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“Variación de semillas, porcentaje de germinación y desarrollo inicial de plántulas de Quercus oleoides

Schltdl. & Cham. de tres sitios del estado de Veracruz, México”

T E S I S

QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE

MAESTRO EN

ECOLOGÍA FORESTAL

PRESENTA

Carlos Isaías Flores Romero

DIRIGIDA POR

M. C. Juan Márquez Ramírez

Xalapa, Veracruz, México Julio de 2005

DEDICATORIA El presente trabajo, esta dedicado especialmente a mi madre Sra. Lucrecia Romero Rodríguez por

ser un ejemplo de esfuerzo y superación.

A mis hermanos, sobrinos y sobrinas, gracias por ser parte de mi tan maravillosa familia. A Ivette, por todo tu apoyo y por cada palabra de aliento, pero sobre todo por ser tan linda.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Investigaciones Biológicas de la Universidad Veracruzana

Al Instituto de Genética Forestal de la Universidad Veracruzana

Al Instituto de Ecología A. C. En primer lugar quiero expresar mi más sincero agradecimiento al M. C. Gilberto Silva López, por ser la persona con quien inicie el estudio de las poblaciones de Querus oleoides de la zona de Alvarado Ver. Quiero agradecer infinitamente al Dr. Miguel Equihuia Zamora y a la M. C. Griselda Benítez Badillo, ya que gracias a ellos pude realizar mis estudios de maestría. A mi director de tesis M C. Juan Márquez Ramírez, por su asesoría durante la realización del presente trabajo. A la M. C. Lilia del Carmen Mendizábal Hernández, por su asesoría y comentarios realizados. Al M. C. Jesús Hernández Suárez por su asesoría estadística, gracias maestro. A la M. C. Virginia Rebolledo Camacho y al Biol. Javier Tolome Romero, por sus enseñanzas y apoyo en los análisis estadísticos. A mis compañeros y amigos de la maestría con quienes compartí excelentes momentos. A todos mis maestros, así como a todo el personal del Instituto de Genética Forestal. En la vida existen amigos que se pueden contar con los dedos de una sola mano, para ellos va mi profundo agradecimiento. A todos aquellos que no aparecen pero que participaron de alguna manera a la realización del presente trabajo.

i

C O N T E N I D O

INDICE DE FIGURAS, TABLAS Y GRÁFICAS........................................................................iii RESUMEN ......................................................................................................................................v SUMMARY ...................................................................................................................................vi 1. INTRODUCCIÓN.......................................................................................................................1 2. JUSTIFICACIÓN........................................................................................................................4 3. OBJETIVOS................................................................................................................................5 3.1. Objetivo general ...........................................................................................................5 3.2. Objetivos específicos....................................................................................................5 4. HIPÓTESIS .................................................................................................................................5 5. REVISIÓN DE LITERATURA ..................................................................................................6 5.1. Importancia de los estudios de variación......................................................................6 5.2. Descripción de la especie ...........................................................................................11 5.3. Ecología y distribución...............................................................................................13 5.4. Origen fitogeográfico .................................................................................................15 5.5. Trabajos previos sobre los encinares tropicales .........................................................18 6. MATERIAL Y MÉTODOS ......................................................................................................22 6.1. Selección del área .......................................................................................................22 6.2. Características de los sitios de colecta........................................................................23 6.3. Método de muestreo ...................................................................................................26 6.4. Colecta de semillas .....................................................................................................27 6.5. Análisis de longitud, ancho y peso de semillas ..........................................................27

6.6. Germinación ...............................................................................................................29 6.7. Desarrollo inicial de plántulas ....................................................................................30

6.8. Análisis estadístico .....................................................................................................31 7. RESULTADOS .........................................................................................................................32 7.1. Longitud, ancho y peso de semillas............................................................................32

7.1.1. Comparación por sitio ........................................................................................32 7.1.2. Comparación entre árboles .................................................................................34 7.3. Porcentaje de germinación..........................................................................................40

7.4. Desarrollo inicial de plántulas ....................................................................................42

ii

8. DISCUSIÓN..............................................................................................................................46 9. CONCLUSIONES.....................................................................................................................48 10 RECOMENDACIONES ..........................................................................................................49 11. LITERATURA CITADA........................................................................................................ 50 ANEXO 1. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Paso Salinas municipio de Alvarado, Veracruz.................................................................................................. 58 ANEXO 2. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Otates municipio de Actopan, Veracruz ......................................................................................................................... 59 ANEXO 3. Área de colecta de semillas correspondiente a la localidad de Pinoltepec municipio de Emiliano Zapata, Veracruz ....................................................................................................... 60 ANEXO 4. Comparación del encinar de Quercus oleoides localizado en el ejido Salinas de Alvarado Veracruz......................................................................................................................... 61 ANEXO 5. Artículo publicado como requisito parcial ................................................................. 62

iii

INDICE DE FIGURAS, TABLAS Y GRÁFICAS Figura 1. Floración de Quercus ..................................................................................................... 12 Figura 2. Fruto de Quercus............................................................................................................ 12 Figura 3. Aspecto general de la especie Quercus oleoides............................................................ 13 Figura 4. Mapa de distribución de la especie ................................................................................ 14 Figura 5. Imagen que muestra la forma como se midieron las variables longitud y ancho .......... 28 Figura 6. Medición correspondiente a longitud y ancho de semillas ............................................ 28 Figura 7. Medición correspondiente al peso de semillas............................................................... 29 Figura 8. Aspecto de las camas donde se observan las bolsas de polietileno en las cuales se colocaron las semillas para su germinación .................................................................................. 30 Figura 9. Aspecto del desarrollo inicial de plántulas..................................................................... 45 Tabla 1. Datos de las localidades de colecta de semillas............................................................... 22 Tabla 2. Estadísticas descriptivas para las tres variables analizadas............................................. 32 Tabla 3. Análisis de varianza para longitud, ancho y peso de semillas......................................... 37 Tabla 4. Número de semillas germinadas por sitio ....................................................................... 41 Tabla 5. Número de semillas germinadas por árbol para los tres sitios ........................................ 41 Tabla 6. Promedios en alturas de plántulas dentro de sitios ......................................................... 42 Tabla 7. Estadísticas descriptivas para desarrollo inicial de plántulas por sitio............................ 42 Tabla 8. Análisis de varianza para el establecimiento y desarrollo inicial de plántulas................ 44

iv

Gráfica 1. Comparación de las tres variables estudiadas por sitio ................................................ 33 Gráfica 2. Comparación de medias entre sitios para la longitud de semillas ................................ 34 Gráfica 3. Comparación de medias entre sitios para el ancho de semillas.................................... 35 Gráfica 4. Comparación de medias entre sitios para el peso de semillas ...................................... 36 Gráfica 5. Comparación de medias dentro de sitios para la variable longitud .............................. 38 Gráfica 6. Comparación de medias dentro de sitios para la variable ancho.................................. 39 Gráfica 7. Comparación de medias dentro de sitios para la variable peso .................................... 40 Gráfica 8. Porcentaje de germinación de semillas por sitio .......................................................... 40 Gráfica 9. Porcentaje de germinación de semillas por árbol ......................................................... 40 Gráfica 10. Comparación de medias para plántulas ...................................................................... 43 Gráfica 11. Prueba de Tukey para comparación de medias en plántulas ...................................... 44

v

RESUMEN

Los encinares tropicales constituidos por la especie Quercus oleoides son un tipo de

vegetación que se encuentra distribuido a lo largo de la vertiente del Golfo de México,

iniciando dicha distribución en el sur de Tamaulipas, pasando por Centroamérica y terminando

en el norte de Costa Rica; en el estado de Veracruz se encuentra mas bien distribuido en

manchones aislados por lo que algunos autores coinciden en describirlos como un tipo de

vegetación relicto. Existen factores bióticos, físicos y sociales que han provocado que en la

actualidad estos encinares se encuentren muy perturbados. En el presente estudio se

seleccionaron tres poblaciones con diferentes características altitudinales. Los sitios de estudio

se encontraron ubicados en las localidades de Paso Salinas en el municipio de Alvarado;

Pinoltepec en el municipio de Emiliano Zapata y Otates en el municipio de Actopan. De cada

población se seleccionaron 10 árboles y de cada uno se obtuvieron 50 semillas, con la ayuda

de un vernier electrónico, a cada una se les midió longitud y ancho, posteriormente se pesaron

en una balanza analítica, finalmente se pusieron a germinar para determinar el porcentaje de

germinación por árbol dentro de sitio y entre sitios, así como el desarrollo inicial de plántulas.

Los resultados obtenidos a partir de un análisis de varianza, indicaron que existe una alta

variación dentro de los árboles por localidad de muestreo como entre localidades para las tres

variables (longitud, ancho y peso). En lo que respecta al porcentaje de germinación, se

observó que la población que presentó el mayor porcentaje fue la que se encontró en la

localidad de Otates, seguida por la de Alvarado y finalmente Pinoltepec. Así mismo en el

desarrollo inicial de plántulas, se observó que existió variación solo en árboles dentro de sitios,

ya que en la comparación entre sitios no se observaron diferencias significativas. Con los

resultados obtenidos a partir de el presente estudio, se concluyó que para llevar a cabo

programas de restauración o reforestación con la especie Quercus oleoides, es necesario

conocer con exactitud el ciclo fenológico de la especie por población, posteriormente

establecer pruebas de germinación de sus semillas para determinar el tiempo de mayor

viabilidad para su siembra y aumentar el porcentaje de germinación, esto en virtud de que en

las tres poblaciones presentaron diferencias en su germinación.

vi

SUMMARY

The tropical oaks constituted by the species Quercus oleoides is a vegetation type that

is distributed along the slope of the Gulf of Mexico, beginning this distribution in the south of

Tamaulipas, going by Central America and finishing in the north of Costa Rica; in the

Veracruz state is but very distributed in patchs isolated by what some authors agree in

describing them as a relict vegetation type. Biotics factors exist, physical and social that they

have caused that at the present time these oaks is very perturbed. Presently study three

populations were selected with different characteristic altitudinales. The study places were

located in passing in the Paso Salinas town in the municipality of Alvarado; Pinoltepec in the

municipality of Emiliano Zapata and Otates in the municipality of Actopan. Of each

population 10 trees were selected and of each one 50 seeds were obtained, with the help of an

electronic vernier, to each a they were measured longitude and wide, later on they were

weighed in an analytic scale, finally they began to germinate to determine the germination

percentage for tree inside place and among places, as well as the initial development of plants.

