raÇa bovina marinhoa caracterizaÇÃo genÉtica por … · introdução a variabilidade genética...
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RAÇA BOVINA MARINHOA
CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA
POR ANÁLISE DEMOGRÁFICA - 2016
Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos
Polo de Investigação da Fonte Boa
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P.
2016
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. - Polo de Investigação da Fonte Boa
2016
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Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por
análise demográfica - 2016
Nuno Carolino
Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. Polo de Investigação da Fonte Boa Fonte Boa, 2005-048 Vale de Santarém PORTUGAL
Tel: (+351) 243767313 Telm:(+351) 963092508 Fax: (+351) 243767307 [email protected] [email protected]
Elisabete Guicho EABL – Associação para o Desenvolvimento da Estação de Apoio à
Bovinicultura Leiteira Rua de São João, 68 Quinta da Medela – Verdemilho 3800-455 Aveiro PORTUGAL
Tel: (+351) 234 480 470 Fax: (+351) 234 429 359
[email protected] www.eabl.pt
Manuel Silveira Ruralbit, Lda Av. Dr. Domingos Gonçalves Sá, 132, Ent1, 5º Esq 4435-213 Rio Tinto PORTUGAL
Tel: (+351) 302 008 332 Fax: (+351) 224 107 440
[email protected] http://www.ruralbit.pt/
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. - Polo de Investigação da Fonte Boa
2016
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RAÇA BOVINA MARINHOA - CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA POR
ANÁLISE DEMOGRÁFICA 2016
Introdução
A variabilidade genética de uma população pode ser estudada através da análise de dados
genealógicos, da estimação de parâmetros genéticos de características de interesse ou através da
diversidade observada com marcadores moleculares de diferentes tipos. A caracterização genética
por análise demográfica permite descrever a estrutura e a dinâmica de uma população,
considerando-a um grupo de indivíduos em permanente renovação e tendo em conta o seu pool de
genes. Deste modo, a análise da informação genealógica é uma metodologia fundamental para a
caracterização de populações, já que permite avaliar a variabilidade genética existente numa
determinada população e a sua evolução ao longo das gerações.
A caracterização genética por análise demográfica da raça bovina Marinhoa foi elaborada na
Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos - Polo de
Investigação da Fonte Boa, do Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P., a partir
de toda a informação disponível no Livro Genealógico da Raça Marinhoa (LGRM) gerido
atualmente pela Associação para o Desenvolvimento da Estação de Apoio à Bovinicultura Leiteira
(EABL). Assim sendo, utilizou-se toda a informação acumulada na base de dados do Livro
genealógico da Raça Marinhoa, designadamente, registos de nascimentos e genealogias, e foram
analisados os seguintes parâmetros demográficos:
Evolução dos registos no Livro Genealógico
Intervalo de gerações (L)
Grau de preenchimento das genealogias
Número de gerações conhecidas (ni)
Consanguinidade individual (Fi)
Grau de parentesco entre indivíduos (aij)
Acréscimo da consanguinidade por ano (F/ano) e por geração (F/geração)
Tamanho efetivo da população (Ne)
Índice de conservação genética (GCI)
Parentesco médio (AR)
Contribuições genéticas de fundadores (qk) e ascendentes (pk)
Número efetivo de fundadores (fe)
Número efetivo de ascendentes (fa)
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2016
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Metodologia Utilizada
A maioria dos parâmetros demográficos foram calculados com recurso a diversas aplicações
informáticas construídas para o efeito por Carolino e Gama (2002). Estas aplicações também
incluem nos seus procedimentos diversos tipos de validações e filtragem dos dados a serem
submetidos a análise, para deteção e eliminação de possíveis erros.
Alguns indicadores demográficos, designadamente, o índice de conservação genética (GCI) e o
parentesco médio (AR) foram determinados a partir do software ENDOG, desenvolvido por
Gutierrez e Goyache (2005).
Para os cálculos consideraram-se todos os registos disponíveis na base de dados da Livro
Genealógico da raça Marinhoa, recolhidos desde o seu início até ao final do ano de 20161, o que
perfazia um total de 32686, designadamente, 29388 animais da raça Marinhoa e 3298 animais
cruzados, filhos de fêmeas inscritas no Livro de Adultos. Posteriormente, construiu-se um ficheiro
apenas com indivíduos inscritos no Livro Genealógico, composto por 12494 machos e 16894
fêmeas, que perfaziam uma população em estudo de 205693 indivíduos de raça Marinhoa, a partir
da qual se elaborou matriz de parentescos entre todos os animais conhecidos (Van Vleck, 1993).
O coeficiente de consanguinidade individual (Fi) e o grau de parentesco entre indivíduos (aij) foram
estimados pelo método tabular e, posteriormente, confirmados com os resultados da matriz de
parentescos obtida a partir do programa MTDFREML (Boldman et al., 1995), utilizado na
avaliação genética de diversas raças em Portugal.
