radacina tulpina frunza
DESCRIPTION
BotanicaTRANSCRIPT
1
MORFOLOGIA ŞI ANATOMIA ORGANELOR PLANTELOR
Un organ reprezintă o parte componentă a corpului la cormofite(ferigi, gimnosperme, angiosperme), şi care este adaptată pentru îndeplinirea unor funcţii specifice.
Organele sunt alcătuite din mai multe tipuri de ţesuturi specializate, dintre care cele mai caracteristice sunt ţesuturile conducătoare.
După funcţiile fundamentale pe care le îndeplinesc, organele se grupează în două categorii: vegetative şi generative.
Organele vegetative au ca funcţie principală întreţinerea vieţiiplantei (nutriţie, creştere etc.) şi sunt reprezentate de rădăcină, tulpină şi frunze.
Organele generative au ca funcţie principală înmulţirea plantelor şi aici se încadrează floarea, sămânţa şi fructul.
RĂDĂCINARădăcina este un organ vegetativ nearticulat, cu creştere
geotropică pozitivă, lipsit de muguri (normali), frunze şi stomate, adaptat să îndeplinească două funcţii specifice: fixarea plantei în sol şi absorbţia apei cu substanţe minerale.
rădăcina
2
Ontogenetic, rădăcina se dezvoltă din radicula embrionului. Rădăcina rezultată din dezvoltarea radiculei embrionului se numeşte rădăcină embrionară.
Pe lângă rădăcinile embrionare, la multe plante se pot forma rădăcini pe tulpină, ramuri sau pe frunze. Asemenea rădăcini se numesc adventive.
rădăcină embrionară rădăcini adventive
MORFOLOGIA RĂDĂCINII
Examinând rădăcina unei plante tinere, obţinută prin germinarea seminţei, observăm că rădăcina are o bază prin care se fixează pe tulpină şi un vârf liber, conic sau rotunjit.
Morfologic, baza rădăcinii se confundă cu baza tulpinii; din punct de vedere anatomic, însă, există o zonă de trecere de la structura rădăcinii la cea a tulpinii, numită colet.
La o rădăcină tânără, distingem următoarele cinci regiuni, începând de la vârf către bază: piloriza, vârful vegetativ, regiunea netedă, regiunea piliferă, regiunea aspră.
Piloriza acoperă vârful rădăcinii ca un degetar şi protejează ţesuturile meristematice care alcătuiesc vârful vegetativ al rădăcinii. Piloriza este formată din mai multe straturi de celule, parenchimatice, parţial suberificate. Celulele externe ale pilorizei se exfoliază pe măsură ce rădăcina pătrunde în pământ şi în locul acestora se formează noi celule din iniţialele apicale, aşa încât grosimea pilorizei rămâne constantă.
3
Piloriza
Vîrful vegetativ (meristematic)
Zona netedă
Zona piliferă
Peri absorbanţi
Zona aspră
Vârful vegetativ cuprinde celula iniţială (la ferigi) sau celule iniţiale (la gimnosperme şi angiosperme) din a căror diviziune se formează foiţele histogene ale meristemelor primordiale: dermatogenul, periblemul şi pleromul. Lungimea totală a acestei regiuni atinge abia 2-3 mm.
Regiunea netedă este situată deasupra vârfului vegetativ şi coincide cu zona de creştere în lungime a rădăcinii. Celulele din această regiune nu se mai divid ci cresc prin întindere, mărindu-şi de câteva ori dimensiunile iniţiale. În felul acesta rădăcina se alungeşte şi poate pătrunde în sol.
Regiunea piliferă. Deasupra zonei netede, pe o distanţă de 1 până la câţiva cm, rădăcina este acoperită de numeroşi peri subţiri şi lungi. Această porţiune a rădăcinii formează regiunea piliferă. Perişorii iau naştere prin alungirea pereţilor externi ai celulelor rizodermei. Deoarece ei au însuşirea de a absorbi apa şi sărurile minerale dintre particulele solului, se numesc peri absorbanţi.
4
Regiunea aspră se întinde deasupra celei pilifere, ocupând tot restul rădăcinii.
Odată cu moartea perişorilor absorbanţi la acest nivel, se distruge şi rizoderma, de aceea, rolul de protecţie a rădăcinii în dreptul zonei aspre este preluat de primele straturi de celule ale scoarţei, care îşi suberifică pereţii şi formează aşa numitul cutis sau exoderm (vezi şi ţesuturile protectoare primare !).
CLASIFICAREA RĂDĂCINILOR
Clasificarea rădăcinilor se poate face după mai multe criterii:
După originea lor, rădăcinile se împart în :-Rădăcini embrionare, care provin din radicula embrionului şi îndeplinesc funcţiunile specifice rădăcinii.-Rădăcini adventive, care nu iau naştere din radicula embrionului, nu se formează pe rădăcina principală sau pe radicele, ci se formează pe tulpini sau pe frunze; Rădăcinile adventive au origine endogenă ca şi radicelele; sub raport fiziologic, funcţiile îndeplinite de rădăcinile adventive sunt identice cu cele ale rădăcinilor normale; Proprietatea plantelor de a forma rădăcini adventive este utilizată în practică pentru înmulţirea pe cale vegetativă a unor specii cultivate.
5
După raportul dintre axa principală şi cele laterale sunt trei feluri de rădăcini: pivotante, rămuroase şi fasciculate.
-Rădăcinile pivotante - axa principală se dezvoltă mult în lungime şi grosime, în timp ce ramificaţiile laterale rămân mult mai scurte şi mai subţiri (ex.: la cânepă, lucernă, trifoi, bumbac, traista ciobanului etc.);
-Rădăcinile rămuroase - radicelele de ordinul întâi au aceeaşi lungime şi grosime ca şi rădăcina principală (asemenea rădăcini întâlnim la arbori şi la pomii fructiferi);
-Rădăcinile fasciculate - rădăcina principală se dezvoltă foarte puţin sau moare de timpuriu şi locul ei este luat de radicele sau de numeroase rădăcini adventive formate la nodurile bazale ale tulpinii; acestea sunt subţiri, fibroase, aproximativ de aceleaşi dimensiuni, formând un mănunchi sau fascicul; asemenea rădăcini sunt caracteristice poaceelor (grîu, secară, firuţă etc.) şi plantelor cu bulbi (ceapa, laleaua etc.).
rădăcină pivotantă
rădăcină rămuroasă
rădăcină fasciculată
6
După funcţiile îndeplinite, rădăcinile pot fi: normale şi metamorfozate.
