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3726(2): 37-46, noviembre de 2018 Ciencia Pesquera

Reproducción de la curvina golfina Cynoscion othonopterus en el Golfo de California

Celia Eva Cotero-Altamirano**, Concepción Enciso-Enciso**, Laila Hernández-Escalante*,Lourdes Zobeyda Brasil*, Héctor Valles-Rios* y Berenice Venegas***

Los parámetros elementales en la ciencia pesquera son: la madurez sexual, la longitud de primera madu-rez y la fecundidad, que son estimadas en especies aprovechadas comercialmente, por su importancia en la biología y la dinámica de poblaciones. Son estimaciones aplicadas en evaluaciones de biomasa y manejo pesquero de una población. La curvina golfina Cynoscion othonopterus es una pesquería importante co-mercial y socialmente en la Reserva de la Biosfera del Alto Golfo de California, aprovechada por la ma-yoría de las comunidades pesqueras, ubicada en una zona altamente conflictiva por los intereses entre los usuarios y porque el área es de dominio indígena; representa un hábitat crítico para el desove y la crianza de esta especie. En la zona del Zanjón, en el alto Golfo de California, fueron obtenidas muestras de la captura de curvina durante la temporada de pesca de 2015, y analizados histológicamente. Se describió la reproducción de la curvina golfina durante la época reproductiva, la madurez sexual, el tipo de repro-ductor, la longitud de 50% de madurez y su fecundidad. Se estableció que la curvina golfina Cynoscion othonopterus es un reproductor parcial, seriado o por “baches”. Las muestras seleccionadas viables se utilizaron para, con los métodos gravimétrico y la moda avanzada de ovocitos, estimar la fecundidad de este recurso ribereño. Palabras clave: Reproductor parcial, primera madurez, potencial reproductivo.

Reproduction of Gulf corvina Cynoscion othonopterus of the Gulf of California

Sexual maturity, lengths of first maturity and fecundity estimates are fundamental in the dynamic of the po-pulation of fishery science, estimated mainly for each species of economic value. These estimates are used to estimate the population biomass size and fishery management. Gulf corvina Cynoscion othonopterus is a large fishery resource, economically and socially significant in the upper Gulf of California Biosphere Reserve, it is caught by the most of the fishing communities located in a highly conflictive zone, because interests between the users and because the area is of indigenous domain; the area represents a critical habitat for the spawning and nursery of this species. Gulf corvina samples were taken off commercial catch at Zanjon area, in the upper Gulf of California during fishing season 2015, they were processed and analyzed histologically. We describe the reproductive state of females’ Gulf corvina during the spawning season; determine the sexual maturity, type of spawner, length at 50% mature and fecundity. Gulf corvina Cynoscion othonopterus is a parcial spawner, serial or by batches. The chosen samples were used to estima-te fecundity by gravimetric method and advanced mode of the ovocytes.Key words: Batch spawner, length at 50% maturity, reproductive potential.

* Centro Regional de Investigación Acuícola y Pesquera-En-senada, Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura. Km 97.5 Carretera Tijuana-Ensenada, Apartado Postal Núm. 187, En-senada, BC. CP 22760, * Responsable de la correspondencia: [email protected]

** Centro Regional de Investigación Acuícola y Pesquera-Maza-tlán. Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura. Calzada Sába-lo-Cerritos S/N, contiguo a Estero El Yugo, Mazatlán, Sinaloa. CP 82112

*** [email protected]

Introducción

En la gran diversidad de peces, éstos han de-sarrollado una serie de estrategias y tácticas reproductivas que les garantizan el éxito en la

reproducción (Murua y Saborido 2003) y su per-manencia como especie.

Investigar los mecanismos, el comporta-miento reproductivo de una especie, así como los factores biológicos y ambientales que inciden en este proceso, tiene una importancia relevan-te en la dinámica de poblaciones, sobre todo de aquellas que están sometidas a un aprovecha-miento comercial.

En términos de la dinámica de la reproduc-ción de una especie determinada, los parámetros importantes son: la fecundidad, la edad y la lon-gitud de primer desove, ya que el crecimiento y la madurez sexual revelan un patrón consistente como respuesta a la presión de pesca y a la del

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C. E. Cotero-Altamirano, C. Enciso-Enciso, L. Hernández-Escalante, L. Z. Brasil, H. Valles-Rios, B. Venegas

ambiente, o al efecto combinado de ambas (Co-tero-Altamirano 2000). Con estos parámetros es posible estimar la tasa de crecimiento, la propor-ción sexual, la temporada de desove, así como el número de veces que se reproduce al año.

