Pěstování pokusných rostlin

Vegetativní rozmnožování vyšších rostlin - úvod

Přednáška 7a. letní semestr 2007-2008

A. Generativní reprodukce:

opylení

oplození (vznik embrya, endospermu)

semeno (standardní diaspora)

dormance

klíčení

semenáček (klíčenec) – juvenilní fáze

důsledkem je genetická diverzita

pojmy: „dormance“, „juvenilita“, „klíčení a vzcházení“

Pohlavní (generativní) rozmnožování Pohlavní (generativní) rozmnožování

vznik nových jedinců je výsledkem pohlavního procesu – splynutí pohlavních buněk (gamet), dochází ke splývání cytoplasmy i jader obou gamet, pouze chromozomy nesplývají – zygota má diploidní počet chromozomů střídání jaderných fází: oplození 2n redukční dělení (meioza) ngametofyt, sporofytkrytosemenné rostliny: gametofyt potlačen, je nesamostatnou částí sporofytu

Na megasporofytu (pestík) vznikají megasporangia - vajíčka, a haploidní megasporyMegaspora dává vznik samičímu gametofytu (zárodečnému vaku) s jednou nebo více oosféramiNa mikrosporofytech (tyčinky) vznikají v mikrosporangiích (prašných pouzdrech) mikrospory. Mikrospory dávají vznik samčím gametofytům (vícebuněčným pylovým zrnům

Krytosemenné rostliny

příklad: křížení morfotypů C. pepo

poznámka: nejen kombinace vloh – viditelná a jasná fenotypová exprese, ale i dalších znaků

P Px

F1

klonální proces

adultní fáze

vycházející z meristematických pletiv

(nestandardní diaspory)

důsledkem je genetická uniformita

B. Vegetativní reprodukceB. Vegetativní reprodukce

poznámka: duplicity v genofondových kolekcích – položky shodného genetického založení (genomu)

výhody: výhody: větší genetická stabilita některých plodin než při jejich množení semeny uveďte příklady hospodářsky využívaných plodin, které se rozmnožují vegetativně

nevýhody:nevýhody:rozmnožovací materiál (např. hlízy, cibule) není možno dlouhodobě skladovat, reprodukční proces musí být každoročně opakován (s výjimkou tkáňových kultur)zvýšené nároky na kontrolu zdravotního stavu (termoterapie u ovocných druhů, chmele, česneku), preventivní prověřování lokalit pro výsadby trvalých kultur (např. izolátory ovocných dřevin)

Způsoby rozmnožování (obtížná klasifikace, členění)Způsoby rozmnožování (obtížná klasifikace, členění)

1. Přirozené vegetativní rozmnožování1. Přirozené vegetativní rozmnožovánívelmi rozšířené, omezeně jen u jehličnanů a některých palemnapříklad:

cibule, hlízy kořenové, stonkové oddenkyšlahounycibulkovité útvary v úžlabí listů rozmnožovací cibulkovité pupeny místo květů postranní článkyrozpad stonku, zakořenění segmentů„viviparie“

2. Navozeno, ovlivněno, využíváno člověkem2. Navozeno, ovlivněno, využíváno člověkemhříženíhříženířízkovánířízkováníštěpováníštěpováníregenerace „in-vitro“

1.1 „Viviparie“1.1 „Viviparie“

ve skutečnosti znamená klíčení rostlin přímo v semenechnejnápadnější u stromů na mořských pobřežích mangrov(např. Rhizophora – klíční rostliny již na větvích stromů, dolů míří radikula na dlouhém hypokotylu)nepřesně se užívá pro určitý typ vegetativního rozmnožování

BryophyllumBryophyllum

B.crenatodaigremontianum

B. crenatum

B. daigremontianum

X

1.2 rozpad stonku, zakořenění segmentů:

Kleinia articulata(Asteraceae)

1.3 postranní článkyrostliny:sukulenty – např. Mamillaria,

Stapelia, Cissus

Kleinia articulata(Senecio articulatus)

Candle Plant, Hot Dog Plant

1.4. cibulkovité útvary v úžlabí listů 1.4. cibulkovité útvary v úžlabí listů kyčelnice cibulkonosá Dentaria bulbifera, orsej

jarní Ficaria verna lilie cibulkonosá L. bulbiferum(L. tigrinum – pacibulky v horních patrech listů)

