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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA (ECOLOGIA)

Registros palinológicos em amostras de sedimentos do

Quaternário tardio do médio rio Madeira, Brasil

YURI OLIVEIRA FEITOSA

Manaus, Amazonas

Maio 2014

YURI OLIVEIRA FEITOSA

Registros palinológicos em amostras de sedimentos do

Quaternário tardio do médio rio Madeira, Brasil

Dra. Maria Lúcia Absy

Orientadora

Dissertação apresentada ao Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia

como parte dos requisitos para

obtenção do título de Mestre em

Biologia (Ecologia).

Manaus, Amazonas

Agosto 2014

iii

Banca Examinadora

Jochen Schongart (INPA) .................................................................................................APROVADO

Ires de Paula de Andrade Miranda (INPA)........................................................................APROVADO

Emílio Alberto Amaral Soares (UFAM)...............................................................................APROVADO

iv

F331 Feitosa, Yuri Oliveira Registros palinológicos em amostras de sedimentos do Quaternário tardio do médio rio

Madeira, Brasil / Yuri Oliveira Feitosa. ‐‐‐ Manaus: [s.n], 2014. xii, 39 f. : il. color. Dissertação (Mestrado) ‐‐‐ INPA, Manaus, 2014. Orientador : Maria Lúcia Absy. Área de concentração : Ecologia.

1. Palinologia. 2. Quaternário tardio. 3. Várzea. I. Título.

CDD 561.13

Sinopse: Esse trabalho teve como objetivo reconstituir a vegetação do médio

rio Madeira durante o Quaternário tardio, caracterizando os tipos de

vegetação encontrados e os períodos geológicos em que ocorreram.

Palavras chaves: Palinologia, Quaternário tardio, várzea, médio rio Madeira

v

A minha mãe Rita de Cássia que sempre me apoiou,

incentivou e é um exemplo de ser humano.

vi

AGRADECIMENTOS

À minha orientadora Dra. Maria Lúcia Absy por todo apoio, confiança,

ensinamentos e pela oportunidade de estudar palinologia na Amazônia.

Aos pesquisadores colaboradores Prof. Dr. Edgardo Manuel Latrubesse,

Universidade do Texas, Austin, USA e Dr. José Cândido Stevaux, Universidade

Estadual Paulista (UNESP), Rio Claro, pela coleta das amostras e colaboração nas

análises geológicas.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) em especial a

Coordenação do PPG-Ecologia, Dra. Flavia R. Capellotto Costa e Dra. Claudia

Keller (ex Coordenadora) e aos demais pesquisadores docentes desse Programa.

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)

pela bolsa de mestrado.

Ao Laboratório de Palinologia, Coordenação de Biodiversidade (CBIO) pelo

apoio na infraestrutura para a realização deste trabalho. Agradeço especialmente

pelas trocas de experiências, ajuda em laboratório e todo o apoio possível de

Marcos Gonçalves Ferreira e Carlos D'Apolito (University of Birmingham, UK).

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),

Órgão financiador do projeto de pesquisa ao qual minha dissertação está vinculada

(Proc. 477127/2011-8).

Aos revisores do projeto e aos membros da banca da Aula de Qualificação

pelas críticas e sugestões ao trabalho.

A todos que me apoiaram emocionalmente durante estes dois anos. Agradeço

em especial aos meus amigos Diego, Erik, Eveline, Fernanda, Layon e Paula por

terem suportado meus constantes maus humores.

A todas as pessoas que conheci durante minha fantástica estadia na

Amazônia. Agradeço a minha turma de mestrado: Fernando, Gilmar, Priscilla, Luiza,

Karina, Lorena, Natália, Vanessa, Leo, Joselândio, Layon, Cris, Humberto, Eveline,

Rafael Jorge, Líliam, Pio, Rafael Guerta, Randolpho, Isabel e Jefferson.

À minha família e aos meus amigos da minha querida terra natal. Em especial

a minha mãe, Rita de Cássia e minha avó Ivanilde por toda a força que me deram

para continuar em frente, mesmo longe de casa.

vii

tempo, palavra dita diferente é agora,

...caminho sem ida

viii

RESUMO

O presente trabalho reconstitui a vegetação da várzea do rio Madeira, Brasil,

utilizando dados palinológicos. Um total de 49 amostras de sedimentos de barrancos

do rio Madeira foram processadas e destas, dez contiveram pólen, sendo que duas

têm idade médio glacial, uma tardiglacial, seis holocênicas e uma atual. Das duas

amostras que têm idade médio glacial uma registra um chavascal e a outra uma

várzea de sucessão primária. A amostra de idade tardiglacial registra uma várzea

sucessão tardia. Do total de seis amostras do Holoceno, três destas, são de

chavascal e as outras três de várzea sucessão tardia. A amostra de idade recente

registra uma várzea secundária tardia. A paleovegetação do rio Madeira está

representada na forma de um mosaico que pode ser explicada pela dinâmica fluvial

desse rio, alta riqueza e diversidade de espécies presentes na várzea e existência

de espécies dominantes.

Palavras-chave: Palinologia, Quaternário tardio, várzea, rio Madeira

ix

ABSTRACT

This work reconstructs the vegetation of the várzea Madeira River, Brazil, by using

palynological data. Out of a total of 49 sediment samples from the Madeira River

bank that were processed, ten contained pollen: two showed midglacial age, one late

glacial age, six of Holocene ages and one recent. One of the two midglacial samples

records a chavascal and the other a várzea of primary succession. The sample of

late glacial age records a várzea late succession. Of a total of six Holocene samples,

three are chavascal and the other three are late várzea succession. A sample of

recent age records a late secondary várzea. The paleovegetation of the Madeira

River is represented in the form of a mosaic that can be explained by the fluvial

dynamics of the river, by the great richness and diversity of this species and the

existence of dominant species in the várzea.

Keywords: Palynology, late Quaternary, várzea, Madeira River

x

SUMÁRIO

RESUMO.....................................................................................................................vi

ABSTRACT.................................................................................................................vii

LISTA DE TABELAS....................................................................................................ix

LISTA DE FIGURAS....................................................................................................ix

INTRODUÇÃO GERAL................................................................................................1

OBJETIVOS.................................................................................................................4

Objetivo Geral...............................................................................................................4

Objetivos Específicos...................................................................................................4

CAPÍTULO 1: Paleovegetação em mosaico do médio rio Madeira, Brasil, durante o

Quaternário tardio.........................................................................................................5

RESUMO......................................................................................................................6

1. Introdução ................................................................................................................6

2.Área de estudo..........................................................................................................8

3. Material e métodos...................................................................................................8

4. Resultados................................................................................................................9

5. Discussão...............................................................................................................12

6. Conclusão...............................................................................................................15

Agradecimentos..........................................................................................................16

Referências................................................................................................................16

Tabelas.......................................................................................................................22

Legenda das Figuras..................................................................................................23

Figuras........................................................................................................................24

CONCLUSÃO.............................................................................................................34

REFERÊNCIAS BIBIOGRÁFICAS.............................................................................35

ANEXO.......................................................................................................................37

xi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Localidade e amostras processadas.........................................................22

Tabela 2: Datações radiométricas (14C AMS) das amostras de barrancos do médio

rio Madeira..................................................................................................................22

Tabela 3: Tipos de vegetação presente no registro polínico do rio Madeira,

características chave e pólen dominantes e acessórios............................................23

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Área de estudo e localidade onde foram retiradas as amostras................24

Figura 2: A) Índice de diversidade de Shannon das amostras que ocorreram pólen.