La curvina golfina Cynoscion othonopterus Jordan y Gilbert 1882 es endémica del Golfo de California y es la segunda pesquería de escama más importante en los aspectos social y econó-mico en la Reserva de la Biosfera del Alto Golfo de California (RbaGc) (Enciso 2014) y la más re-glamentada con lineamientos que permiten me-jorar el manejo responsable en ella (dof 2005, 2007, 2012a, b, 2014). Este recurso es aprovecha-do por la mayoría de las comunidades pesqueras del Alto Golfo de California (90-100%), zona al-tamente conflictiva para el manejo pesquero por los intereses entre los usuarios y porque es zona de dominio indígena. Representa un hábitat crí-tico para el desove y la crianza de esta especie de curvina, la totoaba y otras especies (Cudney y Turk 1998). La especie pertenece a los peces demersales marinos de la familia Sciaenidae, co-nocidos como curvinas; su distribución geográ-fica comprende las aguas costeras del Golfo de California a lo largo de la península de Baja Ca-lifornia, desde la región de La Paz, al sur, hasta el delta del río Colorado, al norte (Chao 1995).

Cynoscion othonopterus es una especie euriha-lina; realiza migración anual a las zonas de repro-ducción y crianza en el delta del río Colorado en el Alto Golfo de California (Thompson y Mckib-bin 1976, Chao y Musick 1977), donde requiere aguas salobres para su reproducción cuando for-ma grandes agregaciones aprovechando las ma-reas vivas de febrero a mayo, tiempo y situación que la hacen todavía más vulnerable a la pesca.

Por su distribución geográfica, su impor-tancia biológica y su complejidad social, C. othonopterus ha sido estudiada (Cudney y Turk 1998, Román-Rodríguez 2000, Rowell et al. 2008, Castro-González et al. 20101, Rodríguez-Quiroz et al. 2010, Cárdenas 2012, Gherard et al.

1. Castro-González JJ, AR García-Juárez, F Caballero-Alegría, JI Ruiz-Buelna. 2010. Evaluación de la explotación de la cur-vina golfina (Cynoscion othonopterus) en el Alto Golfo de California. Informe Final (documento interno). Instituto Na-cional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Ensenada. México. 24p.

2013, Pérez-Velázquez et al. 2014), sin embargo es necesario actualizar la escasa información re-productiva.

El Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura, a través de sus Centros Regionales de Investiga-ción Acuícola y Pesquera (cRiap) de Ensenada y Guaymas (inapesca 20052, Castro-González et al. 20101), ha emitido recomendaciones para la administración de esta pesquería sustentadas en estudios de prospección llevados a cabo por éstos, por la RbaGc y el Instituto del Medio Am-biente del Estado de Sonora (imades), lo que ha permitido el establecimiento de los diferentes instrumentos de manejo, manteniendo el segui-miento de la pesquería, sobre todo en los meses de temporada de pesca (febrero a mayo), a fin de disponer de los elementos científico-técnicos ne-cesarios para fijar las cuotas de captura de cada temporada y para actualizar los instrumentos de manejo de este importante recurso.

Con este trabajo se pretenden estimar los siguientes parámetros reproductivos: madurez, tipo de reproductor, longitud de primera madurez y fecundidad de la curvina golfina C. othonopterus del Golfo de California.

Materiales y métodos

Se utilizaron los datos obtenidos de los desem-barques de la curvina golfina C. othonopterus en el Zanjón, en el Alto Golfo de California (Fig. 1), en la temporada de pesca 2015, que comprende cinco mareas; en cada una, durante la maniobra de descarga y eviscerado realizada por los pesca-dores, fue posible registrar la longitud total (Lt, mm) de entre 150 y 200 organismos en un núme-ro al azar de pangas (muestreos masivos), com-pletando alrededor de 800 organismos medidos por marea, a fin de determinar la distribución de tamaños de la población durante la temporada y, al azar, también se realizó un muestreo bioló-gico representativo de aproximadamente 80 kg (29 organismos), para obtener los parámetros

2. inapesca. 2005. Compilación biológico-pesquera de curvina golfina, Cynoscion othonopterus, en el Alto Golfo de Califor-nia. Informe Técnico (documento interno). Instituto Nacio-nal de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Ensenada. México. 12p.