The results obtained starting from a variance analysis, indicated that a high variation exists

inside the trees for sampling town like among towns for the three variables (longitude, wide

and weight). In what concerns to the germination percentage, it was observed that the

population that presented the biggest percentage was the one that was in the town of Otates,

continued by that of Alvarado and finally Pinoltepec. Likewise in the initial development of

plántulas, it was observed that alone variation existed in trees inside places, since in the

comparison among places significant differences were not observed. With the results obtained

starting from the present study, you concluded that to take to end restoration programs or

reforestation with the species Quercus oleoides, it is necessary to know with accuracy the

fenologyc cycle of the species for population, later on to establish germination tests of their

seeds to determine the time of more viability for their seed and to increase the germination

percentage, this by virtue of that in the three populations presented differences in their

germination.

1

1. INTRODUCCIÓN

Los bosques de encino (Quercus spp.) son comunidades vegetales de gran importancia en

México, tanto por su abundancia como por su utilidad como especies forestales, los cuales son

bosques más o menos densos con hojas generalmente persistentes. Este género muestra patrones

complejos de variación genética y morfológica a nivel tanto intra como interespecífico, por lo que

juega un papel importante en el desarrollo de conceptos como especie, especiación y evolución

(Anderson, 1949; Burguer, 1975; Van Valen, 1976; Rieseberg & Wendel, 1993). Las especies que

forman el encinar varían mucho según las localidades y las condiciones ecológicas (Gómez-Pompa,

1965). En este sentido, los encinares habitan zonas frescas, pero ciertas clases de ellos pueden

encontrarse en regiones decididamente cálidas (Miranda y Hernández X, 1963). Es por ello que, a

pesar de conocerse encinares de todos los estados y territorios de la república a excepción de

Yucatán y Quintana Roo, y desde el nivel del mar hasta los 3 100 m (Rzedowski, 1978), no se

conoce un número exacto de sus especies, incluyendo tanto templadas como tropicales.

Los bosques de encino distribuidos a lo largo del estado de Veracruz, se dividen en dos

grupos climáticos principales: los templados y los de zonas cálidas (Gómez-Pompa, 1978). Los

encinares cálidos presentan gran afinidad climática con las selvas, pero no deja de ser el factor

edáfico quien determina el brusco cambio en la fisonomía y la composición florística que se

presenta en las áreas ecotónicas de estas dos comunidades (Sarukhán, 1968a).

El encinar de zonas cálidas, comúnmente llamado encinar tropical, es una comunidad

compuesta típicamente por una o en ocasiones dos o tres especies de encinos, con escasos

acompañantes arbóreos de otras familias. Es una comunidad poco densa y con un solo estrato

arbóreo que normalmente no posee arriba de 12 a 15 m de altura pero que en ciertas circunstancias

con condiciones ideales para su desarrollo, como suelos muy profundos de buen drenaje y con buena

ecotonía con las selvas circundantes, puede alcanzar hasta 25 o 30 m de altura (Pennington y

Sarukhán, 1968), esta representado por la especie Quercus oleoides, y su área de distribución va

desde el sur de Tamaulipas hasta Costa Rica (Rzedowski, 1978), lo que constituye una franja más o

menos paralela a la costa del Golfo de México, en las áreas de baja altitud en el estado de Veracruz

2

se encuentran en climas distintos, desde áreas secas en el norte hasta zonas muy húmedas en el sur

(Puig, 1991).

La presencia de estos encinares en las zonas tropicales tal vez sea un resultado del efecto de

las últimas glaciaciones sobre la vegetación de la vertiente del Golfo (Sarukhán, 1968b), ya que se

apoya en la observación de varios hechos, tales como la invasión de la selva alta perennifolia sobre

algunas áreas actualmente dominadas por encinos y por la presencia de otros elementos boreales en

áreas selváticas, lo cual se interpreta como un antiguo desplazamiento de vegetación de zonas

templadas hacia zonas bajas de la planicie costera, y muestra una diversidad de especies de árboles

incrementando en un gradiente altitudinal (Toledo, 1969).

Por su distribución, el bosque de Quercus oleoides representa un tipo de vegetación relicto

(Gómez-Pompa, 1978), ya que se ha visto cada vez más restringido y fragmentado, es por ello que

resulta de gran importancia conocer la intensidad y patrón de distribución de la variación genética de

sus poblaciones, además de que la variación genética existente en una especie arbórea requiere de

una exploración exhaustiva del rango nativo de la especie, seguida por la recolección de semilla de

todas las partes del rango la cual debe diseñarse para muestrear tanto como sea posible la variación

ambiental existente (Stewart, 1996).

De ahí que los estudios encaminados a conocer la variación morfológica sean la base para

diferenciar poblaciones que pudieran ser ecotipos potenciales, además de contribuir a un mejor

conocimiento sobre la taxonomía de la especie, son importantes también para evaluar el significado

biológico de las variables disponibles y valerse de los conocimientos genéticos y estadísticos para

interpretar las características que definen la variación entre poblaciones (Nieto, 2002).

Conocer esta variación nos dará una idea de la plasticidad de los genotipos y de su

adaptabilidad, y puede ser el inicio de la implementación de programas de mejoramiento genético

para el aprovechamiento de la especie (Bermejo, 1980a).

Por lo anterior, es importante establecer estudios encaminados al conocimiento de la

variación existente en diferentes estados de desarrollo (semillas y plántulas) entre poblaciones de

3

diferentes gradientes altitudinales, considerando que la gran mayoría de los trabajos llevados a cabo

hasta la fecha han sido con otras especies, particularmente del género Pinus, por tal motivo se espera

que los resultados obtenidos sirvan para establecer la base de estudios futuros para tener un mejor

conocimiento de la especie.

4

2. JUSTIFICACIÓN

Existen varias causas de origen humano que provocan el impacto sobre las especies

vegetales, de las cuales tal ves la principal es la destrucción del hábitat. Esto, fundamentalmente es

ocasionado por la explotación de los recursos naturales, así como por un inadecuado manejo del

recurso, muchas veces, aún sin conocer sus propiedades de explotación, lo que está conduciendo a la

desaparición de muchas especies vegetales mexicanas.

La deficiencia de nuestro país en su desarrollo tecnológico es una de las principales

limitaciones para la adecuada utilización de los recursos vegetales. Sin embargo, al implementar

tecnologías adecuadas, puede obtenerse el aprovechamiento óptimo y racional de estos recursos. De

lo contrario se seguirá incurriendo en la sobre explotación, que si bien provee de alicientes

económicos en poco tiempo, no serán sustentables a largo plazo debido al agotamiento del recurso

en la región donde éste se encuentra.

Por lo anterior es necesario el perfeccionamiento de métodos y técnicas para que el manejo

de nuestros recursos cause el menor daño posible a la naturaleza. Así, los métodos que tienden a

conservar en forma adecuada la integridad de los recursos naturales vegetales serán los más

eficientes.

México cuenta con una gran riqueza de especies en lo que a flora se refiere. Las especies

forestales constituyen una gran importancia económica, social y ecológica pero particularmente

existen especies que merecen mucha atención por parte de quienes se preocupan por la conservación

biológica, pues el hecho de que se distribuyan solo en áreas restringidas y, en muchos casos, en

poblaciones pequeñas, las hacen vulnerables frente a la reducción drástica de los hábitats.

Este es el caso del encinar tropical Quercus oleoides, objeto principal de este trabajo.

5

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo General

Determinar la variación en semillas, porcentaje de germinación y desarrollo inicial de

plántulas dentro y entre poblaciones de Quercus oleoides Schltdl. & Cham. de tres sitios del estado

de Veracruz.

3.2. Objetivos Específicos

Determinar si existen diferencias en semillas entre árboles y entre poblaciones tomando

como base su longitud, ancho y peso.

Evaluar el porcentaje de germinación de semillas por sitio y entre sitios.

Observar y comparar el crecimiento inicial en altura de plántulas por sitio y dentro de sitios.

4. HIPÓTESIS

Existen diferencias en longitud, ancho y peso de semillas entre poblaciones y dentro de

poblaciones, así como en el porcentaje de germinación y desarrollo inicial de plántulas.

6

5. REVISIÓN DE LITERATURA

5.1. Importancia de los estudios de variación

La escasa información acerca del origen de muchas poblaciones representa uno de los

principales problemas para entender la diversidad de las especies forestales, como en el caso del

grupo de Quercus, es importante conocer la extensión y el patrón de la variación genética dentro de

una especie, los investigadores no siempre reconocen la importancia de conocer la extensión de la

variación genética dentro de una especie, a menos que ellos estén trabajando específicamente con

temas de recursos genéticos, de hecho algunos estudios utilizan material de una planta individual y

presentan los datos como representativos de toda la especie, lo cual puede ser engañoso si existe un

alto grado de variación y es probable que ocurra en el caso de especies arbóreas que son, en

términos genéticos, poblaciones esencialmente silvestres (Stewart, 1996).

Spurr & Barnes (1980) señalan que la variación entre fenotipos se puede atribuir en parte al

genotipo y en parte al medio ambiente, los dos componentes siempre están involucrados y entre los

rasgos que están principalmente influidos por el medio ambiente se encuentra la altura y el diámetro.

La variación entre individuos se debe a la existencia de elementos, dentro del organismo,

que determinan sus características externas y sus funciones fisiológicas, es decir el componente

genético (genotipo), el cual varía de un individuo a otro. Existe otro componente que influye en

dicha variación, que es el factor ambiental, el cual favorece o restringe ciertas características del

organismo, ya sean fisiológicas o morfológicas. La interacción genotipo x ambiente se presenta

cuando la respuesta de dos procedencias o genotipos es proporcionalmente diferente de un ambiente

a otro (Ramírez, 2000).

Antonovics y Nienstaedt (1979) citados por Zobel y Talbert (1988) indican que la misma

variación ambiental permite que los árboles sobrevivan, crezcan y se reproduzcan en diferentes

condiciones y numerosos ambientes.

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El problema de la variación intraespecífica es esencialmente de tipo evolutivo, cuyo

problema se centra en elucidar como esta variación se encuentra distribuida en el espacio, cuál es la

causa de su distribución y con que variables ambientales está correlacionada, asumiendo que si gran

parte de la variación es ordenada por la selección natural, entonces las correlaciones entre las

variables morfológicas y ambientales serán elevadas y éstas deberán influir sobre la adaptación de

los organismos (Gould & Johnston, 1972).

Daubenmire, (1974) y Gabriel (1978) citados por López (1982), mencionan que las especies,

lejos de poseer un genotipo idealizado, presentan considerable variabilidad genética, tanto dentro de

una población como entre diferentes poblaciones de la misma especie y que esta variabilidad

genética, en general, varía directamente con la extensión del rango de distribución y con la

diversidad de hábitats ocupados por ellas.

Por tal motivo, todos los programas de mejoramiento genético forestal dependen de la

determinación de la cantidad y causas de la variación dentro de la especie, la cual es el resultado de

tres factores; los diferentes ambientes en los cuales crecen los árboles, las diferencias genéticas entre

árboles, y las interacciones entre el genotipo y el ambiente.