B) Análise de agrupamento (UPGMA); VST: Várzea de sucessão tardia, VSS:

Várzea de sucessão secundária, VSP: Várzea de sucessão primária, VLC: Floresta

de Várzea de lagos ou chavascal...............................................................................25

Figura 3: Diagrama polínico de taxa selecionados da localidade MQ 42 do médio rio

Madeira, Brasil............................................................................................................26


Madeira, Brasil............................................................................................................27


Madeira, Brasil............................................................................................................28


Madeira, Brasil............................................................................................................29


Madeira, Brasil............................................................................................................30

xii


Madeira, Brasil............................................................................................................31


Madeira, Brasil............................................................................................................32

Figura 10: Diagrama polínico de taxa selecionados da localidade MQ 17 do médio

rio Madeira, Brasil.......................................................................................................33

1

INTRODUÇÃO GERAL

O debate sobre a vegetação da Amazônia durante o Quaternário tardio foi

intenso durante as últimas décadas. A partir dos achados geomorfológicos

(Ab`Sáber 1957; Garner 1959;) e palinológicos (Wijmstra e Van der Hammen 1966;

Wijmstra 1967) que indicavam mudanças paleoclimáticas durante o Pleistoceno e

Holoceno em que a idéia de que a vegetação da Amazônia já foi diferente da atual

passou a ser alvo de debate da comunidade cientifica. Haffer (1969; 1974), a partir

da existência destas flutuações paleoclimáticas, com base na distribuição atual de

pássaros amazônicos e dos diferentes índices de precipitação existentes nas

regiões da Amazônia, propós a Teoria dos refúgios. Segundo essa teoria, a

ocorrência de períodos climáticos secos na região amazônica durante o Quaternário

fez com que a floresta pluvial úmida fosse fragmentada, ocorrendo uma série de

eventos semelhantes originando o atual estado de distribuição das espécies

amazônicas.

Colinvaux (1987) a partir de dados da escarpa oriental do Andes equatoriano

propôs a prevalência da floresta pluvial úmida com a incursão de elementos florais

andinos para os períodos glaciais. Dentro desse modelo, o resfriamento (Colinvaux

1987; Colinvaux et al. 1996) é a resposta geral do clima na bacia amazônica durante

as glaciações. Colinvaux (1987), ainda cita que a alta riqueza de espécies da

Amazônia é resultado de inúmeras oportunidades para vicariância. De acordo com

esse autor os eventos de vicariância surgiram devido a grande área da bacia, uma

grande variedade de habitats e a existência de distúrbios ambientais. A principal

causa destes distúrbios seriam processos hidrológicos que funcionam em escalas

temporais diferentes. Colinvaux e De Oliveira (2001), em uma revisão, sugeriram

estabilidade florestal nas terras baixas da Amazônia como característica marcante

da bacia. A principal consequência das alterações paleoclimáticas seria

descréscimos na abundância relativa dos táxons mais sensíveis ao aquecimento

interglacial. Como conclusão do trabalho, os autores propuseram, portanto, que uma

longa estabilidade ambiental que minimizasse as taxas de extinção seria

responsável pela diversidade encontrada.

Os mais amplos registros palinológicos do Quaternário da Amazônia incluem

três núcleos marinhos do leque do Amazonas e perfurações nos seguintes lagos:

Carajás (6°S, 50°O), Morro de Seis Lagos (0°16’N, 66°4’O), Maicuru (0°30’S,

2

54°14’O), Laguna Bellavista (13°37’S, 61°33’O) e Laguna Chaplin (14°28’S,

61°04’O).

Os três núcleos marinhos do leque do rio Amazonas têm uma assembléia

palinológica homogênea de pólen de muitos tipos de vegetação que torna difícil

identificar um sinal de mudanças climáticas (Hoorn 1997).

Na Serra dos Carajás; estado do Pará, Brasil, foram detectados períodos de

clima seco em que ocorreu a substituição da floresta por uma vegetação tipo savana

há cerca de 60 mil anos, 40 mil anos e entre 23 a 11 mil anos Antes do Presente

(AP) (Absy et al. 1991).

O morro dos Seis Lagos foi usado como principal ponto de apoio para a

proposta da prevalência da floresta pluvial úmida com a incursão de elementos

florais andinos para os períodos glaciais. Nesse local foi encontrado um registro de

floresta ininterrupta durante os últimos 50 mil AP segundo Colinvaux et al. (1996) e

Bush et al. (2002; 2004). No entanto novas análises de registros polínicos do Lago

Pata no Morro dos Seis Lagos indicam sinais de mundaça estrutural, em que ervas e

táxons que são conhecidos por serem mais dominantes em florestas sazonalmente

secas, foram mais abundantes durante a parte glacial do registro, o que indica que a

área experimentou um clima significativamente mais seco durante o Último Máximo

Glacial (UMG) (D’Apolito et al. 2013).

Na Amazônia Oriental, estudos palinológicos em Maicuru, indicaram a

prevalência da floresta durante o último glacial com dominância de pólen do tipo

arbóreo (Colinvaux et al. 2001). Porém, D’Apolito et al. (2013), observaram que os

tipos polínicos encontrados em Maicuru apresentaram semelhanças com os taxa:

Alchornea/Aparisthmium, Cecropia, Melastomataceae e Moraceae/Urticaceae,

seguindo as mesmas tendências existentes para os lagos Pata e de Carajás,

indicando a presença de uma vegetação mais aberta.

No Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bolívia, pesquisas realizadas nas

Lagunas Bellavista e Laguna Chaplin indicaram a presença de savana no período de

48,000–10,760 14C anos AP e que a floresta chegou a se estabelecer na área a

~2000 14C anos AP (Mayle 2000; Burbridge et al. 2004).

Anhuf et al. (2006) compararam trabalhos da bacia amazônica e da bacia do

Congo a fim de descrever o cenário paleoambiental do UMG em ambos continentes.

Para os autores, os impactos do UMG foram menos severos na floresta brasileira do

que na floresta africana. Dentro do cenário construído as florestas africanas foram

3

reduzidas em 84% de sua total extensão e as amazônicas em 54%, embora

diferentes interpretações possam ser feitas para a última. A partir de modelagens

para paleovegetação amazônica Cowling et al. (2001) observaram que é pouco

provável ter ocorrido uma grande expansão de campos de gramíneas durante esse

período.

Apesar das mudanças paleoecológicas registradas, o mecanismo e a

resposta geral do clima da Amazônia ainda não estão claros (Whitney et al. 2011),

principalmente, porque os efeitos da mudança de temperatura, precipitação,

concentrações de CO2 em comunidades de plantas tropicais ainda não são claros.

Além disso, Anhuf et al. (2006) destacam que a quantidade de dados para a bacia

amazônica é ainda pequena, o que dificulta as análises paleoambientais.

Assim, estudos detalhados sobre o paleoclima de regiões tropicais são

necessários para melhor compreensão do sistema climático global e os efeitos das

mudanças climáticas sobre os ecossistemas tropicais (Whitney et al. 2011).

Para compreender melhor como era a vegetação da Amazônia durante o

Quaternário tardio foi desenvolvido esse estudo usando amostras de sedimento de

terraços aluviais do médio rio Madeira. Dessa forma, esse estudo pretendeu

responder a seguinte questão: Como era a vegetação do médio rio Madeira durante

o Quaternário tardio?

Portanto, os resultados palinológicos deste trabalho permitiram evidenciar

dados sobre a estrutura e composição da paleovegetação dessa área bem como

indicar por meio das datações radiométricas (14C AMS) os períodos do Quaternário

em que essa vegetação ocorreu.

4

OBJETIVO

Objetivo geral

Reconstituir a vegetação do médio rio Madeira durante o Quaternário tardio

por meio da análise palinológica de amostras de sedimentos de terraços aluviais.

Objetivos específicos

- Identificar os tipos polínicos presentes nas amostras de sedimentos do rio

Madeira e determinar a composição florística;

- Caracterizar a paleovegetação da área de estudo;

- Relacionar as composições florística com as datações radiométricas (14C

AMS) das amostras estudadas;

- Contextualizar a região dentro do cenário paleoecológico da Amazônia.

5

ARTIGO

Feitosa, Y. O., Absy, M.L., Latrubesse, E.M.,

Stevaux, J.C. Paleovegetação em mosaico do

médio rio Madeira, Brasil, durante Quaternário

tardio. Manuscrito formatado para Acta Botanica

Brasilica.