1.5. cibulkovité pupeny místo květů1.5. cibulkovité pupeny místo květůněkteré druhy česneků, křivatců (Gagea), lipnic –

např. Poa bulbosa

AlliumAllium vinealevineale

PacibulkyPacibulky

1.6. Šlahouny, oddenky a 1.7. Oddělky, odkopky1.6. Šlahouny, oddenky a 1.7. Oddělky, odkopky(jako přirozený děj, bez zásahu člověka, ale z (jako přirozený děj, bez zásahu člověka, ale z fyziologického hlediska jde o proces blízký reprodukci, to fyziologického hlediska jde o proces blízký reprodukci, to je vznik nových jedinců ze základů, které byly na rostlině je vznik nových jedinců ze základů, které byly na rostlině vytvořeny) vytvořeny) tyto příklady jsou uvedeny v další části této přednáškytyto příklady jsou uvedeny v další části této přednášky

1.8. Cibule, hlízy1.8. Cibule, hlízybudeme o nich mluvit příště...

2. Vypozorováno v přírodě a ve 2. Vypozorováno v přírodě a ve „zlepšené formě využíváno“, navozeno, „zlepšené formě využíváno“, navozeno, ovlivněno člověkemovlivněno člověkem

hříženíhříženířízkovánířízkováníštěpováníštěpování

regenerace „in-vitro“

regenerace „in-vivo“

ššpetka fyziologie....petka fyziologie....Regenerace Regenerace in in vivovivo

1. fyziologická regeneraceje náhrada ztracených nebo odumírajících částí rostlin během jejího života, bez poranění (např. po opadu listů na podzim vznik nových z pupenů)

2. patologická regeneraceje hojení po poraněních, projevuje se několika způsoby:A. hojením ran (přímo v ráně)B. restitucí (regenerace přímo v ráně)C. reprodukcí (regenerace mimo ránu)D. regenerací v užším smyslu (regenerace mimo ránu)

B. RestituceB. Restituceu kořene – po odříznutí nepatrné části apexu (cca 0,5mm) – vznikne souvislý kalus, v němž vznikne meristém a čepičkau některých kapradin (jelení jazyk – Scolopendrium vulgare) – špička listu

C. ReprodukceC. Reprodukceregenerace nastává ze základů, které byly přítomny již před

poraněním a byly dříve potlačovány v růstu (např. seč vytrvalých pícnin, např. vojtěšky, některé odrůdy slunečnice, které se normálně nevětví)(v praxi – hřížení)

1.6 Šlahouny, oddenky1.6 Šlahouny, oddenky

nadzemní (fotofilní)

stolons, runnersmorfologicky – metamorfóza stonku obvykle nevětvené vytvářejí v nodech listy a adventivní kořeny

Viola odorata, Fragaria sp. Chlorophytum comosum

poznámka: kulturní kříženec F. x ananassa, x chiloensis, x virginianapěstování jahod z semen?

špetka botaniky....Fragaria L.- jahodníkčeleď ?

druhy naší květeny:K lístky přitisklé k jahodě, C se zřetelně překrývají, lodyha nepřevyšuje listy, nažky hluboce zanořené, jahoda tmavočervená... F. viridis (Duchesne) Weston – j. trávniceK lístky odstálé, C se sotva dotýkají, lodyha převyšuje listy, 1. nažky na povrchu... F. vesca L. – j. obecný2. nažky zanořené, jahoda jen na osluněné straně červená... F. moschata(Duchesne) Weston – j. truskavec

moschata x vesca = intermedia, moschata x viridis = neglecta, vesca x viridis = hagenbachianasrovnej:Duchesnea indica (Andrews.) Focke – j. indická ... C žlutá, jahoda kulovitá

co je plodem?

co to je jahoda?

nažkasouplodí nažek na zdužnatělém květním lůžku (větší počet pestíků na ploché češuli, květní lůžko vyklenuté, ve zralosti zvětšené, dužnaté)

podzemní oddenek: vraní oko čtyřlisté Paris quadrifolia

podzemní oddenek – apikální konec se stáčí nahoru:

rákos Phragmites australis, přesličky, šeřík Syringa

podzemní (geofilní) - oddenky

poznámka: ale také např. pýr (Elytrigia, Agropyrum, Elymus)