La determinación de la cantidad y tipo de variabilidad presente dentro de una especie, es una

tarea que debe realizarse cuidadosamente, ya que no existe una forma “única” de estimar patrones

de variabilidad dentro de rodales naturales (Zobel y Talbert, 1988) ya que existen diversos niveles

en que se expresa la variación.

Zobel y Talbert (op. cit.,) mencionan que existen seis niveles de variación intraespecífica:

Variación entre especies. Dentro de un género, la cruza entre especies (hibridación

interespecífica) ofrece la variación más amplia y una potencialidad muy alta para el mejoramiento

de los árboles. Se han obtenido muchos híbridos interespecíficos en el mundo que han demostrado

ser más vigorosas y con más rendimiento que sus progenitores complementándose algunas

características deseables de ambos progenitores. Este tipo de variación nos permite seleccionar la

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especie para diferentes propósitos, en diferentes programas de recuperación y de protección de

suelos y en establecimiento de programas de plantaciones.

Variación entre procedencias. Las variaciones o diferencias genéticas entre procedencias

de una misma especie han surgido del resultado de la adaptación de las especies a las diferentes

condiciones climáticas y edáficas que imperan en determinados hábitats. Aún cuando la procedencia

se clasifica como perteneciente a una especie, presenta variaciones inherentes a su constitución

genética relacionadas con su adaptación a factores climáticos diferentes.

Variación entre sitios. Una procedencia dada, algunas veces contiene diferencias constantes

relacionadas con distintos sitios; con frecuencia, estas diferencias no están determinadas

genéticamente y solo presentan efectos de diferentes ambientes sobre el crecimiento y desarrollo del

bosque.

Diferencia entre los árboles dentro del sitio. A veces los rodales dentro de un sitio

determinado difieren; en este caso las diferencias genéticas son relativamente pequeñas, pero

algunas veces se encuentran grados de variación inexplicables.

Diferencias entre árboles dentro de un rodal. Es el principal tipo de variación que se

utiliza en los programas de selección y cruzamiento genético forestal. Es sorprendente observar

como los árboles de la misma edad y que crecen juntos con sus raíces entrelazadas sean distintos en

forma, calidad de madera e incluso en sus patrones de crecimiento.

Variación dentro del árbol. Esta variación corresponde únicamente a algunas

características específicas, por ejemplo, el peso específico de la madera a lo largo del fuste o bien

del follaje según se encuentre a la sombra o a plena luz.

En este sentido, Galindo (1987) menciona que los patrones de variación intraespecífica que

se han identificado son cinco en las especies forestales, variación geográfica o entre procedencias,

variación entre sitios o localidades que se encuentran dentro de las procedencias, variación entre

rodales o micrositios, variación entre árboles de cada rodal y finalmente variación dentro del árbol.

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Por lo tanto, es importante definir los niveles de variación con mayores componentes en cada

especie, ya sea variaciones morfométricas de estructuras importantes o caracteres de desarrollo.

Dentro de los trabajos que se han llevado a cabo con variación de frutos se encuentra el de

Viveros (2000), quien realizó un trabajo de variación con una especie forestal tropical Guazuma

ulmifolia considerando características de frutos y semillas en una población ruderal en la costa del

Golfo de México, donde evalúa peso, longitud y diámetro de frutos y determina que existen

diferencias entre árboles para todas las variables de estudio, lo que prueba que existe suficiente

variación para plantear estrategias de manejo a corto, mediano y largo plazo utilizando los métodos

de selección fenotípica, así como las estrategias de propagación adecuadas para la especie.

Por otro lado, López (1982) realizó un trabajo sobre la variación del tamaño de semilla,

germinación y asignación de energía en plántulas de Brosimum allicastrum a lo largo de un

gradiente latitudinal donde indica que los resultados encontrados permiten concluir la existencia de

variación para el tamaño de la semilla (peso y diámetro) y demostró que el tamaño de la semilla

determina el tamaño inicial de la plántula. El tamaño de la semilla y el tamaño de la raíz se

incrementan a medida que se acentúa el hábitat xérico de las localidades de procedencia, lo que

podría ser el resultado de una estrategia adaptativa de la especie en respuesta a prolongados periodos

de sequía o deficientes suministros de agua durante la fase inicial de crecimiento y establecimiento

de las plántulas.

Mendizábal (1997), realizó un estudio de variación morfológica en semillas y plántulas de

Pinus oocarpa de tres procedencias de Guatemala y una de México, encontrando diferencias

altamente significativas entre las procedencias y dentro de procedencias, siendo la procedencia de

Los Tuxtlas la que presentó mayor crecimiento en altura.

Ramírez (2000), Realizó un estudio de variación de semillas y plántulas de tres procedencias

de Pinus teocote en el estado de Veracruz, encontrando diferencias significativas en las semillas

entre procedencias, no así dentro de procedencias.

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Bermejo (1980b), analizó hojas y conos de Pinus pseudostrobus y Pinus pseudostrobus var.

Oaxacana en el estado de Chiapas, relacionados con factores ambientales, encontrando que el

componente de mayor variación para cada una de las características se presentó entre árboles, siendo

menor entre localidades, por otro lado, la característica que presentó la mayor variación fue la

longitud de la vaina, mientras que la de menor variación fue el número de hojas.

Alba y Aparicio (1997), realizaron un estudio de variación morfométrica de conos y semillas

de Pinus patula de la zona de Hueyacocotla Veracruz, encontrando diferencias altamente

significativas entre los árboles y entre los sitios de colecta. En este estudio, la característica de

menor variación fue el ancho de semillas.

Eguiluz (1984), encontró que Pinus tecumanii en Guatemala, muestra una gran variación de

conos y semillas con un patrón discontinuo, y que la mayoría de esta se presenta entre los árboles

dentro de los sitios.

Menchaca (2000), Realizó un estudio de variación morfométrica de conos y semillas de

Pinus oaxacana en tres diferentes sitios del estado de Veracruz, encontrando diferencias altamente

significativas entre sitios y dentro de los sitios para las variables longitud y diámetro de conos, así

como número de semillas y largo y ancho de ellas.

Santos (1998), realizó un estudio de variación morfológica y anatómica en hojas y conos de

varias localidades de Pseudotsuga del norte de México, encontrando que en todas las variables

consideradas se observaron diferencias altamente significativas dentro de las localidades y entre

árboles de la misma localidad.

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5.2. Descripción de la especie

La especie Quercus oleoides comúnmente llamado encino blanco es un árbol o arbusto hasta

de 15 m con el tronco derecho; ramas ascendentes y torcidas, copa redondeada y densa. Su corteza

externa esta profundamente fisurada y muy suberificada, pardo grisácea a moreno oscura, mientras

que la interna es pardo amarillenta, fibrosa o granulosa de sabor ligeramente amargo; el grosor total

de la corteza es de 20 a 30 mm. Su madera es albura crema amarillenta o crema parduzca, con vasos

grandes agrupados en líneas radiales entre gruesos rayos, duramen oscuro y muy duro. Las ramas

jóvenes presentan una sección transversal ligeramente angulosa, pardo grisácea, pubescentes cuando

jóvenes, glabras con la edad, con pequeñas lenticelas pálidas protuberantes y redondas. Sus hojas

tienen yemas de 1 a 3 mm de largo redondeadas cubiertas por varias escamas triangulares, morenas

o pardo oscuras, pubescentes. Dos estípulas de 2 a 4 mm de largo, lineares, pubescentes, caedizas.

Hojas dispuestas en espiral con tendencia a aglomerarse en las puntas de las ramas, simples.

Láminas de 4.5 x 2 a 14 x 7.2 cm, obovadas u oblanceoladas, con el margen entero, repando,

aserrado o dentado, frecuentemente revoluto, ápice agudo, redondeado, truncado, emarginado, base

aguda; verde oscuras, opacas o brillantes y glabras en la haz, verde grisaceo o pardas y densamente

pubescentes con pelos estrellados diminutos en el envés; peciolos de 4 a 11 mm, estrellado

pubescentes. La especie es monoica. Amentos masculinos de 2 a 4 cm de largo, estrellado

pubescentes, con numerosas flores, agrupados en brotes axilares nuevos y sostenidos por numerosas

escamas morenas, estrellado-pubescentes. Flores actinomórficas de 2 a 3 mm de diámetro,

sostenidas por una bracteola de 1 mm de largo lanceolada y pubescente; perianto verdoso de 1 mm

de largo, cupular con el margen irregularmente dentado, pubescentes en ambas superficies;

estambres 6 a 10 de 1 a 1.5 mm de largo, pubescentes; anteras amarillas, ovoides sobre filamentos

muy pequeños; ovario consistente en un manojo de pelos. Espigas femeninas hasta de 1 cm de largo

con pocas flores agrupadas en el ápice; flores de 1.5 a 2 mm de largo, sostenidas por una bracteola

de 2 mm de largo, lanceolada; perianto verdoso de 0.5 mm de largo, tubular, unido a lovario,

pubescente, ovario ínfero 3-4 locular; estilos 3 a 4 recorvados, pubescentes con los estigmas

truncados. Florece de mayo a julio (figura 1).

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Flores femeninas (a) y masculinas (b) de encinos, estas últimas en un fragmento de inflorescencia

(br) = bracteolas; (es) = estambres; (pi) = pistilo. Figura 1. Floración de Quercus (Tomado de Zavala y García, 1996).

Frutos. Son nueces ovoides de 2 cm de largo, morenas o pardo amarillentas y brillantes

rodeadas en la base por una cúpula escamosa pardo amarillenta muy pubescente (figura 2).

AN = Ápice de la nuez; CN = Cicatriz de la nuez, punto de unión entre la nuez y la cúpula; CO = Cotiledones; CS = Cubierta de la semilla o testa; CU = Cúpula; EP = Epicótilo; ES = Espacio; HI

= Hipocotilo; PE = Pericarpio; RA = Radícula. Figura 2. Fruto de Quercus (Modificado de Zavala y García, 1996).

13

La semilla o fruto de Quercus oleoides se caracteriza por ser recalcitrante, cuya característica

principal es la necesidad de retención de humedad alta para continuar siendo viables, pero aún

cuando estas semillas sean almacenadas bajo condiciones húmedas, su periodo de vida es

frecuentemente breve y sólo ocasionalmente excede pocos meses (Zavala y García, 1996).

Figura 3. Aspecto general de la especie Quercus oleoides (Tomado de Janzen, D.H. 1983).

5.3. Ecología y distribución

Árbol nativo cuya distribución natural inicia en el norte de México en Tamaulipas, hasta el

noroeste de Costa Rica, cerca de Bagaces (Boucher, 1991). En nuestro país, se encuentra restringida

a la vertiente del Golfo de México desde el sur de Tamaulipas hasta el norte de Chiapas (figura 4)

distribuyéndose en una franja angosta más o menos continua cerca del litoral, desde el norte de

Tampico hasta Veracruz (Puig, 1991).