6

Paleovegetação em mosaico do médio rio Madeira, Brasil, durante o

Quaternário tardio

Yuri Oliveira Feitosa1, Maria Lúcia Absy1, Edgardo Manuel Latrubesse2, José

Cândido Stevaux3

1 Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Pesquisa da Amazônia,

Manaus, AM, Brasil

2 The University of Texas at Austin, Department of Geography and Environment

3 Universidade Estadual Paulista Campus Rio Claro, Instituto de Geociências e

Ciências Exatas/IGCE

RESUMO

O presente trabalho reconstitui a paleovegetação da várzea do rio Madeira, Brasil,

utilizando dados palinológicos. No estudo, 49 amostras de sedimentos de barrancos

do rio Madeira foram processadas e destas, dez contiveram pólen, sendo que duas

têm idade pleniglacial médio, uma tardiglacial, seis holocênicas e uma recente. As

amostras do pleniglacial médio registram uma várzea de sucessão primária. A

amostra de idade tardiglacial registra uma sucessão tardia de várzea. Das amostras

holocênicas três são de chavascal e as outras de várzea sucessão tardia. A amostra

de idade recente registra uma várzea de sucessão secundária tardia. A

paleovegetação do rio Madeira foi registrada na forma de um mosaico que pode ser

explicada pela dinâmica fluvial desse rio, alta riqueza e diversidade de espécies

presentes na várzea e existência de espécies dominantes.

1. INTRODUÇÃO

Estudos palinológicos vêm dando uma grande contribuição para

reconstituições de vegetações pretéridas (Absy et al. 1991; Hoor, 1997; Mayle et al.

2000; Colinvaux et al. 2001; D'Apolito et al. 2013), contudo, devido à grande área da

região amazônica ainda existem vastas lacunas de conhecimento. Apesar desta

7

deficiência já foi possível a construção de vários mapas da vegetação para a última

Idade Glacial (Van der Hammen e Absy 1994; Bush, 1994; Hooghiemstra e Van der

Hammen 1998; Haberle e Maslin 1999; Thomas 2000; Cowling et al. 2001; Anhuf et

al. 2006). Ao observar esses mapas é possível perceber uma tendência de retração

da floresta após uma redução da precipitação. Entretanto, o foco da pesquisa

palinológica tem sido principalmente a floresta de Terra Firme. Além disto,

indicadores obtidos do estudo do registro fluvial quaternário também indicam que a

Amazônia sofreu mudanças paleohidrológicas durante o último glacial (Latrubesse,

2003, Latrubesse et al. 2005).

As áreas alagáveis ocupam aproximadamente 30% da área dentro da bacia

amazônica, incluem áreas periodicamente inundadas, áreas permanentemente

alagadas, áreas costeiras e áreas ocasionalmente alagadas (Junk et al. 2011).

Várzea são florestas periodicamente inundadas por rios de águas brancas ricas em

nutrientes (Prance 1979). Entre as florestas alagadas, a várzea é mais rica em

espécies de árvores do mundo (Wittmann et al. 2006), entretanto, pouco é

conhecido sobre sua paleovegetação. Apenas no rio Amazonas perto de Manaus,

em Terra Nova na ilha do Careiro, e no rio Caquetá, Amazônia colombiana,

sedimentos de terraços aluviais das áreas de várzea foram coletados para a

reconstituição da vegetação a partir de dados palinológicos (Absy 1979; Van der

Hammen et al. 1992).

Com uma bacia hidrográfica de 1,300,000 Km² o rio Madeira é o quarto maior

rio do mundo em vazão liquida (Latrubesse 2008), é o mais importante tributário do

rio Amazonas, respondendo por 15% de toda a descarga do Amazonas e ainda é o

maior contribuinte de sedimentos em suspensão (Goulding et al. 2003, Latrubesse et

al., 2005, Filizola e Guyot 2009). A despeito da importância regional desse rio, foram

feitos, até o momento, poucos estudos paleocológicos para a região. Para o

Quaternário tardio dessa região já foram encontradas evidências geológicas de

períodos mais secos (Latrubesse 2002) e palinológicas (Absy e Van der Hammen

1976; Van der Hammen e Absy 1994). Contudo, ainda não foram feitas pesquisas

palinológicas nos sedimentos fluviais que permitem reconstituir de forma mais direta

a vegetação que existiu nessa área, em particular ao longo da planície aluvial do Rio

Madeira.

Esse estudo visa reconstituir a paleovegetação da várzea do médio rio

Madeira através da análise palinológica e datações por radio carbono 14C dos

8

sedimentos de terraços aluviais do rio e contextualizar a região dentro do cenário

paleoecológico da Amazônia.

2. ÁREA DE ESTUDO

A área de estudo está localizada entre as cidades de Porto Velho e Huimatá

(figura 1), tem clima tropical (Am na classificação de Köppen), a temperatura média

anual de 28 °C e precipitação média 2500-3000 mm/ano (Radambrasil 1978).

O rio Madeira tem nascente na Bolívia a partir da confluência dos rios

Guaporé, Mamoré, Beni e Madre de Dios. Cerca de 50% da drenagem do Madeira

está localizada na Bolívia, 10% no Peru e 40% no Brasil. O rio drena a Cordilheira

dos Andes, o Escudo brasileiro e a Planície amazônica (Goulding et al. 2003, Filizola

e Guyot 2009). A área de estudo apresenta três terraços aluviais. O primeiro e mais

antigo tem entre 43,500 e 31,696–32,913 cal anos AP, um intermediário 25,338–

26,056 e 14,129–14,967 e um mais recente que tem entre 12,881–13,245 e 3158–

3367 (Rosseti et al. 2014). O Madeira exibe em território brasileiro um padrão fluvial

de canal meandrante (Latrubessse 2008; 2012).

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Tipos de florestas de várzea da Amazônia

A descrição da paleovegetação da várzea do rio Madeira foi adaptada a partir

do trabalho de Wittmann et al. (2010) que se baseou em Worbes et al. (1992) e

Ayres (1993); e nas complementações de Schöngart et al. (2003) e Wittmann et al

(2002; 2004). Os trabalhos acima citados foram propostos para as florestas de

várzea da Amazônia central do rio Amazonas-Solimões. Adaptamos estes conceitos

para o rio Madeira porque ainda não existem estudos caracterizando a vegetação de

várzea desse rio.

Para a várzea baixa foram adotados quatro tipos de florestas: sucessão

primaria, sucessão secundária inicial, sucessão secundária tardia e sucessão tardia.

O estado de sucessão primaria em várzea foi caracterizado pelo estabelecimento de

gramíneas e agrupamentos monoespecíficos de árvores pioneiras, como Alchornea

e Salix. As florestas de sucessão secundária inicial em várzea são formadas

9

frequentemente por grupamentos densos de Cecropia. As florestas de estágio de

sucessão secundária tardio são caracterizadas pelo início de estratificação, no

dossel superior Laetia, Luehea e Pseudobombax; no estrato inferior Crataeva,

Maclura e Nectandra. As florestas de sucessão tardia são bem estratificadas, são

características no estrato superior Hevea, Piranhea e Tabebuia; nos estratos

inferiores Duroia, Oxandra e Pouteria.

Além dos tipos de floresta de várzea baixa, outros três tipos foram adotados

para melhor caracterização: floresta de várzea alta, floresta de lagos de várzea e

chavascal. As florestas de lagos de várzea são caracterizadas pela presença de

Myrtaceae e Symmeria, sendo que não ocorrem Alchornea e Salix, possivelmente

devido a baixa disponibilidade de oxigênio. O chavascal se estabelece em

depressões do terreno, sua vegetação no estado sucessional inicial é caracterizado

também pela presença de Myrtaceae e Symmeria, com o avanço da sucessão

ocorre à substituição por Arecaceae, Buchenavia e Pseudobombax. As florestas de

várzea alta tem estratificação típica. No estrato superior os gêneros mais

abundantes são Aspidosperma, Guarea, Terminalia; no estrato intermediário são

Brosimum, Eschweilera e Pouteria; no estrato inferior Annona, Duguetia e Inga.

3.2. Análise dos dados

Um total de 49 amostras provenientes de 20 localidades foram coletadas em

barrancos de distintas unidades morfoestratigráficas ao longo do rio Madeira

(sedimentos de diferentes terraços fluviais) (Figura 1). A preparação do material

obedeceu as seguintes fases: tratamento das amostras durante 10 minutos em uma

solução aquosa de KOH a 10% (Faegri e Iversen 1966); seguida da acetólise

(Erdtman1960) e da separação gravitativa por meio de uma mistura de bromofómio-

alcool, densidade 2.0 (Kummel e Raupp1965). Após a separação, foi feita a

montagem dos grãos em gelatina glicerinada e a lutagem das lâminas com parafina.