Reproducción de Cynoscion othonopterus

reproductivos, del que se registraron los datos biométricos: longitud total (Lt, mm), peso total (pt, kg), peso eviscerado (pe, kg), el sexo y la madurez determinados visualmente. Las góna-das de cada individuo fueron removidas, pesadas (pG, g) y preservadas en una solución de formali-na neutra al 10% (Humason 1979, Hunter 1985).

En el laboratorio se obtuvo una muestra de la parte central de cada gónada preservada para su procesamiento histológico a fin de determi-nar la condición reproductiva de los organismos y seleccionar cuáles eran viables para fecundi-dad. Utilizando un procesador de tejidos atp1, las muestras de tejido fueron deshidratadas en cambios graduales de alcohol, se transparenta-ron en xileno, se impregnaron e incluyeron en paraplast; se obtuvieron cortes de entre 5-7 µ de grosor, la tinción se realizó con la técnica hema-toxilina-eosina (H-e) y tricrómicas de Mallory y Masson (Humason 1979).

La madurez sexual de los organismos mues-treados se determinó por el análisis histológico identificando los diferentes tipos celulares du-rante los procesos de gametogénesis y vitelogé-nesis (Guraya 1978, 1986, Hunter y Golber 1980, Wallace y Selman 1981, Hunter y Macewicz 1985,

Selman et al. 1986, Macewicz et al. 1996, Cotero-Altamirano et al. 2015).

Se seleccionaron hembras maduras determi-nadas como positivas o viables, esto es, sin iniciar desove, para estimar la fecundidad con los méto-dos gravimétricos y de la moda avanzada (Hun-ter y Macewicz 1985, Hunter et al. 1985, Mace-wicz et al. 1996, Cotero-Altamirano et al. 2015).

Con la finalidad de obtener el número de ovocitos de la moda más avanzada para estimar la fecundidad, de un ovario de hembra positiva se tomaron tres muestras húmedas de la parte central, de aproximadamente 0.030 g de peso, utilizando una balanza con precisión de 0.001 g, ya que con un análisis de varianza de dos vías se probó que no hay diferencia significativa en los resultados obtenidos con tomas de muestras de tejido, ni entre ovarios ni entre regiones del ova-rio (Hunter et al. 1985, Lo et al. 1986, Cotero-Al-tamirano 2000, Cotero-Altamirano et al. 20093).

3. Cotero-Altamirano CE, H Valles-Rios, BC García H. 2009. Fecundidad de la sardina Sardinops caeruleus de la costa occidental de Baja California. Informe de Investigación (documento interno). Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera-Ensenada. México.

Fig. 1. Área de Estudio, zona de Reserva del Alto Golfo de California, con las delimitaciones del área norte y sur para la captura de curvina golfina.



Los ovocitos de cada una de las tres muestras pesadas en fresco fueron separados del tejido ová-rico con una solución al 50% de glicerina-alcohol, utilizando material de disección; una vez lim-pios, y en función del desarrollo gametogénico y vitelogénico observado, se contaron y midieron en un microscopio compuesto; se obviaron los ovocitos menores a 10 µ.

El resultado de cada muestra se promedió y se realizó una distribución de tamaños para se-leccionar la moda más avanzada de ovocitos, que representa el número de ovocitos por muestra de cada hembra a fin de estimar la fecundidad indi-vidual por el método gravimétrico y de la moda más avanzada.

Para determinar la fecundidad individual, el número total de ovocitos hidratados o de la moda más avanzada en el ovario de cada hembra que será liberado en un desove individual, fue estimado con las siguientes relaciones (Hunter et al. 1985, Lo et al. 1986):

m

i

jijY∑

=∧

Y

Ec. 1

Ec. 2

donde:

=∧Y i

número total de ovocitos de la moda avanza-da en los ovarios,

=jiY número promedio de ovocitos en el ovario

estimado en la jésima muestra de tejido del iési-mo pez,

ijy = número de ovocitos hidratados o de la moda avanzada contados en la jésima muestra de tejido,

ijz = peso de la muestra de tejido del ovario,Z i

= peso total de los ovarios,

m = número de muestras de tejido tomadas del ovario.