-Rădăcinile normale îndeplinesc funcţiile specifice rădăcinii (de absorbţie a sevei brute şi de fixare a plantei în sol);
-Rădăcini metamorfozate îndeplinesc alte funcţii decât cele caracteristice rădăcinii şi din această cauză îşi modifică morfologia şi anatomia.
La rândul lor rădăcinile metamorfozate se împart în două grupe:
-rădăcini metamorfozate subterane;-rădăcini metamorfozate aeriene.
Dintre rădăcinile metamorfozate subterane menţionăm următoarele tipuri: rădăcinile tuberizate, rădăcinile contractile, rădăcinile drajonante, rădăcinile simbiotice.
Dintre rădăcinile metamorfozate aeriene se pot menţiona: rădăcinile cu velamen, rădăcinile fixatoare, rădăcinile proptitoare etc.
Dahlia variabilis
Daucus carota
Ficaria verna
Exemple de rădăcini tuberizate
7
Rădăcinile drajonante sunt rădăcini purtătoare de muguri adventivi, din care se dezvoltă lăstari numiţi drajoni; aceştia străbat solul, generând noi tulpini ale plantei; înmulţirea prin drajoni este întâlnită la multe plante ierboase (Linaria vulgaris, Convolvulus arvensis, Cirsium arvense etc.) sau lemnoase (Tilia tomentosa, Cerasus vulgaris etc.)
Rădăcini drajonante la Linaria vulgaris
Rădăcinile simbiotice. Între rădăcinile multor plante şi anume bacterii sau ciuperci se stabilesc simbioze de pe urma cărora beneficiază ambii parteneri. Asemenea rădăcini se numesc simbiotice (rădăcini cu nodozităţi, rădăcini cu micorize)
- Rădăcinile cu nodozităţi - se găsesc la plantele din familia Fabaceae şi la câteva specii aparţinând genurilor Alnus, Elaeagnus, Hippophae etc.
Nodozităţile sunt mici umflături ale rădăcinilor produse de bacterii saprofite din sol (Rhizobium) care pătrund în rădăcini şi consumă glucidele din celule. Aceste bacterii au capacitatea de a fixa azotul liber molecular din sol sub formă de compuşi minerali pe care îi cedează plantei gazdă în schimbul glucidelor.
Nodozităţi pe rădăcinile de mazăre (Pisum sativus)
8
- Rădăcinile cu micorize se întâlnesc la numeroşi arbori şi arbuşti ca: teiul, prunul, mărul, stejarul, fagul, alunul, nucul etc, precum şi la unele plante ierboase, mai ales dintre graminee. Rădăcinile acestor plante sunt lipsite de peri absorbanţi, în schimb, au vârfurile învelite într-o pâslă deasă de celule (hife) ale unor ciuperci cu care trăiesc în simbioză. Aceste hife pot rămâne la exteriorul rădăcinilor formând micorize ectotrofe, sau pătrund în celulele din scoarţa rădăcinii şi în acest caz micorizele se numesc endotrofe.
Micoriză exotrofă
Micoriză endotrofă
ANATOMIA RĂDĂCINII
În cursul dezvoltării sale, rădăcina poate prezenta o structură primară, rezultată din activitatea meristemelor primare (protodermul, procambiul şi meristemul fundamental) şi o structură secundară formată prin funcţionarea meristemelor secundare (cambiul şi felogenul).
Structura primară o întâlnim la rădăcinile tuturor plantelor în primele faze ale dezvoltării lor, dar persistă toată viaţa plantei la Polypodiophyta, unele magnoliopside şi la Liliopsida. La Pinophyta şi majoritatea speciilor din clasa Magnoliopsida, structura primară nu are decât o existenţă tranzitorie, rădăcinile lor prezentând apoi o structură secundară.
9
STRUCTURA PRIMARĂ A RĂDĂCINII
Dacă examinăm structura unei rădăcini, pe o secţiune transversală la nivelul regiunii pilifere, se pot distinge trei zone anatomice concentrice, dispuse de la exterior spre centru în ordinea următoare: rizoderma, scoarţa şi cilindrul central(stelul).1. Rizodema îmbracă la exterior rădăcina. Ea este alcătuită, în mod obişnuit, dintr-un singur strat de celule parenchimatice, strâns unite între ele, cu toţi pereţii subţiri şi celulozici. Pereţii externi de la cele mai multe celule ale rizodermei sunt prelungiţi în peri absorbanţi. Rizoderma rădăcinilor aeriene de la numeroase epifite tropicale este pluristratificată şi formează un ţesut absorbant numit velamen.
Rizoderma are o viaţă scurtă. La limita superioară a regiunii pilifere, odată cu moartea perilor absorbanţi, rizoderma se exfoliază, rolul de protecţie fiind preluat de exoderm (cutis).
Structura primară a rădăcinii
10
2. Scoarţa este formată din mai multe straturi de celule parenchimatice, vii, cu pereţii subţiri, celulozici şi care lasă între ele numeroase spaţii intercelulare. La nivelul regiunii aspre, scoarţa rădăcinilor de la majoritatea plantelor este diferenţiată în trei subzone: exodermul, mezodermul sau parenchimul cortical şi endodermul.
a) Exodermul (cutisul) reprezintă primul sau primele straturi de celule ale scoarţei, care-şi suberifică pereţii şi devin impermeabile pentru apă şi gaze, având rol protector.
b) Mezodermul sau parenchimul cortical constituie partea cea mai groasă a scoarţei şi este format din mai multe straturi de celule parenchimatice, bogate în substanţe nutritive de rezervă.
c) Endodermul este stratul cel mai intern de celule al scoarţei. Rareori endodermul este format din două straturi de celule (la Smilax, Schizandra).
Celulele endodermului prezintă unele caracteristici pe baza cărora această zonă a scoarţei se poate identifica uşor:
Astfel, la Magnoliopsida celulele endodermului prezintă pe pereţii lor laterali, externi şi interni, în regiunea mediană, câte o bandă suberificată; aceste benzi sunt cunoscute sub numele de cordoanele lui Caspary. Pe secţiune transversală, cordoanele a două celule vecine apar ca nişte îngroşări lenticulare pe pereţii laterali (punctele lui Caspary).