Após a preparação das lâminas, observou-se pela análise ao microscópio que

apenas 10 amostras continham pólen. Um total de 300 grãos de pólen foram

contados para cada amostra analisada. Concomitantemente, foi feita a contagem de

esporos de Pteridófitas até alcançar os 300 grãos de pólen. Esporos de Pteridófitas

foram separados em diferentes morfotipos. A porcentagem de cada tipo de esporos

10

foi calculada a partir da soma de pólen. Para cada localidade estudada cujas

amostras continham pólen foi elaborado um diagrama polínico.

Nesse estudo utilizaram-se as definições de pólen de acordo com os tipos,

onde o conceito “tipo polínico” foi caracterizado como entidade morfológica que

abrange uma ou mais espécies como entidades taxonômicas (Joosten & de Klerk

2002; de Klerk e Joosten 2007). Os tipos polínicos foram identificados a partir das

ilustrações e descrições dos trabalhos publicados por Absy (1979), Hooghiemstra

(1984), e Roubik e Moreno (1991) e por comparação com a coleção de referência do

Laboratório de Palinologia (INPA).

Os tipos polínicos de acordo com suas frequências foram classificados em:

pólen dominante (>45 %), pólen acessório (1545%), pólen raro (315%), e pólen

esporádico (<3%).

Para caracterizar a diversidade de tipos polínicos, foi empregado o índice de

diversidade de Shannon (H). Uma análise de agrupamento de médias aritméticas

não-ponderadas (UPGMA) foi feita entre as amostras. Nessa análise foram

excluídos os tipos polínicos que foram esporádicos em todas as amostras. Além

disso, a matriz de dados brutos foi transforma pela raiz quadrada. Os procedimentos

acima adotados tiveram o objetivo de minimizar o ruído.

A análise de agrupamento, juntamente com a observação dos diagramas

polínicos e a classificação dos tipos polínicos quanto as suas freqüências foram

usados para diferenciar a vegetação representada no registro polínico.

Adicionalmente, algumas amostras foram selecionadas para análise de radio

carbono 14C. As análises foram realizadas Center for Applied Isotope Studies

(Universidade da Geórgia) e pelo Laboratório Beta Analytic. Todas as idades foram

calibradas utilizando o conjunto de dados INTCAL13/MARINE13 (Reimer et al.

2013).

4. RESULTADOS

Das 49 amostras processadas 10 contiveram pólen e foram provenientes de

oito localidades diferentes (tabela 1). A partir da análise de agrupamento é possível

distinguir quatro grupos de amostras (Figura 2B). A observação dos diagramas em

conjunto com a classificação dos tipos polínicos permite diferenciar os seguintes

tipos de florestas de várzea registradas nas amostras: várzea de sucessão primária,

11

várzea secundária, várzea de sucessão tardia e floresta de lago de várzea ou

chavascal.

Na localidade MQ 42 foi processada apenas a amostras MQ 42(1). Essa

amostra tem idade por volta de 36335-34750 cal anos AP. O perfil tem quatro facies

(figura 3). A facie da qual se retirou a amostra é um silte argilo-arenoso amarelo-

creme, laminado e ripples. Na MQ 42(1) os tipos polínicos Cyperaceae e Poaceae

foram os pólen acessórios presentes e não houve tipo polínico dominante. A

amostra pode ser descrita como várzea de sucessão primária.

O perfil da localidade MQ 7 possui sete facies (Figura 4). Dessa localidade as

amostras MQ 7(1), MQ 7(2), MQ 7(4) e MQ 7(5) foram processadas, destas apenas

na MQ 7(2) ocorreu pólen. A MQ 7(2) é proveniente de uma facie que apresenta

uma lama cinza média com laminação plano paralela e ondulada e intercalações de

areia. A MQ 7(2) tem cerca de 28685-28195 cal anos AP. Nessa amostra não teve

tipo polínico dominante, Moraceae e Symmeria foram os dois tipos polínicos

acessórios presentes. O registro palinológico indica uma várzea de sucessão

primária

A localidade MQ 16 está localizada em uma unidade morfo-estratigrafica

intermediária entre a planície mais recente do Holoceno e as unidades do

pleistoceno tardio, tendo possivelmente idade tardiglacial. Porém informações

adicionais são necessárias para confirmar essa idade. Duas amostras foram

processadas, MQ 16(1) e MQ 16(2), sendo que ocorreu pólen somente na MQ 16(2).

O perfil dessa localidade tem três facies (figura 5). A MQ 16(2) foi retirada de uma

facie que consiste em uma areia muito fina lamosa, com laminação incipiente e

aparente fluidização, sendo possívelmente um paleocanal. Nessa amostra o tipo

polínico Sapium foi dominante e Ilex foi pólen acessório. A amostra registra uma

várzea de sucessão tardia.

Três amostras foram processadas da localidade MQ 5; MQ 5(1), MQ 5(2) e

MQ 5(3); sendo que ocorreu pólen unicamente na amostra MQ 5(2). Quatro facies

estão presentes no perfil dessa localidade (figura 6). A MQ 5(2) foi retirada de uma

facie que consiste em uma argila cinza escura, maciça, rica em folhas e troncos.

Nessa amostra o tipo polínico Moraceae foi pólen acessório e não teve nenhum

pólen dominante e registra uma várzea de sucessão tardia. A amostra MQ 5(4) que

não foi processada para análise palinológica, tem idade aproximada de 3001-2993

cal anos AP.

12

Apenas a amostra MQ 32(2) foi processada da localidade MQ 32. O perfil

dessa localidade apresenta duas facies e uma sequência de point bar e scroll (figura

7). A amostra MQ 32(1) foi escolhida para datação por radio carborno, essa retirada

da altura de 7 m e tem idade de 667-686 cal anos AP, essa amostras não foi

processada para análise palinológica. O pólen euphorbiaceae tipo 1 foi dominante

na amostra e o tipo polínico Moraceae foi acessório. A MQ 32(2) registra uma várzea

de sucessão tardia.

O perfil da localidade MQ 3 apresenta três facies (figura 8). Cinco amostras

foram processadas da localidade MQ 3; MQ 3(1), MQ 3(2), MQ 3(3), MQ 3(4) e MQ

3(5); destas ocorreu pólen exclusivamente na MQ 3 (1). Essa amostra foi retirada do

topo de uma facie, sendo que o topo desta consiste em uma argila cinza média,

amarelada maciça, com presença de troncos de grandes dimensões (1 m) em

posição de vida, folhas e fragmentos de troncos. Há precipitação de ferro e possível

presença de vivianita. Na MQ 3(1) Sapium foi acessório e não houve pólen

dominante. O registro palinológico foi interpretado como de uma várzea de sucessão

tardia. A amostra MQ 3(1) tem idade a cerca de 2131-2085 cal anos AP.

Da localidade MQ 11 foram processadas as amostras MQ 11(1), MQ 11(2),

MQ 11(3), MQ 11(4), MQ 11(5) e MQ 11(6). Ocorreu pólen nas amostras MQ 11(3),

MQ 11(4) e MQ 11(5), sendo que estas foram retiradas de uma facie que apresenta

uma argila cinza escura a preta, maciça, com troncos e folhas e presença de

vivianita. A MQ 11(3) tem idade a aproximada de 536-527 cal anos AP. Na MQ 11(3)

os grãos de pólen Cyperaceae e Moraceae são acessórios e não há dominância de

nenhum tipo polínico. O tipo polínico Cyperaceae foi pólen dominante em MQ

11A(4), e não foi encontrado nenhum tipo como pólen acessório. Alchornea e

Cyperaceae são os tipos polínicos acessórios presentes na MQ 11(5) e não ocorreu

grão de pólen dominante. As amostras MQ 11(3), MQ 11(4) e MQ 11(5) registram

uma vegetação de um lago de várzea ou de um chavascal.

A localidade MQ 17 encontra-se em uma unidade morfo-estratigrafica recente,

tendo possivelmente idade holocênica. O perfil dessa localidade tem três facies

(figura 10). Dessa localidade foi processada apenas uma amostra, MQ 17(2). A

facie da qual foi retirada a amostra apresenta uma areia lamosa cinza, laminada com

ondulações e feições de fluidização e é possivelmente cruzada acanalada. O tipo

polínico Melastomataceae foi pólen acessório e nenhum grão de pólen foi

dominante. A amostra registra uma várzea secundária.