A consanguinidade individual (Fi) representa a probabilidade de dois alelos no mesmo locus serem
iguais por descendência (Wright, 1923), enquanto que o grau de parentesco (aij) entre dois
indivíduos (i e j) representa o dobro da probabilidade de, num determinado locus, um alelo retirado
aleatoriamente do indivíduo i e um alelo retirado aleatoriamente do indivíduo j, serem iguais por
descendência.
O acréscimo anual da consanguinidade (F/ano) foi estimado por regressão do coeficiente de
consanguinidade individual (Fi) no ano de nascimento, tendo-se utilizado para o efeito o programa
SAS (SAS Institute, 2006) e o seguinte modelo linear:
Fij = b0 + b1anoi + eij
em que Fij representa a consanguinidade individual do indivíduo j nascido no ano i, b0 a
interceção, b1 o coeficiente de regressão linear da consanguinidade individual no ano de nascimento
1 Não foram considerados todos os registos de partos referentes ao ano de 2016, que à data de início deste trabalho ainda não estavam
informatizados.
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e eij o erro associado com a observação ij. A partir de F/ano, determinou-se o acréscimo da
consanguinidade por geração (F/geração), calculado como (F/ano)*L, em que L representa o
intervalo de gerações médio, e corresponde à idade média dos pais quando nascem os filhos que os
vão substituir.
O número de gerações conhecidas (ni) foi obtido individualmente, para todos os animais puros na
base de dados (n=29388) através da seguinte expressão:
2
1n
2
1nn mp
i
em que, np e nm representam, respetivamente, o número de gerações conhecidas do pai e da
mãe. No caso do pai ou da mãe de um indivíduo serem desconhecidos, np ou nm assumem o valor de
-1.
Segundo Falconer e McKay (1996), o tamanho efetivo de uma população (Ne), é definido como o
número de indivíduos de uma população com uma estrutura não ideal, que daria origem a uma
determinada taxa de consanguinidade se a sua estrutura fosse ideal (e.g. igual número de machos e
fêmeas, com ausência de seleção, acasalamentos aleatórios, etc.). Na caracterização demográfica, o
Ne foi calculado através da seguinte expressão:
)geração/F(2
1Ne
em que ∆F/geração representa o acréscimo da consanguinidade por geração.
O número efectivo de fundadores (fe) e de ascendentes (fa), e as contribuições genéticas de
fundadores (qk) e de ascendentes (pk), foram determinados através de aplicações desenvolvidas em
Clipper Summer 87 (Carolino e Gama, 2002), segundo a metodologia proposta por Boichard et al.
(1997).
O número efetivo de fundadores (fe) representa o número de fundadores (f) que daria origem à
diversidade genética observada na população em estudo, se todos os fundadores tivessem igual
contribuição, tendo sido calculado através da expressão seguinte:
f
1k
2
k
e
q
1f
em que, qk corresponde à contribuição proporcional de cada fundador k para a população em
estudo (e.g., animais nascidos em determinado período de tempo), considerando-se como fundador
um animal com pai e mãe desconhecidos, ou o progenitor desconhecido de um animal em que
apenas se conhece um dos seus progenitores
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O número efetivo de ascendentes (fa) representa o número de ascendentes (fundadores ou não) que
explicam a totalidade da variabilidade genética da população em estudo, se todos os ascendentes
tivessem igual contribuição, tendo sido determinado através das seguintes expressões:
f
1k
2
k
a
p
1f em que
1n
1iijkk a1qp
em que pk corresponde à contribuição marginal de um ascendente, ou seja, a contribuição
ainda não explicada pelos seus ascendentes já calculados, qk corresponde à proporção com que cada
ascendente k contribui para a população em estudo, à qual é deduzida a contribuição de todos os
seus parentes cujas contribuições já foram determinadas e aij é o parentesco entre k e cada um dos
seus n-1 ascendentes.
O parentesco médio (AR) entre cada indivíduo e a população e o Índice de conservação genética
(GCI) foram obtidos diretamente do programa ENDOG (Gutierrez e Goyache, 2005). O Índice de
conservação genética (GCI) representa a proporção de genes dos diferentes fundadores no pedigree
de cada animal, conforme proposto por Alderson (1992), sendo calculado a partir da contribuição
genética de cada um dos fundadores para todos os indivíduos, da população da seguinte forma:
2ip
1GCI
em que pi representa a proporção de genes do fundador i em cada indúvio da população.
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Apresentação dos Resultados
Figura 1 - Número de fêmeas reprodutoras presentes por ano2
Figura 2 - Número de animais puros nascidos por ano3
2 O início da atividade reprodutiva das fêmeas, contabilizado para o cálculo do número de fêmeas reprodutoras presentes, foi
considerado como o ano do 1º parto da fêmea – 365 dias. Teve-se em consideração que a fêmea estaria presente na exploração e a
ativa 365 dias antes do 1º parto. Ano de 2016 não inclui a totalidade de dados do mês de Dezembro.