La Liliopsida, endodermul este format, în general, din celule cu pereţii interni şi laterali îngroşaţi şi lignificaţi, iar pereţii externi subţiri, celulozici.
endoderm la Magnoliopsida
endoderm la Liliopsida
punctele lui Caspary
11
3) Cilindrul central (stelul) reprezintă ansamblul ţesuturilor situate la interiorul endodermului, care ocupă zona centrală a rădăcinii. El este format din: periciclu, fascicule conducătoare, raze medulare şi măduvă.a) Periciclul este format dintr-un singur strat de celule parenchimatice vii, cu pereţii subţiri, dispuse în alternanţă cucelulele endodermului. La Vitis vinifera periciclul este pluristratificat. În cazuri rare lipseşte (la Equisetum). Prin diferenţierea locală a celulelor periciclului, se pot forma: radicele, arcuri de cambiu, muguri adventivi, laticifere etc. b) Fasciculele conducătoare din structura primară a rădăcinii sunt simple (lemnoase şi liberiene), dispuse altern şi cu dezvoltare centripetă (de la exterior spre interior).
Fasciculele de lemn sunt formate din vase de lemn şi uneori celule de parenchim lemnos.
Dezvoltarea elementelor de lemn are loc în sens centripet: la exterior (lângă periciclu) iau naştere primele vase, care sunt inelate şi spiralate cu lumenul mic (protoxilemul); vasele care iau naştere mai târziu, spre centrul stelului, sunt mult mai largi, de tip reticulat, scalariform sau punctat (metaxilemul).
metaxilem
protoxilem
fascicul de lemn
12
Fasciculele de liber sunt formate din tuburi ciuruite, celule anexe (prezente numai la Magnoliophyta) şi, uneori, celule de parenchim liberian. Lângă periciclu se găsesc primele vase de liber apărute (protofloemul) iar spre centru ultimele vase de liber formate (metafloemul). Deci şi fasciculele liberiene se dezvoltă de la periferie către centru (centripet), ca şi cele de lemn.
protofloem
metafloem
fascicul de liber
endoderma
periciclu
Fasciculele conducătoare sunt separate între ele prin raze medulare primare (formate din celule mici, cu pereţii subţiri, celulozici), iar în centrul rădăcinilor tinere se găseşte măduva, formată, de asemenea, din celule parenchimatice.
Mai târziu măduva poate lipsi, locul ei putând fi luat de metaxilem. Uneori atât măduva cât şi razele medulare au celule cu pereţii îngroşaţi şi lignificaţi (ex. la Iris germanica).
Într-o rădăcină dată, numărul fasciculelor de lemn este egal cu numărul fasciculelor de liber.
La diferite specii acest număr poate varia. Astfel, după numărul fasciculelor de lemn (număr egal cu acela al fasciculelor de liber) structura rădăcinii poate fi: diarhă (Brassicaceae, Apiaceae, Solanaceae etc.); triarhă (unele Fabaceae: Pisum, Medicago, Lens, Phaseolus ş.a.); pentarhă (multe Ranunculaceae); poliarhă(specii de Citrus, Quercus, Fagus).
13
Dezvoltarea radicelelor
Radicelele sau rădăcinile laterale au origine endogenă, ele luând naştere din celulele periciclului situate în dreptul fasciculelor de lemn.
Astfel, celulele periciclului intră în diviziune şi formează trei straturi de celule suprapuse, care devin celule iniţiale, întocmai ca la vârful rădăcinii principale.
Aceste celule prin diviziuni repetate formează meristemele (dermatogenul, periblemul şi pleromul), din care vor lua naştere părţile componente ale radicelei.
Primordiile radicelare, care la început au forma unor masive de celule, străpung scoarţa rădăcinii-mame, ieşind la suprafaţă.
Dezvoltarea unei radicele la rădăcina de salcie (Salix sp.)
14
STRUCTURA SECUNDARĂ A RĂDĂCINII
La gimnosperme (Pinophyta) şi unele dicotiledonate (Magnoliopsida), structura primară a rădăcinii este înlocuită, la un moment dat, de structura secundară rezultată ca urmare a funcţionării meristemelor secundare (felogen şi cambiu).
Felogenul apare în scoarţă (uneori chiar şi în cilindrul central, dar întotdeauna la exteriorul cambiului), generând spre exterior suber, iar spre interior feloderm.
După cum se ştie, suberul, felogenul şi felodermul formează periderma sau scoarţa secundară.
Cambiul se diferenţiază în cilindrul central, având iniţial un contur sinuos care ocoleşte pe la exterior fasciculele de lemn şi pe la interior fasciculele de liber.
Prin funcţionarea unilaterală a cambiului în dreptul fasciculelor liberiene se formează spre interior lemn secundar care, acumulându-se împinge spre exterior atât fasciculele liberiene cât şi zona generatoare.
În cele din urmă, cambiul va căpăta, astfel, un contur circular,moment în care acesta începe să funcţioneze bifacial, generând spre exterior liber secundar şi spre interior lemn secundar.
15
Liberul şi lemnul secundar sunt dispuse sub forma a două zone conducătoare concentrice, separate de cambiu şi întretăiate în sens radiar de raze medulare secundare (care rezultă tot din activitatea cambiului).
Lemnul primar (din fostele fascicule conducătoare lemnoase) este treptat împins spre interior şi strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este împins spre exterior şi strivit, devenind nefuncţional.
Ţesuturile conducătoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin originea şi dispoziţia lor, ci şi prin prezenţa fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente în structura primară.
16
Structura secundară a rădăcinii
suber
felogen
TULPINATulpina este un organ axial
articulat, cu simetrie în general radiară, cu creştere terminală, de regulă ortotropă (cu geotropism negativ), adaptată pentru îndeplinirea a două funcţii specifice:
susţinerea ramurilor, frunzelor, florilor şi mai târziu a fructelor şi seminţelor;
conducerea sevei brute şi elaborate.