1.7 Oddělky1.7 Oddělky

offsets

rostliny s novými výhony na bázi listů, např. datlová palma, broméliovité

OdkopkyOdkopky

„„Reprodukce Reprodukce –– ovlivněno člověkem“ovlivněno člověkem“Hřížení Hřížení –– zakořenění části výhonu, „ponořeného“ do zakořenění části výhonu, „ponořeného“ do substrátusubstrátu

hřížení vrcholků –např. maliny, pnoucí ostružiny

např. rhododendrony, Lonicera

několikanásobné hřížení –u ohebných stonků – např. Philodendron

nahrnování– v období dormance seřezání výhonů nad zemí, pak nahrnovat nové výhony aby zakořenily (např. angrešt)

vzdušné hřížení – u hrnkových rostlin –zmlazení – naříznutí stonku pod nodem, místo řezu obalit vlhkým mechem a folií, až prorostou kořeny, novou část oddělit – např. Ficus, citrusy

Hřížení u okrasných dřevin Hřížení u okrasných dřevin (v případě, že selhává řízkování nebo množení oddělky)(v případě, že selhává řízkování nebo množení oddělky)

jednoduché

(celé výhony)-např. u kalin

paprskové

(výhony zkrácené o 1/3, nahrnou se až po vyrašení letorostů)

hadovité

u popínavých dřevin

KopčeníKopčení

u dřevin, které tvoří z nahodilých pupenů na kořenovém krčku nové letorosty (meruzalka, líska obecná, ruj)

jaro léto podzim

D. Regenerace v užším slova smyslu (základ D. Regenerace v užším slova smyslu (základ pro řízkování)pro řízkování)

k obnově ztracených částí dochází růstem ze základů různých vnitřních pletiv (např. pericyklu nebo perikambia) vytvořených až po poranění

1. z kořene2. ze stonku3. z listu

Etapy vzniku a látkové nároky růstu adventivních Etapy vzniku a látkové nároky růstu adventivních kořenůkořenů

komplexní proces:1. vznik kořenových iniciál dediferenciací buněk primárních

nebo sekundárních 2. dělení iniciál, podmiňujících vznik meristematického

kořenového základu3. histologická determinace kořenového základu4. vyrůstání kořenového základu v adventivní kořen

časové parametry jsou druhově specifické, ovlivnitelné vnějšími podmínkami

Vliv stáří řízku, místa jeho odběru a délky řízku na Vliv stáří řízku, místa jeho odběru a délky řízku na tvorbu adventivních kořenůtvorbu adventivních kořenů

jak velmi mladá tak stará pletiva zakořeňují špatně (platí pro byliny i dřeviny) optimum pro Picea abies 2 – 12 leté stromy, Quercus robur 2 – 3 leté

čím má pletivo vyšší stupeň juvenility, tím snadněji regeneruje kořenyjuvenilní oblast tvoří u adultních stromů spodní část koruny a adultní

část její vrchol, proto mají lepší schopnost zakořeňovat řízky odebrané ze spodnějších částí korunyschopnost zakořeňování ve vztahu k místu odběru na jednoletém prýtu jsou druhově specifickéčasto dobře zakořeňují řízky z apikální části (např. Syringavulgaris, Alnus glutinosa) – vyšší obsah endogenních auxinůdélka řízkupříliš krátké řízky – špatné zakořeňování

Vliv odpočinku (Vliv odpočinku (dormancedormance) na tvorbu adventivních ) na tvorbu adventivních kořenů kořenů endodormance – vnitřní příčiny – u většiny dřevin je terminální pupen v

endogenní dormanci během srpna až září jedním z faktorů, které ji mohou navodit, je krátký den (např. Betulapubescens, Robinia pseudoaccacia, Cornus sanguinea – v podmínkách dlouhého dne mohou růst nepřetržitě)starší dřevina vstupuje do dormance dříve než mladší výstup z dormance – obecně je indukován nízkými teplotami (větévky přenesené do tepla raší)

praktický význam: řízky nařezané v průběhu dormance obvykle špatně zakořeňují

jaro – vysoká zakořeňovací schopnostkvěten, červen – pokles zakořeňovací schopnostičervenec – vzestup zakořeňovací schopnosti

exodormance (ektodormance, kviescence) – vynucená nepříznivými vnějšími podmínkami