14

En el estado de Veracruz se encuentra en climas distintos, desde áreas secas en el norte del

estado, hasta zonas muy húmedas en el sur. Se encuentra sobre afloramientos de rocas igneas

intrusivas o extrusivas con las que guarda una estrecha relación. Forma bosques perennifolios a

veces puros o mezclados con otras especies de encinos. Se presenta en suelos arenosos de excesivo

drenaje superficial o bien en suelos muy arcillosos o someros, sobre roca basáltica, con muy mal

drenaje e inundables parte del año (Gómez-Pompa, 1978).

Figura 4. Mapa de distribución de la especie.

Fuente: Missouri Botanical Garden

15

Hoy en día estos bosques están en peligro de desaparecer, ya que muchos encinares están

muy degradados y aunque todavía hay algunos individuos grandes y viejos es difícil encontrar

bosques primarios de encino ya que la mayoría de los encinares han sido convertidos en potreros

para ganado y su perturbación frecuentemente produce vegetación de tipo sabanoide con especies

típicas de la sabana, es por ello que una gran parte de los encinares se ven de forma sabanoide

(Gómez-Pompa, 1978; Contreras, 1986).

Con respecto a su aprovechamiento cabe observar que en general son bastante explotados a

escala local, pero muy poco a nivel industrial. Este hecho se debe a que su madera es usada

principalmente para la obtención de leña (Ramírez, 1996), para fabricar carbón y el durámen para

fabricar postes de gran durabilidad.

5.4. Origen fitogeográfico

Aunque al bosque de encino generalmente se le encuentra en ambientes templados, muchas

veces asociado con bosque mesófilo de montaña o bosque de pino (Rzedowski, 1978), a este bosque

también se le ha encontrado en climas tropicales lo cual sugiere la posibilidad de que estos encinares

se hayan desplazado de las zonas templadas hacia las zonas bajas de la planicie costera, al respecto,

Sarukhán (1968b) indica que la presencia de estos encinares tal vez sea el efecto de las últimas

glaciaciones sobre la vegetación de la vertiente del Golfo, ya que se apoyan en la observación de

varios hechos tales como la invasión de la selva alta perennifolia sobre áreas dominadas por encinos.

En este contexto, a través del tiempo ha habido una serie de eventos naturales los cuales han

contribuido a la presencia o ausencia de diferentes grupos de organismos entre estos fenómenos

climáticos destacan las glaciaciones, por lo cual, Prance (1979) menciona que estos cambios se han

llevado a cabo desde el Mar Caribe y Golfo de México hasta los altos volcanes de México; cambios

llevados a cabo en el pleistoceno, hace 40 000 años.

En la última glaciación, la temperatura disminuyó en las áreas de baja altitud en el estado y

ciertos grupos de plantas de las regiones montañosas templadas invadieron probablemente las zonas

16

de baja altitud y se mezclaron con taxa tropicales. Cuando el clima se hizo más cálido, muchos de

estos grupos regresaron hacia las montañas o desaparecieron por la competencia con grupos

tropicales mejor adaptados que regresaron y se extendieron desde las áreas restringidas en que se

encontraban (zonas protegidas cálidas), pero algunos de estos elementos templados encontraron

nichos en donde las especies tropicales más típicas no podían competir adecuadamente, como los

lugares secos de suelos mal drenados y desde entonces las plantas templadas han sobrevivido hasta

la fecha (Gómez-Pompa, 1978).

Durante estas glaciaciones existió una gran trascendencia en la historia vegetal del país

donde se permitió la migración de especies de la flora boreal (de origen norte) hacia el sur. Al final

de las glaciaciones, seguido por un calentamiento de los climas, las migraciones ocurrieron a la

inversa, así los elementos de la flora neotropical (America del sur) migraron hacia el norte

desplazando los elementos boreales más al norte; en este sentido, Toledo (1982) analizó los cambios

climáticos durante el pleistoceno en las tierras bajas de México, realizando estudios geoquímicos en

el Mar Caribe y el Golfo de México y el registro de secuencias glaciales en los altos volcanes de

México, sugiriendo abruptas fluctuaciones de temperatura y precipitación siendo características de

las tierras bajas tropicales durante los últimos 40 000 años observando las tendencias sobre los

cambios de vegetación durante el pleistoceno, reconociendo una serie de evidencias fitogeográficas

en la actualidad, mencionando algunas áreas que pudieron haber constituido refugios pleistocénicos

primarios y secundarios definidos en términos de riqueza de taxa endémicos y riqueza de especies

de árboles.

Al respecto González (1998) menciona que a lo largo de los tiempos geológicos se han

presentado una serie de cambios climáticos, lo que ha traído como consecuencia diferencias en la

distribución y en el desarrollo de los seres vivos o la desaparición de algunos grupos, mostrando una

serie de mapas donde de manera general se plasman los cambios de clima y su influencia sobre las

zonas de vegetación de México y el resto de Norteamérica durante el Terciario y el Cuaternario y los

compara con el clima y las zonas de vegetación actuales. Aunque regional y/o localmente estas

generalizaciones puedan variar por causa de la topografía, son representativas de los cambios

climáticos que se presentaron a lo largo del Terciario, lo cual nos permite entender parte de la

distribución de la vegetación de México. Un ejemplo de esta distribución, puede ser la presencia de

17

bosques del encinar tropical Quercus oleoides a bajas altitudes (150 a 250 m), en varias localidades

de la planicie costera del Golfo de México, desde el sureste de Tamaulipas hasta Veracruz, Oaxaca y

Chiapas.

Cabe destacar que algunos autores han sugerido que la distribución de estos bosques de

encinar tropical debe su presencia en altitudes y latitudes bajas al enfriamiento que siguió a la

llegada de las glaciaciones. Quizá el cambio climático más notorio fue el que se presentó como

consecuencia de las glaciaciones pleistocénicas (González, op cit.) Así, si durante la última época

glacial hubo un descenso de aproximadamente 4 °C en la temperatura de la Planicie Costera del

Golfo y además por el retiro eustático del mar, se ofrecieron nuevos terrenos para la colonización

biótica. Probablemente, solo un elemento boreal que estuviese adaptado a las temperaturas

relativamente bajas pudo tener éxito en la colonización de áreas donde se presentaban ciertas

limitantes edáficas; igualmente, en aquellos suelos laterizados y de rápido drenaje, las especies

“tropicales” que originalmente se encontraban, no pudieron subsistir a las limitaciones climáticas en

adición a las limitaciones edáficas, y tales áreas fueron colonizadas por especies de encinos, es por

ello que probablemente los encinos establecidos en los afloramientos volcánicos tan frecuentes en la

Planicie Costera del Noroeste y relativamente contiguos al litoral, pudieron ir colonizando las

nuevas áreas que quedaban disponibles para ello al irse abatiendo el nivel del mar conforme se

desarrollo la glaciación (Sarukhán, 1968b).

Sousa (1986) y Sarukhán (1968), citados por Rzedowski (1978) sugieren que la presencia de

los encinares en las zonas de clima caliente de México constituye una condición relictual de épocas

anteriores en los cuales el clima era más fresco que el actual y la correlacionan con los avances de

los glaciales del pleistoceno, es por ello que como índica Gómez-Pompa (1978) a los bosques de

Quercus oleoides se les considera como un tipo de vegetación relicto.

Una característica que siempre va ligada a la presencia de los encinos en el área “tropical” de

México, es la de que éstos se desarrollan sobre suelos muy jóvenes y someros muy viejos y

fuertemente laterizados con abundancia de materiales cuarcíticos y de excesivo drenaje superficial o

en suelos arenosos de formación muy reciente. Por tal motivo, los encinos jugaron el papel de

18

especies colonizadoras en los anteriores suelos en los que, dadas condiciones climáticas limitantes,

ninguna otra especie tuvo éxito en la competencia con ellos (Sarukhán, 1968b).

En fin, parece ser incuestionable el abatimiento de la temperatura durante el Pleistoceno y

esto explica la existencia del encinar de Quercus oleoides en bajas altitudes (López, 1980).

5.5. Trabajos previos sobre los encinares tropicales

Las poblaciones de Quercus oleoides se pueden encontrar, ya sea solas o acompañadas en

asociación con otras especies arbóreas o arbustivas como en el noreste de Veracruz, donde Puig

(1972) describe el bosque de Coccoloba barbadensis que prospera sobre suelos arcillosos y mal

drenados de la planicie costera, formando mosaicos con el encino Quercus oleoides, el cual se trata

de una comunidad de unos 20 m de alto y de cobertura discontinua.

Enfatizando en esa misma asociación, Miranda (1952) describe en Chiapas varios tipos de

sabanas las cuales se encuentran en relación con los “tintales” de Haematoxylon campechianum y

con Quercus oleoides. También en la planicie costera nororiental existen encinares extensos en las

partes altas de las sierras aisladas de San Carlos y de Tamaulipas, de esta última Puig (1970)

describe dos comunidades distintas en altitudes entre 700 y 1100 m sobre sustrato de roca volcánica

donde prospera un bosque de Quercus oleoides.

Mención aparte merecen los encinares que se desarrollan en la región del Golfo de México

(Rzedowski, 1962), desde Tamaulipas hasta Campeche y en los cuales el denominador común es la

presencia de Quercus oleoides, una especie perennifolia cuya área de distribución se extiende hasta

Costa Rica.

En el centro de Veracruz, Castillo-Campos (1995) realizó un trabajo sobre la ecología del

paisaje del municipio de Jalcomulco, en el cual al bosque de encino caracterizado por Quercus

oleoides y Q. peduncularis lo clasifica como una de las comunidades vegetales de importancia

19

dentro del municipio, mencionando que sus condiciones microambientales mantienen una alta

riqueza y diversidad florística y faunística que es necesario proteger.

En contraste con lo mencionado anteriormente, al bosque de encino localizado en la

comunidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz, Ramírez (1996) encontró que de

las 22 especies que son utilizadas para leña, las más abundantes son Quercus crassipes, Q. oleoides,

Inga spuria y Fraxinus schiedeana, concluyendo que la más consumida es la de Quercus oleoides,

cuya frecuencia de utilización puede ser interpretada como la preferencia por los diferentes tipos de

leña.

En la región de Laguna Verde, Veracruz, Gómez-Pompa (1972) reporta este tipo de

encinares de altitudes bajas mencionando que tienen las características de otros encinares de zonas

bajas tropicales que se han reportado en México, y su presencia aparentemente está relacionada con

algunos tipos edáficos especiales, caracterizados por su fuerte coloración rojiza, sin embargo, es

interesante mencionar que en zonas de fuerte pastoreo y que aparentemente son quemadas con

mucha frecuencia, la repoblación por encinos es extraordinariamente grande y es muy posible que

algunos de los encinares actuales, pueden ser el producto de una preadaptación al fuego de especies

de encinos que ocupaban zonas quizá menos extensas.

