resistenz der meeresalgen gegen sichtbares licht und gegen kurzwellige uv-strahlen

Resistenz der Meeresalgen gegen sichtbares Licht und gegen kurzwellige UV-Strahlen

Yon

Richard Biebl (Aus dem Marine Biological Laboratory in Plymouth und dem Pflanzenphysio-

logischen Insfitut der Universit~it Wicn)

Mit S Textabbildungcn

(Eingelangt am 8. April 1952)

Einleitung

Auf die plasmatische Verschiedenheit yon Meeresalgen wurde ungefiihr gleichzeitig yon M o n t f o r t (1929, 1930, 1931, 1935) und yon H S f l e r (1930; 1931, 1932a) mit Naehdruck hingewiesen. M o n t f o r t untersuchde Assimi- lations- und Atmungsleistungen under verschiedenen Aufienbedingungen, H 5 f l e r verfolgde mid zellphysiologischen Methoden im Sinne einer vergleichenden Protoplasmafik (1952 b) das unterschiedliche Verhalden der einzelnen Algengruppen im Hinblick auf Hypotoniefod und osmotische Resi- sLenz.

Solche zellphysiologische Fragesdellungen wurden in der Folgezeit durch eine Anzahl eigener Untersuchungen iiber die Plasmaresisdenz der Meeres- algen v e r s c h i e d e n d i e f e r Sdandorfe gegen verdiinntes und konzendrier- tes Seewasser, gegen Ausfrocknung und gegen verschiedene Temperaduren fordgesetzt (Bieb] 1937a, 1938 a, 1939a, 1939b), wobei sich drei in ihren Resisdenzen hhnliche 5kologische Grappe~r au.fsfelle~ lief~en, nhmlich i. Algen der Gezeidenzone, die bei Ebbe gelegentlich vollkommen frei liegen, 2. Algen der Ebbelinie und der Gezeidendiimpel und 3. sthndig submerse Tiefena|gen.

Diese prodoplasmadisch-Skologischen Versuche bedienden sich des Lebens- zustandes der ZeHen als Anzeiger fiir ihre Resisdenz. Das Absferben der Profoplasten zeigd das ~-berschreiten der Resisdenzgrenze an und erlaubt es, einen Resisdenzbereich scharf abzugrenzen.

Wie die Zellen im einzelnen die Resistenzgrenze zu erreichen imstande sind, kann verschieden sein und lhl~d der Mannigfaldigkeid der zyfomorpho- logischen Gestald und des plasmatischen Verhaldens einen weiden Spiel~aum. Dazu nut ein Beispiel: Gezeitenalgen, die w~ihrend 2~ Stunden einen Auf- endhalt in 2,3- bis fiber 3fach konzendrierdem Seewasser schadlos ertragen, kSnnen einer sie bei Ebbe am nadiirlichen Sdandord gef~hrdenden Plasmolyse

Protoplasma, Bd. XLI/4. 24

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entweder dadureh begegnen, daft sie kleine, plasma- und inhaltsreiche Zellen mit einer im eingedampften Seewasser s tarkaufquellenden Membran besitzen, wodureh es iiberhaupt zu keiner Plasmolyse kolnmt. Sie kSnnen aber aueh einen so hohen osmotisehen Wert entwiekeln, dalt. sie unter nor-- malen 5kologisehen Bedingungen nieht Gefahr laufen zu plasmolysieren. Sie kSnnen weiters einen hohen osmotisehen Wer~ und gleiehzeitig Plasmolyse- resistenz besitzen oder sehliefllieh bei Beibehaltung des osmotisehen Wertes der Tiefenalgen, der etwa 1,5 Seewasser (normales Seewasser u n d auf das halbe Volumen eingedampftes, doppelt konzentriertes Seewasser 1 : 1) ent- sprieht, eine so hohe Plasmolyseresistenz zeigen, daft sie bei Ebbe in kleinen zurii&bleibenden und eindampfenden Seewasserpfiitzen ohne Sehaden zu nehmen voriibergehend plasmolysieren kbnnen (Bieb 1 1959 b).

Dat~ sehon vor Erreiehen der Todesgrenze StSrungen im Zellgesehehen eintreten, ist hiiufig auch mit zellphysiologischen Methoden an Veriinderun- gen yon Lage, Form und Farbe der Plastiden, an "~(_nderungen der Plasma- viskosit~it, der Permeabilitlit oder des Verhaltens bei Vitalf~rbung zu beobachten. Die Untersuchung dieser Beanspruchungen innerhalb der letalen Grenzen ist aber eine Frage, zu deren Beantwortung sich, wie auch Mont- f o r t und H a h n (1950) jiingst wieder hervorhoben, andere Methoden, wie etwa Priifung des Ablaufes gewisser physiologischer Vorgiinge, z. B. Atmung und Assimilation, besser eignen.

Die in Anpassung an die Erfordernisse des Standorfes bei allen Be- siedlern eines Lebensraumes etwa gegen Austrocknung, Versalzung oder Aussii~ung, gegen K~ilte oder Hitze auftretenden Resistenzen haben wir , , t i ko log i s ehe R e s i s t e n z e n " genannf (Biebl 1949). Sie sind fiir die einzelnen Arten im wesentlichen wohl auch erbm~il]ig, also konstitutionell, festgelegt, kiJnnen in Abh~ingigkeit yon den Au~enbedingungen abet ge- wisse Schwankungen (Abhiirtung, Verweichlichung) erfahren.

Dem stehen die , , n i eh t u m w e l t b e z o g e n e n k o n s f i t u t i o n e l l e n t l e s i s t e n z e n ~ gegeniiber, die zum Ausdruck kommen in der Widerstands- f~higkeit des Protoplasmas gegen Stoffe oder Einfliisse, die in der Natu r nie in solcher Sfiirke vorkommen, dal3 eine besondere Resistenz gegen sie fiir das Leben der Pflanze yon Bedeutung werden kiSnnte. Sie sind somit, yon den iiul]eren Einfliissen unabhg.ngig, besonders geeignet, der Kennzeiehnung ~r Plasmasorten zu dienen (Bieb l 194~7, 19~9). Hieher gehi~ren die Widerstandsf~ihigkeiten gegen Siiuren, Laugen, bestimmfe chemische Substanzen, Korpuskularstrahlen, RiSntgenstrahlen oder andere kurzwellige S~rahlen. Treten im Lauf der Entwicklung einer Pflanze Schwankungen dieser nichtumweltbezogenen Resistenzen auf, so sind sie iihnlich den Permeabilit~itsiinderungen des Protoplasmas (H b f 1 e r 1937, H o f m e i s t e r 1938) als mittelbare Anzeiger fiir eine ~nderung des Plasmazustandes zu werten.

Vorliegende Unfersuehung hatte die Bestimmung der Resistenzgrenzen yon Meeresalgen versehieden tiefer Standorte gegen siehtbares Liehf und vor allem gegen kurzwellige Uu ( < 310m/z) zum Ziel. Dal] Tiefen- algen liehtempfindlieher sind als Algen oberfliiehennaher Standorte, isf bekannt und besonders dureh die Untersuehungen yon M o n t f o r f (1933, 1934)

Resisienz der Meeresalgen gegen Licht und UV-Strahlen 355

erwiesen. Wit haben danach - - unabh~ingig yon der F~irbung der Algen - - lichtphysioiogische Sfarklichf- und Schwachlichtalgen zu unterscheiden, yon denen die ersfen im vollen Oberfl~ichenlicht eine wesenfliche Sfeigerung, die zweifen jedoch nut eine geringftigige ~_nderung, wenn nicht sogar eine De- pression ihres Stoffgewinnes erfahren. S e y b o l d (1934) hat daher auch fiir die Analyse der Lichfenergiebilanz yon Wasserpflanzen nnd Meeresalgen die Trennung in eine physikalische (chromatische Lichtabsorption) und eine physiologische Komponente vorgeschlagen.

In jtingster Zeit haben G e s s n e r und D i e h l (1951) die Wirkung natiirlicher ultravioletter Sfrahlung des Sonnenliehfes auf die ChlorophyllzerstiS- rung bet Planktonalgen unfersucht und die Tiefenformen gleichfalls wesenf- Itch empfindlidler gefunden als die Algen ganz flacher Gew~isser. Dal~ bet phanerogamen Wasserpflanzen sowohl bet direkter Sonnenbestrahhng, wie besonders bet Bestrahlung nait dem UV-reiehen Licht ether Ulfra-Vitalux- I,ampe oder einer Hanauer HiShensonne, photooxydafive Zersftirungen des Chlorophylls eintreten, wurde schon 1941 yon M o n t f o r t gezeigf. Be- merkenswert isf dabei, dal~ allerdings die Inakiivierung der Chloroplasien nnd die Unterschreitung des Kompensationspunktes bet empfindlichen Pflanzen auch schon bet noch vtilliger Erhaltung des urspriinglichen Chloro- phyllgehalfes eintreten kann.