Polarita jako projev integrity rostlinyPolarita jako projev integrity rostliny

= regenerace stonků a kořenů na izolovaných segmentech probíhápolárně

polarita orgánu se skládá z polarity buněk

molekulární příčinou jsou polárně uspořádané nosiče (např. nosiče auxinu v plazmatické membráně, také iontové nosiče např. Ca2+)

polarita lodyhy vyšších rostlin se projevuje topofýzou regulačních vlivův lodyze a vzniká jako výsledek polárního transportu auxinu

jednou indukovanou polaritu lze obtížně změnit

Polarita kořene, listů a hlízPolarita kořene, listů a hlíz

kořen: podélná polarita: akropetální proud auxinu – apikální pól je kořenotvorný

listy: druhově specifická – ovlivňuje ji to, ve které části listy dorůstají

hlízy: obdobná polarita jako orgány, z nichž vznikly, např. kořenové hlízy Corydalis solida, Ficaria verna – polarita jako u kořene, stonkové hlízy brambor (Solanum tuberosum) – apikální dominance jako stonek, aplikací IAA na vrcholový klíček lze zabránit rašení bazálních pupenů

ŘŘízkování ízkování –– praktická aplikacepraktická aplikace

metoda vegetativního rozmnožování pro byliny,dřeviny (jak listnaté, tak jehličnaté)

Praktická aplikace (?)Praktická aplikace (?)zpočátku: odpozorováno z přírody, intuitivně, empiricky =

cestou pokusu a omylupozději: rozvoj poznatků z oblasti fyziologie rostlin, o

působení rostlinných hormonů vedl k vysvětlení příčin úspěšných (neúspěšných ) postupů, k využívání speciálních postupů, k rozvoji metod regenerace rostlin z meristémů v podmínkách „in-vitro“

Fytohormony a zakořeňování řízků rostlinFytohormony a zakořeňování řízků rostlinDostál 1912 - hypotéza, že tvorba adventivních kořenů je podporována specifickými fytohormonálními vlivy, jež vycházejí z rostoucích axilárníchpupenůrostoucí pupeny jsou významným zdrojem auxinůexogenně aplikovaná IAA podněcuje vznik adventivních kořenů (Thirmann a Went, 1934) – zakořeňování řízků dřevin (ovocných, okrasných, lesních)

Exogenní aplikace IAA rhizogenezi podporuje, exogenní aplikace giberelinurhizogenezi potlačuje.

Exogenní aplikace cytokininu většinou inhibuje vznik adventivních kořenů, může však podpořit jejich prodlužovací růst

technika:namočení báze řízku do roztoku IAA nebo IBA po několik hodin, aplikace stimulačních pudrů (koncentrace IAA nebo syntetického auxinu 0,3 – 2 g v 1 kg talku/mastku/ nebo dřevěného uhlí) pozitivně působí postřik matečných rostlin asi 9 – 14 dní před odběrem řízkůvliv druhu, odrůdy na úspěšnost zakořeněnípozitivní vliv – fenolické látky – např. Populus alba – pyrogallol, kys. salicylová (Bojarczuk a Jankiewicz, 1975)vitaminy – thiamin, biotin, pyridoxin, riboflavin, niacin, kys. askorbová

ŘŘízkováníízkování

obvykle ty kultivary, druhy, u nichž by generativním rozmnožováním došlo ke ztrátě požadovaných vlastností, které lze generativně množit obtížně

podle místa odběru řízku:1. listové2. kořenové3. stonkové – bylinné, dřevité,očkové

1. Listové řízky1. Listové řízky

Zakořeňování řapíků

Zakořeňování čepele

P. HAVRÁNEK, B. NAVRÁTILOVÁ, V. CHYTILOVÁ P. HAVRÁNEK, B. NAVRÁTILOVÁ, V. CHYTILOVÁ (2005)(2005)Use Use ofof rootedrooted leavesleaves for for screeningscreening ofof BrassicaBrassicagermplasmgermplasm response to response to clubrootclubroot ((PlasmodiophoraPlasmodiophorabrassicaebrassicae) ) andand downydowny mildewmildew ((HyaloperonosporaHyaloperonosporaparasiticaparasitica). ). HORT. SCI. (PRAGUE), HORT. SCI. (PRAGUE), 3232, 2005 (1): 1, 2005 (1): 1––5 5