17
axa. hipocotilă
axa. epicotilă
originea tulpinii
Originea tulpinii. În urma germinării unei seminţe, din tigela şi gemula embrionului se naşte tulpina, astfel: tigela dă naştere unei axe scurte, cuprinsă între colet şi locul de inserţie a cotiledoanelor (axa hipocotilă), iar din activitatea gemulei se naşte cea mai dezvoltată parte a tulpinii, situată deasupra locului de insertie a cotiledoanelor (axa epicotilă).
MORFOLOGIA TULPINII
Din punct de vedere morfologic, tulpina este formată din: vârf vegetativ, noduri şi internoduri.
Vârful vegetativ al tulpinii cuprinde zona meristematică apicală, alcătuită din meristemele primordiale şi primare, care stau la baza formării ţesuturilor definitive primare din tulpină.
La baza vârfului vegetativ, meristemele formează un ax pe care, lateral, iau naştere nişte excrescenţe care sunt primordiile organelor laterale ale tulpinii.
Din unele excrescenţe numite primordii foliare, se vor forma frunzele, iar din altele, situate la subsuoara acestora se dezvoltă primordiile mugurilor axilari ce vor da naştere ramurilor laterale.
vârful vegetativ, împreună formaţiunile tinere ce iau naştere din activitatea sa (axul, primordiile laterale) formează mugurele apical al tulpinii.
18
Vârful vegetativ al tulpinii, văzut de sus
19
Nodurile şi internodurile.
Prin activitatea meristemelor, zonele situate între primordiile foliare cresc în lungime şi astfel primordiile, care la început erau apropiate, se vor îndepărta unele de altele. Porţiunile axei pe care se inseră frunzele devin mai umflate şi poartă numele de noduri, iar porţiunile cuprinse între noduri (de regulă mai înguste şi mai lungi) se numesc internoduri.
Mugurii
Mugurii sunt lăstari scurţi, nedezvoltaţi, cu nodurile foarte apropiate şi frunze reduse care, având o creştere mai activă pe partea externă, se încovoaie peste vârful vegetativ, pe care îl acoperă.
După cum s-a văzut, un mugure este format din: ax, vârf meristematic şi unele formaţiuni laterale (primordiile foliare, primordiile mugurilor axilari).
La majoritatea plantelor lemnoase, mugurii sunt protejaţi la exterior, de catafile (frunze solziforme). Adeseori, catafilele sunt strâns alipite între ele printr-o substanţă vâscoasă, pentru a împiedica pătrunderea aerului rece în timpul iernii (ex. la castan)
Catafilele mugurelui de castan
20
primordii foliare
primordiile mugurilor axilari
vârf vegetativ (meristematic)
ax
Structura unui mugure
Clasificarea mugurilor a) După poziţia lor pe tulpină, mugurii sunt de două feluri:- apicali - sunt situaţi la vârful tulpinilor şi ramurilor
determinând creşterea în lungime a acestora.- axilari - se inseră pe tulpină sub mugurele apical, în axila
frunzelor; din ei vor lua naştere ramurile laterale ale tulpinilor.
21
b) După perioada când pornesc în activitate:-muguri activi - pornesc în activitate în cursul perioadei de
vegetaţie în care s-au format sau în anul următor;-muguri dorminzi - rămân inactivi mai mulţi ani sau chiar
toată viaţa plantei. Deşi inactivi, ei rămân vii şi pe măsură ce tulpina se
îngroaşă sunt acoperiţi complet de ţesuturile secundare păstrându-şi însă contactul cu ţesuturile conducătoare care îi alimentează.
Mugurii dorminzi reprezintă o rezervă potenţială a plantei, pentru refacerea aparatului foliar în cazul distrugerii acestuia de către insecte, îngheţuri, amputări etc. Ramurile ce rezultă din astfel de muguri se numesc ramuri lacome.
c) După natura organelor la care vor da naştere, mugurii pot fi:-mugurii foliari sau vegetativi - generează ramuri
purtătoare numai de frunze. Sunt muguri mici, mai ascuţiţi la vârf şi mai lăţiţi la bază;
-mugurii florali sau generativi sunt mai mari, rotunjiţi, umflaţi; aceşti muguri, după specie, vor da naştere fie unei flori fie unei inflorescenţe;
-mugurii micşti, vor da naştere unor lăstari scurţi pe care se află atât frunze cât şi flori.
Muguri florali la Cerasus aviumMugure floral la Pyrus sativa
muguri florali
22
Clasificarea tulpinilora) După mediul în care trăiesc, tulpinile sunt: aeriene (la
majoritatea plantelor), subterane (la multe plante ierboase), acvatice (la plantele care cresc în apă).
tulpini aeriene
tulpină subterană (rizom)
tulpini acvatice la Ceratophyllum demersumPolygonatum odoratum
b) După consistenţa lor: ierboase, cărnoase, lemnoase. -tulpini ierboase – în general de mici dimensiuni, fragile, de culoare verde (datorită clorofilei), protejate la exterior de epidermă;
tulpină ierboasă la Viola arvensis
23
-tulpini lemnoase – de regulă de mari dimensiuni, rigide (cu ţesuturi mecanice bine dezvoltate), de culoare în general brună (cu diferite nuanţe), protejate la exterior de ritidom.Plantele cu tulpini lemnoase sunt de patru categorii: arbori, arbuşti, subarbuşti.
arbore arbust subarbust
Arborii, prezintă o tulpină principală care se ramifică la o înălţime oarecare de sol formând o coroană din ramuri de diferite ordine (partea bazală, neramificată se numeşte trunchi). Arbuştii sunt de talie mai mică, cu tulpina ramificată de la suprafaţa solului (măceş, alun, soc, liliac ş.a. ).Subarbuştii sau semiarbuştii sunt de consistenţă lemnoasă numai la bază. Partea aeriană, erbacee, toamna târziu moare rezistând doar partea bazală cu mugurii din care se vor forma noi tulpini în anul următor (levănţica, afinul ş.a.) .Stipul este o tulpină neramificată, acoperită cu resturile peţiolurilor frunzelor căzute, iar în vârf poartă un buchet de frunze (la palmieri).
arbore - Betula pendula
24
arbust - Buxus sempervirens
subarbust – Vaccinium vitis-idaea
c) După poziţia în spaţiu, tulpinile sunt: ortotrope şi plagiotrope.Tulpinile ortotrope, cresc vertical având geotropism
negativ. Aceste tulpini la rândul lor pot fi: erecte - prezintă poziţia verticală de la bază până la vârf fiind
dotate cu ţesuturi mecanice bine dezvoltate. nutante - cresc erect având doar vârful aplecat, ca de
exemplu la ciulin (Carduus nutans).geniculate - sunt tulpinile care la bază cresc orizontal sau
oblic, iar de la un anumit nod se îndreaptă brusc în sus. urcătoare - sunt tulpini ortotrope dar cu stereomul slab
dezvoltat. Pentru a se menţine în poziţie verticală au nevoie de un suport. Aceste tulpini sunt de două feluri:
- agăţătoare care se prind de suport fie prin peri sub formă de cârlige (Galium) fie prin intermediul cârceilor, care pot fi de origine caulinară (Vitis) sau de origine foliară (Bryonia, Pisum, Clematis etc );
- volubile - se răsucesc în jurul unui suport (Phaseolus, Convolvulus, Humulus etc.).