El número promedio de huevos hidratados se obtuvo de:

Ec. 3

donde: =

jiY = número promedio de ovocitos estimado de las hembras analizadas,

Yi= número de ovocitos estimados en la ijésima hembra analizada, n = número de hembras analizadas.Los datos promedio obtenidos, se llevaron al peso de las gónadas y fueron ajustados a un mo-delo lineal a fin de obtener la fecundidad parcial:

Ec. 4

Donde:Fi = estimado de la fecundidad, pi = peso de la hembra sin gónada,

iξ = error del estimado, i = el iésimo pez

La longitud de las hembras maduras se ajus-tó con la ecuación logística para determinar la proporción del 50% de organismos maduros (Macewicz et al. 1996, Pauly 1984):

ee

l

llP )1

))(

10

10

(

(

ββ

ββ

+

+

+=

Ec. 5

Donde:P(l) = proporción de individuos maduros a la longitud l, β0 y β1 = Constantes de los parámetros del inter-cepto y la pendiente, respectivamente.

Los datos obtenidos durante el periodo de estudio se procesaron para obtener la estadística descriptiva y el ajuste de ecuaciones lineales uti-lizando el programa Statistica7.

Resultados

De los 4 692 organismos de C. othonopterus ob-tenidos durante el periodo de estudio, se obser-vó una distribución de tamaños de entre 660 y 883 mm de longitud patrón, con una media en 684 ± 0.47 mm y una moda en 700 mm (Fig. 2).

Los organismos del muestreo biológico utili-zados para la estimación de los parámetros repro-ductivos tuvieron una longitud total de entre 635 y 843 mm con una media de 697 mm y un peso de entre 2.07 y 5.4 kg y en promedio 3.02 kilogramos.

El análisis histológico de las gónadas utiliza-das para este estudio indicó el sexo y el estado de madurez gonadal de cada individuo. Se encontró que 86% fueron hembras maduras viables para estimar la fecundidad; los ovarios presentaron

ijy

Fi

ee

l

ll P) 1

)) (

1 0

1 0

(

(

β β

β β

+

+

+=

ee

l

ll P) 1

)) (

1 0

1 0

(

(

β β

β β

+

+

+=



ovocitos completamente vitelados, con forma-ción de gota lipídica, y/o con ovocitos en fase de migración nuclear (Fig. 3a, b, c), sin presencia de folículos postovulatorios, 14% restante fue de hembras con desove parcial o machos (Fig. 3d, e, f) en condición reproductiva.

Fig. 2. Distribución de longitudes de Cynoscion othonopterus observada durante la temporada 2015, de muestreos obteni-dos en la zona de captura.

En el análisis histológico del tejido gonadal de las hembras no se encontraron signos de atre-sia, sin embargo se observan ovocitos en diferen-tes etapas de desarrollo (Fig. 3e).

En la figura 4 se observa la distribución de los tamaños promedio de ovocitos de las tres muestras analizadas de cada una de las hembras viables; el tamaño varió entre 50 y 1 150 µ. Se observan tres modas: ovocitos entre las 10 y 250 µ, correspondientes a los ovocitos no vitelados; de 251 a 550 µ, ovocitos parcialmente vitelados y pocos vitelados; y de 600 a 1 150 µ, completa-mente vitelados, esto es maduros, con formación de gota lipídica, migración nuclear y/o hidrata-dos que dan lugar a la moda más avanzada y que se utiliza para estimar la fecundidad. Esta distri-bución de ovocitos de tres modas revela también el comportamiento de desovador parcial.

Fig. 3. Condición reproductiva de los organismos analizados histológicamente de la curvina golfi na Cynoscion othonopterus del Golfo de California. a) Gónada de hembra madura con ovocitos completamente vitelados, 100X Tec. Tricrómica de Mallory; b) Ovario con ovocitos en fase de formación de gota lipídica, 100X, Tec. H-E; c) Gónada con ovocitos en fase de migración nuclear, 200X, Tec. Tricrómica de Mallory; d) Folículo postovulatorio, 200X, Téc. Tricrómica de Mason; e) Ovario en condición de desove; f) Testículo en condición reproductiva avanzada, túbulos repletos de espermatozoides, sin signos de expulsión, 200X Téc. H-E.



Fig. 4. Distribución promedio de ovocitos en el ovario de hembra madura de Cynoscion othonopterus, para localizar la moda avanzada de ovocitos

En la tabla 1 se resumen los valores de la estadística descriptiva del muestreo y los esti-mados de la fecundidad de la curvina golfina C. othonopterus durante el periodo de estudio.