Zakořeňování listových řízkůZakořeňování listových řízků

narušení žilek, položení celého listu na médium

listové segmenty –např. u begonií

umístit vertikálně

nesmí být příliš vlhký substrát – dochází k hnití

2. Kořenové řízky2. Kořenové řízkyobvykle z rostlin 2 – 3 roky starých během období jejich dormance(mají dostatek zásobních škrobových látek) některé rostliny tvoří nejprve výhony a pak kořeny, jiné naopak

rostliny s většími kořeny – po uříznutí vhodné skladovat 3 týdny ve vlhkém písku při teplotě 12 °C, pak nechat zakořenit – obvykle venku

rostliny s menšími kořeny – délka asi 5 cm, horizontálně v hloubce asi 2 cm v substrátu, obvykle v krytých prostorách nebo pařeništích

příklad:některé dřeviny s dužnatými kořeny, na kterých se vytvářejí adventivní pupeny –šeříky, zákuly, škumpy

postup:délka asi 4 – 8 cmsázet tak, aby horní konec

byl 1 cm pod povrchem

3. Stonkové řízky: 3. Stonkové řízky: a. bylinnéa. bylinné

apikální střední

nodální

příklad - byliny

bylinné řízky bylinné řízky -- u většiny listnatých keřů a u většiny listnatých keřů a popínavých dřevinpopínavých dřevin

postup:nejčastěji v letních měsícíchpotřeba zvolit správný stupeň

zralostidélka asi 5 – 8 cmzakrátit listymožnost využít stimulátorymnožení v miskách, truhlících,

pařeništi apod.přikrýt foliísubstrát – např. říční písek a

rašelina

3. Stonkové řízky:3. Stonkové řízky:b. dřevitéb. dřevité

postup:v zimě jednoleté vyzrálé

prýty, asi 15 cm, svazky, uložení v chladné sklepě do rašeliny nebo písku, celé zahrneme, nebo do plastových pytlů

na jaře do připravených záhonů, nahrnout

na podzim dobývat sazenice

příklad – listnaté stromy - většina okrasných keřů, některé popínavé dřeviny, většina topolů, vrby, platany (řízky s patkou)

3. Stonkové řízky:3. Stonkové řízky:

c. očkovéc. očkové

vzácnější dřeviny – např. šácholany, kaliny, vilíny, japonské javory

postup:z polovyzrálých letorostůpo stimulaci vtlačit do

množárenské směsipostup jako u bylinných řízků

příklady řízkování u jehličnatých stromů

dobře vyzrálé jednoleté (vyjímečně 2 – 3 leté) větévky z mladších jehličnanů

délka 4 – 12 cm

příprava řízků:se zkrácenou patkou: postranní větévky se odtrhnou i s

větevním kroužkem (patkou), kterou zkrátíme nožem o ½ - 2/3

odříznutím s větevním kroužkem: místo odtržení se odříznou

bez větevního kroužku (s postranním řezem): hlavně u tisu

Termíny řízkování jehličnanůTermíny řízkování jehličnanů

jalovce (mimo j. obecného) – v květnu před rašenímzakrslé smrky – v červenci po vyzrání nových výhonůjalovce, zeravy, cypřišky – zářítisy, cypřišky, zakrslé smrky a jedle –koncem listopadu a začátkem prosince

Postup při řízkování jehličnanůPostup při řízkování jehličnanů

hůře kořenící druhy – stimulace1 – 1,5 cm hluboko do množárenské směsipařeniště, množárnadostatečná vlhkost (fólie)v případě houbových chorob – přemístit do nové směsizakořeněné řízky přesaditpo dvou letech vyškolkovat

Regenerace Regenerace in vitroin vitro

explantáty – části rostlinkultivační mediummorfogeneze – vytváření organizovaných struktur:

organogenezeembryogeneze – první buňkou je obvykle zygota (splynutím samčí a samičí pohlavní buňky)

základní předpoklad – totipotence rostlinné buňky (= schopnost dát vznik jakémukoliv pletivu i rostlinnému organismu) (Haberlandt, 1902)

Doporučená literatura:Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J. a kol., 1998. Fyziologie rostlin, Academia, Praha.Procházka S. a kol., 2005. Botanika, Morfologie a fyziologie rostlin, MZLU v Brně (skripta).Rozsypal S. a kol., 2003. Nový přehled biologie, Scientia, Praha.Bobák M. a kol., 1992. Botanika. Anatómia a morfológia rastlín, Slovenské pedagogické nakladateľstvo BratislavaRůžičková J. a kol., 1980. Sadovnictví, SZN, Praha.Houba M., Hosnedl V., 2002. Osivo a sadba, praktické semenářství, Nakladatelství Ing. Martin SedláčekLuža J., 1970. Škola ovocnáře, SZN Praha.