3 Não foram considerados todos os registos de partos e, consequentemente, de registos no livro de nascimento referentes ao ano de
2016, que à data de início deste trabalho ainda não estavam informatizados (em 2016 nasceram 668 animais da raça Marinhoa, 663
dos quais foram inscritos no LN).
18
05
18
65
19
63
19
34
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01
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53
18
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20
10
24
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0
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3
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3
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10
73
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50
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38
10
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98
12
11
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800
1200
1600
2000
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90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16
Nº
Fêm
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Ano
327
204
220 3
09 35
9 410
418 4
96
377
731
1147
737 8
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1093 1188
1375
1300
1253
1214
10
87
95
0
806
806
718
687 7
73
807
762 8
43
821 88
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8
920
86
5
724
670
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2000
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
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s
Ano de Nascimento
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Figura 3 - Número de animais puros nascidos por ano e por sexo4
Figura 4 - Número de explorações ativas por ano
4 Não foram considerados todos os registos de partos e, consequentemente, de registos no livro de nascimento referentes ao ano de
2016, que à data de início deste trabalho ainda não estavam informatizados (em 2016 nasceram 668 animais da raça Marinhoa,
663dos quais foram inscritos no LN).
0
400
800
1200
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2000
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
Vit
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s
Ano de Nascimento
Fêmeas Machos
385
40
4
323
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1 704
91
5 10
01
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39
1072
1019
962
85
8
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0
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469
458
44
4
38
1
378
35
9
343
305
293
25
0
218
19
2
18
0
0
300
600
900
1200
1500
86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
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plo
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es .
Ano de Nascimento
Total Puros
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Figura 5 - Número de machos reprodutores presentes por ano
Figura 6 - Número de fêmeas reprodutoras por touro ao longo dos anos
39
39
37
31 32 33 34
37
29 30
27 2
9
27
31 32
36 37
37
49
49
53
60
56
49
53
51
45
0
10
20
30
40
50
60
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
To
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Ano
46 48
53
62
59
56
54
47
54
45
45
39
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31
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26 27
22 23 23
18 1
9 21
20 22
27
0
15
30
45
60
75
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
Fêm
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ou
ro
Ano
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Figura 7 - Distribuição geográfica do número de animais nascidos
nos períodos 2010-2012 e 2013-2016
2013-2016
2010-2012
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Figura 8 - Número médio de animais nascidos por exploração*ano segundo o Concelho (Animais nascidos entre 2010 e 2012)
Figura 9 - Número médio de animais nascidos por exploração*ano segundo o Concelho (Animais nascidos entre 2013 e 2016)
22.2%
14.8%
10.9%
8.3% 8.0%
5.6% 5.0% 4.5% 4.0% 3.5%2.9% 2.8% 2.7%
1.8% 1.7% 1.2%
2.7
9.3
2.2 1.8 1.5
34.7
2.61.8
13.6
3.04.9
13.4
2.0
14.7
1.3 1.7
0
10
20
30
40
0%
10%
20%
30%
40%
Esta
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Mo
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mo
r-o
-Velh
o
Alb
erg
aria-a
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Nascid
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co
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o Animais Nascidos por concelho
Animais nascidos por exploração*ano
24.3%
19.0%
8.7%
7.1%6.1%
5.4%4.5% 4.2%
3.6% 3.3% 3.1% 3.1%2.3% 2.0% 1.8% 1.7%
3.3
12.9
1.9
4.1
1.8 1.7
8.7
3.3
26.0
4.3
1.9 2.5
8.3
14.813.3
2.6
0
10
20
30
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10%
20%
30%
40%
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Nascid
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o Animais Nascidos por concelho
Animais nascidos por exploração*ano
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Figura 10 - Número médio de animais nascidos por exploração*ano segundo o Concelho (Animais nascidos entre 2000 e 2016)
Figura 11 – Número de explorações e animais nascidos segundo a dimensão da exploração (Animais nascidos desde entre 2010 - 2012)
29.8%
15.6%15.4%
9.5% 9.2%
5.9%
3.2%
1.5% 1.4% 1.1% 1.1% 0.9% 0.9% 0.8% 0.8% 0.7% 0.6% 0.4% 0.3% 0.2%
1.2 1.6 1.2 1.4 1.2 1.2
6.4
1.8 1.3 1.2 1.2
8.3
5.2
2.0
33.8
8.0
1.5 1.3
4.85.7
0
10
20
30
40
0%
10%
20%
30%
40%
Ag
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nim
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Nascid
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o Animais Nascidos por concelho
Animais nascidos por exploração*ano
47% 18% 5% 3% 8% 1% 0% 3% 3% 3% 3% 3% 3% 1%
11.5%9.0%
3.8%2.6%
9.6%
1.9%0.0%
5.1% 5.8% 6.4%8.7%
12.8%
8.7%
14.1%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10
11
-15
16
-20
20
-30
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% E
xp
lora
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An
ima
is .