Tabla 1 Estadística descriptiva de los valores estimados para la

fecundidad de curvina golfi na del Alto Golfo de California

Longitud (mm) Peso (kg) FecundidadMedia 697 3.03 869 994Error 8.75 0.17 79 516Desviación estándar

46.33 0.868 364 388.345

Min 635 2.07 355 170Max 843 5.4 1 675 583N 27 27 21

La figura 5 muestra la relación de la fecundi-dad con el peso eviscerado de las hembras, don-de el mejor ajuste se determinó con una ecuación lineal simple; se observa que dicha relación fue directa y positiva y explicó 59% de la variabilidad de la relación.

En la tabla 2 se muestran los resultados del análisis de varianza para probar la bondad de ajuste del modelo lineal utilizado para estimar la relación peso-fecundidad, que muestra que el modelo aplicado es altamente significativo para explicar esta relación (p = 0.0000294).

En la figura 6 se muestra la relación de la lon-gitud total con la fecundidad parcial de las hem-bras. Se observó un mejor ajuste con un modelo lineal simple, y la relación fue directa y positiva para Cynoscion othonopterus del Golfo de Cali-fornia durante el periodo de estudio; el modelo explicó 62% de la variabilidad de dicha relación y la pendiente tiene un significado biológico (la

pendiente es el número de ovocitos por unidad de longitud total).

En la tabla 3 se presenta el resumen del aná-lisis de varianza para la relación longitud-fecun-didad estimada para probar la bondad de ajuste del modelo de esta relación. Se muestra que el modelo aplicado fue significativo.

En la figura 7 se muestra la curva obtenida para la longitud de primera madurez estimada con los organismos maduros de ambos sexos de-terminada en 683 mm.

Fig. 5. Relación de la fecundidad con el peso de la hembra de la curvina golfi na Cynoscion othonopterus durante el período de estudio.

Tabla 2 Análisis de varianza de la relación fecundidad-peso

de la curvina Cynoscion othonopterus del Golfo de California

GL SC MC F p de F

Reg

resi

ón

1 1 591 040.22 1 591 040.22 28.859 0.0000294

Res

iduo

s

20 1 102 622.63 55 131.13

Tota

l

21 2 693 662.85



Fig. 6. Relación de la fecundidad con la longitud de las hem-bras de Cynoscion othonopterus durante la temporada 2015.

Tabla 3Análisis de varianza para la relación longitud-fecundidad de

las hembras de Cynoscion othonopterus del Golfo de California

GL SC MC F P de F

Reg

resi

ón

1 1671318.78 1671318.78 32.696 0.000013514

Res

iduo

s

20 1022344.07 51117.20

Tota

l

21 2693662.85

Fig. 7. Longitud de primera madurez de golfi na Cynoscion othonopterus durante la temporada 2015. Los puntos repre-sentan los valores observados y la línea los estimados.

Discusión

Distribución de tamaños

En el seguimiento de pesquerías, sobre todo en ésta, la composición de tamaños es de importan-cia relevante pues, por una parte, puede indicar cambios a lo largo del tiempo y, por otra, para la reproducción muestra organismos que represen-tan la composición actual.

Se observaron organismos en un interva-lo de longitud de entre 635 mm y 843 mm y un promedio de 697 mm (Fig. 2). Comparando con algunos de los estudios disponibles (Román-Rodríguez 2000) de 1997 a 1999: 666 mm, 703.4 mm, 686 mm, respectivamente, se encontraron similitudes, excepto en 1998 cuando la media fue ligeramente más alta, que se considera como el efecto de la media con respecto a la composición de longitudes. En los tres años reportados, el in-tervalo de tamaños fue más amplio, de 145 mm a 920 mm en 1998, de 330 mm a 860 mm en 1997, de 360 mm a 920 mm en 1999; en todos los casos, los extremos fueron menores y mayores que los del presente estudio.

La diferencia de organismos más pequeños reportados, sobre todo en 1998, se puede expli-car porque en el trabajo de Román-Rodríguez (2000), no sólo se consideraron individuos obteni-dos durante la temporada reproductiva en la zona tradicional de la pesquería de curvina, sino que se incluyeron los de muestreos fuera de la tem-porada de pesca, de enero a agosto, de la fauna de acompañamiento en barcos camaroneros, o de organismos para carnada, cuyas redes tienen luz de malla más pequeña, mientras que la red aga-llera utilizada para la pesca comercial de curvina es mayor y permite la captura de organismos ma-yores de 500 mm para proteger a los pequeños.

