegeben wir die Kapazität in Farad:

1 F = 1 As/V = 1 C/V

Eng wickeln! hohe C

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Kapazität (cont.)

Kapazität C eines Plattenkondensators ist materialabhängig insbesondere vom trennenden Medium (Dielektrizitätskonstante)

A: Fläche des Kondensatorse: Dielektrizitätskonstante e0: absolute Dielektrizitätskonstante (=8.854∙10-12AsV-1m-1)d: Abstand der Platten

d

d

AC 0

Vorgriff: Dies spielt eine wichtige Rolle bei Membranen. Man kann sie als Plattenkondensator auffassen.

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Einheiten: Zusammenfassung

• Strom: Ampere A = C/s• Spannung: Volt V• Ladung: Coulomb C• Widerstand: Ohm W =V/A• Leitfähigkeit: Siemens S =1/W• Kapazität: Farad F =As/V

• Und also Product RC = V/A . As/V = s (Sekunden) nanu…

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Elektronische Bauelemente (just for fun)

Widerstände Kondensatoren

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Membranen als R-C Schaltkreise

1: Aufladung2: Entladung

V

1

2R

C A I

Uc

UR

U

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Kondensator: Ent- und Beladung

Beobachtung:

Deutung:

Experimente

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...Aufladung: Wie verhält sich UC

V

1

2R

C A

I

Uc

UR

U

RC/tc e1UtU

Lösender DGL:

In diesem Kreis sind Strom undSpannung nicht konstant!

I. Kirchhoff

Ohm

Unter Verwendung derStromdefinition

Erhält man:

Für UC erstmal (Definition kapazitive Spannung):

Damit:

II. Kirchhoff

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...Entladung: Wie verhält sich UC

RC/t0c eUtU

die Zeitkonstante t der exponentiellen Auf- und Entladungskurven ist t = RCdie Zeitkonstante t der exponentiellen Auf- und Entladungskurven ist t = RC

V

1

2R

C

A

I

Uc

UR

U

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Kondensator

Nebenstehende Abbildung zeigt den Verlauf der Kondensatorspannung Uc bei Auf- und Entladung.

1.) Zeichnen Sie die Verläufe der am Widerstand abfallenden Spannung UR , des durch den Widerstand fließenden Stromes I sowie der Ladung Q auf dem Kondensator.

2.) Berechnen Sie den Widerstand R für den Fall, dass die Kapazität des Kondensators C=1mF beträgt.

3.) Wie groß ist die Batteriespannung U?

V

R

C AI

Uc

UR

U

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Kontrollfragen

• Nennen Sie die treibende Kraft für Diffusionsprozesse• Nennen Sie die mikroskopische Ursache für Diffusionsprozesse• Verknüpfen Sie Diffusionsstrom und Konzentrationsgradienten

über eine Gleichung• Von welchen Größen hängt der Diffusionskoeffizient (die

Diffusionsgeschwindigkeit) ab?• In welche Richtung erfolgt der Materialtransport bei Osmose?• Berechnen Sie den osmotischen Druck in der Aufgabe zwei

Seiten zuvor.• Welche Ströme stehen bei der Osmose in Konkurrenz?• Welche Größe wird als Permeabilität einer Membran

bezeichnet?• Was sind semi- und selektiv-permeable Membranen?

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Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 22Wasserstoff „Bombe“ und Star Wars

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Diffusion durch selektiv-permeable Membranen: Membranspannung

Membranen weisen unterschiedliche Permeabilitäten für verschiedende Ionensorten aufFolge: mit dem Diffusionsstrom ist ein Transport elektrischer Ladungen verbunden und damit eine elektrische Spannung

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Membranspannung

Diffusionsstromelektr. Feld

Am Anfang = Null

Na+

Cl-

Membran sei semipermeable für Natrium aber nicht für Chlorid!

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Membranspannung: stationärer Zustand

DiffusionsstromFeldstrom

Teilchenaustausch ist nun zufällig aber Ungleichgewicht bleibt erhalten!

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Diffusionsstromelektr. Feld

Membranspannung: stationärer Zustand

Also im Mittel:

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Membranspannung: stationärer Zustand

DiffusionsstromFeldstrom

• im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom entgegengerichtet und gleich groß

• die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung UM

• sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben:

i

aBM c

c

ze

TkU ln

kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)

kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)

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Physiologische Konvention

Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass U=φi – φa, d.h. U ist das Zellpotential (φi) bezogen auf das extrazelluläre Potential (φa ). Mit dieser Vereinbarung liefert die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U.