Gómez-Pompa (1966) indica que en el caso de algunos encinares de Quercus oleoides, de la

zona costera de Veracruz, las primeras etapas de la sucesión secundaria, se caracterizan por la

presencia de especies típicas del bosque, sin embargo, no se sabe si estas plantas se originaron de

semillas o son retoños a partir de tocones que pudieron haberse quedado en el suelo al efectuar el

desmonte.

Contreras (1986) realizó un trabajo con musgos en seis bosques tropicales de Quercus

oleoides del centro de Veracruz, con la finalidad de aportar información en torno a la hipótesis

fitogeográfica del origen de los bosques de encino en las zonas tropicales de Veracruz, concluyendo

que aún hace falta realizar más trabajos para evaluar con cierto grado de certeza la hipótesis del

origen relicto de los encinares tropicales y que probablemente hasta el desarrollo de los distintos

20

estudios planeados en los diferentes gradientes altitudinales en el centro de Veracruz, sea cuando se

pueda realizar una objetiva evaluación de dicha hipótesis.

En el área de Alvarado Silva-López et al. (1992) reportan una comunidad de encinos la cual

esta presente aunque muy restringida del ejido Rincón de la Palma, donde solo hay una población

grande de Quercus oleoides, y se encuentra en combinación con Sabal mexicana, Bromelia pinguin

y Zamia furfuracea, muchas otras especies de arbustos y herbáceas conforman fragmentos del dosel

cerrado con pequeños espacios cubiertos por pastos naturales en su interior. En otros sitios, los

encinos pueden encontrarse en pequeños grupos cuyos integrantes están más bien dispersos, y su

presencia ha sido fuertemente modificada por las actividades humanas, afectando así el área de

ocupación del encino restringiéndolos a pequeñas poblaciones en forma de fragmentos lo que han

provocado su desaparición a través del tiempo (Flores y Silva-López, 2003).

En este sentido en el anexo 4 se pueden observar los cambios en la cobertura vegetal de la

especie Quercus oleoides localizada en la zona de Alvarado, la cual en un periodo de tiempo de 11

años sufrió fuertes cambios, ya que en el año de 1984 el bosque presentaba una superficie de 1956

has, sin embargo para 1995 la superficie ocupada por el bosque disminuyó a 389, lo cual refleja el

grado de perturbación que sufre ésta especie en el área de Alvarado, Veracruz (Flores y Silva-López,

op.cit.).

Por otro lado, Janzen (1983), menciona que en lo que se refiere a importancia y dominancia

de especies, tan solo en el cerro de la Provincia de Cartago en Costa Rica, la especie Quercus

costarricencis tiene un valor de importancia de 41%, tres veces el valor de la segunda especie más

importante Miconia bipulifera (Melastomatacea) y donde el encino de tierras bajas tropicales

Quercus oleoides domina el bosque seco sobre suelo arenoso riolítico con un valor de importancia

de 37%.

De las doce especies de Quercus que hay en Costa Rica solo Quercus oleoides es encontrado

en las estaciones muy secas y formaciones deciduas de las tierras bajas de Guanacaste todas las otras

especies son encontradas en formaciones montañosas perennes de más de 600 m de altura (Janzen,

1983; Vargas, 2001). Una población localizada al Noroeste de Guanacaste encontrada en bosques

21

tropicales de tierras bajas presenta una distribución en forma de parches de diferentes tamaños,

disminuyendo su densidad cuyos patrones están relacionados a la vulnerabilidad de su semilla por

algunos mamíferos predadores (Boucher, 1981).

22

6. MATERIAL Y MÉTODOS

6.1. Selección del área

Con la ayuda de fotografías aéreas, cartas topográficas (INEGI, 1984a), así como referencias

de distribución de la especie a través de cartas de uso de suelo y vegetación (INEGI, 1984b), se

localizaron las poblaciones donde el común denominador fuera la presencia de la especie Quercus

oleoides. Una vez localizadas, se llevaron a cabo recorridos de prospección de campo para

determinar las poblaciones que fueran las más adecuadas donde establecer el estudio, posteriormente

y con la finalidad de cumplir con los objetivos planteados, se eligieron tres localidades, las cuales

fueron la localidad llamada Paso Salinas del municipio de Alvarado, la segunda población fue

situada en la localidad Otates en el municipio de Actopan y finalmente se eligió a la población de

encinos ubicada en la localidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata (tabla 1).

Tabla 1. Datos de las localidades de colecta de semillas.

Localidad Municipio Latitud y longitud Altitud (m)

Paso Salinas Alvarado 18° 54’ N

95° 57’ O 10

Otates Actopan 19° 28’ N

96° 44’ O 540

Pinoltepec Emiliano Zapata 19° 21 N

96° 43’ O 780

23

6.2. Características de los sitios de colecta

Paso Salinas (Alvarado)

El área de colecta correspondiente a esta población se llevó a cabo en la localidad de Paso

Salinas, la cual pertenece al ejido Salinas que ocupa una superficie de 2 832 ha de extensión,

convirtiéndolo en uno de los ejidos más grandes del municipio de Alvarado. El área de estudio se

localiza a los 18° 54’ Norte y a los 95° 57’ Oeste, al norte de la carretera federal 180

aproximadamente 25 km antes de la ciudad de Alvarado (anexo 1).

De acuerdo a la clasificación de suelos de FAO-UNESCO (INEGI, 1984c), los principales

suelos encontrados en el área son vertisoles, feozems, cambisoles, regosoles, pluvisoles, y gleisoles.

El suelo se encuentra húmedo de 8 a 10 meses del año; fisiográficamente esta región corresponde a

la denominada provincia llanura costera del golfo sur que incluye a la llanura de barrera, la llanura

aluvial costera y la llanura con lomeríos aluvial.

En la región predominan dos tipos de clima: el cálido subhúmedo con lluvias en verano

(Aw2), y el cálido húmedo con lluvias en verano (Am); (INEGI, 1987). La temperatura media

anual es mayor a 22 ºC, y la temperatura del mes más frío es mayor a los 18 ºC. Existe una

condición de "canícula", que es una pequeña temporada menos lluviosa, dentro de la estación de

lluvias, llamada también sequía de medio verano.

En el área se presentan 11 tipos de vegetación incluyendo al bosque de encino con

vegetación secundaria arbustiva, el manglar, la sabana de palmar, la selva alta perennifolia con

vegetación secundaria arbórea, la vegetación de dunas costeras, el tular, vegetación hidrofítica, selva

baja caducifolia, selva baja subperennifolia, pastizal cultivado, y el inducido. Esta variedad de

vegetación ha dado lugar a una gran diversidad y riqueza de especies.

24

Otates (Actopan)

El área de colecta se encuentra ubicado en la localidad de Otates, municipio de Actopan,

Veracruz, a los 19° 28’ Norte y a los 96° 44’ Oeste a una altitud de 540 msnm. La localidad se

encuentra a una distancia de 71 km de la ciudad de Xalapa al noroeste del entronque de la carretera

la Bocana–Actopan (anexo 2).

Los suelos predominantes en el área son de varios tipos; sin embargo, los suelos arcillosos

son los de mayor predominancia como los vertisoles. Por otro lado en la localidad de Otates se

encuentran suelos del tipo luvisol con estructura fina y de poca profundidad.

El clima del municipio de Actopan es Aw’’O (w)(i), lo cual indica que es de tipo tropical

cálido subhúmedo con estación seca invernal, una temperatura promedio de 24.8 °C con poca

oscilación térmica, lluvias poco irregulares con una precipitación promedio anual de 1 026.4 mm y

sequía intraestival (García, 1973).

La vegetación se encuentra representada básicamente por especies arbóreas, arbustivas

relictas y herbáceas características de la selva baja caducifolia. Se caracteriza por que más del 75%

de sus especies dominantes son caducifolias ya que pierden sus hojas en la época seca del año

(Rzedowski, 1978).

Pinoltepec (Emiliano Zapata)

El área de colecta de la comunidad de Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz,

se encuentra en las coordenadas 19° 21’ Norte y 96° 43’ Oeste. Se localiza a 3.8 Km al oeste del Km

15 de la carretera Xalapa-Veracruz. Colinda al norte con el poblado de Corral Falso, al Sur con el

poblado El Palmar, al este con el poblado de Cerro Gordo y al oeste con los poblados de Rancho

Viejo y Palmarejo (anexo 3).

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Los suelos de la zona son producto de la actividad volcánica de finales de la era Terciaria y a

principios de la Cuaternaria, compuestos de rocas basálticas. Los suelos que predominan son los

feozems lúvicos; los cambisoles aútricos y vérticos.

De acuerdo con las estaciones meteorológicas más cercanas, la zona de estudio presenta una

transición de los siguientes climas:

Estación de Cerro Gordo: Awo(i’) – Cálido subhúmedo con lluvias en verano y un P/T

menor de 43.2, con poca oscilación térmica entre el mes más frío y el más cálido (5 y 7 °C). Su

marcha anual de temperatura es de tipo ganges (antes de junio).

Estación Rancho Viejo: (A)Cw’’2(i)g – Semicálido subhúmedo con lluvias en verano y

canícula con un cociente P/T mayor a 55.0 con poca oscilación térmica anual (5 y 7 °C).

En el área se presentan tres tipos de vegetación:

Selva mediana subperennifolia: Este tipo de vegetación es difícil de caracterizar

florísticamente, ya que está compuesto por especies de selvas altas tolerantes a la sequía y especies

de selvas bajas tolerantes a la humedad, además de algunas especies que solamente crecen en este

tipo de vegetación (Gómez-Pompa, 1978). En términos generales, las especies que la componen

alcanzan de 15 a 25 m de altura, y el 40% o más de sus especies tienen sus hojas caducas. Algunas

especies comunes en éste tipo de vegetación son Bursera simaruba, Protium copal, y Ficus spp.

(Aguilar-Meléndez, 1991).

Selva baja caducifolia: Se caracteriza porque las especies que la componen, no alcanzan más

de diez metros de altura y la mayoría presenta las hojas caducas (Gómez-Pompa, 1978). Algunas

especies comunes de éste tipo de vegetación son Fraxinus schiedeana, Acacia pennatula, A.

cornigera y Randia monantha.

26

Encinares: Este tipo de vegetación está caracterizado principalmente por especies del género

Quercus, en el área se encuentran básicamente tres especies diferentes, Quercus crassipes, Q.

peduncularis y Q. oleoides, con frecuencia se les puede encontrar junto con Byrsonima crassifolia.