13

As amostras que representam várzea de sucessão tardia tiveram valores do

índice de Shannon distintos (figura 2A), sendo que MQ 16(2) e MQ 32(2) tiveram os

menores valores entre todas as amostras (Figura 2A). A MQ 17 (2) teve H= 2.64, o

maior valor encontrado. As amostras do grupo de várzea de sucessão primária

também apresentaram valores distintos (figura 2A). O grupo de amostras que

representam uma floresta de lago de várzea ou um chavascal teve valores de

diversidade próximos (Figura 2A).

5. DISCUSSÃO

O registro polínico do rio Madeira representa um mosaico florestal com vários

tipos de florestas de várzea. De acordo com Wittmann et al. (2010) a origem desse

mosaico nas várzeas é devido aos processos de erosão e deposição que nesses

ambientes resultam em novas áreas para colonização.

Vegetações pantanosas, como o chavascal, e florestas de lagos são difíceis

de serem diferenciadas umas das outras no registro polínico pelo fato de

apresentarem vários tipos de grãos pólen em comum e em frequências semelhantes

(Absy et al. 2014). Além disso, devido esses dois tipos de florestas ocorrerem em

áreas mais baixas e permanentemente alagadas (Ayres 1993; Wittmann et al. 2010)

o pólen de outras áreas vizinhas podem ser acumulados nesses ambientes. Esse

fato pode dificultar a distinção de floresta de lagos e chavascal de outros tipos de

florestas de várzea. Pode-se perceber esse problema pela presença de Alchornea,

que não é comum floresta de lagos de várzea e chavascal, entretanto, ocorre nas

amostras que representam essas florestas. Alchornea é considerada por vários

autores como tendo dispersão polínica anemófila e produz grande quantidade de

pólen. Por essa razão, mesmo que não esteja presente na área estudada é comum

que esse tipo polínico seja encontrado no registro sedimentar. Apesar da presença

de Alchornea nas amostras, os resultados da análise de pólen foram bastante

semelhantes entre si, formando um grupo característico.

As amostras MQ 7(2) MQ 42(1) que apresentam uma várzea de sucessão

primária assemelha-se às amostras de chavascal e lagos de várzea. Essa

semelhança pode ser explicada pela ocorrência frequente das famílias: Cyperaceae,

Poaceae e Polygonaceae; em chavascal, lagos de várzea e em várzea de sucessão

primária (Junk e Piedade, 1997). Áreas pantanosas e lagos têm entre outros tipos

14

polínicos, altas concentrações de Cyperaceae (Absy et al. 2014), enquanto que o

estágio primário na várzea é caracterizado por altas frequência de Poaceae

(Wittmann et al. 2010). Essa diferença permite distinguir chavascal e lagos de uma

várzea de sucessão primária. A análise de agrupamento expressa essa diferença

colocando as amostras que representam floresta de lagos de várzea ou chavascal e

as que indicam várzeas de sucessão primária em grupos diferentes, porém próximos

(Figura 2B).

O inicio do processo de estratificação presente em uma floresta de sucessão

secundária tardia pode ser observada na amostra MQ 17(2) pela ocorrência de

Moraceae, Pithecellobium e Sapium no estrato superior; e de Alchornea,

Melastomataceae e Solanaceae no estrato inferior. O maior valor do índice de

Shannon foi encontrado nessa amostra. Os maiores valores de diversidade

geralmente são encontrados em comunidades que estão no estágio intermediário

da sucessão (Connell 1978).

A diversidade de ambientes, a riqueza e diversidade de espécies em florestas

de várzea são correlacionadas com a altura e duração dos períodos de inundação, a

idade das comunidades de plantas, o padrão de canal dominante, sua

morfodinâmica e com a complexidade do mosaico ambiental da planicie aluvial

(Wittmann et al. 2004; Latrubesse 2012). Das florestas de várzea baixa, a de

sucessão tardia é aquela que tem menor altura e duração de inundação, e são as

com maiores idades (Wittmann et al. 2010), ou seja, são aquelas que apresentam

maior riqueza e diversidade. Por essa razão que as amostras que representam

florestas de várzea de sucessão tardia são bem diferentes entre si. Por isso que na

análise de agrupamento essas amostras se separam em alturas diferentes.

Além disso, em grandes áreas de floresta tropical foi observado que poucas

ou uma única espécie domina a vegetação (Hart et al. 1989). Atualmente, estimasse

a existência de 227 espécies hiperdominantes na Amazônia, sendo que 26 destas

têm habitat especializado na várzea (ter Steegeet et al. 2013). Desse modo, mesmo

quando há comparação entre as várzeas de sucessão tardia, às proporções em que

as espécies ocorrem podem ser muito diferentes, devido a ocorrência de espécies

dominantes distintas.

As amostras MQ 16(2) e MQ 32(2) apresentaram os menores valores do

índice de Shannon. A unidade litoestratigráfica da qual foi retirada a MQ 16(2) indica

ser de um paleocanal. Assim os grãos de pólen presentes na amostra possivelmente

15

foram carregados, o que pode explicar o baixo valor encontrado. De forma

semelhante a MQ 32(2) foi retirada de uma sequência de point bar e scroll, o que

indica que talvez os pólen presentes nela tenham sido transportados.

Análises palinológicas indicam mudanças de vegetação de savana e floresta

em áreas no sul da Amazônia para o último glacial (Absy e Van der Hammen 1976;

Van der Hammen e Absy 1994; Mayle 2000; Burbridgeet al. 2004) enquanto que o

registro geológico dos sedimentos fluviais indica um clima com maior variabilidade

sazonal, sedimentação na faixa fluvial, porém concentrando altas vazões durante as

cheias durante o Pleniglacial Médio e período inicial do Ultimo Maximo Glacial, e

possivelmente, condições ainda mais secas durante boa parte do UMG (Latrubesse

2003), assim como abundante fauna fóssil de vertebrados de Idade Mamífero

Lujanense (Rancy 2000; Nascimento 2008). A presença da floresta de várzea no rio

Madeira nos sedimentos do último glacial não contradiz os resultados encontrados

até agora em outros estudos. Ao observamos os principais afluentes do rio Madeira

(rios Guaporé, Mamoré, Beni e Madre de Diós) percebemos que estes cortam áreas

de savana (Ribera et al. 1994). A partir das observações das zonas potenciais de

vegetação da Bolívia (Navarro e Ferreira 2004) é possível constatar que Alchornea,

Cecropia, Moraceae, Inga, Sapium encontrados no rio Madeira também estão

presentes nos seus afluentes, mesmo quando estes se encontram em áreas de

savanas. Assim, temos como cenário a presença da várzea no último glacial tendo

em seu entorno uma vegetação de savana.

Nas amostras do final do pleniglacial médio e inicio do UMG foram

encontrados grãos de pólen de Alnus, Podocarpus, Hedyosmum e Ilex. Esses taxa

vem sendo apontados como indicadores de floresta de montanha (Colinvaux et

al.1996; Bush et al. 2004). Entretanto, a espécie Ilex inundata pode ser encontrada

nas florestas de várzea nas terras baixas da Amazônia (Wittmann et al. 2006) e

algumas espécies de Podocarpus ocorrem nas matas de galeria das savanas

arbóreas no Brasil central e em outros tipos de vegetação de savana na fronteira

com a Amazônia e nas planícies peruanas (Ledru et al. 2007). Além disso, todos

esses grãos de pólen a cima mencionados, facilmente alcançam as terras baixas da

Amazônia especialmente por transporte fluvial (Van der Hammen e Hooghiemstra

2000). Assim, pode tanto esses tipos polínicos terem sidos transportados ou termos

uma possível interpretação alternativa, em que durante o último glacial espécies

desses taxa tenham usado a várzea para avançar nas terras baixas da Amazônia.

16

Com o avanço da savana no sul da Amazônia durante o último glacial (Absy e

Van der Hammen 1976; Van der Hammen e Absy 1994; Mayle 2000; Burbridge et al.