25
tulpină nutantătulpină
geniculată
tulpină agăţătoare tulpină volubilă
Thymus serpyllum Fragaria vesca
Tulpinile plagiotrope – au ţesuturi mecanice slab dezvoltate care nu permit menţinerea lor în poziţie verticală. Asemenea tulpini se întind pe sol, neavând nici un fel de geotropism.
plante cu tulpini plagiotrope
26
d) După funcţiile îndeplinite, tulpinile sunt:
-normale (îndeplinesc funcţiile specifice tulpinii)
-metamorfozate (îndeplinesc funcţii variate, modificându-şi forma şi structura)
Tulpinile metamorfozate fot fi: aeriene (tulpini cărnoase, tulpini virgate, cladodii, filocladii, spini caulinari, stoloni) şi subterane(rizomii, bulbii, tuberculii, bulbotuberculii)
Tulpinile aeriene cărnoase (suculente) sunt tulpini metamorfozate în care se acumulează substanţe de rezervă. Aşa sunt tulpinile plantelor din familiile Cactaceae, Crassulaceaeprecum şi a unor specii de Euphorbiaceae. Tot tulpini cărnoase sunt şi cele de la gulie (Brassica oleracea convar. gongylodes ).
Tulpină aeriană cărnoasă (tuberizată)
la Brassica oleracea convar. gongylodes (gulie)
27
Tulpinile metamorfozate subterane sunt grupate în următoarele categorii: rizomi, bulbi, tuberculi şi bulbo-tuberculi.
Rizomii sunt microblaste, rar macroblaste, cu internoduri scurte şi care la noduri prezintă frunze reduse la solzi, rădăcini adventive precum şi muguri care asigură alungirea sau ramificarea rizomilor. Din unii muguri ai rizomilor se vor dezvolta tulpinile aeriene (ex. la Taraxacum officinale, Polygonatum odoratum, Iris germanica etc.).
rizom la Iris germanica
rizom la Polygonatum
odoratum
rizom stolonifer rizom scurt
Ca şi în cazul celorlalte tipuri de tulpini subterane metamorfozate (tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi), pe lângă depozitarea substanţelor de rezervă, rizomii asigură şi înmulţirea vegetativă a plantelor, precum şi supravieţuirea peste anotimpul nefavorabil.
Rizomii pot fi scurţi şi groşi, sau alungiţi, cu aspect de stoloni.
28
Tuberculii sunt microblaste care provin din tuberizarea vârfului unui stolon sau a mugurilor axilari, a axei hipocotile sau chiar a axei epicotile.
Un tubercul de cartof (Solanum tuberosum), prezintă pe suprafaţa lui numeroşi muguri axilari grupaţi câte trei în nişte adâncituri, la subsuoara unor frunze reduse care cad de timpuriu, rămânând doar urmele lor sub forma unor cicatrice. Acest ansamblu poartă numele de ochi.
Bulbii prezintă câte o tulpină scurtă, sub forma unui disc cu noduri apropiate unde sunt inserate frunze cărnoase în care se depozitează substanţe de rezervă. La partea inferioară a discului se dezvoltă rădăcini adventive, iar la partea superioară se află un mugure din care va rezulta, în anul următor, tulpina aeriană, floriferă. Frunzele externe ale ale bulbului sunt de obicei membranoase, cu rol protector. După modul cum se acoperă frunzele unele pe altele, bulbii pot fi:
-tunicaţi, când frunzele cărnoase se acoperă complet unele pe altele (Allium, Tulipa, Hyacinthus etc.).
-solzoşi, la care frunzele cărnoase sunt mai mici, acoperindu-se parţial unele pe altele (Lilium).
bulb tunicat la Allium cepa
bulb solzos la Lilium candidum
29
Bulbo-tuberculi sunt microblaste tuberizate în care se depun substanţe de rezervă şi care la exterior prezintă frunze pergamentoase cu rol protector. Asemenea tulpini se întâlnesc laGladiolus, Crocus, Colchicum etc.
Crocus sativus
ANATOMIA TULPINII
Creşterea tulpinii în lungime se realizează prin activitatea meristemelor vârfului vegetativ din care apar ţesuturi definitive ce dau tulpinii o structură primară.
30
STRUCTURA PRIMARĂ A TULPINII
Într-o secţiune transversală printr-o tulpină tânără se disting, de la exterior spre interior, trei zone anatomice concentrice: epiderma, scoarţa şi cilindrul central sau stelul.
La plantele din clasa Liliopsida şi la unele plante erbacee din clasa Magnoliopsida, structura primară se menţine tot timpul vieţii lor. La Pinophyta, la magnoliopsidele lemnoase şi la majoritatea speciilor erbacee perene, în structura lor primară apar cele două meristeme secundare, cambiul şi felogenul, care prin activitatea lor, generează ţesuturi secundare care determină creşterea tulpinii în grosime.
Structura primară a tulpinii în secţiune transversală la Trifolium
epiderma
scoarţa
cilin
drul
cen
tral
fascicul libero-lemnos
măduva
raze medulare
31
1. Epiderma este ţesutul protector primar alcătuit de regulă dintr-un singur strat de celule vii, lipsite de clorofilă, strâns unite între ele, cu pereţii externi mai îngroşaţi, adeseori cutinizaţi, cerificaţi sau mineralizaţi.