Es war nach diesen Befundeax zu erwarten, daft aueh die Meeresalgen fief gelegener Standorte durch direkte Sonnenbestrahlung sgdrker gesch~[digt werden bzw. naeh ktirzerer Belichtungsdauer absterben als die Algen der Gezeitenzone, Einige orientierende Versuehe, tiber die im folgenden auch beriehtef werden wird, haben dies besthtigt. Es handelf sich hier um typische ,,~kologische Resistenzen", die ftir die Angeh~irigen eines Biofops weifgehend ~ihnlich sin&

Keineswegs vorauszusagen war abet, wie sich die Plasmaresistenzen der Vertreter der verschiedenen tikologischen Gruppen gegen eine Behandlung mit kurzwelligen UV-Strahlen ( < 310 m#), wie sie am natiirlichen Sfandort- licht nicht mehr vorkommen, verhalten. Schliefit sich die Empfindlichkeit gegen diese Sfrahlen der Empfindlichkeit gegen das sichtbare Licht an, laflt sich also auch hier eine den Standorfen entsprechende Gruppierung der Resistenzen beobachfen oder isf die Empfindlichkeit der einzelnen Algen unabhhngig vom Standort und charakterisfisch ftir die einzelnen Arten im Sinne yon ,,nichtumweltbezogenen konsfitutionellen Resistenzen"?

Material und Methodik

Die Untersuehungen wurden im Sommer 1951 am Marine Biological Laboratory in Plymouth I ausgefiihrt. Die Siidktiste Englands is[ klippen- reich und bildet, iihnlich wie Helgoland, stellenweise ein bei Ebbe welt ins Meer h'inaus frei liegendes Felsenwatf aus. Die meisten Versuchsalgen der

1 Aueh an dieser Sielle mtichie ich dem Direktor des Marine Biological Labora- tory Mr.F.S. Russel , F.R.S. und dem Vorstand der physiologischen Abteilung Dr. W. R. G.I Atkins , F. R. S. ffir die iiberaus freundliche Aufnahme und ihr st~in- diges Entgegenkommen den herzlichsten Dank ausspreehen.

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oberflhehennahen Standorte stammten yon der mir schon yon frfiheren Untersuchungen (B ieb l 1937) her bekannten Kiiste ,,'on Wembury (tistlieh Plymouth). Die Klippen sind reich mit Algen bewaehsen nnd zahlreiehe Gezeitentfimpel (Tide-pools) in versehiedenen Hbhenlagen bergen eine interessanfe Algenflora. Als Yersuehsobjekte wurden solehe Rot-, Braun- lind Grtinalgen gewiihlt, die sieh dureh die GrSfle ihrer Zellen ffir mikro- skopisehe Untersuehungen gut eigneten. Derbe, kleinzellige und vielsehieh- ~ige Formen blieben daher ausgesehlossen, Die Tiefenatgen wurden an ~-er- sehiedenen Punkien im Golf yon Plymouth aus etwa 10--20m Tiefe ge- dr~tseht.

Die Yersuehe fiber die Wirkung direkter Sonnenbestrahlung wurden am flaehen Daeh des Institutsgebgudes ausgefiihrt. D azu wurden die Algen- proben in flaehen Porzellansehalen einerseits direkt, andererseits dutch ver- Sehiedene Sehott-Fiker abgedeckt dem Sonnenlieht ausgesetzt.

Die Ultraviolettbestrahlung wurde unter einem nur an der u offenen Dunkelkasten mit einer kiinstliehen Htihensonne mit geradem Quarzbrenner (Weehselstrom 2i0V, Starting load 5,5A, Total unit voltage 250) aus 25 cm Entfernung ausgefiihrt. Zur Yermeidung i iberm~iger Ozonansammlung und zu hoher Temperatur win-de dureh einen Gumlni- sehlaueh yon einer Preflluftleitung her st~ndig Luft zwisehen dem Quarz- brenner und den bestrahlten Objekten durchgeblasen. Die Temperatur bewegte sieh freilieh trotzdem in der Bestrahlungszeit zwisehen 24 und 29 o C.

Die zu bestrahlenden Algen wurden ant ether Glasplatte auf eine mit Seewasser durehtr~inkte Filterpapierlage gelegt und als Kontrolle zur tt~lfte mit einem WG 5-Filter yon Sehott und Gen. abgedeekt. Die Prfifung der ~-on dem Quarzbrenner ausgesandten Strahlung mit einem Uu spektrophotometer ergab das sehwiiehste noeh siehtbare Band bet 230mtt und bet u des WG 5-Filters eine AuslSsehung yon 310 m# auf- w~rts. Somit waren fiir die abgedeckten Kontrollh~lffen die ultravioletten Strahlen kfirzer als 510m# abgesehirmt. Da die l~ngerwellige Strahlung bet den angewandten Bestrahlungszeiten (ira allgemeinen 15 Sekunden bis 8 Minuten) innerhalb yon 24 Stunden keinen naehweisbaren Eintlul] auf die abgeschirmten Kontrollh~ilften ausfibten, kann die Wirkung auf die voll- bestrahlten Algenteile dem S t r a h l e n b e r e i e h -yon 230 h is 510 m/~, zugesehrieben werden.

Die Wirkung des sichtbaren Liehtes

Zur Frage der Wirkung des Sonnenlichtes auf die Plasmaresistenz wurden nur einige orientierende gersuehe durehgefiihrt. Der im fo!genden gesehilderte ~ersueh wurde am 21. September 1951 in der Zeit won 11.30 Uhr his 15.50 Uhr am Daeh des Institutsgeb~udes in Plymouth angestellt. In [laehen, weiflen, etwa 1,5 em tier mit Seewasser geffillten PorzelIansehalen wurden Thallusstfickehen yon Algen der Gezeitenzone und der Tidepools (Porphgra laciniata, Cladophora utricularis, Plumaria elegans, Callitham- nium tetragonum, Grif[ithsia flosculosa, Phgcodris rubens) und yon Algen

Resistenz der Meeresalgengegen Licht und UV-Strahlen 357

der Tiefe (Dictyota dichotoma, Neomonospora pedicillata, Polyneura Hiliae und Antithamnium cruciatum) wiihrend 2 Stunden direkter Sonnenbestrah- lung ausgesetzt. Von den Schalen blieb eine unbedeckt, eine zweite wurde mit einem WG 1-Filter der Firma Schott und Gen. (durehliissig fiir Strahlen > 575 m#) und eine dritte mit einem GG 3-Filter ( > 450 m#) abgedeckt.

Das Lichtregistriergeriit des Instituts gab fiir diese Zeit bei einem Maximum der senkrecht einfallenden Strahlung yon 61,1 Kilolux und einem Minimum yon 19,9 Kilolux eine Gesamtlichfintensitiit yon 107 Kilolux pro Stunde an. Die Wassertemperatur betrug bei Versuchsende + 17,8 ~ C.

Wie zu erwarten war, zeigten die Tiefenalgen eine h6here Empfindlich- keit. Sie wurden dutch diese intensive Belichtung fast v611ig abgetStet, wiihrend die Gezeiten- und teilweise auch die Tidepoolalgen gar nicht oder nur wenig geschiidigt wurden. Von den Algen der Gezeitentiimpel wurden nut Sphondylothamnium multifidum und Phycodris rubens, die an beSon ~- ders schattigen Stellen leben, durch diese Bestrahlung vollstiindig getSte~. In der Wirkung des direkt einfallenden Lichtes und des dnrch Abfilternng his auf 575 m#, bzw. auf 430 m# beschnittenen Strahlenbereiches zeigte sich bei dieser zweistiindigen Belichtung kein wesentlieher Unterschied. Ledig- lich Sphodylothamnium multifidum erfuhr unter dem GGS-Filter ein 9 merklich geringere Schiidigung als unter WG1 und bei direkter Be'- st rahlung.

Auch eine Dauerbelichtung mit zwei 550-Watt-Gliihlampen aus 51 cm Entfernung liel~ nach fiinftiigiger Einwirkung eine deutliche Trennung der Oberfl~ichen- und der Tiefenalgen nach ihrer Lichtempfindlichkeit erkennen, Die gepriiften Algen der obersten Kiistenzone Uloa lactuca, Cladophora utriculosa, Ceramium ciliatum, Callithamnium tetragonum, Plumaria elegans und Polysiphonia furcellata waren nac]a dieser langen Belichtungszeit - - wenn auch teilweise stark ausgebleicht - - noch lebend, wiihrend die Algen der Tiefe oder der schattigen Tidepools, wie Acrosorium uncinatum, Dictyota dichotoma, tteterosiphonia plumosa, Bonnemaisonia asparagoides und Neomonospora pedieillata, vo!lstiindig get6tet waren.

D i e P l a s m a r e s i s t e n z d e r A l g e n v e r s c h i e d e n e r S t a n d o r t e z e i g e n s o m i t g e g e n i i b e r h o h e n I n t e n s i t i i t e n s i c h t b a r e n L ich - t es d u r c h a u s d i e t y p i s c h e n Zi ige e i n e r d e n U m w e l t e r f o r d e r - n i s s e n e n t s p r e c h e n d e n , , S k o l o g i s c h e n R e s i s t e n z " .