Nº animais nascidos por exploração*ano
Explorações Animais
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Figura 12 – Número de explorações e animais nascidos segundo a dimensão da exploração (Animais nascidos entre 2013 e 2016)
Figura 13 – Número de explorações e animais nascidos segundo a dimensão da exploração (Animais nascidos entre 2000 e 2016)
47% 20% 10% 5% 5% 3% 2% 1% 1% 1% 2% 1% 1% 1%
13.8%11.9%
8.6%
5.4%6.8%
5.6%4.4%
3.1% 2.2% 2.1%
8.1%
3.5%
8.4%
16.1%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10
11
-15
16
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Nº animais nascidos por exploração*ano
Explorações Animais
68% 18% 5% 2% 1% 1% 1% 0% 0% 0% 1% 0% 0% 0%
34.3%
17.8%
7.9%
4.3% 3.5% 2.8% 2.8% 1.8% 1.5% 1.1%
6.0%
3.4%5.7%
7.0%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10
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16
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Nº animais nascidos por exploração*ano
Explorações Animais
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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2016
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Figura 14 – Distribuição mensal dos partos por período
Figura 15 – Distribuição mensal dos partos (Partos entre 2000 e 2009)
0%
4%
8%
12%
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
% P
arto
s
Mês de Parto
1990-1994 1995-1999
2000-2004 2005-2009
2010-2014 2015-2016
8.1%7.5%
8.8%
8.0%
8.7% 8.8% 8.8%9.4%
8.8%
7.9%7.4%
7.7%
0%
4%
8%
12%
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
% P
arto
s
Mês de Parto
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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Figura 16 – Distribuição mensal dos partos (Partos entre 2010 e 2016)
Figura 17 – Nível de preenchimento das Genealogias (%)
Animais nascidos
entre 1995 e 1999
Bisavô P: 55.0 Avô P: 78.3
Bisavó P: 55.0 Pai: 95.9 Bisavô P: 17.0
Avó P: 78.3 Bisavó P: 17.0
Animais: 6229 Bisavô M: 13.2 Avô M: 27.3 Bisavó M: 13.2 Mãe: 96.9 Bisavô M: 3.1 Avó M: 27.6 Bisavó M: 3.1 Animais nascidos
entre 2000 e 2004
Bisavô P: 81.9 Avô P: 97.3
Bisavó P: 81.9 Pai: 97.7 Bisavô P: 25.1
Avó P: 97.3 Bisavó P: 25.1
Animais: 3967 Bisavô M: 38.1 Avô M: 53.0 Bisavó M: 38.1 Mãe: 99.3 Bisavô M: 13.9 Avó M: 55.9 Bisavó M: 14.4
9.9%
6.4%
9.9%
10.9% 11.1%
9.7%
8.0% 7.9% 8.1%
7.0%
5.6%5.3%
0%
4%
8%
12%
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
% P
arto
s
Mês de Parto
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Figura 17 – Nível de preenchimento das Genealogias (%) (continuação)
Animais nascidos
entre 2005 e 2009
Bisavô P: 84.1 Avô P: 99.2
Bisavó P: 84.1 Pai: 99.3 Bisavô P: 58.5
Avó P: 99.3 Bisavó P: 59.4
Animais: 4894 Bisavô M: 78.7 Avô M: 84.1 Bisavó M: 78.7 Mãe: 99.9 Bisavô M: 49.9 Avó M: 87.8 Bisavó M: 52.4 Animais nascidos
entre 2010e 2014
Bisavô P: 96.5 Avô P: 99.9
Bisavó P: 96.5 Pai: 99.9 Bisavô P: 71.7
Avó P: 99.9 Bisavó P: 73.4
Animais: 5285 Bisavô M: 94.4 Avô M: 95.58 Bisavó M: 94.4 Mãe: 100.0 Bisavô M: 76.0 Avó M: 97.9 Bisavó M: 79.9 Animais nascidos
entre 2015 e 2016
Bisavô P: 99.6 Avô P: 99.7
Bisavó P: 99.6 Pai: 99.7 Bisavô P: 80.3
Avó P: 99.7 Bisavó P: 83.1
Animais: 2004 Bisavô M: 98.1 Avô M: 98.1 Bisavó M: 98.1 Mãe: 100.0 Bisavô M: 87.9 Avó M: 99.3 Bisavó M: 91.1
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Figura 18 – Evolução da percentagem de ascendentes conhecidos
Figura 19 – Evolução do número médio de gerações conhecidas
0
20
40
60
80
100
80-84 85-89 90-94 95-99 00-04 05-09 10-14 15-16
% P
ro
gen
ito
res
Co
nh
eci
do
s Pais
Avós
Bisavós
0
1
2
3
4
5
80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nú
mero
de G
era
çõ
es.