2. Scoarţa sau parenchimul cortical este alcătuită din mai multe straturi de celule parenchimatice, cu pereţii subţiri şi celulozici, cu spaţii intercelulare.
Adeseori celulele din straturile externe ale scoarţei conţin cloroplaste, deci sunt capabile de fotosinteză.
Uneori în scoarţă apar ţesuturi secretoare, laticifere, sau ţesuturi mecanice (colenchim ori sclerenchim).
La cele mai multe plante, endodermul, ultimul strat de celule alscoarţei, nu este evident ca la rădăcină.
Atunci când endodermul este diferenţiat, cel puţin în tinereţe în celulele lui se depozitează grăuncioare de amidon, fapt pentru care se mai numeşte teacă amiliferă sau endodermoid.
epiderma
scoarţa
păr epidermic
32
3. Cilindrul central sau stelul este alcătuit din fascicule conducătoare şi ţesut fundamental în care sunt dispuse fasciculele.
La polipodiofite şi la unele magnoliopside, cilindrul central prezintă la periferie periciclu, format din unul sau mai multe straturi de celule cu caractere meristematice, în care îşi au originea rădăcinile adventive.
Fasciculele conducătoare sunt mixte (libero-lemnoase), orientate cu elementele liberiene spre exterior, iar cele lemnoase spre centrul tulpinii.
La pinofite şi la majoritatea magnoliopsidelor, fasciculele conducătoare sunt colateral deschise, puţine la număr şi aşezate pe un singur cerc (ex. la Trifolium, Helianthus etc).
La plantele din clasa Liliopsida, fasciculele sunt colateral închise, numeroase şi dispuse neregulat (ex. la Zea mays) sau pe două cercuri (ex. Triticum).
Cu privire la modul de dezvoltare ontogenetică a elementelor conducătoare, trebuie precizat că dezvoltarea liberului din fasciculele mixte ale tulpinii este centripetă, ca şi în cazul rădăcinii, protofloemul este mai aproape de periciclu, pe când metafloemul este mai aproape de centrul tulpinii. Lemnul fascicular în schimb, se dezvoltă centrifug, protoxilemul aflându-se mai aproape de măduvă, în timp ce metaxilemul este mai aproape de liber.Razele medulare sunt reprezentate prin benzi de ţesut parenchimatic situate între fasciculele conducătoare, pornind din parenchimul medular şi ajungând până la periciclu.Măduva (parenchimul medular) ocupă tot restul cilindrului central. El este alcătuit din celule cu pereţii subţiri, uneori însă pereţii celulari sunt îngroşaţi şi chiar sclerificaţi. Sunt şi tulpini la care parenchimul medular se resoarbe, iar în centrul lor apare o lacună medulară, tulpinile devenind fistuloase, ca la majoritatea plantelor din familiile Graminaceae, Lamiaceae, Umbelliferae etc.
33
Structura primară a tulpinii la clasa Magnoliopsida
periciclu
calotă de sclerenchim
liber
cambiu
lemn
fasc
icul
libe
role
mno
s co
late
ral d
esch
is
maduva
raze medulare
epidermascoarţa
Structura primară a tulpinii la clasa Liliopsida (Zea mays)
Scoarţa este formată dintr-o zonă sclerenchimatică subepidermică (hipoderma) şi o zonă parenchimatică formată din câteva straturi de celule.
Cilindrul central cuprinde un parenchim fundamental în care sunt dispuse numeroase fascicule mixte colateral închise, dispuse ± neregulat.
Lemnul este format doar din 3 vase (două mai mari externe şi 1 mai mic intern (rar 2). La partea internă, lemnul prezintă o lacună plină cu aer.
34
Structura primara a tulpinii la clasa Liliopsida (Triticum aestivum)
Particularităţi:
În scoarţă, regiunile clorenchimatice sunt întrerupte de “coaste” de sclerenchim.
Cilindrul central prezintă la exterior un inel de sclerenchim care se continuă cu coastele de sclerenchim ale scoarţei; fasciculele conducătoare colateral închise sunt dispuse pe două cercuri concentrice: unul extern, cu fascicule mai mici, incluse în inelul de sclerenchim, şi unul intern, cu fascicule mai mari. Măduva este resorbită, lăsând loc unei lacune medulare, plină cu aer .
Fascicul mixt colateral deschis în tulpina de
Ranunculus
Fascicul mixt colateral închis în tulpina de Zea mays
liber
lemn
cambiu
Deosebiri în structura fasciculelor conducătoare la Magnoliopsida(Ranunculus) şi Liliopsida (Zea)
lacuna
35
STRUCTURA SECUNDARĂ A TULPINII
Rezultă ca urmare a activităţii celor două meristeme secundare: felogenul şi cambiulFelogenul apare în scoarţă (uneori chiar şi în cilindrul central, dar întotdeauna la exteriorul cambiului), generând spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul, felogenul şi felodermul formează periderma sau scoarţa secundară, iar prin funcţionarea mai multor felogenuri succesive se naşte ritidomul (vezi ţesuturile protectoare).
Cambiul se diferenţiază în cilindrul central, având de la început un contur circular şi funcţionare bifacială, generând spre exterior liber secundar şi spre interior lemn secundar.
Liberul şi lemnul secundar sunt dispuse sub forma a două zone conducătoare concentrice, separate de cambiu şi întretăiate în sens radiar de raze medulare secundare (care rezultă tot din activitatea cambiului).
Lemnul primar (din fostele fascicule conducătoare mixte) este treptat împins spre interior şi strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este împins spre exterior şi strivit, devenind nefuncţional. Ţesuturile conducătoare secundare se deosebesc de cele
primare nu doar prin originea şi dispoziţia lor, ci şi prin prezenţa fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente în structura primară.
36
vase lemnoase
fibre lemnoase
raze medulare secundare
lemn secundar
Imagine tridimensională a
lemnului secundar
fibre lemnoase
vase lemnoase
rază medulară secundară
37
fibre liberiene
liber funcţional
Raze med. (parenchim de dilatare
periderma
lemn secundar
liber secundar
Inelele anuale.