Das T o d e s b i 1 d der lichtgeschiidigten Zellen ist vielfach recht charak- teristisch. Im allgemeinen verfiirben sich die absterbenden Zellen der Rot- algen anfangs himbeerrot, bleichen abet dann, im Gegensatz zu anderen tSdlichen Schiidigungen, rasch vollkommen aus. Wiihrend z. B. die toten Zellen yon Heterosiphonia plumosa nach Absterben in dest. Wasser, in stark hypertonischem Seewasser oder in Li~sungen yon Vanadium- oder Zink- sulfat (B i eb 1 1952 b) stets eine verhiiltnismiifiig stark gequotlene Membran und einen rotvioletten Zellinhalt zeigen, besitzen die lichttoten Zellen kaum gequollene Membranen, sind jedoch in scharfem Kontrast zu den briiunlich roten, lebenden Zellen vollkommen ausgebleicht. Bei Callithamnium tetragonum oder bei Plumaria elegans finden wir iihnliches. Bei Plumaria treten die ersten lichttoten Zellen in den iiul~ersten Verzweigungen des rein ge-

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f~ederten Thallus auf und sind vollkommen farblos mit schwach gequolleneJ~ Membranen (Abb. 1). Im Gegensatz dazu behalten die lichttoten Zellen yon Griffithsia 17osculosa eine riStliche Fhrbung ihres Zellinhaltes, w~ihrend die Membranen sehr stark aufquellen. Ganz gewaltige Membranquellungeu linden sich bet SphondBlo~hamnium multifidum, wo die nach innen aufquel- lenden Zellwande den blal~ grauvioletten Zellinhalt h~iufig zu einem engen Strang zusammendr~ingen.

Beziiglich des Ausbleichens der Farbstoffe bet bestimmten Algen war der Dauerbestrahlungsversuch mit elektrischem Licht yon besonderem ]nteresse. Hier war zu beobachten, da~ die Ausbleichung bei manchen Algen schon in

der noch lebenden Zelle sehr writ fortschreiten kann. Nach viert~giger Belichtung batten die Rotalgen Ceramium ciliatum und Acrosorium uncinatum eine fast gelb- liche, PoIysiphonia furcellata eine gelblich braune Fhrbung ange- non, men. Man war ge- neigt, sie bei makrosko- pischer Betrachtung a|s vo!lst~indig abgestorben zu bezeichnen. Durch

Abb. 1. Plumaria eIegans. Lichftote, ausgebleichte Plasmolyse in zweifach Zellen in den gul~ersten Verzweigungen. konzentriertem Seewas-

ser sowie durch u bung mit Neutralrot konnte aber in allen drei F~itlen festgestellf werden, dal~ die Protoplaste zu dieser Zeit noeh lebten. Dutch Dunkelstellen konnte allerdings nach dieser langen Lichteinwirkung keine Erholung uud neuer- lithe Farbstoffbildung mehr erreicht werden, sondern die Algen starben in den darauffolgenden Tagen ab. Da es in unserem u nut auf die Frage Lichtresistenz und ZugehiSrigkeit der Algen zu bestimmten tikologischen Gruppen ankara, wurde dieses reizvolle Problem der Lichteinwirkung ant Plastiden und Plastidenfarbstoffe, w iees ftir verschiedene Landpflanzen in neuerer Zeit besonders yon M o n t f o r t (1950), M o n t f o r t und Z~i l lner (t942), M u n d i n g (1952) und ftir Planktonalgen yon G e s s n e r und D i e h l (1951) aufgegriffen wurde, nicht wetter verfolgt. Jedenfalls zeigen abet die wenigen Beobachtungen, daf~ sieh fiir solche Untersuchungen auch unter den Meeresalgeu gut geeignete Versuchsobjekte linden wiirden.

Die Wirkung kurzwelliger UV-Stra,hlen Wie schon in dem Abschnitt tiber Methodik mitgeteilt, wurden in diesen

Versuchen die Algen mit dem vollen Licht einer Quecksilberdampflampe bestrahlt, wobei jedes Thallusstiick zur H~ilfte durch ein Sehott-WG 5-Filter abgedeckt wurde. Diese H~ilften, auf die nut Strahlen l~inger als 310m#

Resistenz der Meeresalgen gegen Lieht und UV-Strahlen 359

au f f i e l en u n d d i e d u t c h d i e a n g e w a n d t e n B e s t r a h l u n g s z e i t e n n ie geschhdig~ w u r d e n , k o n n t e n d a h e r a ls K o n t r o l l e n f i i r d ie W i r k s a m k e i t d e r im vol l - b e s t r a h l t e r t Te l l noeh zush tz l i eh a u f t r e f f e n d e n S t r a h l u n g y o n 230 bis 310 m/z d ienen .

Mi t A u s n a h m e y o n P o r p h y r a l a c i n i a t a , d ie w e g e n ih res i n t e r e s s a n t e n V e r h a l t e n s g e s o n d e r t b e h a n d e l t w e r d e n soll , w u r d e be i d e n b e s t r a h l t e n A l g e n d e r L e b e n s z u s t a n d nach 24 S t u n d e n als M a f i s t a b f i i r den Verg le ich d e r Res i s t enz i h r e r Ze l l en gewi ih l t . E t w a i g e N a e h w i r k u n g e n d e r B e s t r a h l u n - gen w u r d e n b e i i h n e n n ieht un te r suehL

D e r E i n z e l b e s p r e e h u n g des V e r h a l t e n s d e r Y e r s u c h s a l g e n i m k u r z w e l - l igen UV-Lich t sei das E r g e b n i s d i e se r v e r g l e i e h e n d e n U n t e r s u c h u n g in e ine r t a b e l l a r i s e h e n ~dbersieht (Tab. 1) v o r a n g e s t e l l t .

Tab. I. R e s i s t e n z y o n M e e r e s a l g e n v e r s c h i e d e n t i e f e r S t a n d o r t e g e g e n k u r z w e l l i g e s U u (230 bis 310m#).

(1 = alles lebend, --1 = leicht gesch~digt, + ~ teflweise tot, q- = alles tot. Bei Enteromorpha und Die tyota : Oberseite/Unterseite.)

Alge

Porphgra laciniata .

Ceramium ci l ia tum .

Cladophora ramos i ss ima

Cladophora utriculosa .

Cladophora rupestr is

En teromorpha compressa

Ulva lactuca (hell, Oberfl.)

Ulva lactuca (dkl., Tiefe) .

Cal l i thamnium te t ragonum

Plumar ia elegans

Grif f i thsia corralina

S p h o n d y l o t h a m n i u m mul t i - f i d u m . . . . . . .

Polgs iphonia furce la ta .

Dictgota d ichotoma .

Brogniar te l la bgssoides

Delesseria sanguinea

Heterosiphonia p lumosa

Neomonospora pedicel la ta

J Lebenszustand 24 St. naeh UV-Bestrahlung (wirksame Strahlung 230--310 m~)

Bestrahlung in Minuten , _ Dauer der "~

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360 R. Biebl

In der Zusammenstellung, in die nuc mehrfach fiberprfifte F~lle auf- genomlnen wurden, sind die Algen nach ihren Standorten geordnef. Dadurch wird auf den ersten Blick offenbar, dal~ hier die Verh~tltnisse anders liegen aJs bet den ,,5kologischen Resistenzen '~ gegen sichfbares Licht. W~ihrend dorf die Gezeitenalgen und teilweise auch die Algen der Ebbelinie und der Tide- pools durch eine besonders hohe, die Tiefenalgen abet durch eine geringe Resistenz ausgezeichnet waren, linden wit hier unter den Vertretern aller drei 6kologischen Gruppen ann~hernd gleiche Verschiedenheiten in der Resistenz gegen das kurzwellige UV. In jedem Lebensbereich gibt es emp- flndlichere und resistenfere Formen.

Die in der Einleitung gestellte Frage beantworfet sich somit in dem Sinn, da[~ s i ch d ie R e s i s t e n z de r M e e r e s a l g e n g e g e n k u r z w e l l i g e U V - S t r a h l e n (250-- 510 m•) n i c h t i h r e m R e s i s t e n z v e r h a l t e n g e g e n s i c h t b a r e s L i c h t ansch l i e f~ t , s o n d e r n dal~ w i t es b i e r m i t a r t v e r s c h i e d e n e n , , n i c t i ~ u m w e l t b e z o g e n e n k o n s t i t u t i o n e l - l en R e s i s t e n z e n " z u t u n h a b e n .

Die A b s t e r b e v o r g h n g e und T o d e s b i l d e r nach Bestrahlung mit kurzwelligem Uu sind, wie die Resistenzgrenzen selbst, ffir die einzelne Algenzelle oft rech( charakferistisch. Sofern es nicht zu schweren Zer- st~rungen, Verlagerungen und Enffhrbungen des Zellinhaltes kommt, ist es manchmal nicht ganz leichf, den Lebenszustand der Zellen festzustellen. Plasmolyse, das gebr~iuchlichste Lebensreagens in der Zellphysiologie, l~if]t sich bet sehr vielen Meeresalgen nicht durchffihren. Entweder hatter das Plasma zu test an der Zellwand, wie bet vielen Rotalgen (Hi~fler 1950) oder es kommt in kleinen plasmareichen Zellen infolge Nachgehen s der auf- quellenden Membran zu keinen Plasmaabhebungen ( W a l t e r 192-5). In solchen F~[llen konnte aber stets die Frage lebend oder tot dutch u fiirbung mif Neutralrot (6 Tropfen einer l%igen L~sung yon Neufralrot in dest. Wasser auf 50 cm a Seewasser, Einwirkungsdauer zirka 15 Minuten) einwandfrei entschieden werden.