Membran

ca ci

U

i

aB

c

c

ze

TkU ln

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Nernstsche Gleichung I

U: Membranspannung; kB: Boltzmann-Konstante; T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z: Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c1,c2: Ionen-Konzentrationen

Die Auftragung U vs. ca/ci liefert folgenden Verlauf:Membran

ca ci

U

i

aB

c

c

ze

TkU ln

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Nernstsche Gleichung II

i

aB

c

cln

ze

TkU

ze

TkA B

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Nernstsche Gleichung III

i

aB

c

cln

ze

TkU

Als Alternative kann halblogarithmisches Papier benutzt werden: lineare Skalierung für die Membranspannung U sowie logarithmische Skalierung für das Konzentrationsverhältnis c1/c2. Dem halblog. Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann:

Die Geradensteigung ist dann:

(10)ze

TkA B ln

i

aB

c

c(10)

ze

TkU lgln

(10)ze

TkA B ln

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reale Membranen: endliche Permeabilität für K+, Na+, Cl-

• Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen

• Doppellipidschicht ist impermeabel

• Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar)

Programm: • Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen

Eigenschaften (Ersatzschaltbild)

• Berechnung der Ruhemembranspannung

• Überlegungen zur Dynamik

• wichtige Größenordnungen

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die Zellmembran als Kondensator

Q=0Q=0

Plattenkondensator als Modell der Zellmembran

d

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die Zellmembran als Kondensator

Plattenkondensator als Modell der Zellmembran

Kapazität C eines Plattenkondensators

A: Fläche des Kondensatorse: Dielektrizitätskonstante e0: absolute Dielektrizitätskonstante (=8.854∙10-12AsV-1m-1)d: Abstand der Platten

dd

AC 0

Man erhält: 22

38

120

cm

F7.0

m

F108.6

Vmm10

As1054.88

dA

C

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Ladevorgang einer Zellmembran

100

0

Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch die Zeitkonstante t = RC bestimmt.

Für t = t ergibt sich

U = 0.37 . U0

Ein Abfall auf 37% des Originalsignals.

(Anstieg ist analog!)

0

100-37

t 0

37

t

RC/tc e1UtU RC/t

0c eUtU

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Kapazität einer Zellmembran

1. Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10-9 cm3, Oberfläche A= 5∙10-6cm2) vorhandenen K+-Ionen, wenn die Konzentration cK=0.141mol/l beträgt

2. Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pF ist.

3. Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt.

4. Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen.

1. N≈1011 Ionen

2. ...

3. Q≈10-13As

4. NQ ≈106 Ionen

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...reale Membranen

• Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich

• Leitfähigkeit über Ionenkanäle

• selektiv auf Ionensorte (K+-Kanäle, Na+-Kanäle,...)

• Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert)

Doppellipid-schicht

Ionenkanäle

Na-Kanal: Ansicht von oben

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...Kategorien

Grundlagen: notwendige Kenntnisse und Fähigkeiten

Wissenswertes: Informationen jenseits des Notwendigen

Für Experten: Medzinische Physik...

aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“

aus: Schmidt/Thews „Physiologie des Menschen“

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Ursache der Diffusion: Brownsche Molekularbewegung

thermische Zufallsbewegung führt zum diffusiven Transport kleiner Teilchen

Mikroskopbild:

Simulation:

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...physikalische Einheiten und Konzentrationsmaße

Teilchenkonzentration: Volumen

TeilchenderZahl

V

Nc

Stoffmengendichte:

Stoffmenge: Angabe der Teilchenzahl in Mol Stoffmenge: Angabe der Teilchenzahl in Mol

1 Mol ist die Stoffmenge eines Systems, das aus ebenso vielen Einzelteilchen besteht, wie Atome in 12g des Kohlenstoffnuklids 12C enthalten sind (Avogadro- (oder Loschmidt-) Zahl NA=6∙1023)

1 Mol ist die Stoffmenge eines Systems, das aus ebenso vielen Einzelteilchen besteht, wie Atome in 12g des Kohlenstoffnuklids 12C enthalten sind (Avogadro- (oder Loschmidt-) Zahl NA=6∙1023)

AN

Nn

An N

c

V

nc die übliche Angabe von cn ist:

mol/l und wird „molar“ genannt

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...der Kondensator

Vorbereitung: der Kondensator (Ladungsspeicher)

einfachste Realisierung: PlattenkondensatorLadung auf den Platten: +/- Q

Spannung am Kondensator Uc hängt mit der Ladung Q zusammen:

C: Kapazität des Kondensators Schaltsymbol:cUCQ

cU

QC Farad,F:

V

As

]U[

]Q[]C[

c

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Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 44

Diffusion durch selektiv-permeable Membranen: Membranspannung

Membranen weisen unterschiedliche Permeabilitäten für verschiedende Ionensorten aufFolge: mit dem Diffusionsstrom ist ein Transport elektrischer Ladungen verbunden und damit eine elektrische Spannung