6.3. Método de muestreo

Siguiendo la metodología aplicada por Flores y Márquez (2004) para el caso del estudio

poblacional de Quercus oleoides, se utilizaron los cuadros de muestreo establecidos y se seleccionó

un árbol dentro de cada uno de ellos (promedio medio en altura). Se utilizó el método de cuadros de

muestreo en virtud de que trabajos previos (Silva-López et al., 1991), sugieren que su uso resulta

muy eficaz para muestrear la vegetación, debido a que son capaces de obtener una muestra

verdaderamente representativa sobre la presencia y abundancia relativa de especies; de cada árbol

localizado dentro del o de las áreas de muestreo -según fuera el caso- se obtuvieron las semillas.

Para la obtención de semillas del presente trabajo, se llevó a cabo un estudio piloto a partir

de una muestra de donde se colectaron 10 semillas por árbol en los tres sitios de estudio; Paso

Salinas, Pinoltepec y Otates (300 semillas) para determinar la variable que presentara mayor

varianza y en base a ella obtener el tamaño de muestra final, utilizando la fórmula de Daniel (1979)

con un valor de confianza del 95% y un límite de error de estimación de B = 0.2.

La fórmula para calcular el tamaño de muestra de semillas fue la siguiente:

(Zα/2)2 . σ2 n =

d2

27

Donde:

n = Tamaño de muestra

(Zα/2)2 = Valor de tablas correspondiente al valor de confianza (95%)

σ2 = Varianza

d2 = Error de estimación

6.4. Colecta de semillas

La colecta de semillas se llevó a cabo en el mes de diciembre del 2003 (Pinoltepec y Otates)

y en enero del 2004 (Paso Salinas). Las cuales fueron obtenidas directamente de los árboles y con la

finalidad de que no se revolvieran se obtuvieron árbol por árbol. A pesar de que la maduración

comenzó un mes antes, se decidió iniciar la colecta en los dos meses mencionados para asegurar su

completa madurez y viabilidad.

De acuerdo al número de semillas resultante de la prueba piloto de cada árbol seleccionado

(10 árboles por sitio) se obtuvieron 50 semillas, es decir, que por localidad se colectaron un total de

500 semillas, se seleccionaron aquellas que no presentaron algún deterioro, las que aún conservaban

la cúpula se les fue retirada para posteriormente ponerlas a germinar.

6.5. Análisis de longitud, ancho y peso de semillas

Una vez colectadas las semillas, se colocaron en bolsas de papel (anotando en cada una de

ellas los datos de cada árbol como número de árbol, sitio y fecha de colecta) esto con la finalidad de

no mezclarlas ya que se utilizó una bolsa por cada árbol. Posteriormente se trasladaron al laboratorio

de germoplasma forestal del Instituto de Genética Forestal para hacerle los análisis correspondientes

los cuales consistieron en la medición tanto de longitud como ancho (figura 5), y fueron obtenidas

con un vernier electrónico marca Mitutoyo (figura 6), mientras que el peso de semillas, se midió

mediante el empleo de un balanza analítica marca Ohaus GA200 (figura 7). Durante la obtención de

28

los datos mencionados, las semillas se guardaron a temperatura ambiente dentro del laboratorio de

germoplasma forestal hasta su colocación en las bolsas de germinación.

Figura 5. Imagen que muestra la forma como se midieron las variables longitud y ancho.

Figura 6. Medición correspondiente a longitud y ancho de las semillas.

29

Figura 7. Medición correspondiente al peso de las semillas.

6.6. Germinación

Las semillas se sembraron para su germinación el 2 de febrero del 2004, colocándolas

individualmente en bolsas de polietileno negras con fondo a una profundidad de 0.5 cm, en un

sustrato compuesto por tierra de monte y suelo de la zona a una proporción 1:1. Una vez iniciada la

germinación de las semillas, que se llevó a cabo el día 20 de marzo para las semillas procedentes de

la localidad de Otates (figura 8), 10 de abril para las semillas procedentes de la localidad de Paso

Salinas y 2 de mayo para la única semilla germinada de la localidad de Pinoltepec, se continuó con

el conteo directo, sin embargo ya no se registraron cambios para ningún árbol.

30

Figura 8. Aspecto de las camas donde se observan las bolsas de polietileno en las cuales se colocaron las semillas para su germinación.

6.7. Desarrollo inicial de plántulas

Se observó el desarrollo inicial de plántulas tanto para sitios como dentro de sitios, el cual

consistió en medir las alturas de las plántulas una vez que éstas ya se encontraron establecidas, así,

las mediciones se llevaron a cabo por sitio el día que se observó su germinación con una regla de

metal graduada a 30 cm, iniciando desde la base del tallo hasta el ápice apical. Esta medición se

llevó a cabo en una sola ocasión debido a que la germinación fue general, es decir, todas las semillas

por sitio germinaron al mismo tiempo. Sin embargo cada tercer día se realizaron observaciones sin

registrar cambios tanto en la germinación de semillas como en la altura de las plántulas.

31

6.8. Análisis estadístico

Se compararon los datos de las variables longitud, ancho y peso de semillas tanto dentro de

sitios como entre sitios, mediante análisis exploratorios de datos (estadísticas descriptivas,

diagramas de barras y gráficos de cajas y alambres) con el software Statistica (Stat Soft, edición 98).

Para las características de las semillas (longitud, ancho y peso), se realizó un análisis de

varianza utilizando un modelo de efectos fijos (1) considerando el efecto de los sitios y de los

árboles dentro de sitios.

Yijk = µ + Si + A(S)ij + eijk (1)

Donde:

Yijk = Valor observado en la variable respuesta

µ = Media general

Si = Efecto del i-ésimo sitio

A(S)ij = Efecto del j-ésimo árbol anidado en el i-ésimo sitio

eijk = Efecto del error aleatorio

Finalmente se realizaron los análisis de comparación de medias por medio del método de

Tukey utilizando el mismo programa estadístico.

32

7. RESULTADOS

7.1. Longitud, ancho y peso de semillas

Después de llevar a cabo la prueba piloto en las 10 semillas por árbol, (100 semillas por

sitio) y obtener la varianza para las tres variables (longitud, ancho y peso) se determinó que la

variable que presentó la mayor variación fue longitud (3.79), con lo que se estimó que para un

estudio de variación en las tres poblaciones de Quercus oleoides se requería un mínimo de 365

semillas por sitio, es decir, 37 semillas por árbol.

Sin embargo, y a pesar de que para las otras dos localidades el número de semillas era

menor, se decidió seleccionar 500 semillas por sitio (50 por árbol), para que fuera homogéneo para

los tres sitios.

7.1.1 Comparación por sitio

De acuerdo a la comparación de los tres sitios para las variables analizadas (longitud, ancho

y peso) de semillas de Quercus oleoides se obtuvieron los siguientes resultados. La población

ubicada en la localidad de Paso Salinas en Alvarado fue la que presentó el promedio más alto, es

decir, las semillas más largas, anchas y pesadas, seguida por la localidad de Pinoltepec y finalmente

Otates, así mismo, Paso Salinas fue la localidad que presentó la mayor variación y Otates la menor

(tabla 2).

Tabla 2. Estadísticas descriptivas para las tres variables analizadas.

Variable Sitio Observ Media Mínimo Máximo Desviación estándar Varianza Error

estándar Paso Salinas 500 26.139 18.451 32.160 2.158 4.663 0.096 Pinoltepec 500 19.548 15.050 23.604 1.441 2.082 0.064 Longitud

mm Otates 500 15.530 12.813 17.581 0.734 0.541 0.032 Paso Salinas 500 15.015 10.631 21.572 1.531 2.342 0.068 Pinoltepec 500 13.771 9.862 16.310 1.156 1.343 0.051 Ancho

mm Otates 500 11.740 9.680 13.261 0.648 0.420 0.028 Paso Salinas 500 3.104 1.187 6.274 0.764 0.584 0.034 Pinoltepec 500 1.610 0.396 3.032 0.462 0.213 0.020 Peso

gr Otates 500 1.272 0.391 1.833 0.200 0.042 0.008

33

Lo anterior puede visualizarse en la gráfica 1, en la cual se puede observar que las semillas

de los árboles procedentes de la localidad de Paso Salinas fueron los más grandes, así como los que

presentaron una mayor dispersión en las variables analizadas (longitud, ancho y peso), mientras que

las semillas con menor dispersión y más pequeñas se encontraron en la localidad de Otates.

Gráfica 1. Comparación de las tres variables estudiadas por sitio.

máximoMínimo

75%25%

Mediana

Puntos atípicos

SITIOS

LON

GIT

UD

(mm

)

10

14

18

22

26

30

34

Paso Salinas Pinoltepec Otates

MáximoMínimo

75%25%

Mediana

Puntos atípicos

Extremos

SITIO

AN

CH

O (m

m)

8

10

12

14

16

18

20

22

24


MáximoMínimo

75%25%

Mediana

Puntos atípicos

Extremos

SITIOS

PE

SO

(gr)

-0.5

1.0

2.5

4.0

5.5

7.0


34

7.1.2 Comparación entre árboles

Por otro lado, se llevó a cabo el análisis para evaluar los árboles dentro de sitios, a

continuación se presentan los resultados.

Para la variable longitud se puede observar que en la localidad de Paso Salinas se presentó la

mayor variación, los árboles de esta población presentaron una longitud en sus semillas muy

heterogénea, los árboles 2 y 6 fueron los que presentaron la mayor dispersión en sus datos, mientras

que en los árboles 3 y 10 se presentó una menor dispersión. La localidad de Pinoltepec, presentó una

distribución en la longitud de las semillas de sus árboles más homogenea, las cuales presentaron una

dispersión muy similar. Finalmente los árboles pertenecientes a la localidad de Otates fueron los que

presentaron una distribución en la longitud de sus semillas más parecidas entre ellas y con una

menor variación entre ellas (gráfica 2).

Gráfica 2. Comparación de medias entre sitios para la longitud de semillas (la línea representa la media para cada sitio).

Mediana 25%-75% Máximo-Mínimo Puntos atípicos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

32

34

Long

itud

(mm

)


35

Para la variable ancho, se observa que las semillas de los árboles de la localidad de Paso

Salinas fueron los que presentaron la mayor variación, las semillas más anchas se presentaron en los

árboles 3, 4 y 5, mientras que las más delgadas pertenecieron al árbol 8, sin embargo fue el árbol

con la mayor dispersión con semillas que van de los 10.7 a los 17.8 mm. Las semillas de los árboles

de la localidad de Pinoltepec también presentaron variación aunque menos notable, pero con una

similar dispersión en sus semillas. En la localidad de Otates las semillas fueron las más delgadas de

los tres sitios con valores de 10 a 13 mm, lo que representó la menor dispersión y una menor

variación (gráfica 3).

Gráfica 3. Comparación de medias entre sitios para el ancho de semillas (la línea representa la media para cada sitio).