Im folgenden seien f~ir die in Tab. I angeffihrfen Versuchsalgen einige kurze Angaben fiber ihr besonderes zellphysiologisches Verhalten nach der Bestrahlung mitgeteilt. Einzelheiten fiber systematische Stelhng, Bau und Vorkommen der unters~tchten Atgen f~nden sich bet O It m a n n s (192-5) und in dem neuen zusammenfassenden Werk yon F r i t s c h (1965).

C e r a m i u m c i l i a t u m (Ellis) D u c l u z : Diese Rotalge ist eine der wenigen die zumindest in den langen, unberindeten Internodialzellen gut zu plasmolysieren vermag (H~ifler 19_51, B i e b l 1937). Weniger deutlich ist die Plasmolyse in den kleinen Rindenzellen der Nodien und in den dornen- tthnlich abstehenden Zellen am oberen Ende der Nodien. Vitalfiirbung mit Neutralrot gibt eine rotviolette Zellsaftf~rbung, doch zeigten manchmal auch die durch Bestrahlung get6teten Zellen eine leichte Rotfhrbung. Ein sicheres Lebensreagens ergab jedoch die Kombination ~on Vitalfiirbung mit nachfolgender Plasmolyse in dreifach konzentriertem Seewasser. Hier traten bet den lebenden Zellen und vor allem auch in den kleinen Rindenzellen m~d den ,,Dornen" kleine dunkelrote Entmischungstr6pfchen auf, die eine sichere Aussage fiber den Lebenszustand auch der kleinsten Zellen ermSg-

Resistenz der Meeresalgen gegen Licht und UV-Strahlen 361

lichen. Die grol~en Internodialzellen zeigen zudem schSne, seitlich konkave Plasmolysen.

Cladophora u tr iculosa Kiifz. : Der Tod der Zellen ist meist schon an einer ZerstSrung des Chlorophyllapparafes zu erkennen, der zerf~Ilt und klumpige Ansammlungen bildet, so dal~ die tote Zelle gegeniiber der lebenden, gleichm~f~ig grfin ausgekleideten Zelle heller erscheint.

Cladophora rupes t r i s (L . )Ki i tz . : Diese robuste, in der Gezeiten- zone besonders unfer Fucus serratus an den Klippen fippig gedeihende Grfinalge zeigt wie gegen verschiedene andere sch~idigende Einflfisse (hypo- und hyperfonisches Seewasser, Belichtung, Einwirkung yon Borsiiure, Man- gansulfat usw.) auch gegen kurzwellige UV-Strahlen eine verhiiltnismM~ig hohe Resistenz. In den strahlentoten Zellen sind die Protoplasfe hiiufig etwas ,con den Zellwiinden abgehoben und die Chloroplaste meist zerstSrt, so dal~ die Zellen hellere Stellen aufweisen. Die Membranen sind schwach

gequollen.

Enteromorpha compressa (L.) Grey . : Der Lebenszus~and isf bei Enteromorpha am besten durch die Neutralrotf~irbung festzustellen, da die kleinen Zellen weder plasmolysierbar sind, noch so wesentliche Inhaltsver- ~nderungen erleben, dal~ der Eintritt des Todes danach mif Sicherheit er- kannt werden k5nnte. 15 bis 20 Minuten andauernde F~rbung in Neutral- rot fhrbt den Zellinhal~ rot und ffihrt zur Bildung eines feinen roten klumpigen Niederschlags in den lebenden Zellen. Friiher als mikroskopisch ist die Wirkung der UV-Bestrahlung makroskopisch an einer ,'~nderung des Farbtones in den bestrahlten Thallushhlften zu erkennen, die heller, mit einem Stich ins Graugriin an die frisch grasgriinen Kontrollhhlften an- schlieSen.

Tab. 2. En,teromorpha compressa. W i r k u n g der U V - B e s t r a h l u n g auf den oberen bzw. den u n t e r e n (der S t r a h l e n q u e l l e abgewand ten )

Tell des s c h l a u c h f S r m i g e n Thal lus .

(t = lebend, _+ = teilweise tot, + = alles tot.)

Besfrahlte H~ilfte I - -

I Oberer Thallus . . . . Unterer Thallus . . . .

24 Stdn. nach UV-Bestrahlung in der Dauer yon

30" 1' 2' 3' 4' 5' 6'

1 1 • -+ + + +

1 1 1 + -+ _+ + ~0 o/o 90 O/o 90 O/o 100 O/o

Der schlauchfSrmige, durch Auseinanderweichen der zweischichtigen Zellfl~iche der Jugendform entstandene Thallus l~il~t au~er der Sch~idigung der direkt bestrahlten Zellen auch interessante Beobachtungen fiber die zur Abt5tung der darunterliegenden Thallusfl~iche n5tige Sirahlenin~ensit~i* zu. Hiezu wurde das schlauchfgrmige Thallusstfickchen bei der Beobachtung 24 Stunden nach der Bestrahlung und nach erfo]gter Neutralrotf~irbung an einer L~ngsseite aufgeschlitz~ und auf dem Objekttr~ger ausgebreiiet. Ein


362 R. Biebl

solcher zur Beobachtung aufgeklappter, 3 Minuten bestrahlter Thallus zeigte z. B. die gauze linke, dutch das Filter abgedeckte H~ilfte gleichmgl~ig gefgrbt Von der rechten, bestrahlten H~ilfte war der obere, direkt von den Sirahlen getroffene Tha!lusteil fast vollkommen ungefgrbt und zeig~e uur mehr einige lebende, rote Zellen. Der unter dieser direkt bestrahlten Fl~iche gelegene Thallusteil war hingegen in diesem Fall noch vollkommen ulageschgdigt und g!eich intensiv gefiirbt wie die durch das Filter abgedeckte Kontrolle. Erst 4 Minuten Bestrahlung fiihrte auch zu einem teilweisen Absterben dieser unteren Thallustqgche. In einem anderen, in Tab. 2 angefiihrten u waren 24 Stunden nach 3 Minuten 1anger Bestrahlung auch yon der unteren Thallusflgche schon etwa 20 % der Zellen tot.

UIoa l a c t u c a (Linn.) Le Jol.: Auch fiir U1Da ist die Fttrbung mit Neutralrot das besfe Lebensreagens, da auch bet ihren Zelleu keine Plasmo- ]yse zu erreichen isL Bemerkenswert ist, da~ im Gegensatz zu den hgufig klumpigen Farbsfoffniederschl@en bet Enteromorpha hier stets nut eine diffuse Vakuolenf~irbung auftritt. Die gesunden lebenden Zellen siml dunkelrot gefgrbt, etwas gesch~digte scheinen den Farbstoff weniger intensiv zu speichern, wghrend die toten vollkommen ungefgrbt bleiben. Bet letaler Grenzdosis erfolgt das Absferben der Zellen unregelmgl~.ig, ,,scheckig" fiber die Zellfl~iche verfeilt. Der fl~iehige Thallus yon Ulua isf zweischichtig. Es kommt hier nieht wie bet Enteromorpha zu einem Auseinanderweichen dieser beiden Zellagen.

Uloa finder sich nichf nur an exponierten Standorten der Gezeitenzone, sondern gelegentlich auch in dunklen Gezeitentiimpeln oder sfiindig submers in grSl~eren Tiefen. Je lichfiirmer der Standoff, um so dunkler griin die F~trbung und, den vorliegenden Versuchen nach, anscheinend je dunkler die F~rbung, um so grSl]er die UV-Resistenz. Im gleiehen Versuch und unter vollkommen gleichen Bedingungen durchgeftihrte Bestrahlungen an ether an einem bet Ebbe freiliegenden Piloten eines Anlegeplatzes gewachsene helle Uloa und ether dunkelgriinen, mit der Dretsche heraufgeholte Tiefenform starben innerhalb yon 2& Stunden bet der Oberflgchen-Uloa die meisten Zellen schon nach 2 Minuten Bestrahlung, bet der Tiefen-Uloa hingegen erst nach & Minuten Bestrahlung ab. Wie bet Enteromorpha ist die bestrahlte Htilfte schon makroskopisch durch ihre mehr graugriine, hellere Fgrbung ,~on der saftgriin gef~irbten Kontrollhglfte zu uriterscheiden.

C a l l i t h a m n i u m t e t r a g o n u m (Wi ther , ) C. Ag.: Das Absterben beginnt an den Spitzen. Wesenfliche Entfgrbungen oder Membranquellun- gen sind nicht zu beobachten. Die P1asmol~y~sierbarkeit ist schlecht und geht meist fiber kleine Eindellungen in grSl]eren Zellen nicht hinaus. Auch bet dieser Rotalge ist die Neutralrotfgrbung ein guter Anzeiger ftir die lebenden Zellen, in denen es stets neben ether allgemeinen Rotf~irbung zur Bildung ~on einigen wenigen, verhgltnismh~ig gro[~.en, dunkelroten Entmischungs- kugeln kommt.

P l u m a r i a e l egans (Bonnem.) S c h m i t z : Xhnlich wie bet der Licht- sch~idigung (vgl. Abb. 1) sferben bei ~ den letalen Grenzdosen die kleinen Fiederchen der Gipfelbiischel als erstes ab, doch ist beim UV-Tod hie ein


sol& vollkommenes Ausbleiehen der toten Zellen zu beobaehten. Von gequollenen, weifien Membranen umrahmt, nehmen die Zellen im Tod nur eine hellro~violette Fgrbung an.