Co
nh
ecid
as
Ano de Nascimento
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Figura 20 – Distribuição da idade das fêmeas ao parto (partos puros - reprodutoras ativas entre 2010 e 2016)
Figura 21 – Distribuição da idade das fêmeas ao parto (partos puros e partos cruzados - reprodutoras ativas entre 2010 e 2016)
13.9%
12.8%
11.2%
10.3%
8.7%
6.9%
5.2%
3.8%
2.9%
2.0% 1.7%1.3%
3.0%
0%
5%
10%
15%2
-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-1
0
10
-11
11
-12
12
-13
13
-14
14
-15
>=
15
Nº
Fêm
ea
s (%
)
Idade ao Parto (anos)
13.9%
12.8%
11.2%
10.3%
8.7%
6.9%
5.2%
3.8%
2.9%
2.0% 1.7%1.3%
3.0%
0%
5%
10%
15%
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-1
0
10
-11
11
-12
12
-13
13
-14
14
-15
>=
15
Nº
Fêm
ea
s (%
)
Idade ao Parto (anos)
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Figura 22 – Distribuição da idade dos touros ao nascimento dos filhos (reprodutores ativos entre 2010 e 2016)
Figura 23 – Distribuição do número de fêmeas reprodutoras segundo o nº de descendentes (3841 fêmeas reprodutoras nascidas entre 1990 e 2010 apenas com filhos puros)
17
.6%
14.1
%
9.9
%
7.3
%
5.2
%
3.1
%
0.6
%
0.8
%
0.4
%
5.4
%
6.3
%
5.0
%
4.9
%
16.4
%
0%
5%
10%
15%
20%
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-1
0
10
-11
11
-12
12
-13
13
-14
14
-15
>1
5
Nº
Ma
ch
os
(%)
Idade ao Nascimento dos filhos (anos)
751
565528
461
370
281
204
135111 79 68 31 20 14 7
751
1130
1584
1844
1850
1686
1428
1080
999
790
748
371
260
196
113
0
500
1000
1500
2000
2500
0
200
400
600
800
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nº
Fil
ho
s
Nº
Va
ca
s U
tili
za
das
Nº de filhos (puros) por fêmea reprodutora
Nº Vacas
Nº Filhos
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Figura 24 – Distribuição do número de fêmeas reprodutoras segundo o nº de descendentes (3625 fêmeas reprodutoras nascidas entre 1990 e 2010 com filhos puros e cruzados)
Figura 25 – Distribuição do número de touros reprodutores segundo o nº de descendentes (453 machos nascidos entre 1990-2010)
684
543
493473
405
328
257
176 164121 93 43 31 20 10
684
1086
1479
1892 2
025
1968
1799
1408
1476
1210
1023
516
403
280
158
0
500
1000
1500
2000
2500
0
200
400
600
800
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nº
Fil
ho
s
Nº
Va
ca
s U
tili
za
das
Nº de filhos (puros+cruzados) por fêmea reprodutora
Nº Vacas
Nº Filhos
60
105
52
88
6450
17 9 7 1
327 396
1439
2369
3652
2403
2774
4296
1036
0
1000
2000
3000
4000
5000
0
40
80
120
160
200
1
2-5
6-1
0
11
-25
26
-50
51
-10
0
10
1-2
00
20
0-5
00
50
1-1
00
0
>1
00
0
Nº
Fil
ho
s
Nº
To
uro
s U
tili
za
do
s
Número de Descendentes por macho reprodutor
Nº Touros
Nº Filhos
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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Figura 26 – Evolução da consanguinidade e do número de gerações conhecidas
Figura 27 – Distribuição do número de explorações segundo o nível de consanguinidade média
do efetivo (animais nascidos entre 2010 e 2016)
0
1
2
3
4
5
0%
1%
2%
3%
4%
5%
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
Gera
çõ
es
Co
nh
eci
da
s
Co
nsa
ng
uin
ida
de (
%)
Ano de Nascimento
Consaguidade Nº Gerações
10
79
57
40
188 5 1 2
0
20
40
60
80
100
0.0% 2.0% 4.0% 6.0% 8.0% 10.0% 12.0% 14.0% 16.0%
Nº
Ex
plo
ra
çõ
es
Coeficiente de consaguinidade médio (%)
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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Figura 28 – Evolução da percentagem de animais nascidos consanguíneos
Figura 29 – Intervalos de gerações (L) para as 4 vias de seleção (animais nascidos entre 2010-2010)
Figura 30 – Evolução do parentesco médio (AR) e da percentagem de animais consanguíneos
0
300
600
900
1200
1500
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Nº
Vit
elo
s N
asc
idos
Ano de Nascimento
Não Consanguineos
Consanguineos
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0.0%
0.6%
1.2%
1.8%
2.4%
3.0%
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
An
ima
is c
on
san
gu
íneo
s
Pa
ren
tesc
o M
éd
io (
AR
)
Ano de Nascimento
% Animais Consanguineos AR
L (anos) Pais Mães
Todos os animais 6.57 7.27
Touros 6.16 6.43
Vacas 6.28 6.81 L médio = 6.42 anos