Mediana 25%-75% Máximo-Mínimo Puntos atípicos Extremos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

Anch

o (m

m)


36

Al igual que para las variables anteriores, la localidad de Paso Salinas fue la que presentó la

mayor variación en peso, las semillas del árbol 5 fueron las que presentaron la mayor dispersión.

Para la localidad de Pinoltepec, se presentó una menor variación y finalmente para la localidad de

Otates las semillas de los árboles fueron las más ligeras y con menor dispersión y variación (gráfica

4).

Gráfica 4. Comparación de medias entre sitios para el peso de semillas (la línea representa la media para cada sitio).

Mediana 25%-75% Máximo-Mínimo Puntos atípicos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

Peso

(gr)


37

El análisis de varianza demostró que para las tres variables analizadas (largo, ancho y peso),

se encontraron diferencias altamente significativas, tanto para las semillas por árbol dentro de sitio,

como para las semillas de árboles entre sitios (tabla 3).

Tabla 3. Análisis de varianza para longitud, ancho y peso de semillas. Longitud

F.V. Suma de cuadrados

Grados de libertad

Cuadrados medios F p

Sitio 28686.5 2 14343.3 6417.7 0.00001 Arbol(Sitio) 346.1 27 12.8 5.7 0.00001

Error 3285.4 1470 2.2 TOTAL 32318.0 1499 14358.3

Ancho

Suma de cuadrados

Grados de libertad



Error 1576.5 1470 1.1 TOTAL 4779.9 1499 1385.0

Peso

Suma de cuadrados

Grados de libertad



Error 349.010 1470 0.237 TOTAL 1368.347 1499 477.643

Finalmente se llevó a cabo la comparación entre medias por el método de Tukey para las tres

variables analizadas para determinar el o los árboles que fueron diferentes en cada sitio.

Para la comparación de semillas de árboles dentro de sitios, se pudo observar que existió una

gran diferencia entre las semillas de los árboles de Paso Salinas donde se puede observar que el

árbol 7 presentó sus valores por arriba de la media, mientras que las semillas de los árboles 8, 9 y 10

presentaron sus valores por debajo de ésta, mientras que las semillas restantes se ubicaron dentro de

la media. Para las semillas de los árboles de Pinoltepec no se observaron diferencias notables, sin

embargo es importante mencionar que el árbol 9 fue el único que presentó sus valores por arriba de

la media y el árbol 10 un poco cargado más hacia arriba de la media, mientras que el resto de los

árboles se encontraron sobre la media. Las semillas de los árboles de la localidad de Otates no

38

presentaron variación ya que los valores de todos los árboles se encontraron dentro de la media de la

población (gráfica 5).

Gráfica 5. Comparación de medias dentro de sitios para la variable longitud (la línea representa la media para cada sitio).

M edia M edia+/-2 Error Est.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

14

16

18

20

22

24

26

28

30

Long

itud

(mm

)

Paso Salinas OtatesPinoltepec

a

abbab abab

abcbc

de

fa

efde

f

cde

bcd

bc ab

a a aaa

aaaaaaaaa

En la variable ancho de semillas, se puede observar con mayor claridad la variación que se

presentó en la localidad de Paso Salinas, en la cual se aprecia que los árboles 3, 4 y 5 se ubicaron

por arriba de la media de la población, mientras que el resto de los árboles se presentaron por debajo

de esta. En las semillas de los árboles de la localidad de Pinoltepec, solo el árbol 3 se presentó sobre

la media de la población, mientras que el resto de ellos se ubico sobre la media general, es decir, que

en esta localidad la variación fue menor que en Paso Salinas. La localidad de Otates fue la que

presentó la menor variación en las semillas de sus árboles, debido a que todas sus semillas fueron

homogéneas (gráfica 6).

39

Gráfica 6. Comparación de medias dentro de sitios para la variable ancho (la línea representa la media para cada sitio).


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

11

12

13

14

15

16

17

18

Anch

o (m

m)

Paso Salinas OtatesPinoltepec

a

a aaaaaaaaa

a

ab

abc ab

c

a bc

a bc

abc

bc

ab ab

b

cc

c

d

b b bb

Para la variable peso, se puede observar que la localidad de Paso Salinas fue la que presentó

la mayor variación, en este sitio, se observa que los árboles 3, 4 y 5 se presentan por arriba de la

media, mientras que los árboles 8 y 10 quedaron debajo de ésta, el resto de los árboles se ubicaron

dentro de la media de la población. En la localidad se Pinoltepec también se presentó variación en el

peso de semillas, debido a que los árboles 3 y 7 se presentaron sobre la media de la población a

diferencia de los árboles 8 y 10, los cuales se presentaron por debajo de esta. Finalmente para la

localidad de Otates, no se presentó una variación tan marcada como en los sitios (gráfica 7).

40

Gráfica 7. Comparación de medias dentro de sitios para la variable peso (la línea representa la media para cada sitio).


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

Peso

(gr)


a

b

c

d

c

babab abab

bcd

a aa

bab ababab abababab

cdede

e

decd

e

cd

bc

7.3. Porcentaje de germinación

Las semillas germinaron en diferentes fechas, es decir, las semillas procedentes de la

localidad de Otates que fueron las primeras en germinar lo hicieron el 20 de marzo, posteriormente

las semillas de la localidad de Paso Salinas y finalmente germinó solo una semilla procedente de la

localidad de Pinoltepec.

Los porcentajes de germinación variaron por sitio, presentándose el mayor número de

semillas germinadas en la localidad de Otates, seguida de Paso Salinas y Finalmente por la localidad

de Pinoltepec como se puede observar en la tabla 4.

41

Tabla 4. Número de semillas germinadas por sitio.

Sitio No. de semillas No. Semillas

germinadas

Porcentaje de

germinación

Otates 500 373 75

Paso Salinas 500 70 14

Pinoltepec 500 1 0.2

Total 1500 444

A continuación se presenta el número de semillas germinadas por árbol para cada sitio,

donde se observa que tanto el árbol 1 como el árbol 8 de la localidad de Otates fueron los de mayor

éxito germinativo ya que de las 50 semillas, germinaron 43 para cada uno, por otro lado para la

localidad de Paso Salinas el árbol con mayor éxito germinativo fue el 24, finalmente para la

localidad de Pinoltepec la única semilla que logro germinar correspondió al árbol 7 (tabla 5).

Tabla 5. Número de semillas germinadas por árbol para los tres sitios.

Otates Paso Salinas Pinoltepec

No.

árbol

Semillas

germinadas

Porcentaje

germinación

Semillas

germinadas

Porcentaje

germinación

Semillas

germinadas

Porcentaje

germinación

1 43 86 6 12 0 0

2 31 62 8 16 0 0

3 34 68 8 16 0 0

4 35 70 12 24 0 0

5 38 76 6 12 0 0

6 34 68 6 12 0 0

7 40 80 9 18 1 2

8 43 86 6 12 0 0

9 34 68 6 12 0 0

10 41 82 3 6 0 0

Total 373 74.6 70 14 1 0.2

42

7.4. Desarrollo inicial de plántulas

El desarrollo inicial de plántulas se llevó a cabo con los datos obtenidos de las alturas de las

mismas, con esta variable se llevó a cabo la comparación tanto por sitio como por árbol dentro de

sitios. La cual se realizó únicamente para las localidades de Otates y Paso Salinas en virtud de que

en Pinoltepec solo germinó una plántula.

En la tabla 6 se pueden observar los promedios en altura de las plántulas desarrolladas.

Tabla 6. Promedios en alturas de plántulas dentro de sitios.

Otates Paso Salinas Pinoltepec Arbol No.

semillas Promedio en altura

(cm)

Arbol No. semillas

Promedio en altura

(cm)

Arbol No. semillas

Promedio en altura

(cm) 1 43 9.7 1 6 9.5 1 0 --- 2 31 9.6 2 8 9 2 0 --- 3 34 9.4 3 8 9.9 3 0 --- 4 35 9.5 4 12 9.3 4 0 --- 5 38 9.1 5 6 10 5 0 --- 6 34 9.5 6 6 8.8 6 0 --- 7 40 9.7 7 9 9.8 7 1 9 8 43 9.8 8 6 9.5 8 0 --- 9 34 9.7 9 6 10.5 9 0 ---

10 41 9.9 10 3 10 10 0 --- Total 373 9.6 70 9.7 1 9

En la siguiente tabla se pueden observar las estadísticas descriptivas para las dos localidades

incluidas en el análisis (tabla 7).

Tabla 7. Estadísticas descriptivas para desarrollo inicial de plántulas por sitio (cm). Sitio No.

Plántulas Media Intervalo de Confianza al 95% Mínimo Máximo Desviación

Estandar Otates 373 9,608 9,560 9,657 8,100 10,500 0,478

Paso Salinas 70 9,595 9,470 9,721 8,500 10,700 0,521

43

En la siguiente gráfica se pueden observar las diferencias para las dos localidades, en la cual

se puede observar que en Paso Salinas se encontraron árboles cuyas plantas son más variadas en

altura que las provenientes de los árboles de Otates, por lo tanto, es más fácil identificar más

claramente que árboles tiene plantas más grandes y cuales más pequeñas al momento de su

desarrollo inicial, al mismo tiempo que se puede observar que están variando más entre árboles por

sitio que entre árboles dentro de cada sitio (gráfica 10).

Gráfica 10. Comparación de plántulas por sitio (la línea representa la media para cada sitio).

Mediana 25%-75% Máximo Mínimo Extremos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Plántulas por sitio

7.8

8.0

8.2

8.4

8.6

8.8

9.0

9.2

9.4

9.6

9.8

10.0

10.2

10.4

10.6

10.8

11.0

Altu

ra (c

m)

Otates Paso Salinas

Para poder observar si existieron diferencias en el establecimiento y desarrollo inicial de

plántulas tanto por sitio como dentro de sitios, se llevó a cabo un análisis de varianza el cual nos

indicó que no hubo diferencias significativas entre los dos sitios, pero si existieron diferencias en los

árboles dentro de sitios como se puede observar en la tabla 8.

Tabla 8. Análisis de varianza para el establecimiento y desarrollo inicial de plántulas.

44

Longitud

F.V. Suma de cuadrados

Grados de libertad


Sitio 0,11 1 0,11 0,7 0,41165 Arbol(Sitio) 32,69 18 1,82 10,8 0,00001

Error 71,00 422 0,17 TOTAL 103,80 441 2,10

FInalmente se llevó a cabo la comparación de medias por sitio mediante la prueba de Tukey,

donde se observa que en cada sitio se forman 4 y 6 grupos para los árboles de las localidades de

Otates y Paso Salinas respectivamente (gráfica 11).

Gráfica 11. Prueba de Tukey para comparación de medias en plántulas (la línea representa la media para cada sitio).