Gri f f i ths ia corralina (Light.) C. Ag.: Diese in sehattigen Tidepools heimisehe Itotalge zeigt eine grol~e Uu Sehon naeh einer Minute Bestrahlung beginnen innerhalb yon 24 Stunden einzelne Zellen an den Spitzen der Zweiglein abzusterben, und naeh zwei Minuten Bestrahlung sind moist sehon alle bestrahlten Zellen tot. Wiihrend die dnrch Sonnenlieht getiSteten Zellen yon Griffithsia flosculosa sehr starke Membranquellungen aufwiesen, sind hier die Membranen nnr schwach gequollen. Der Inhalt der toten Zellen ist schwach rosaviolett gefgrbt, und nicht setten hebt sick der tote Protoplast seitlich etwas yon der Zellwand ab.

Sphondglothamnium mul t i f idum (Huds.) N~ig.: Sphondglo- thamnium ist wie Callithamnium und Griffithsia eine fiir zellphysiologische [intersuchungen bestgeeignete unberindete Ceramiacee. Auch hier ist die geringe Membranquellung bet den UV-toten Zellen bemerkenswert gegen- fiber der bet dieser Alge auffallend m~ichtigen Quellung der Zellwand bet den dutch Sonnenlicht getSteten Zellen.

PoIysiphonia furcel lata (Ag) Harv . : Die UV-Schiidigung beginnt wie bet den anderen gefiederten Rotalgen an den Spifzen und schreitet nach unten fort. Die toten Zellen erseheinen manchmal etwas geschrumpft. Membranquelhmg ist kaura merkbar. Plasmolyse als Lebensreagens ist nut gelegentlich eindeufig. Auch bier sind die lebenden Zellen am besten an den ii~. Neutralrot'iauft~etenden dnnkelr0ten Entmischnngskugeln und -kiigelchen zu erkennen. Die normalerweise ineinandergreifm{den, gelappten und unregelm~il~ig geformten kleinen Plastiden sind in den bestrahlten Zellen wohl hgufig in ihrer regelmiil~igen Anordnung gestidrt, aber keineswegs so kugelig abgerundet, wie dies an Polgsiphonia-Plastiden nach anderen Schiidigungen (stark verdfinntes Seewasser, KC1, Yerdfinnter Alkohol, Er- wiirmen usw.) zu beobachten ist (B i eb 1 1936).

Dictyota dlchotoma (Huds.) L a m o u r : Bet Dictgota sind schon das Aussehen und die Lagerung der Plastiden gilte Anzeichen fiir das Auf~ treten der Strahlenschgdigung, und zwar sogar schon zu einem Zeitpunkt, zu dem die Yitalfiirbtmg mit Neutralrot die Zellen noch als lebend anzeigt. Wetters ist diese Alge dadurch interessant, daft man an ihr wie bet Entero- morpha die verschiedene Wirksamkeit der einfallenden UY-Strahlung auf verschieden tiefe Thallusschichten beobachten kann.

Der Dictgota-Thallus ist dreischichtig gebaut. Eine mittlere, groflzellige, inhaltsarme und im Querschnitt hell erscheinende Schichte ist yon zwei kleinzelligen, plastidenreichen Rindenschichten umschlossen. Die Rin- denschichten bilden das Assimilationsgewebe, die Mittelschicht ist als Speiehergewebe anzusehen. In ihren grol~en Zellen liegen in einem mit Plasmafiiden an den Zellwanden angehefteten Zytoplasmakbrper neben dem Zellkern gliinzende Fukosanbl~sehen und hell liehtbreehende, vermntlieh Fett enthaltende Kiigelehen, aber keine odor fast keine Plastiden. Die den

25*

364 R. Biebl

Thallus oben und unten begrenzenden kleinzelligen Gewebef[~chen sind hi~t- gegen reich von kleiuen, linsenfSrmigen Plastiden erfiillt, die normalerweise regelmiil3ig im Wandbelag verteilt sind und in der Aufsieht die l~ingliehen Zellen an allen vier Seiten auskleiden.

Die Plastiden erseheinen in den unbestrahlten Zellen homogen und yon friseh br~iunlichgriiner Farbe. Sehon nadl einer halben Minute Bestrahlung sind sie etwas abgekugelt, in ihrer Lage ~:erschoben und in ihrer Fiirbung matter, mehr graubraun. Neutralrotfiirbung in diesem Zeitpunkt gibt aber no& durehwegs eine fiir diese kleinen Zellen kennzeiehnende Kriimelfiillung. Naeh einer Minute Bestrahlung sind die Plastiden in den Zellen der direkt

Abb. 2. Dictyota dichotoma. Thallusquerschnitt. Von oben t Minute UV-bestrahlt, 24 Stunden sp/iter in Neutralrot. Obere Rindenschidlte tot, untere lebend mit KSrn-

chenniederschlag.

yon den Strahlen getroffenen Seite noeh unregehniilhger aneinauderge- dri/ngt, vielfach schon dunkel konturiert und miteinander verklebt. In diesen Zellen tritt keine Neutralrotfiirbung mehr auf. Die Zellen sind tot. je nach der Derbheit des Thallus kSnnen nach 1 Minute Bestrahlung schon s~imtliche oder erst einige Zellen tot sein. Nach 2 Minuten Bestrahlung sind die direkt getroffenen Zellen fast in allen Fiillen vollstiindig getStet. Beob- achtet man aber die der Strahlenquelle abgewandte Unferseite des Thallus, dann flndet man nach 1 Minute Bestrahlung noch normale Plastidenlagerung und Kriimelflillung in Neutralrot. Nach 2 Minuten Bestrahlung sind abet auch schoa an der Unterseite erste Verlagerungen der Plastiden zu beob- a&ten, doch liil~t Neutralrotfiirbung noch alle Zellen als lebend erkennen. Ahnlich verhiilt es sich auch noch nach 5--4, manchmal auch noch nach 5 Minuten Bestrahlung, nut nimmt die Verlagerung der Plastiden zu. Abb. 2 zeigt den Querschnitt durch einen 4 Minuten bestrahlten Dictyota- Thallus nach Neutralrotfiirbung. Die Oberseite ist tot und uugefiirbt, die untere lebend und enthhlt einen Kriimelniederschlag.


In einem in Tab. 3 angefiihrten Fall waren die Zellen der direkt bestrahlten Oberseite schon naeh 1 Minute fast zur G~inze getStet, w~ihrend die Zellen der Unterseite erst nach 5 Minuten Bestrahlung teilweise tSdliche Sch~idigungen erfuhren.

Tab. 5. Dictyota dichotoma. W i r k u n g der U V - B e s t r a h l u n g auf die obere bzw, u n t e r e Ze l l f l~che des d r e i s c h i c h t i g e n Thal lus .

(1 = lebend, _+ ~ teilweise tot, + ~ toC n ~ normale Plastidenlagerung, --v ~ etwas verlagerte, v ~-'stark verlagerte Plastiden.)

I 24 Stdn. naeh UV-Bestrahlung in der Dauer yon Bestrahlte H~ilfte 30" [ 1' f 2' 3' 4' 5'

Oberseite I l, v -+, v I § v +, v +, v +, v I Unterseite . . . . . 1, n ! l, n ] l , - -v 1, --v 1, --v -+, v

Brogniartel la byssoides (Good. & Woodw.) Schm.: Brogniar- tella verh~ilt sich sowohl in der HShe seiner UV-Resistenz wie auch in der Art des Absterbens und der Vitalf~irbbarkeit ~ihnlich wie Polysiphonia. Durch Einlegen in dreifach konzentriertes Seewasser sind nut gelegenflich in den schmalen Rindenzellen, am besten noch in den haar~ihnlichen Sprofi- enden, unsch5ne, kleinkonkave Plasmaabhebungen zu erreichem Das Abster- ben der strahlengeschiidigten Zellen beginnt yon den feinen Sproflenden her. Eine wesentliche Verf~irbung der toten Zellen tritt nicht ein, doch sind sie meist an ether leichten Membranquellung zu erkennen. Auch hier bilden sich wie bet Polysiphonia u. a. nach Fhrbung mit Neutralrot in den lebenden Zellen kleine, dunkelrote Entmischungskugeln.

Delesseria sanguinea (Huds.) L a m o u r - Bet dieser fl~chigen Rot- alge sind die strahlentoten Zellen trotz ihrer Kleinheit infolge ihrer rotvioletten Yerfiirbung und den blendendweil] gequollenen Membranen gut yon den fleischfarbenen, mehr ins Br~iunlichrot gehenden lebenden Zellen zu unterscheiden. Die kleinen, unregelmhfiig geformten, wie in einem Lege- spiel mit ihren Umrissen ineinanderpassenden Plastiden ver~ndern im Tod kaum ihre Gestalt.

Heterosiphonia plumosa (Ellis) Bar t . : Die Hauptachse und die unteren Teile der seitlich sich in ether Ebene ausbreitenden Kurztriebe sind mit kleinen Rindenzellen bedeckt, w~ihrend deren Enden monosiphon gebaut sind und sich fiir zellphysiologische Untersuchungen schon mehrfach gut bewiihrt haben (B i eb 1 1937 b, 1958 b). Die Strahlensch~digung beginnt fast stets an den Spitzen dieser monosiphonen, grofizelligen Sprosse. Bet st~r- keren Dosen folgen die Rindenzellen der Kurztriebe und zuletzt sierben auch die Rindenzellen der Hauptsprosse ab. Die toten Zellen verf~irben sich rotviolett. Vollkommene Entf~irbungen wie beim Liehttod waren nie zu beobachten.