En el estudio de Gherard et al. (2013), du-rante la temporada de pesca, se obtuvieron de la captura comercial, curvinas con una media de 716 mm de longitud patrón, en un intervalo de longitudes de entre 450 mm y 1 013 mm, con una media de 606 mm; reportan peces menores con media de 301 mm, pero indican que los obtuvie-ron de la pesca de carnada o de la flota camaro-nera, a fin de completar la estructura de tamaños para su estudio de edad. Los pequeños no se uti-lizaron para determinar la fecundidad.



Se considera que la media de tamaños fue similar en estos tres estudios cuando se refiere a la captura comercial, y habla de la selectividad de la red con la salvedad de la inclusión de or-ganismos pequeños en otros momentos y otros objetivos. En el presente caso, lo principal son las observaciones de la composición de la captu-ra durante la temporada de reproducción, que es la corrida de la biomasa reproductora y es difícil su disponibilidad en otra época del año para ob-tener una representación de las longitudes de la población de Cynoscion othonopterus.

Tipo de reproductor

El análisis microscópico del tejido gonadal de las hembras mostró que la curvina golfina es un des-ovador parcial (seriado o por “batches”), toda vez que al momento de desovar, la gónada no mues-tra signos de atresia y sí folículos post-ovulatorios, con presencia de ovocitos en diferentes fases de desarrollo, indicador de una próxima generación de ovocitos que están madurando, lo que dará lu-gar a un siguiente desove durante la temporada (Hunter y Macewicz 1980, Cotero-Altamirano 2000, Cotero-Altamirano et al. 2015).

Este hallazgo establece una diferencia tam-bién con el trabajo de Román-Rodríguez (2000), que determina que la curvina golfina es un re-productor total, debido posiblemente a lo pe-queño de la muestra analizada. En este sentido, se considera que estos resultados fueron coinci-dentes con los de Gherard et al. (2013), quienes describen a la curvina golfina como un desovador múltiple con desarrollo de ovocitos asincrónico, y con Cárdenas (2012) que establece que las cur-vinas son especies reproductoras parciales e in-determinadas con desarrollo ovárico asincrónico.

Fecundidad

Si bien Román-Rodríguez (2000) reporta valores de fecundidad, son muy pocos y difieren en tra-tamiento, por lo que no es posible comparar los resultados.

Los valores de fecundidad reportados por Gherard et al. (2013) tienen mayor coincidencia metodológica con los obtenidos en este estu-

dio; no obstante, con valores de fecundidad con máximo y mínimo menores, ligeramente diferen-tes, entre 240 394 y 1 239 342 y valor medio de 684 293, mientras que en este estudio fueron entre 355 170 y 1 675 583, media de 869 994. La diferen-cia que se observa es sólo en valores de ajuste muy bajo, comparados con los del presente estudio.

Primera madurez

La estimación de primera madurez de 683 mm determinada en este trabajo, difiere de la de am-bos autores utilizados para la comparación, de-bido posiblemente a diferencias metodológicas, ya que por lo pequeño de las muestras que utili-zaron; Román-Rodríguez (2000) realiza sólo una gráfica de distribución de tamaños para aproxi-mar la longitud de primera madurez, y Gherard et al. (2013), al igual que en este trabajo, la es-timación la realizan con la ecuación logística, que incluye a los juveniles capturados fuera de la zona y la temporada de pesca, individuos de aproximadamente dos años, menores a 300 mm, lo que hace que la l50 sea más pequeña, mien-tras que los organismos estudiados en este tra-bajo estuvieron entre 635 mm y 843 mm que, de acuerdo con Gherard et al. (2013), corresponden a peces con tamaños más comunes en la pesque-ría y de edades de cinco a seis años.

Esta característica de los desovadores asin-crónicos o parciales obliga a la aplicación de la histología en estos estudios; por una parte, para determinar el tipo de reproductor que se investi-ga y, por otro, para no subestimar el parámetro de fecundidad.

La característica de reproductor parcial su-giere que esta estrategia reproductiva tiene cier-ta ventaja ante las presiones ambientales y de pesca, ya que su lugar de desove ha sido afectado por la disminución de agua del río Colorado, y es altamente vulnerable, por su disponibilidad, al momento de reproducirse.

Esta estrategia sugiere la oportunidad de tener máxima actividad reproductiva durante la veda y, si se considera que la norma tiene protegidos no sólo a los organismos pequeños sino también a aquellos organismos arriba de la longitud de pri-mera madurez, resulta que una parte de la bioma-sa reproductora se reproduzca y la descendencia



tenga oportunidad de volver a las aguas marinas y así garantizar la sostenibilidad de este impor-tante recurso.