2004), a várzea pode ter servido de refúgio para espécies da terra firme. A redução

da precipitação durante o último glacial (Van der Hammen e Absy, 1994;

Hooghiemstra e Van der Hammen 1998; Van der Hammen e Hooghiemstra 2000)

possivelmente, tornou o período do pulso de inundação mais curto. Um período de

inundação mais curto, porém pronunciado, junto com uma diminuição das vazões

medias anuais pode ter possibilitado que algumas espécies da terra firme tenham

sobrevivido na várzea, e que a mesma tenha, possivelmente, servido de refúgio para

tais espécies. Essa hipótese, da várzea ter servido como refúgio já foi levantada

anteriormente por Wittman et al. (2010; 2012)

6. CONCLUSÃO

A paleovegetação do rio Madeira durante o Quaternário tardio foi

representada no registro polínico como um mosaico florestal. As amostras que

indicaram ocorrência de florestas de várzea de sucessão primária e chavascal

apresentaram semelhanças, entretanto, é possível distingui-las a partir das

diferentes frequências de Cyperaceae e Poaceae. As amostras que apresentaram

florestas de várzea de sucessão tardia são diferentes entre si, mas essas diferenças

podem ser explicadas por nesse tipo de várzea ocorrer grande riqueza de espécies

e alta diversidade, além da existência de espécies dominantes em florestas tropicais.

Para uma melhor compreensão de como as mudanças climáticas que

ocorreram durante o Quaternário tardio nas áreas de várzeas da Amazônia afetaram

a vegetação dessas áreas, é necessário ampliar os estudos palinológicos e

sedimentológicos dessa região.

Agradecimentos

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e Coordenação de

Biodiversidade (CBIO) pelo apoio na infraestrutura para a realização deste trabalho.

17

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo

financiamento (Proc. 477127/2011-8) e a CAPES pela bolsa de estudos concedida.

Agradecemos a Marcos Gonçalves Ferreira (INPA) e Carlos D'Apolito

D'Apolito (University of Birmingham, UK) pelo constante apoio na realização desse

estudo.

Referências

Absy, M.L., 1979. A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin.

Tese de doutorado. University of Amsterdam.

Absy, M.L., Cleef, A., Fournier, M., Martin, L., Servant, M., Sifeddine, A., Silva, M.F.,

Soubiès, F., Suguio, K., Turq, B., Van der Hammen, T., 1991. Mise en

evidence de quatre d`ouverture de la forêt dense dans le sudest de

I`Amazonie au curs des 60000 dernières années. Premiére comparaison avee

d’autres regions tropicales. Compte Rendus de I’Academie des Sciences, 312:

673-678.

Absy, M.L., Cleef, A.M., D’Apolito, C., da Silva, M.F.F., 2014. Palynological

differentiation of savanna types in Carajás, Brazil (southeastern

Amazonia).Palynology, 38: 78-89.

Absy, M.L., Van der Hammen, T., 1976. Some paleoecological data from Rondonia,

southern part of the Amazon Basin. Acta Amazonica, 6: 293-299.

Anhuf, D, Ledru, M.P, Behling, H, Da Cruz Jr., F.W, Cordeiro, R.C, Van der

Hammen, T, Karmann, I, Marengo, J.A, De Oliveira, P.E, Pessenda, L,

Siffedine, A, Albuquerque, A.L, Da Silva Dias, P.L. 2006. Paleo-Environmental

Change in Amazonian and African Rainforest during the LGM.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 239: 510–527.

Ayres, J.M., 1993. As matas de várzea do Mamirauá. Estudos de Mamirauá.

Sociedade Cívil Mamirauá, vol. 1.

Burbridge, R.E., Mayle, F.E., Killenn, T., 2004. Fifty-thousand-yaer vegetation and

climate history of Noel Kempff Mercado National Park, Bolivian Amazon.

Quaternary Research, 61: 215– 230.

Bush, M.B., 1994. Amazonian speciation: a necessarily complex model. Journal of

Biogeography, 21: 5-18.

18

Colinvaux, P. A., Irion, G., Rasane, M.E., Bush, M.B., Nunes de Mello, J.A.S., 2001.

A paradigm to be discarded: Geological and paleoecological data falsify the

HAFFER & PRANCE refuge hypothesis of Amazonia speciation. Amazoniana,

16: 609-646.

Connell, J., H., 1978. Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs. Science

199, 1302-1310.

Cowling, S.A., Maslin, M.A., Sykes, M.T., 2001. Paleovegetation simulations of

lowland Amazonia and implications for neotropical allopatry and speciation.

Quarternary Research, 55: 140-149.

D’Apolito, c., Absy, M.L., Latrubesse, E.M., 2013. The Hill of Six Lakes revisited: new

data and re-evaluation of a key Pleistocene Amazon site. Quaternary Science

Reviews, 76: 140-155.

de Klerk, P., Joosten, H., 2007. The difference between pollen types and plant taxa:

a plea for clarity and scientific freedom. Quaternary Science Journal, 56: 162-

171.

Erdtman, G., 1960. Pollen Morphology and Plant Taxonomy – Angiosperms. Hafner

Publishing Company, New York and London.

Faegri, G., Iversen, J., 1966. Textbook of modern pollen analysis. Scandinavian

University Books, Copenhagen.

Filizola, N., Guyot, J. L., 2009. Suspended sediment yields in the Amazon basin: an

assessment using the Brazilian national data set. Hydrological Processes, 23:

3207-3215.

Goulding, M., Barthem, R., Ferreira, E., 2003. The Smithsonian Atlas of the Amazon.

Smithsonian Books, Washington e Londres.

Haberle, S.G., Maslin, M.A., 1999. Late Quaternary vegetation and climate change in

the Amazon basin based on a 50,000 year pollen record from the Amazon fan,

ODP site 932. Quaternary Research, 51: 27-38.

Hart, T.B., Hart, J.A., Murphy, P.G., 1989. Monodominant and Species-Rich Forests

of the Humid Tropics: Causes for Their Co-Occurrence. The American

Naturalist, 133: 613-633.

Hooghiemstra, H., 1984. Vegetational and Climatic History of the High Plain of

Bogotá, Colombia: A Continuous Record of the Last 3.5 Million Years.

Dissertationes Botanicae, J. Cramer, Valduz, Liechtenstein.

19

Hooghiemstra, H., Van der Hammen, T., 1998. Neogene and Quaternary

development of the neotropical rain forest: the forest refugia hypothesis, and a

literature overview. Earth-science Reviews, 44: 147-183.

Hoorn, C.,1997. Palynology of the pleistocene glacial/interglacial cycles of the

amazon fan (holes 940a, 944a, and 946a). in: Flood, R.D., Piper, D.J.W.,

Klaus, A., and Peterson, L.C. (eds.), Proc. ODP, Sci. Results, 155: College

Station, TX (Ocean Drilling Program).

Joosten, H., De Klerk, P., 2002. What's in a name? Some thoughts on pollen

classifications, identification, and nomenclature in Quaternary palynology.

Review paleobotany and Palynology, 122: 29-45.

Junk, W. J., Piedade, M. T. F., Schöngart, J., Cohn-Haft, M., Adeney, M., Wittmann,

F., 2011. A classification of major naturally-occurring Amazonian lowland

wetlands. Wetlands, 31: 623–640.

Junk, W.J., Piedade, M.T.F., 1997. Plant Life in the Floodplain with Special

Reference to Herbaceous Plants. In: Junk, W. (eds.), The Central Amazon

Floodplain: Ecology of a Pulsating System. Ecological Studies, vol. 126.

Springer-Verlag, Berlin, 3-22.

Kummel, B. e Raupp, D. 1965. Handbook of Paleontological Techniques. San

Francisco, Freeman.

Latrubesse, E., 2003. The Late Quaternary paleohydrology of large South-American

fluvial systems. In: Gregory, K; Benito, G. (Eds). Palaeohydrology:

understanding global change. J. Wiley & Sons: 193-212.

Latrubesse, E., 2008. Patterns of Anabranching channels: the ultimate end-member

adjustments of mega-rivers. Geomorphology, 101: 130-145.

Latrubesse, E., 2012. Amazon Lakes. In Lakes and Reservoirs. Bengtsson, L.,

Herschy, R. and Fairbridge, R. (Eds). Springer Verlag: 13-26.

Latrubesse, E.,Stevaux, J.C., Sinha, R., 2005. Tropical Rivers. Geomorphology, 70:

137-206.

Latrubesse, E.M., 2002. Evidence of Quaternary palaeohydrological changes in

middle Amazônia: the Aripuanã–Roosevelt and Jiparaná “fans”. Zeitschrift für

Geomorphologie, 129: 61–72.