Neomonospora pedicel lata (Sin.) G. F e l d m . & M e s l i n : Das Absterben erfolgt im allgemeinen auch yon den Zellen der Spro~enden her. Die strahlentoten Zellen sind bet dieser Rotalge stark ausgebleichf, der Zell-

366 R. Biebl

inhalt ist hell grauviolett, die Membranen verhal tnism~ig stark gequollen und der ganze strahlentote Tell des Algenzweigleins wird welch und hin- f~illig. Die toten Zellen sind ohne Plasinolyse oder Vitalf~rbung leicht vo~ den lebenden zu unterscheiden.

UV-St rah lenwi rkung auf Po,rphyra umbil ical is (L.) Kiitz. fo rma lac in ia ta (LightL) J. Ag.

Das Resistenzverhalten yon Porphyra gegeniiber kurzwe|ligei~ UV- Strahlen verdient besonders herausgehoben zu werden. Die hohe Resistenz dieser in der obersten Gezeitenzone an FelsblScken oder Uferschutzmauern siedelnden Rotalge gegen Austrocknung, gegen ausgesiil~tes und konzentriertes Seewasser, gegen Behandlung mit konzentrierten Diosmoticis usw. wurde schon mehrfach hervorgehobeu (z. B. B e r t h o l d ~$82, W a l t e r 1925, B i e b l t958). K t i s t e r (1942) weist auch auf die inonateiange Lebensf~ihig- keit losgel6ster Porphyra-Thalli in Seewasserkulturen bin, und diese Eigen- schaft ist es, die die Alge zu einem besonders giinsfigen Versuchsobjekt ftir Dauerbeobachtungen macht. Sie wurden in einigeu unserer Versuche his zu 16 Tage nach erfolgter UV-Bestrahlung ausgedehnt.

Bei zwei am 12. und 13. August 1931. durchgefiihrten Vorversuchen lag m6glicherweise eine andere Porphyra-Form -v-or, als sie in der Uberschrift genannt ist und fiir die Hauptversuche verwendet wurde. Zumindest war es eine hellere und zartere Standortvariet~t, die sich in ihrem Resistenz- '~erhalten wesentlieh yon der in den Hauptversuchen vom 51. August his 7. September 1951 verwendeten Porphyra umbilicalis f. laciniata unterschied. Sie war bei einer Algenaufsammlung yon einem mir nicht bekannt gewordenen Standoff eingebracht worden. 24 Stunden nach einer 5 Minuten dauernden UV-Bestrahlung waren S0%, nach 6 Minuten Bestrahlung etwa 9S% und nach 5 Minuten Bestrahlung 100% der bestrahlten Zellen tot. Das Resistenzverhalten schlof~ sich somit den bisher beschriebenen empfind- licheren Algenarten vollkommen an.

Anders war dies hingegen bei der fiir die Hauptversuche jedesmal -~'om g]eichen Standort in unmittelbarer Institutsn~he an den bei Ebbe freiliegenden FeIsblScken und UferschutZmauern yon mir gesammelten Porphyra. Ihre Thalli waren grol~fl~tchig, verh~iltnismiil~ig dicklich, vollkommen ungesch~idigt und yon ~tu~erst dunkler, fast schw~rzlich oliver F~irbung.

Eine neuere Arbeit von H a x o und B li n k s (1950) bringt unter anderenl Lichtabsorptionskurven der Thalli yon drei verschiedenen Porphyra-Ar'ten der kalifornischeu Kiiste (P. nereocystis, P. najadum und P. perforatum), die sich in einer Abnahme des Phykoerythringegehaltes bei zunehmendem Phykocyangehalt voneinander unterscheiden. Porphyra perforata war yon den drei Arten jene, die verhhltnism~tlhg am wenigsten Phykoerythrin und am lneisten Phykocyan enthielt. Wie mit einem Spektrophotometer der Firma Unicam (Cambridge) durchgefiihrte Lichtabsorptiorlsmessungen zwischen 400 und S00 m# an meiner Versuchsalge zeigten (vgl. Abb. _5, 4), stimmt deren Absorptionskurve fast genau mit dem in der angefiihrten Arbeit ab- gebildeten Kurvenverlauf yon Porphyra perforata iiberein. Wit werden also

Resistenz der Meeresalgen gegen Lid~t und UV-Strahlen 367

auch bei unserer Yersuchsalge einen verhaltnis/niil~ig hohen Gehalt an phy- koeyan annehmen k6nnen.

Zwei/ni t dieser Alge am 31. August angestellte Versuche /nit Bestrahlungs- dauern yon 1 bis 6 Minuten ergaben nach 24 Stunden ab 2 Minuten Bestrah- lung einen ganz leiehten, eben /nerk- baren Untersehied im Farbton der bestrahlten und der abgedeckten H~ilfte, jedoch waren auch in den 6 Minuten bestrahlten Thallusteilen noeh keine toten Zellen aufgetreten. Abgesehen yon diese/n Farbtonuntersehied waren noch keine wesentlichen Ver~inderun- gen an den bestrahlten Zellen festzustellen. z

In den Hauptversuehsreihen am 5., 6. und 7. September 1951 wurde die "~ Staffelung der Bestrahlungszeiten yon 1 Minute bis 27 Minuten ausgedehnt. Tab. 4 bringt das gegeniiber den u versuchen yore 12. und 13. August fiber- rasehende Ergebnis. Wenn auch schon .94 Stunden nach 3 Minuten dauernder "~ Bestrahlung die bestrahlte Hhlfte dutch ihren Farbton lnit seharfer Grenze gegeu die durch das WG5-Fil ter ab- "~ r162 gedeckte Kontrollhalfte abgesetzt war, ~'~ so waren doch erst nach 22 Minuten Be- strahlung die ersten eindeutig toten Zellen aufgetreten, ttnd 25 Minuten Be- strahlung war n6tig, u/n innerhalb der = Wirkungsdauer yon 2~ Stunden s~mt- liehe betroffenen Zellen zu tbten.

Naeh 2 Tagen waren jedoeh aueh schon in den 15 Minuten bestrahlten Thallushalften etwa 3 % der Zellen tot, a. naeh 9 Tagen war die ttidliehe Seh~idi- .~ gung /nit etwa 10% bis zu den ~ Mi- nuten bestrahlten Zellen vorgesehritten und naeh 14 Tagen waren aueh in de/n nur 3 Minuten bestrahlten Thallusteil - - bei vollko/nmen frisehen Kontroll- h~ilften - - etwa 5% typischer t o t e r Zellen aufgetreten. Da/nit war abet jene Resistenzgrenze erreieht, die sieh

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368 R. Biebl

bei der empfindl icheren Porphvra unserer Vor~-ersuche schon innerhalb yon 2~ Stunden ergeben hatte. Es h~tfe sich demnach also auch bei diesen Versuchsalg'en nicht die Resisfenzgrenze verschoben, sondern es isf nu t das Mani fes twerden der S f rah lenwi rkung zeiflich so auf fa l l end verz~ger t worden. Mif diesem Verhal ten n immt unsere dunkle Porphyra-Art eine Sonder- s~ellnng unter allen bisher UV-best~ahl~en Meeresalgen ein.

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Abb. 3. Porphyra umbilicalis, f. laciniata. Lichttransmission yon 400 his 800 mff. a) Thallus normal, b) derselbe Thallus 20 Stundeu nada 12 Minuten UV-Bestrahlung, c) derselbe 20 + 22 Stunden nach 12 Minuten UV-Bestrahlung (ann~hernd normale

F~irbung, lebend).

De r innerhalb 24 Stunden auf t re tende Farbunterschied zwisehen ,,be- s t rahl t" und , ,unbesirahlt" , der trotz der zur vollst~indigen T6tung in dieser Zeif n6tigen hohen Strahlendosen auch bei den Algen unserer H a u p t v e r - suchsreihen schon nach 3 Minuten langer Bes t rah lung ganz schwach, abe t mi t scharfer Grenze gegen die Konfrollh~ilffe auf t r i t t , ist a m besten fiir die abgedeckte H~lf fe als , ,whrmer ~ (mehr braungri in) , fiir die besfrahl~e hingegen als ,,k~ilter '~ ( m e h r violetfgriin) zu beschreiben. Daf~ es sich dabei nichf um eine Zers t6rung einzelner Farbsfoffe, sondern n u t urn eine "~nde-


rung der Lichtdurchliissigkeit handeln diirfte, liil~t sich aus zwei Beob' achtungen erschlieflen. Erstens erscheint die bestrahlte Thallushiilfte iiber einem hellen Untergrund heller und fiber einem dunklen dunkler als d ie

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Abb. 4. Porphyra umbilical~s, f. laciniata. Lichttransmission yon ~00 bis 800111}~. a) Thallus normal, b) derselbe Thallus 18 Stunden nach 24 Minuten UV-Bestrahlnng, c) derselbe 18-4-24~ Stunden nad~ 24 Minuten UV-Bestrahlung (entf~rbt, tot, blau-

grau).