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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Figura 31 – Evolução e estimativa do acréscimo anual da consanguinidade
Figura 32 – Tamanho Efetivo da População (Ne) e Taxa de Consanguinidade (F)
Parâmetros demográficos estimados Período considerado
1990-2016 1995-2016 2000-2016
F/ano 0.166% 0.191% 0.265%
Intervalo de Gerações (L) 6.22 anos 6.33 anos 6.42 anos
F/geração 1.030% 1.206% 1.704%
Tamanho efetivo da população (Ne) 48.56 41.48 29.35
Figura 33 – Contribuição genética de Fundadores para a população em estudo
População em
Estudo
Nº
Fundadores
Conhecidos
Nº Animais
da População
em Estudo
Nº Efetivo de
Fundadores (fe)
Nº Fundadores que
explicam +50% da
Variabilidade Genética
1995-1999 4540 6032 134.20 65
2000-2004 4855 3941 95.79 40
2005-2009 4945 4001 72.84 24
2010-2014 4952 4285 58.12 21
2015-2016 4954 1279 48.64 18
0%
1%
2%
3%
4%
5%
90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16
Co
nsa
ng
uin
ida
de (
%)
Ano de Nascimento
Consanguinidade
Tendência 1990-2016
Tendência 1995-2016
Tendência 2000-2016
1990-2016: 0.166%/ano
1995-2016: 0.191%/ano
2000-2016: 0.265%/ano
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
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Figura 34 – Contribuição genética de Ascendentes para a população em estudo
População em
Estudo
Nº
Ascendentes
Conhecidos
Nº Animais
da População
em Estudo
Nº Efetivo de
Ascendentes (fa)
Nº Ascendentes que
explicam +50% da
variabilidade genética
1995-1999 2632 6228 95.25 55
2000-2004 2265 3961 51.91 29
2005-2009 2218 4009 38.24 15
2010-2014 2855 4285 30.99 11
2015-2016 2538 1277 25.11 10
Figura 35 – Evolução do diferencial no número efetivo de Fundadores e de Ascendentes
População em
Estudo
Nº Efetivo de
Fundadores (fe)
Nº Efetivo de
Ascendentes (fa)
Diferencial
fe - fa
Rácio
fe / fa
1995-1999 134.2 95.25 38.95 1.41
2000-2004 95.79 51.91 43.88 1.85
2005-2009 72.84 38.24 34.6 1.90
2010-2014 58.12 30.99 27.13 1.88
2015-2016 48.64 25.11 23.53 1.94
Figura 36 – Contribuição genética de Ascendentes e Fundadores para população em estudo (animais nascidos entre 2015 e 2016)
0%
25%
50%
75%
100%
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Co
ntr
ibu
içã
o G
en
éti
ca (
%)
Número Animais
Ascendentes Fundadores
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. - Polo de Investigação da Fonte Boa
2016
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Figura 37 – Evolução do Índice de conservação genética (GCI)
0
3
6
9
12
15
90 92 94 96 98 00 02 04 06 08 10 12 14 16
Índ
ice C
on
serv
ação G
en
éti
ca (
GC
I)
Ano de Nascimento
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. - Polo de Investigação da Fonte Boa
2016
26
Considerações finais
A raça bovina Marinhoa, que tem como solar a região do Baixo Vouga, é atualmente explorada
essencialmente no distrito de Aveiro, na região Litoral e Norte do distrito de Coimbra, embora com
alguns efetivos mais dispersos no distrito da Guarda e Castelo Branco.
Com um número de fêmeas reprodutoras ativas próximo das 1200 e com menos de 1000 exploradas
em linha pura, a raça Marinhoa foi classificada como “em risco de abandono”, segundo os critérios
utilizados pela UE (Regulamento da CE Nº 445/2002) para definir o estatuto de risco de raças e
como “muito ameaçada” na Portaria n.º 618/2008 que aprova a Regulamentação da Acção n.º 2.2.3
«Conservação e Melhoramento de Recursos Genéticos», do PRODER. Em 2015, de acordo com o
documento de atos delegados do novo Regulamento de Desenvolvimento Rural adotado pela
Comissão Europeia e com as condições que Portugal estabeleceu para efeitos da aplicação do
estatuto de risco de abandono, no sentido de responder às exigências regulamentares e os objetivos
do Programa de Desenvolvimento Rural 2014-2020, a raça bovina Marinhoa viria a ser considerada
como em risco de extinção - grau A (maior risco).
Ainda de acordo com a informação disponível no SNIRA, designadamente “Animais Residentes na
Base Dados SNIRA”, em 2015 e 2016 existiam respetivamente, cerca de 1570 e 1350 fêmeas com
mais de 2 anos de idade, o que revela o reduzido efetivo desta população bovina autóctone.