En este tipo de reproductores, es importante considerar esta característica cuando se requie-ra el uso del parámetro de fecundidad en algún modelo, ya que su fecundidad total es indeter-minada, por lo que es importante establecer su frecuencia de desove a fin de determinarla.

Conclusiones

• La curvina golfina Cynoscion othonopterus es un reproductor parcial.

• La longitud de primera madurez se estimó en 685 milímetros.

• La fecundidad individual se estimó entre 355 170 y 1 675 342 ovocitos en organismos de entre 635 y 843 milímetros.

• El mejor ajuste de la relación peso-fecun-didad fue con el modelo lineal, que explicó 59% de la variabilidad de esta relación.

• Para la relación longitud-fecundidad tam-bién se tuvo el mejor ajuste con un modelo lineal y explicó 62% de la variabilidad, y la pendiente tiene un significado biológico.

• La aplicación de la técnica histológica para los estudios de reproducción es indispensa-ble para determinar el tipo de reproductor y garantizar un estimado de fecundidad no sesgado.

• Es necesario continuar con estudios de la biología reproductiva de esta especie y ob-tener la frecuencia de desove, a fin de tener un estimado de la fecundidad total.

• Así mismo, es conveniente obtener organis-mos en el resto del año a fin de tener el ciclo reproductivo y saber si existe variabilidad en organismos más pequeños, ya que se podría saber si están reproduciéndose organismos más pequeños por presión de la pesca.

Agradecimientos

A los pescadores de la zona de pesca por su co-laboración para la toma de muestras durante las jornadas de captura. A los compañeros del Pro-yecto Curvina del inapesca por la realización de

los muestreos en la zona durante la temporada de pesca y el aporte de muestras. A los revisores del manuscrito por sus contribuciones y sugeren-cias para mejorarlo sustancialmente.

Literatura citada

Cárdenas S. 2012. Biología y acuicultura de corvinas en el mundo. Revista Científica de la Sociedad Española de Acuicultura 37: 1-13.

Chao LN. 1995. Sciaenidae. In: W Fischer, F Krupp, W Schneider, C Sommer, KE Carpenter, VH Niem. Guía fao para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. Vertebrados-Parte 2. III: 1201-1813.

Chao LN, JA Musick. 1977. Life history, feeding habits and functional morphology of juvenile sciaenid fishes in the York River Estuary, Virginia. Fishery Bulletin 75(4): 657-702.

Cotero-Altamirano CE. 2000. Dinámica de la población de la anchoveta Engraulis mordax del Golfo de California de 1991-1994. Tesis de Doctorado. cicese. México. 121p.

Cotero-Altamirano CE, H Valles-Rios, B Venegas. 2015. Biología reproductiva de la sardina Sardinops sagax de la costa occidental de Baja California, México. Ciencia Pesquera 23(2): 25-43.

Cudney BR, P Turk B. 1998. Pescando entre mareas del Alto Golfo de California. Una guía sobre la pesca artesanal, su gente y sus propuestas de manejo. Centro Intercultural de Estudios de Desiertos y Océanos, ac, Puerto Peñasco, México. 166p.

dof. 2005. Acuerdo por el que se establece veda temporal para la captura de curvina golfina (Cynoscion othonopterus), en las aguas marinas y estuarinas de jurisdicción federal de la reserva de la biosfera Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado, durante el periodo del 1 de mayo al 31 de agosto de cada año. Diario Oficial de la Federación. México. 25 de agosto de 2005.

dof. 2007. Norma Oficial Mexicana nom-063-pesc-2005, Pesca responsable de la curvina golfina Cynoscion othonopterus en aguas de jurisdicción federal del Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado: especificaciones para su aprovechamiento. Diario Oficial de la Federación. México. 16 de agosto de 2007.

dof. 2012a. Acuerdo por el que se da a conocer la Actualización de la Carta Nacional Pesquera. Diario Oficial de la Federación. México. 24 de agosto de 2012.



dof. 2012b. Acuerdo por el que se da a conocer el Plan de Manejo Pesquero de Curvina Golfina (Cynoscion othonopterus) del norte del Golfo de California. Diario Oficial de la Federación. México. 6 de noviembre de 2012.

dof. 2014. Acuerdo por el que se establece la cuota de captura para el aprovechamiento de curvina golfina (Cynoscion othonopterus), en aguas de jurisdicción federal del Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado para la temporada 2013-2014. Diario Oficial de la Federación. México. 24 de febrero de 2014.