Kontrollh~ilfte. Es scheint somit die Farbe des Untergrundes deutlieher dutch. Zweitens zeigen mit dem Spektrophotometer aufgenommene Lichttrans- missionskurven zwischen 800 und 400 m# 24 Stunden nach, Bestrahlung mit einer innerhalb dieser Zeif noeh nicht tSdliehen Dosis (Abb. 3, 12 Minuten UV-bestrahlt) nur eine gleichmiil]ige ErhShung der Lichtdurehl~issigkeit, n~eht aber eine merkbare "~nderung des Kurvenverlaufes, w~ihrend naeh tSdlieher Bestrahlung, die zu einer Entf~rbung des Thallus fiihrt (Abb. 4, 24 Minuten UV-bestrahlt), aueh die Kurven ihren dutch die verschiedene

P r o t o p l a s m a , Bd. X L I / 4 . 26

370 R. Biebl

Strahlenabsorption der einzelnen Farbstoffe bedingten, charakteristischen zackigen Verlauf verlieren.

Die Ursache ~au[~ wohl im wesentlichen in ether gehnderten Verteilung der lichtabsorbierenden Zellinhaltsstoffe zu suchen sein. Die Porphyra- Zetlen enthalten einen grol]en, zentr~1 gelegenen Chromatophor, der in der frischen Zelle nach allen Richtungen schmMe, bucklige, oft am Zellrand um- geschlagene Fortsiifze aussendet, die, in der Aufsicut gesehen, dunkler er- scheinen als die dazwischen liegenden Teile, so daft man beim ersten An- blick Inehrere kleine, runde Plastiden am Zellsaum zu sehen vermeint. (vgl. Abb. S, links). Die erste innerhalb yon 24 Stunden schon ab ~ Minuten Be-

strahtung mikroskopisch feststellbare Veriinde- rung besteht in einem Flacherwerden dieser Bu&el, also einer Ab- rundung und viellei&f auch Aufbli/hung des grob sternfSrmigen Chromafophors. Es mag dies schon merkbaren Einflul~ auf die Licht- transmission haben. Manchmat ist auch eine leichte Membranquel- lung festzustellen. Diese Erscheinung nimmt bet st~irkeren Strahlendosen

Abb. 5. Porphyra umbilicatis, f. laciniata. Einige zu. Die Zellen sehen Tage in Seewasser kultiviertes Thallusstttek nach im iibrigen in diesem 10 Minuten Neutralrotfiirbung. F~illungs- bzw. Ent- Stadium noeh durehaus misehungskiigelchen den u anliegend.

friseh aus und sind mit Neutralrof fiirbbar.

Die Neutralroffiirbung fiillt nieht in allen Fallen gleich aus. Bet vollkommen frisehen Thallusstiieken ist entweder iiberhaupt keine F~irbung oder nur ein Auffrefen kleiner Entmisehungskiigelehen zwisehen den Lappen des Plastiden zu beobaehfen. Naeh liingerem Liegen des Thallus in einem Sehiilehen mit Seewasser, also bet zunehmendem Kulturalter oder naeh son- s|iger leiehter Sehiidigung, wird bet Neu~ralrotfiirbung neben, fiber oder unter dem Plastiden eine groi~e, yon einem Tonoplasten umkleidefe Vakuole siehtbar, dem die roten Entmisehungs- bzw. Fiillungskiigelehen auf~en an- |iegen. Der Vakuoleninhalt selbst bleibt ungefiirbt (Abb. 5). Aueh Dan- g e a r d (1927) besehreibt, dai3 in vielen Porphyra-Zellen naeh Neutratrot- fhrbung his 10# gro[~e rote Kiigelehen auffreten, die er als Vakuolen ira Protoplasma deutef. Es diirfte sich bier aber wohl um eine Fiillung yon gef~irbten KS rnchen oder Tr5pfchen im Plasma selbst handeln, wie sie C h o l n o k y (1957) fiir n6ufralrotgefiirbfe Spirogyra und C h o l n o k y und t[~5fler (1950, S. 170) naeh Neutralrotf~irbung an D~atomeen besehrieben


haben, wo sich gleichfalls die roten Kiigelchen aut~en an die ungefarbten Tonoplasten anlagern.

Das Kuftreten grofler Vakuolen neben den Plastiden in den Porphgra- Zellen laf~t sich besonders schSn im Zentrifugierungsversuch nachweisen, und zwar gleidlfalls wieder besser an ~ilteren, schon langer in einem Seewasser- sch~ilchen gehaltenen Thallusteilen. Die Zentrifugierbarkeit yon Porphyra ist anfangs schlecht. Nach 30 Minuten Schleuderung bei einer Umdrehungs- geschwindigkeit yon etwa 2600 Touren pro Minute ist noch kaum eine Yer- lagerung zu beobachten. Nach 1 Stunde Zentrifugierung ist in den meisten Fallen jedoch der zentrale Plastid Mar nach einer Seite verschoben und haftet mit kurzen, dicken plasmatischen Fortsatzen am zentrifugal gelegenen Plasma- wandbelag an. Erst nach 1 �89 Stunden sind die dunkel gefarbten Zell- inhalte oft his auf zwei Dritfel des Zellraumes weg- geschleudert. Der frei gewordene Raum ist nun in den meisten Fal- len deutlich yon einer grofien, was- Abb. 6. Porphyra umbilicalis, f. laciniata. Nach 1�89 serhellen Vakuole ger Zentrifugierung bei etwa 2600 Umdrehungen in der erfiillt (Abb. 6). Minute. hn frei gewordenen Zellenraum sind gro/~e Vakuolen 24 Stunden spater sichtbar geworden. hat sich der Pla- stid wieder ausgebreitet und die Vakuole ist in der hochzylindrischen Zelle iiber oder unter diesen geschliipft. In diesem Zeitpunkt vorgenommene Neutralrotfarbung la~t die Zellen noch immer als lebend erkennen und ergibt genau das gleiche Bild mit der Vakuole angelagerten roten Ent- mischungskiigelchen, wie es in Abb. 5 dargestellt ist.

Diese an langere Zeit kultivierten Porphyra-Thalli beobachteten Bilder lassen uns nun die nach starker Bestrahlung auch ohne Neutralrotfarbung nahe oder unmittelbar an der letalen Grenze auftretenden Schadigungen besser verstehen. Abb. 7 zeigt einen Ausschnitt aus einem 16 Minuten UV- bestrahlten Thallusteil nach 4 Tagen. Abgesehen yon einzelnen fast schwarz- lichen, yon blendend weil~en, dick aufgequollenen Membranen umgebenen toten Zellen, yon denen noch die Rede sein wird, sehen wir in jeder Zelle eine mehr oder weniger m~tchtige Vakuole. Der Plastid ist in diesen Fallen meist zusammengeprel~t und ganz oder zum Teil in die Tiefe der zylinder- fi~rmigen Zelle gedriickt. Ist er oberhalb der Vakuole gelegen, so ist er oft

26*

372 R. Biebl

a]s ein attfgebl~hter Kiirper an seiner F~rbung zu erkennen. Behandlung' mit Neutralrot ergab in diesen schwer geschiidigten Zellen wohl auch noch F~irbungen, doch waren sie uneinheitlich in verschiedenen Farbttinen. Rote Kiigelchen traten kaum mehr auf. Es sind somit hier schon schwerwieg'ende Ver~nderungen in Plasma und Vakuolen vor sich gegangen.

Ab 25 Minuten Bestrahlung sind innerhalb yon 24 Stunden siimdiche getroffenen Zellen abget6tet. Abb. S zeigt 4 Tage nach der Bestrahlung einen Ausschnitt aus einem Thallusstiick, das links mit einem WG 5-Filter abgedeckt und rechts yon der kurzwelligen UV-Strahlung getroffen war. Das Aussehen der strahlentoten Zelten entspricht den ,Jon K i i s t e r (1945) nach

mechanischen Sch~digungen fiir Porphyra beschriebenen ,,Nekri- den". Der Inhalt der toten Zellen ist vollkommen hoInogen und tief dunkel blaugriin. Irgendwelche Einzet- heiten sind in diesen toten Zellen nicht mehr zu erkennen. Die Zell- membranen, die im Laufe der Nekrobiose nur schwach aufgequol- len waren, dehnen sich nun m~ichtig aus, zei-

Abb. 7. Porphyra umbiliealis, f, laciniata. 4 Tage gen vielfach deutliche ha& 16 Minuten UV-Bestrahlung. Tells tote dunkle Schichtungen und dr~in-

Zellen, tells starke Vakuolenbildungen. gen den toten Zell- inhalt zu immer kleiner werdenden Klumpen

zusammen. An Zahl abnehmend sind derartige tote Zellen oder Zellgruppen, wie Tab. 4 zeigt, nach 14 Tagen his herunter zu den 5 Minuten bestrahlten Thalusstiicken zu beobachten (• Die Bezeichnung ,-1" umfai~t in der Ta- belle mit grol~er Spannweite alle jene Sch~digungen, wie sie der Bestrah- lungsdauer zunehmend yon blol~en leichten Farbunterschieden ohne zyto- morphologisch erkennbare Veriinderungen bis zu jenen Nekrosebildern mit m~chtigen Vakuolen fiihren, wie sie in Abb. 7 dargestellt sind.