La plantele lemnoase din zona temperată, cambiul funcţionează numai din primăvară până toamna târziu. În acest timp, el generează spre interior mai multe straturi de lemn secundar a căror totalitate alcătuieşte un inel anual. Primăvara şi la începutul verii, când circulaţia sevei este abundentă, cambiul formează vase de lemn cu lumen mare şi cu pereţi mai puţin îngroşaţi (lemn de primăvară). Către sfârşitul verii şi toamna, cambiul produce vase cu lumen din ce în ce mai mic şi cu pereţii îngroşaţi (lemn de toamnă). Iarna cambiul îşi încetează activitatea, care este reluată în primăvara următoare când produce din nou vase cu lumen mare care vor fi învecinate cu cele din toamna precedentă, cu lumen mic. În secţiune transversală, această alternanţă a vaselor de toamnă cu lumen mic, cu cele de primăvară cu lumen mare constituie limita unui inel anual, iar numărul inelelor exprimă vârsta arborelui respectiv.
38
Tulpină de Tilia cu vârsta de 1 an
Tulpină de Tilia cu vârsta de 2 ani
39
Tulpină de Tilia cu vârsta de 3 ani
FRUNZAFrunza este un organ vegetativ lateral al plantei, în general lăţit, cu simetrie bilaterală (rar radiară sau asimetrică), care se inseră pe tulpină la noduri şi îndeplineşte trei funcţii specifice: fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia
ORIGINEA FRUNZEI. Ontogenetic, frunzele iau naştere din primordiile foliare ale mugurilor vegetativi apicali sau axilari ai tulpinii (pe seama activităţii meristemelor primordiale şi primare).
primordii foliare în jurul apexului caulinar
40
MORFOLOGIA FRUNZEIO frunză completă, este alcătuită din: limb, peţiol şi teacă, la
care se mai adaugă unele anexe foliare. La multe plante, însă, frunza este lipsită de unele din aceste părţi (frunze incomplete).
Spre exemplu, la Poaceae, lipseşte peţiolul; la alte specii lipseşte teaca; la multe plante lipsesc atât peţiolul cât şi teaca (frunze sesile).
frunză incompletăfrunză completăă
LIMBUL este partea cea mai importantă a frunzei deoarece îndeplineşte funcţiile specifice acestui organ. El este, de regulă, lat, verde şi străbătut de nervuri.
41
După structura limbului, frunzele sunt de două feluri: simple – când limbul este format dintr-o singură lamină, întreagă sau divizată (ca la Populus, Quercus, Acer etc.) sau compuse – când limbul este format din mai multe foliole cu peţioli proprii, prinse pe un peţiol comun. Frunzele compuse pot fi: palmat-compuse(când foliolele sunt prinse în vârful unui peţiol comun (ca la
Aesculus hippocastanum) sau penat-compuse, când foliolele sunt prinse de-a lungul peţiolului comun.
După numărul foliolelor, frunzele penat compuse sunt de două tipuri: paripenat compuse (cu număr par de foliole, ca la Pisum, Vicia etc.) sau imparipenat compuse (cu număr impar de foliole, ca la Robinia).
Forma generală a limbului este foarte variată, în funcţie de specie: circulară (a), eliptică (b), ovată (c), invers ovată (obovată), lanceolată (d), liniară (e), fistuloasă (f), aciculară (g) etc.
a b c d e gf
42
Baza limbului poate fi: rotunjită (a), cordată (b), sagitată (c), reniformă (d), hastată (e), asimetrică (f) etc.
a b d
c e f
Vârful limbului poate fi: rotunjit (a), acuminat (b), acut (c), cuspidat (d), emarginat (e), retezat (f) etc.
a b c d
e
f
43
Marginea limbului poate fi întreagă (a) sau incizată (divizată).
Marginile cu inciziuni mici pot fi: dinţate (inciziile delimitează dinţi mici, triunghiulari, perpendiculari) (b), serate (cu dinţi mici, ascuţiţi, aplecaţi spre vârful limbului) (c), crenate (cu dinţi mici, rotunjiţi) (d).
Marginile cu inciziuni mari pot fi: lobate (inciziile pătrund aproape de sfertul limbului delimitând lobi) (e), fidate (inciziile ajung la sfertul limbului) (f), partite (inciziile depăşesc sfertul limbului) (g), sectate (inciziile ajung la nervura mediană) (h)
a b c d
aa
e e f
g h Variaţii ale marginii limbului la genul Quercus
44
Nervaţiunea limbului (modul de ramificare a nervurilor) poate fi: dicotomică (a), penată (b), palmată (c), arcuată (d), paralelelă (e), sau uninervă (f)
ab c
d e f
ANEXELE FRUNZEI sunt nişte formaţiuni foliacee ce apar la baza frunzei şi sunt de mai multe tipuri: stipele, ochree, ligulă şi auricule (urechiuşe).
Stipelele sunt nişte excrescenţe marginale ale bazei frunzei care au rolul de a proteja mugurii axilari.
Ele pot fi libere (a) sau concrescute cu baza peţiolului (ca la Trifolium, Rosa etc.) (b).
Forma stipelelor este variată: lanceolate, liniare, ovate, cordate, semicordate, hastate (c) etc.
Stipelele pot fi caduce (cad de timpuriu) sau persistente şi ajută la asimilaţie.
Stipelele sunt de obicei mici, dar la unele plante sunt de mărimea frunzelor (Rubiaceae) (d) sau chiar înlocuiesc frunzele (care sunt transformate în cârcei) în fotosinteză (ex. Lathyrus aphaca) (e).
Există şi stipele metamorfozate: transf. în cîrcei (f), spini (g) etc.
45
ba
c
d
e f g
Tipuri de stipele
Ochrea este un manşon membranos rezultat din concreşterea stipelelor, ce înconjură baza internodului şi este caracteristică plantelor din familia Polygonaceae.
Ligula este o formaţiune membranoasă care se află la limita dintre limbul şi teaca frunzelor la plantele din familia Poaceae. Lipindu-se strâns de tulpină, ligula împiedică pătrunderea corpurilor străine între teacă şi internod, la baza căruia se află meristemul intercalar.
Auriculele (urechiuşele) sunt nişte expansiuni laterale ale bazei limbului frunzelor, tot la familia Poaceae.
ochree
46
Clasificarea frunzelor:a) După dispoziţia lor pe tulpină frunzele pot fi: alterne (câte una la un nod), opuse (câte două la un nod) şi verticilate (câte trei sau mai multe la un nod).