Ledru, M.P., Salatino, M.L.F., Ceccantini, G., Salatino, A., Pinheiro, F., Pintaud, J.C.,

2007. Regional assessment of the impact of climatic change on the distribution

20

of a tropical conifer in the lowlands of South America. Diversity and

Distributions, 13: 761-771

Ledru, M.P., Salatino, M.L.F., Ceccantini, G., Salatino, A., Pinheiro, F., Pintaud, J.C.,

2007. Regional assessment of the impact of climatic change on the distribution

of a tropical conifer in the lowlands of South America. Diversity and Distribu-

tions, 13: 761-771

Mayle, F. E., Burbridge, R., Killeen, T. J., 2000. Millennial-Scale Dynamics of

Southern Amazonian Rain Forests. Science, 290: 2291-2294.

Nascimento, E. R. D., 2008. Os xenarthra pilosa (megatheriidae), notoungulata

(toxodontidae) e proboscidea (gomphotheriidae) da formação Rio Madeira,

pleitoceno superior, Estado de Rondônia, Brasil. Dissertação de Mestrado,

UFRGS.

Navarro, G., Ferreira, W., 2004. Zonas de vegetación potencial de bolivia: una base

para el análisis de vacíos de conservación. Revista boliviana de ecología y

conservación ambiental, 15: 1-40.

Prance, G. T., 1979. Notes on the vegetation of Amazonia III. The terminology of

Amazonian forest types subject to inundation. Brittonia, 3: 26–38.

Radambrasil, 1978. Folha SB.20 Purus-Geologia. Departamento Nacional de

Pesquisas Minerais-DNPM, 17: 19–128.

Ranzi, A. 2000. Paleoecologia da Amazônia: Megafauna do Pleistoceno.

Florianópolis: Universidade Federal de Santa Catarina.

Reimer, J.P., et al., 2013. Intcal13 and Marine13 Radiocarbon Age Calibration

Curves 0–50,000 Years Cal Bp. Radiocarbon, 55: 1869–1887.

Ribera, M. O., M. Liberman, S. Beck, M. Moraes R., 1994. Mapa de vegetación y

áreas protegidas de Bolivia. Escala 1:1.000.000. La Paz.

Rossetti, D.F., Cohen, M.C.L., Bertani,T.C., Hayakawa, E.H., Paz, J.D.S., Castro,

D.F., Friaes, Y, 2014. Late Quaternary fluvial terrace evolution in the main

southern Amazonian tributary. Catena, 116: 19-37.

Roubik, D.W, Moreno, J.E.,1991. Pollen and Spores of Barro Colorado Island.

Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Garden, Panama.

Schöngart, J., Piedade, M. T. F., Worbes, M., 2003. Successional differentiation in

struture, floristic composition and wood increment of whitewater floodplain

florest in Central Amazonia. In: Lieberei, R., Bianchi, H.K., Boehm, V.,

21

Reissdorf, C. (eds.): Neotropical ecosystems - Proceedings of the German-

Brazilian workshop Hamburg, 2000. GKSS Geestacht, Germany. 589-606.

ter Steege, H., et al., 2013. Hyperdominance in the Amazonian Tree Flora. Science,

342: 1243092.

Thomas, M.F., 2000. Late Quaternary environmental changes and the alluvial record

in humid tropical environments. Quaternary International, 72: 23-36.

Van der Hammen, T., Absy, M.L., 1994. Amazonia during the last glacial.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109: 247-261.

Van der hammen, T., Duivenvoorden, J.F., Lips, J.M., Urrego, l.E., Espejo, H., 1992.

Late Quaternary of the middle Caqueta River area (Colombian Amazonia).

Journal of Quaternary Science, 7: 45-55.

Van der Hammen, T., Hooghiemstra, H., 2000. Neogene and Quaternary history of

vegetation, climate, and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science

Reviews, 19: 725-742.

Wittmann, F. , Schöngart, J., Junk, W.J., 2010 . Phytogeogarphy, species diversity,

community structure and dynamics of Amazonian floodplain forests. In: Junk,

W.J.; Piedade, M.T.F.; Wittmann, F.,; Schöngart, J.; Parolin, P. (Org.).

Amazonian Floodplain Forests: Ecophysiology, Biodiversity and Sustainable

Management (Ecological Studies). Netherlands: Springer, 61-105.

Wittmann, F., 2012. Tree species composition and diversity in Brazilian freshwater

floodplains. In: Pagano, Marcela. (Org.). Mycorrhiza: Occurrence in natural

and restored environments. New York: Nova Sciences, v. 1: 223-263.

Wittmann, F., Anhuf, D., Junk, W.J., 2002. Tree species distribution and community

structure of Central Amazonian várzea forests by remote sensing techniques.

Journal of Tropical Ecology, 18: 805–820.

Wittmann, F., Junk, W.J., Piedade, M.T.F., 2004. The várzea forests in Amazonia:

flooding and the highly dynamic geomorphology interact with natural forest

succession. Forest Ecology and Management, 196: 199–212.

Wittmann, F., Schöngart, J., De Brito, J. M., Wittmann, A. O., Piedade, M. T. F.,

Parolin, P., Junk, W. J., Guillaumet, J., 2010. Manual de árvores de várzea da

Amazônia Central: Taxonomia, ecologia e uso = Manual of trees from Central

Amazonian várzea floodplains: Taxonomy, ecology and use. Editora Inpa,

Manaus.

22

Wittmann, F.; Schöngart, J.; Montero, J.C.; Motzer, T.; Junk, W.J.; Piedade, M.T.F.;

Queiroz H.L., Worbes, M., 2006. Tree species composition and diversity

gradients in white-water forest across the Amazon basis. Journal of

biogeography, 33: 1334-1347.

Worbes, M., Klinge, H., Revilla, J.D., Martius, C., 1992. On the dynamics, floristic

subdivision and geographical distribution of várzea forests in central

Amazonia. J. Veg. Sci., 3: 553–564.

23

Tabelas Tabela 1: Localidade e amostras processadas. Localidade Amostras processadas

MQ 1 MQ (1) MQ 3 MQ 3(1), MQ 3(2), MQ 3(3), MQ 3(4),

MQ 3(5) MQ 5 MQ 5(1), MQ 5(2), MQ 5(3), MQ 5(4) MQ 7 MQ 7(1), MQ 7(2), MQ 7(4), MQ 7(5) MQ 9 MQ 9(1), MQ 9(2) MQ 11 MQ 11(1), MQ 11(2), MQ 11(3), MQ

11(4), MQ 11(5), MQ 11(6) MQ 12 MQ 12(1), MQ 12(4), MQ 12(5), MQ

12(6) MQ 15 MQ 15(1) MQ 16 MQ 16(1), MQ 16(2) MQ 17 MQ 17(2) MQ 18 MQ 18(1), MQ 18(5) MQ 19 MQ 19(1), MQ 19(2) MQ 32 MQ 32(2) MQ 33 MQ 33(1), MQ 33(3) MQ 40 MQ 40(1) MQ 42 MQ 42(1) MQ 43 MQ 43(1), MQ 43(2), MQ 43(3) MQ 49 MQ 49(1), MQ 49(2), MQ 49(3), MQ

49(5) MQ 51 MQ 51(7), MQ 51(8) MQ 61 MQ 61(3)

As amostras que estão em negrito ocorreram pólen. Tabela 2: Datações radiométricas (14C AMS) das amostras de barrancos do médio rio Madeira.