Enciso-Enciso C. 2014. Evaluación de la pesquería de curvina golfina Cynoscion othonopterus (Gilbert y Jordan, 1882) en el Alto Golfo de California. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa. México. 65p.

Gherard KE, BE Erisman, O Aburto-Oropeza, K Rowell, LG Allen. 2013. Fishery-dependent estimates of growth, development, and reproduction in Gulf corvina (Cynoscion othonopterus). Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 112(1): 1-18. DOI: 10.3160/0038-3872-112.1.1

Guraya SS. 1978. Maturation of the follicular wall of nonmammalian vertebrates. In: RE Jones (ed.). The vertebrate ovary: Comparative Biology and Evolution. Plenum Press. eu. 853p.

Guraya SS. 1986. The cell and molecular biology of fish oogenesis. Karger Publisher. New York, eu. 223p.

Humason GL. 1979. Animal tissue techniques. Second Edition, WH Freeman and Company, San Francisco, eu. 470p.

Hunter JR. 1985. Preservation of northern anchovy in formaldehyde solution. In: R Lasker (ed.). An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish. Application to the northerm anchovy, Engraulis mordax. noaa Technical Report nmfs 36: 63-65.

Hunter RJ, BJ Macewicz. 1980. Sexual maturity, batch fecundity, spawning frequency, and temporal pattern of spawning for the northern anchovy, Engraulis mordax, during the 1979 season. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 21: 139-149.

Hunter JR, SR Golberg. 1980. Spawning incidence and batch fecundity in northern anchovy, Engraulis mordax. Fishery Bulletin 77(3): 641-652.

Hunter RJ, BJ Macewicz. 1985. Rates of atresia in the ovary of captive and wild northern anchovy, Engraulis mordax. Fishery Bulletin 83(2): 119-136.

Hunter, JR, CH Lo, RJH Leong. 1985. Batch fecundity in multiples spawning fishes. In: R Lasker (ed.). An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish. Application to the northerm anchovy, Engraulis mordax. noaa Technical Report nmfs 36: 67-77.

Lo NCM, J Alheit, B Alegre. 1986. Fecundidad parcial de la sardina peruana Sardinops sagax. Boletín del Instituto del Mar de Perú 10(2): 45-60.

Macewicz BJ, JJ Castro-González, CE Cotero-Altamirano, JR Hunter. 1996. Adult reproductive parameters of pacific sardine (Sardinops sagax) during 1994. California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Reports 37: 140-151.

Murua H, F Saborido-Rey. 2003. Female reproductive strategies of marine fish species of the North Atlantic. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science 33: 23-31. DOI: 10.2960/J.v33.a2

Perez-Velazquez M, P Urquidez-Bejarano, ML González-Félix, C Minjarez-Osorio. 2014. Evidence of euryhalinity of the Gulf Corvina (Cynoscion othonopterus). Physiological Research 63(5): 659-666.

Pauly D. 1984. Fish population dynamics in tropical waters: a manual for use with programmable calculators. iclarm Studies and Review 8: 325p.

Rodríguez-Quiroz G, EA Aragón-Noriega, W Valenzuela-Quiñónez, HM Esparza-Leal. 2010. Pesca artesanal en las zonas de conservación del Alto Golfo de California. Revista de Biología Marina y Oceanografía 45(1): 89-98. DOI: 10.4067/S0718-19572010000100008

Román-Rodríguez MJ. 2000. Estudio poblacional del chano norteño Micropogonias megalops y la curvina golfina Cynoscion othonopterus (Gilbert) (Pisces: Sciaenidae), especies endémicas del Alto Golfo de California, México. Instituto del Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable del Estado de Sonora. Informe final snib-conabio proyecto No. L298. México.

Rowell K, KW Flessa, DL Dettman, MJ Román, LR Gerber, LT Findley. 2008. Diverting the Colorado River leads to a dramatic life history shift in an endangered marine fish. Biological Conservation 141(4): 1138-1148. DOI: 10.1016/j.biocon.2008.02.013

Wallace R, K Selman. 1981. Cellular and dynamic aspects of oocytes growth in teleosts. American Zoology 21(2): 325-343. DOI: 10.1093/icb/21.2.325

Recibido: 20 de octubre de 2016Aceptado: 23 de septiembre de 2018

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