De um modo geral, os indicadores demográficos e de variabilidade genética estimados para a raça
Marinhoa são preocupantes e sugerem que algumas precauções deverão ser tomadas, tendo em vista
a conservação da raça e a manutenção da sua variabilidade genética.
Há a realçar o enorme esforço, inicialmente da Associação de Criadores de Raça Marinhoa e
atualmente da Associação para o Desenvolvimento da Estação de Apoio à Bovinicultura Leiteira na
gestão do livro genealógico da raça Marinhoa e na implementação de ações de conservação e
melhoramentos genético, considerando sempre como base deste trabalho a monitorização do efetivo
existente.
Os resultados obtidos com base na caracterização genética por análise demográfica da raça bovina
Marinhoa demonstram o trabalho efetuado na gestão da informação sobre a raça e realçam os
seguintes aspetos principais:
Efetivo reprodutor atualmente constituído por cerca de 1200 fêmeas e 45 machos,
distribuídos por cerca de 220 explorações, 180 das quais mantêm fêmeas em linha pura.
Regressão do efetivo entre década de 90 e início de 2000, com uma tendência para
aumentar, embora muito ligeiramente, desde 2003. (Figuras 1 a 6)
Raça bovina Marinhoa – Caracterização genética por análise demográfica 2016
Instituto Nacional de Investigação Agrária e Veterinária, I.P. - Polo de Investigação da Fonte Boa
2016
27
Redução também acentuada do número de nascimentos de animais da raça Marinhoa desde
1995, ano em que se observaram mais de 1300, com uma tendência para estabilizar entre
2006 e 2012, mas desde então uma nova redução (Figuras 2 e 3). Em 2015 e 2016
nasceram anualmente menos de 700 animais inscritíveis no Livro de Nascimento.
Considerada em situação de “risco de abandono”, segundo os critérios definidos no
Regulamento nº 445/2002 da Comissão Europeia.
Raça bovina classificada como risco de extinção – Grau A nas Portarias 55/2015 e
268/2015 que regulamentam, respetivamente, a aplicação dos apoios 7.8.1 «Manutenção de
raças autóctones em risco» e 7.8.3, «Conservação e melhoramento de recursos genéticos
animais» da ação 7.8, «Recursos genéticos», integrada na medida n.º 7, «Agricultura e
recursos naturais», da área n.º 3, «Ambiente, eficiência no uso dos recursos e clima», do
Programa de Desenvolvimento Rural do Continente (PDR2020).
Desde 1995, redução acentuada do número de explorações com fêmeas reprodutoras da
raça Marinhoa, mas inversamente proporcional o aumento do número de fêmeas por
exploração (Figura 4). Enquanto que na década de 90 existiam em médias menos de 2
vacas por exploração, atualmente o número médio de vacas por exploração é acima de 5.
Explorada sobretudo nas na sub-região do Baixo Vouga, nos distritos de Aveiro (Estarreja,
Albergaria-a-Velha, Oliveira de Azeméis, Aveiro, Águeda, Murtosa, Vagos, Oliveira de
Azeméis e Ílhavo) e Coimbra (Montemor-o-Velho, Cantanhede, Figueira da Foz, Tábua,
Coimbra e Mira) (Figuras 7 a 10).
Existe uma grande variabilidade da dimensão das explorações (número de animais nascidos
por ano) entre concelhos (Figuras 11 a 13).
Uma grande percentagem de explorações (≈47% ) registam um nascimento por ano. A
proporção de explorações que registam até 3 nascimentos/ano mantem-se semelhante nos
dois períodos analisados (entre 2010-2012 e entre 2013-2016). Contudo, o número de
explorações que registam anualmente mais de 10 nascimentos/ano aumentou ligeiramente
no último período. Explorações onde nascem anualmente mais de 30 animais representam
apenas 1% dos efetivos, mas já correspondem a mais de 16% dos animais nascidos
(Figuras 11 a 13).
Não apresenta sazonalidade reprodutiva e observa-se uma distribuição de partos ao longo
do ano homogénea, com uma ligeira acumulação de parições na primavera e uma redução
no Outono (Figuras 14 a 16).
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É notória a melhoria da informação genealógica disponível, observável tanto pelo nível de
preenchimento das genealogias (Figuras 17 e 18), como através da evolução do número
médio de gerações conhecidas (Figura 19). Animais nascidos nos últimos anos, em média,
têm mais de 4 gerações conhecidas. Esta informação é fundamental quando se pretende
gerir convenientemente a variabilidade de uma raça, particularmente quando o efetivo é
muito reduzido.
Reforça-se a necessidade de se manter a recolha adequada da informação genealógica. È
essencial manter o controlo genealógico de todos os animais e, dentro do possível, a
respetiva confirmação por análise de ADN.
A distribuição da idade das fêmeas ao parto é característica da espécie bovina e confirma a
capacidade das fêmeas da raça Marinhoa em se manterem em produção tanto em linha pura
como em cruzamento, até idade avançada (Figuras 20 e 21). Uma percentagem
considerável de fêmeas (cerca de 15%) apresenta partos para além dos 10 anos de idade.