Media Media+/-Error Est.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Arboles por sitio

8.4

8.6

8.8

9.0

9.2

9.4

9.6

9.8

10.0

10.2

10.4

10.6

10.8

Altu

ra (c

m)

Otates Paso Salinas

cdefcdef

bcdcde

ab

cde

cdef

defcdef

ef

cd

ab

de

bc

e

a

de

cd

f

e

45

En la figura 9, se puede observar el desarrollo inicial de plántulas de la localidad de Otates

que fue el sitio que presentó el mayor porcentaje de germinación y uno de los mejores desarrollos.

Figura 9. Aspecto del desarrollo inicial de plántulas.

46

8. DISCUSIÓN

La diferencia en el tamaño de las semillas de Quercus oleoides para las tres localidades

estudiadas (Paso Salinas, Otates y Pinoltepec) reportadas para los árboles tanto dentro de cada una

de las localidades como entre ellas, no es exclusiva de este tipo de vegetación, ya que también se

presentan en otras especies como Pseudotsuga sp. (Santos, 1998), Pinus oaxacana (Menchaca,

2000), Guazuma ulmifolia (Viveros, 2000) Juniperus communis (García et al., 2000), Pinus teocote

(Ramírez, 2000), Pinus patula (Alba y Aparicio, 1997), Pinus oocarpa (Mendizábal, 1997), Pinus

greggii (Plancarte, 1990) y Pinus tecumanii (Eguiluz, 1984).

La presencia de diferencias entre los tamaños de las semillas de Quercus oleoides entre sitios,

se encuentra fuertemente relacionada con los factores tanto físicos como biológicos, las variables

ambientales han llevado a la selección y producción de diferentes tamaños de semillas (Ekta &

Singh, 2001). El tamaño de las semillas en una especie puede variar entre poblaciones o entre

individuos, ya sea por diferencias genéticas o por diferencias en la historia de vida de cada planta

(Barbour et al., 1999).

Sin embargo, algunas características intrínsecas de las semillas pueden influir en su respuesta

germinativa, como en el tamaño de la misma, el cual afecta la germinación y sobrevivencia de las

plántulas (South et al., 1985). Por los resultados obtenidos en el presente estudio, éste fenómeno se

presenta en la especie Quercus oleoides, ya que existió una gran diferencia entre localidades en el

porcentaje de germinación de la semilla debido a que se logró observar que en la localidad de Otates

se presentó el mayor porcentaje de germinación (74%) a pesar de ser las semillas más pequeñas.

Por otro lado es importante resaltar que de acuerdo a lo observado existen diferencias notables

en cuanto a la germinación de los dos sitios en los cuales se presentó esta; en la localidad de Otates

se presentaron las semillas más pequeñas, sin embargo fueron las que germinaron en mayor número

y su desarrollo inicial de plántula fue más alto con alturas que van de los 9.10 a 9.90 cm. Mientras

que en la localidad de Paso Salinas a pesar de que las semillas fueron más grandes solo germinaron

70 y el desarrollo inicial de plántulas presentó un crecimiento más variado con promedios que van

de 8.80 a 10.50 cm.

47

Pocos árboles no presentan un estado de reposo en sus semillas cuando éstas se encuentran en

el suelo, en lugar de esto, muchas plántulas llegan a formar verdaderas poblaciones juveniles, las

cuales pueden permanecer por un largo tiempo en un estado de desarrollo aparentemente inadecuado

bajo el estrato arbóreo, conocido con el “Síndrome de Oscar” que significa un estado de crecimiento

interrumpido hasta que las condiciones del dosel muestren algún claro para la continuación del

crecimiento de los juveniles, dicho estado puede permanecer hasta por unos 20 años sin que por el

momento exista mortalidad importante (Zavala y García, 1996).

Es por ello que en estado natural bajo el dosel de bosques de Quercus oleoides se encuentre

una gran cantidad de plántulas, que a pesar de ubicarse en claros que dejan los árboles permanecen

en ese estado por un periodo de tiempo relativamente largo, de ahí que la especie sea considerada

como de crecimiento rápido en condiciones favorables (Benitez et al., 2004).

Finalmente, es importante mencionar que el dinamismo de este tipo de vegetación está

dominado por el factor antrópico, pero depende en segundo lugar de las condiciones edáficas, la

mayoría de estos bosques son de fácil degradación, aquellos con exceso de humedad generalmente

suelen ser impropios para los cultivos (Puig, 1991).

48

9. CONCLUSIONES

Con los resultados obtenidos a partir de las variables biológicas estudiadas; germinación y

altura de plántulas, se puede determinar que al menos dos de las poblaciones evaluadas de la especie

Quercus oleoides tiene el potencial que permite construir una estrategia de uso y conservación de las

mismas, usando la homogeneidad y heterogeneidad contenida en ellas.

De acuerdo a los resultados obtenidos se concluye la existencia de variación entre y dentro

de las tres poblaciones estudiadas (p ≤ 0.001) para las características morfológicas de semilla

(longitud, ancho y peso).

En la etapa de germinación de la semilla se observó que a pesar de que la población de

árboles localizada en Otates representó los valores más bajos en longitud, ancho y peso de semilla,

fue la que mostró los porcentajes de germinación más altos, tanto por árbol dentro de sitios como

entre sitios, mientras que en Pinoltepec se presentó el menor porcentaje.

El desarrollo inicial de plántulas en Quercus oleoides varió entre árboles dentro de sitios, sin

embargo el crecimiento fue similar al comparar los dos sitios.

Debido a que existen muy pocos trabajos encaminados a conocer sobre la variación del

género Quercus Finalmente se espera que el presente trabajo sirva de base para la realización de

investigaciones futuras, en virtud de que existe muy poca información sobre la especie, a pesar de

que se han realizado estudios para otras especies del genero Quercus, estas han sido enfocadas hacia

las características físicas y químicas de su madera.

49

10. RECOMENDACIONES

Realizar mejores pruebas de germinación para semillas de Quercus oleoides, ya que para el

presente trabajo solo se colocaron para su germinación en bolsas negras y tierra de monte, sin

embargo, la literatura indica que existe una mejor tecnología la cual consiste en eliminar el

pericarpio (cáscara) de las bellotas, colocándolas en un papel filtro o en alguna charola con poco

material inerte (agrolita, por ejemplo) humedecido y cuidando que éstas queden colocadas con el

ápice hacia abajo, por ser el lugar por donde emerge la radícula, ésta técnica ya ha sido probada para

otras especies del mismo género obteniendo respuestas de hasta el 100% de germinación.

Ampliar el estudio a más poblaciones y después realizar estudios encaminados a conocer las

características fenológicas de la especie para establecer pruebas genéticas en diferentes pisos

altitudinales.

Realizar ensayos de progenie que nos permitan conocer la variación natural de las

poblaciones de referencia, para llegar a mejores conclusiones respecto a su variación genética, para

poder aplicar los resultados que se obtengan en actividades que nos permitan trabajar para su

conservación.

Implementar estrategias que ayuden a la conservación de la especie, mediante

investigaciones, en primer lugar para conocer mejor los servicios que éstos bosques aportan, tanto a

la sociedad como al ambiente, ya que hasta el momento existen muy pocos trabajos, los principales

estudios se han realizado para los encinares de Quercus oleoides localizados en Costa Rica y

algunos trabajos muy aislados en nuestro país.

50

11. LITERATURA CITADA

AGUILAR-MELÉNDEZ, A. 1991. Ocurrencia de la fauna quiropterológica y análisis comparativo

de la riqueza, abundancia y diversidad durante dos periodos de muestreo, en una barranca

cubierta por selva mediana subperennifolia en Pinoltepec, municipio de Emiliano Zapata,

Ver. Tesis Profesional. Facultad de Biología. Universidad Veracruzana. 27 p.

ALBA, L.J. y APARICIO, R.A. 1997. Variación morfométrica en conos y semillas de Pinus patula

en Huayacocotla, Veracruz. Nota Técnica No. 38. Centro de Genética Forestal. Universidad

Veracruzana, México. 4 p.

ANAYA, M.R. Y M.D. SIMONIN. 1998. La comercialización del chayote (Sechium edule) en la

región de Actopan, Ver. Monografía. Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad

veracruzana. 62 p.

ANDERSON, E. 1949. Introgressive hybridization. John Wiley and Sons. New York, New York,

USA. 256 p.

BARBOUR, M.G; J.H. BURK; W.D. PITTS; F.S. GILLIAN & M.W. SCHWARTZ. 1999.

Allocation and life history patterns. In: Terrestrial Plant Ecology. Third Edition. Benjamin

Cummings. An Imprint of Adison Wesley Longman, Inc. pp. 88-116.

BENITEZ, G; Ma. T. P. PULIDO-SALAS Y M. EQUIHUA. 2004. Árboles multiusos nativos de

Veracruz para la reforestación, restauración y plantaciones. Instituto de Ecología, A.C.,

SIGOLFO, CONAFOR. Xalapa, Veracruz, México. 288 pp.

BERMEJO, V.B. 1980a. Análisis y estructura genética en poblaciones de árboles forestales en:

Vargas, H., J. J. ; Bermejo, V. B. y Leding, T.F. Manejo de Recursos Genéticos Forestales.

P.37-48.

51

BERMEJO, B. 1980b. Estudio de variación de características morfológicas de Pinus pseudostrobus

y Pinus pseudostrobus var. oaxacana Mtnz. En Chiapas. Tesis Universidad Autónoma de

Chapingo, México. 104 p.

BOUCHER, D.H. 1991: Quercus oleoides. En: JANZEN, D.H. ed., Historia Natural de Costa Rica.

Editorial de la Universidad de Costa Rica. 350 p.

BOUCHER, D.H. 1981. Seed predation by mammals and forest dominance by Quercus oleoides, a

tropical lowland oak. Oecología (Berl). 49: 409-414.

BURGUER, W. C. 1975. The species concept in Quercus. Taxon 24: 45-50.

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ANEXOS

Anexo 1. Area de colecta de semillas de Quercus oleoides correspondiente a la localidad de Paso Salinas.

Fuente: Cortés-Balderas, A.D. 2003.

Anexo 2. Area de colecta de semillas de Quercus oleoides correspondiente a la localidad de Otates.

Fuente: Anaya y Somonin, 1998.

Anexo 3. Area de colecta de semillas de Quercus oleoides correspondiente a la localidad de Pinoltepec.

Fuente: Ramírez, E. 1996.

Anexo 4. Comparación del encinar de Quercus oleoides localizado en el ejido Salinas de Alvarado, Ver.

Fuente: Flores C. y G. Silva-López, 2003

ANEXO 5

ARTÍCULO PUBLICADO COMO REQUISITO PARCIAL

que para optar por el grado de - uv.mx · figura 4. mapa de distribución de la especie ... de un...

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