Frunze alterne, la Ulmus Frunze opuse, la SileneFrunze verticilate, la
Polygonatum verticillatum
b) După funcţiile îndeplinite: frunze normale şi metamorfozate.Frunzele metamorfozate îndeplinesc (şi) alte funcţii decât cele specifice, modificându-şi forma şi structura.Principalele categorii de frunze metamorfozate sunt: frunzele agăţătoare, frunzele protectoare, frunzele transformate în capcane de prins insecte, frunze suculente etc.
Frunzele agăţătoare sunt transformate în cârcei cu ajutorul cărora plantele se agaţă de diferite suporturi. Cârceii pot proveni din transformarea întregii frunze (Lathyrus aphaca), a ultimelor foliole (Pisum, Vicia etc.), a peţiolurilor (Clematis vitalba) sau a stipelelor (Smilax).
Lathyrus aphaca
Vicia sativa
Smilaxsp.
47
Frunzele protectoare sunt transformate în spini.
Această transformare poate afecta întreaga frunză (Berberis, cactuşi), numai vârful lobilor (Cirsium, Carduus) sau doar stipelele (Robinia, Paliurus).
Berberis vulgaris Carduus acanthoides Paliurus spina-christi
Frunzele transformate în capcane de prins insecte
Se întâlnesc la plantele “carnivore”.
Tipuri de capcane: frunze cu peri glandulari sensibili, vâscoşi (Drosera); frunze cu spini marginali şi care se îndoaie brusc după linia nervurii mediane (Dionea); urne rezultate din transformarea întregii frunze sau doar a peţiolului (Sarracenia, Nepenthes,Utricullaria) etc.
Dionea sp.Drosera sp.
48
Sarracenia sp. Nepenthes sp.
Utricularia sp.
În toate cazurile, frunzele-capcană prezintă glande secretoare de fermenţi proteolitici cu ajutorul cărora corpul animalului capturat este digerat, substanţele rezultate fiind absorbite de către plantă.
Frunzele suculente se caracterizează printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, spre exemplu la Sempervivum, Aloe, Agave etc.
Frunze suculente la Sempervivum tectorum
Frunze suculente la Aloe vera
49
ANATOMIA FRUNZEIÎntr-o secţiune transversală prin limbul unei frunze, se observă următoarele zone anatomice: epiderma superioară, epiderma inferioară şi mezofilul.
Cele două epiderme mărginesc cele două feţe ale limbului şi sunt formate (la majoritatea plantelor) din câte un strat de celule vii, parenchimatice, lipsite de cloroplaste, cu pereţii interni şi cei laterali subţiri, iar cei externi îngroşaţi şi cutinizaţi sau cerificaţi. Unele celule epidermice se transformă în peri (tectori, glandulari) şi stomate.
Mezofilul este parenchimul asimilator al frunzei, cuprins între cele două epiderme. În mezofil sunt înglobate fasciculele conducătoare libero-lemnoase (care proeminează pe una sau ambele feţe ale limbului, formând nervurile), alături de care se mai pot găsi ţesuturi mecanice, canale ori pungi secretoare etc. În structura fasciculelor conducătoare, lemnul este orientat întotdeauna spre epiderma superioară, iar liberul spre epiderma inferioară.
În jurul fasciculelor conducătoare, mezofilul prezintă un strat de celule mici, fără cloroplaste (parenchim de tranziţie), care asigură transferul seve dinspre mezofil spre ţesuturile conducătoare şi invers.
50
În funcţie de structura mezofilului, se cunosc două tipuri de frunze: bifaciale şi monofaciale.
Frunzele cu structură bifacială prezintă două feţe distincte: una superioară şi una inferioară.
La rândul lor, frunzele bifaciale sunt de trei tipuri: cu structură heterofacială, cu structură ecvifacială şi cu structură omogenă.
Frunzele cu structură bifacială heterofacială (ex. la Malus domestica) au mezofilul diferenţiat în două zone distincte :
-parenchim palisadic – situat sub epiderma superioară, format din celule uşor alungite, strâns alăturate, dispuse perpendicular pe epidermă şi foarte bogate în cloroplaste;
-parenchim lacunos – situat între parenchimul palisadic şi epiderma inferioară, format din celule cu contur neregulat, mai sărace în cloroplaste şi cu spaţii intercelulare mari şi numeroase(lacune).
Structura bifacială heterofacială a frunzei (vezi şi schema anterioară)
epiderma superioară
epiderma inferioară
parenchim palisadic
parenchim lacunos
Structura bifacială heterofacială a frunzei, în dreptul nervurii
51
Frunzele cu structură bifacială ecvifacială au, de asemenea, mezofilul diferenţiat în două zone distincte (parenchim palisadic şi parenchim lacunos), dar parenchimul palisadic se află atât sub epiderma superioară, cât şi deasupra epidermei inferioare, în timp ce parenchimul lacunos se află între cele două zone de parenchim palisadic (în mijloc); astfel, cele două feţe ale limbului au o structură asemănătoare (de unde şi denumirea de structură ecvifacială).(ex.: la Dianthus caryophyllus)
Frunzele cu structură bifacială omogenă au mezofil omogen, nediferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim lacunos. La Zea mays (plantă cu frunze de acest tip), în epiderma superioară se află celule buliforme (vezi parenchimurile acvifere). Pierzând cu uşurinţă apa pe timp secetos, aceste celule mari, cu pereţii subţiri, determină micşorarea suprafeţei superioare a limbului şi rularea acestuia, astfel încât frunza rămâne în contact cu aerul uscat doar prin jumătate din suprafaţa sa (epiderma inferioară), transpiraţia reducându-se astfel, la jumătate.
părcelule
buliformeepiderma superioară
mezofil omogennervură
stomată
52
Frunzele cu structură monofacială sunt frunze cu o singură faţă dezvoltată (cea inferioară sau externă). Un astfel de caz se întâlneşte la Allium cepa (ceapa), la care frunza este fistuloasă (cilindrică şi goală în interior), iar epiderma superioară “căptuşeşte” frunza la interior şi doar epiderma inferioară vine în contact cu mediul extern.
Mezofilul este diferenţiat în parenchim palisadic (spre exterior) şi parenchim lacunos (spre interior); fasciculele condu-cătoare sunt orientate cu liberul spre exterior (spre epiderma inferioară) şi cu lemnul spre interior.