Amostra Material datado

Idade Convencional (14C anos AP)

Idade Calibrada (anos cal. AP)

Número de Laboratório

MQ 3(1) Madeira 3710 ± 20 2131-2085 11644 MQ 5(4) Madeira 4350 ± 25 3001-2993 11645 MQ 7(2) Sedimento 33250 ± 210 28685-28195 Beta-377672 MQ 11(3) Madeira 2460 ± 20 536-527 11646 MQ 32(1) Madeira 120 ± 20 1711-1719 114221 MQ 42(1) Sedimento 26050 ±100 36335-34750 Beta-377673

24

Tabela 3: Tipos de vegetação presente no registro polínico do rio Madeira, características chave e pólen dominantes e acessórios.Vegetação Amostras Características chave Pólen dominantes

e acessórios Floresta de sucessão primária

MQ 7(2), MQ 42(1)

Aberta, com grupamentos monoespecíficos de árvores pioneiras

Cyperaceae, Moraceae, Poaceae e Symmeria

Floresta de sucessão secundária

MQ 17(2) Pouco densas, com início do processo de estratificação

Melastomataceae

Floresta de sucessão tardia

MQ 3(1), MQ 5(2), MQ 16(2) e MQ 32(2)

Bem estratificada, alta diversidade e riqueza de espécies

Moraceae, Ilex, Sapium e Euphorbiaceae tipo 1

Floresta de lagos de várzea e chavascal

MQ 11(3), MQ 11(4), MQ 11(5)

Densas e pobre em espécies

Alchornea, Cyperaceae e Moraceae

Legenda das figuras Figura 1: Área de estudo e localidade onde foram retiradas as amostras.

Figura 2: A) Índice de diversidade de Shannon das amostras que ocorreram pólen.

B) Análise de agrupamento (UPGMA); VST: Várzea de sucessão tardia, VSS:

Várzea de sucessão secundária, VSP: Várzea de sucessão primária, VLC: Floresta

de Várzea de lagos ou chavascal.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.


Madeira, Brasil.

25

Figura 10: Diagrama polínico de taxa selecionados da localidade MQ 17 do médio

rio Madeira, Brasil.

Figuras Figura 1

26

Figura 2

26 Figura 3

27 Figura 4

28 Figura 5

29 Figura 6

30 Figura 7

31 Figura 8

32 Figura 9

33 Figura 10

34

CONCLUSÃO

Durante o quaternário tardio o presente estudo encontrou no registro

palinológico uma vegetação na forma de um mosaico florestal. Foram encontrados

os seguintes tipos de floresta: chavascal, várzea de sucessão primária, várzea

secundária tardia, várzea sucessão tardia. As amostras provenientes de floresta

várzea de sucessão primária e chavascal são semelhantes, mas é possível distingui-

las a partir das diferentes frequências de Cyperaceae e Poaceae. As amostras que

representam florestas de várzea de sucessão tardia são diferente entre si devido

apresentar tipos polínicos dominantes e acessórios diferentes. Essas diferenças

podem ser explicadas por esse tipo de várzea apresentar grande riqueza de

espécies e alta diversidade, além da existência de espécies dominantes em florestas

tropicais.

A presença da floresta de várzea durante o último glacial não é conflituosa

com os resultados de outros trabalhos de palinologia que indicam que durante o

ultimo glacial ocorreu expansão da savana na área de estudo, pois ao observamos

os principais afluentes do rio madeira percebemos que estes cortam áreas de e que

taxa como Alchornea, Cecropia, Moraceae, Inga, Sapium encontrados no Madeira

também estão presentes nesses rios, mesmo quando estão em áreas de savanas.

Assim, temos como cenário a presença da várzea no último glacial tendo em seu

entorno uma vegetação do tipo savana.

O presente estudo traz informações paleoecológicas sobre um tipo de

vegetação que ainda foi pouco estudada pela palinologia, contribuindo para ampliar

o conhecimento de como foi a várzea durante o Quaternário tardio de forma a

possibilitar melhores interpretações das observações modernas e para construção

de previsões sobre o futuro da região.

35

REFERÊNCIAS BIBIOGRÁFICAS Ab’sáber, A. N. 1957. Conhecimentos sobre as flutuações climáticas do Quaternário

no Brasil. Boletim da Sociedade Brasileira de Geologia, 6:41-48.

Absy, M.L.; Cleef, A.; Fournier, M.; Martin, L.; Servant, M.; Sifeddine, A.; Silva, M.F.;

Soubiès, F.; Suguio, K.; Turq, B.; Van Der Hammen, T. 1991. Mise en

evidence de quatre d`ouverture de la forêt dense dans le sud-est de

I`Amazonie au curs des 60000 dernières années. Premiére comparaison avee

d’autres regions tropicales. Compte Rendus de I’Academie des Sciences, 312

(2): 673-678.

Anhuf, D, Ledru, M.P, Behling, H, Da Cruz Jr., F.W, Cordeiro, R.C, Van der

Hammen, T, Karmann, I, Marengo, J.A, De Oliveira, P.E, Pessenda, L,

Siffedine, A, Albuquerque, A.L, Da Silva Dias, P.L. 2006. Paleo-Environmental

Change in Amazonian and African Rainforest during the LGM.

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 239: 510–527.

Burbridge, R.E.; Mayle, F.E.; Killenn, T. 2004.Fifty-thousand-yaer vegetation and

climate history of Noel Kempff Mercado National Park, Bolivian Amazon.

Quaternary Research, 61: 215– 230.

Bush, M.B., Miller, M.C., De Oliveira, P.E., Colinvaux, P.A., 2002. Orbital forcing

signal in sediments of two Amazonian lakes. Journal of Paleolimnology 27,

341-352.

Bush, M.B., Silman, M.R., Urrego, D.H. 2004. 48,000 years of climate and forest

change in a biodiversity hot spot. Science, 303 (5659), 827–829.

Colinvaux, P. 1987. Amazon diversity in light of the paleoecological record.

Quaternary Science Reviews, 6: 93-114.

Colinvaux, P.; De Oliveira, P. E.; Moreno, J.E.; Miller, M. C.; Bush, M.B. 1996. A long

pollen record from lowland Amazônia: forest and cooling in glacial times.

Science, 274: 85-88.

Colinvaux, P.A.; De Oliveira, P.E. 2001. Amazon plant diversity and climate through

the Cenozoic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 166: 51-

63.

Cowling, S.A, Maslin, M.A, Sykes, M.T. 2001. Paleovegetation Simulations of

Lowland Amazonia and Implications for Neotropical Allopatry and Speciation.

Quaternary Research, 55: 140–149.

36

D’Apolito, c., Absy, M.L., Latrubesse, E.M., 2013. The Hill of Six Lakes revisited: new

data and re-evaluation of a key Pleistocene Amazon site. Quaternary Science

Reviews, 76, 140-155.

Garner, H.F. 1959. Tratigraphic-sedimentary significance of contemporary climate

and relief in four regions of the andes mountains. Bulletin of the geological

society of America, 70: 1327-1368.

Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian Forest Birds. Science, 165: 131-137.

Haffer, J. 1974. Avian speciation in tropical South America. With a systematic survey

of the toucans (Ramphastidae) and jacamars (Galbuliae). Nuttall

Ornithological Club, Cambridge, v.14, 390p.

Hoorn, C.,1997. Palynology of the pleistocene glacial/interglacial cycles of the

amazon fan (holes 940a, 944a, and 946a). in: Flood, R.D., Piper, D.J.W.,

Klaus, A., and Peterson, L.C. (eds.), Proc. ODP, Sci. Results, 155: College

Station, TX (Ocean Drilling Program).

Mayle, F. E.; Burbridge, R.; Killeen, T. J. 2000. Millennial-Scale Dynamics of

Southern Amazonian Rain Forests. Science, 290: 2291-2294.

Whitney, B.S.; Mayle, F.E.; Punyasena, S.W.; Fitzpatrick, Katharine A.; Burn, Michael

J.; Guillen, René; Chavez, Ezequiel; Mann, David; Pennington, R. Toby;

Metcalfe, Sarah E.; 2011. A 45 kyr palaeoclimate record from the lowland

interior of tropical South America. Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 307: 177–192.

Wijmstra, T.A, e Van der Hammen, T. 1966. Palynological Data on the History of

Tropical Savannas in Northern South America. Leidse Geologische

Mededelingen, 38: 71-90.

Wijmstra, T.A. 1967. A Pollen Diagram from the Upper Holocene of the Lower

Magdalena Valley. Leidse Geologische Mededelingen, 39: 261-267.

37

ANEXO

Legenda

Figura: Principais tipos polínicos presentes nas amostras. a - b: Alchornea ; c: Alnus; d: Cyperaceae; e - f: Ilex;g: Melastomataceae; h: Moraceae; i: Sapium; j – k: Symmeria; l: Euphorbiaceae tipo 1. Escala 1µm.

registros palinológicos em amostras de sedimentos do ......iv f331 feitosa, yuri oliveira registros...

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