Longevidade produtiva apreciável, sendo importantíssimo manter a recolha da informação
produtiva das fêmeas reprodutoras, nomeadamente, o registo de partos de animais
cruzados.
A maioria dos machos reprodutores são pais com menos de 6 anos de idade (Figura 22),
mas uma elevadíssima percentagem (38%) de machos são pais depois dos 12 anos. A
percentagem de nascimentos cujos pais têm uma idade avançada é resultado duma
utilização algo excessiva de alguns reprodutores e que deverá ser contrariada.
A distribuição do número de fêmeas em função do número de filhos é típica dos bovinos de
carne, sendo o número de fêmeas tanto menor quanto maior for o número de filhos por
fêmea (Figuras 23 e 24).
A distribuição do número de descendentes por macho apresenta grandes desequilíbrios,
indicando a necessidade de evitar que alguns machos tenham um número excessivo de
descendentes ao longo de toda a vida (Figura 25). 55% dos touros são, no total,
progenitores de menos de 12% do total do efetivo. Muitos machos têm poucos
descendentes ao longo da vida e muito poucos reprodutores têm um enorme número de
descendentes, constatando-se 8 touros com mais de 500 filhos, um dos quais com mais de
1000 descendentes.
A reduzida dimensão das explorações e consequentemente do número de fêmeas
reprodutoras, na maioria dos casos, não possibilita obviamente a existência de touro
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próprio, o que pode originar este excesso de descendentes de alguns dos machos. Particular
atenção deverá prestada a utilização e renovação do stock de sémen.
Estimativas da consanguinidade baixas, mas bastante influenciada pela falta de informação
genealógica em anos mais distantes (Figura 26). No entanto, evidencia-se uma tendência
para o aumento da consanguinidade ao longo dos anos, certamente devido ao aumento do
conhecimento das genealogias dos animais nascidos mais recentemente, mas também
devido ao aumento real do parentesco dos animais acasalados
A Figura 27 demonstra uma gestão da consanguinidade muito desigual entre explorações,
registando-se várias explorações com um coeficiente médio de consanguinidade dos
animais nascidos nos últimos anos (2010-2016) acima dos 10%.
Observa-se um decréscimo preocupante do número de animais nascidos não consanguíneos
(Figura 28). Constata-se que nos últimos anos, mais de 85% dos nascimentos são
consanguíneos. Reforça-se a necessidade de os criadores optarem por machos ou sémen
não aparentados com as fêmeas da sua exploração a fim de evitar, a curto prazo, o aumento
da consanguinidade e uma situação de relação de parentesco não nula entre reprodutores ao
nível de cada exploração.
O intervalo de gerações é mais elevado nas fêmeas dos que nos machos, resultando num
intervalo médio de gerações de 6.4 anos (Figura 29).
Aumento do parentesco médio ao longo dos anos, observando-se valores mais elevados
entre em animais nascidos a partir de 2010, atualmente a rondar os 2.4% (Figura 30).
Conforme o período considerado, o acréscimo anual da consanguinidade variou entre
0.166% e 0.265% (Figuras 31 e 32). O acréscimo da consanguinidade por geração foi
1.030%, 1.206% e 1.704%, respetivamente, nos períodos 1990-2016, 1995-2016 e 2000-
2016.
Tamanho efetivo da população reduzido em qualquer dos períodos analisados, inferior ao
valor recomendado pela FAO (50 ou ∆F/geração inferior a 1%) para que o risco de erosão
genética da população seja considerado aceitável
Números efetivos de fundadores e ascendentes possivelmente sobrestimados, devido ao
insuficiente conhecimento das genealogias em anos mais distantes (Figura 33 a 36). No
entanto, observa-se uma tendência para a redução daqueles indicadores nos últimos anos,
indiciando uma contribuição bastante desigual dos ascendentes para o património genético
atual da raça e a necessidade de inverter esta tendência.
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A evolução do valor médio do índice de conservação genética dos animais por ano de
nascimento (Figura 36) sugere que animais nascidos nos últimos anos apresentam uma
maior proporção de genes dos diferentes fundadores. Este facto poderá estar relacionado
com o aumento, ao longo dos anos, do grau de conhecimento das genealogias.
Em resumo, constata-se uma evolução positiva na monotorização da raça Marinhoa,
particularmente no controle da informação dos registos genealógicos. O Acréscimo anual da
consanguinidade espacialmente nos últimos anos merece alguma atenção. Há a necessidade de
aumentar a diversificação de machos a utilizar como reprodutores e evitar o número excessivo de
descendentes por macho. A utilização excessiva em quantidade e em tempo de alguns machos em
inseminação artificial poderá ser prejudicial para a raça, devendo-se criar estratégias para evitar a
sobre utilização. Sugere-se o reforço do delineamento de acasalamentos com o objetivo de
minimizar o parentesco entre reprodutores.
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