Besprechung der Versuehe Unter den Mitteln, die die vergleichende Protoplasmaforschung zur

Kennzeichnung verschiedener pflanzlicher Plasmen zur gerfiigung hat, steht die Feststellung 'con Resistenzgrenzen gegen verschiedenste, in abgestufter Intensitiit gebotene Auf~eneinfliisse mit an erster Stelle. Dabei kann es sich um die Beobachtung yon Einwirkungen handeln, die auch am natiirlichen Standort in wechselnder Stiirke auf die Pflanze eintreffen, wie Hitze, Kiilte, Austrocknung, natiirliche Strahlung, chemische Substanzen des Bodens usw


(,,tikologische Resistenzen") oder um Einwirkungen, denen die Pflanze unter natiirlichen Verh~iltnissen im allgemeinen niemals in gefahrlichem Maf~e ausgesetzt ist, wie S~iuren, Laugen, Elemente wie Bor, Zink, Mangan oder Vanadium, Korpuskularstrahlen, R6ntgenstrahlen usw. (,,nicht umweltbe- zogene konsfitutionelle Resistenzen"). Die ersten sind meist fiir Pflanzen eines bestimmten Standortes hhnlich, die zweiten ktinnen auch innerhalb einer 6kologisch einheitlichen Gruppe grofie artspezifische Unterschiede zeigen.

In vorliegender Arbeit wurden an Meeresalgen einleitend einige Ver- s uchsreihen iiber die Wirkung direkter Sonnenbestrahlung und einer Dauet ~- belichfung mit starkem elektrisehem Gliihbir- nenlieht durchgefiihrt. Hier war nach den in der Litera• in rei- eher Anzahl vorliegenden Angaben iiber At- mungs- und Assimi- lafionsleistungen yon Sonnen- nnd Schatten- pflanzen, yon Algen verschieden tiefer Standorte oder yon in verschieden f~irbigem Lieht gezogenen Pf[anzen eine h6here Licht- empfindlichkeit der Abb. S. Porphyra umbilicalis, f. laciniata. 4 Tage nach Algen der Tiefe oder 25 Minuten UV-Bestrahlung. Links durch WGS-Filter schattiger Gezeiten- abgedeckt, lebend und vollkommen normal, redlts tiimpel nTon vornherein alles tot. zu erwarten. Die wenigen orienfierenden Versuche bestatigten dies auch vollauf. Bei gleicher Sonnenbestrahlung oder elektrischer Dauerbeleuchtung sterben die Zellen der Tiefenalgen friiher ab als die der am natiirlichen Standort zeitweise hohen Lichtintensit~iten ausgesetzten Gezeitenalgen. Es handelt sich bier also um typische ,,tikologische Resistenzen".

Nicht so sieher vorauszusagen war abet das Resistenzverhalten der gleiehen Algen gegeniiber kurzwelligem UV-Liehf einer Quecksilberdampf- lampe. ~is Kontrolle diente jeweils eine H~ilfte des bestrahlten Thallus- stfickehens, die abet nieht ~r abgedunkelf, sondern nut dutch ein WG5-Sehottfilter abgesehirmt wurde, das erst die Liehtstrahlen l~nger als 310m# durehliefi. Da innerhalb der angewandten Bestrahlungszeiten hinter diesem Filter niemals Schiidigungen auftraten, konnte die Wirkung der Quarzlampenbestrahlung auf die unbedeekte Thallushalfte dem Wellen- l~ingenbereich yon 310 his 230 m# zugesehrieben werden.

Strahlen, kiirzer als 300 m/z, treffen praktiseh nieht mehr die Meeres- oberfl~iehe, doeh sind in bes0nders klarem Ozeanwasser warmer Zonen

374 R. Biebl

Strahlen yon 310 m# Wellenl~inge auch noch in griil~eren Meerestiefen nadl- znweisen (J e r 1 o v 1950). Messungen der Ultraviolettabsorption im Bereich won 400 his 200m#, fiber die an anderer Stelle berictlte~ wurde (Bieb] 1952 a), zeigten iibereinstimmend fiir Thalli yon Rot-, Braun- und Griinalgen yon 400 his herunter zu etwa 290 m# typische Absorptionskurven, wie solche fiir das sichtbare Licht (SO0 bis 400 m#) vielfach besfimmt wurden, hn Be- reich -con 290 bis 200 m# fehlen hingegen derartige charakteristische Absorp- tionen v6llig, die Kurven verlaufen flach und einander ann~ihernd parallel.

Es war nun die Frage, ob sich die Resistenz der Algen verschieden tiefer Standorte gegen den kurzwelligen UV-Bereich yon 510 his 230nv~ der Resistenz gegen das sichtbare Licht anschlie~t und fiir Algen eines bestimmten Standortes ~ihnlich ist oder ob diese Resistenz auch innerhalb eines einheitlichen Lebensbereiches von Alge zu Alge verschieden sein kann.

Das Ergebnis der Versuche entschied fiir den z w e i t e n F a 11. Wie gegen verschiedene Spurenelemente, yon denen die Wirkung" yon Bors~ure, Man-- gansulfat, Zinksulfat und Vanadiumsulfat ant Meeresalgen gepriift wurde (B i e b 1 1952 b), ist auch die Resistenz gegen die kurzwellige UV-Strahlung, die im Standortlicht nicht mehr vorkommt, eine typisch ,,nicht standori- bezogene konstitutionelle". Sie ist ffir Algen innerhalb eines Lebensbe- retches verschieden und g'elegentlich bet Gezeitenalgen (Uloa, Enteromorph~z, Cladophora utrieulosa) sog'ar geringer als bet Tiefenalgen (Brogniartelln, Heterosiphonia). Wie ~hnliche Besistenzversuche an Zwiebelschuppenepi- dermen yon Allium cepa (Biebl 1962) zeigen, entspricht die Resistenz der empfindlichsten Algen etwa jener der zarten Innenepidermis der Zwiebel- schuppe (tot innerhalb 24 Siunden ab I Minute UY-Bestrahlung), w~ihrend die der fibrigen um die Resisienz der Zwiebelschuppenau~enepidermen mit ? his S # Membrandicke (tot ab 4 Minuten Bestrahlung) schwanken. Es set in diesem Zusammenhang bemerkt, daf~ auch die obenangeffihrten Resi- stenzversuche gegen verschiedene Spurenelemente bet den Meeresalgen gleichfalls ein den Blfitenpflanzenepidermen sehr ~ihnliches plasmatisches Verhalten erkennen liefien.

Im allgemeinen ist die Resistenzgrenze gegeniiber der UV-Bestrahlung sdlon innerhalb yon 24 Stunden klar erkennbar. Eine Sonderstellung nimmt nnter den untersuchten Algen nut Porphyra umbilicalis f. laeiniata ein, die innerhalb yon 24 Stunden erst dutch eine 22 Minuien andauernde Be- strahlung teilweise und dutch eine 25 Minnten lange Bestrahlung voll- s~hndig zum Absterben gebracht werden konnte. Doch zeigie sich bet dieser Alge eine fiber 14 Tag'e andauernde Nachwirkung, die, yon den l~ingeren Bestrahlungszeiten zu den kiirzeren riickschreitend, bis zu diesem Zeit- punkt auch noch zu einenl Aufireten einzelner toter Zellen in den nut 5 Minuten bestrahlten Thallusstiickchen fiihrt. Die t(ontrollh~ilften leben nach dieser Zeit noch zur G~inze.

Zusammenfassung 1. Gegeniiber direktem Sonnenlicht zeigen die Plasmen der Meeresalgen

eine typische ,,iSkologische Resistenz ~ Whhrend dutch eine zweistiindige

Resistenz der Meeresalgen'gegen Licht und UV-Strahlen 375

SonnenbestrahlUng die Zellen aller Tiefenalgen abget6tet wurden, blieben die Algen der Gezeitenzone fast durchwegs ungesch~digf.

2. Gleiche Wirkttng zeigt eine Dauerbestrahlung mit zwei 350-Watf- Gliihlampen nach einer Einwirkungszeif ,con 3 bis 3 Tagen.

3. Im Gegensatz zu anderen Sch~digungen und auch zur Wirkung kurzwelliger UV-Strahlen kommt es bei den dureh hohe Liehtinfensithten ge- t6tefen Zellen h~iufig zu einem Sehnellen, vollkommenen Ausbleichen des Zellinhaltes.

4. Das Quellungsverhalten der Membranen der durch sfarkes Licht ge- t~)teten Zellen ist nicht gleich und auch nicht iibereinstimmend mit anderen Sehiidigungen. Manehe Membranen quellen nur wenig auf (z. B. Heterosi- phonia), andere wieder sehr stark (z. B. Grifl~thsla, Sphondylothamnium).

3. Die Resistenz gegen kurzwelliges UV-Lieht einer Quecksilberdampf- lampe zeigt den Charakter einer ,,nicht umweltbezogenen konstitutionellen Resistenz ~ Die Plasmaemptlndliehkeit ist fiir Algen einer einheitliehen iSkologischen Gruppe - - im Gegensatz zu deren Empfindliehkeit gegen siehtbares Lieht - - verschieden (Kontrollhalfte mit einem WG 3-Schottfilter, das nur Strahlen l~inger als 310 m# durehlhfit, abgedeckt. Wirksame Strah- lung der Quarzlampe daher 310 his 230 m/z).

6. Die innerhalb yon 24 Stunden tiSdliche UY-Besfrahlungsdauer befrhgt im allgemeinen 1 his 4 Minuten und entspricht damit der UV-Empfindlich- keit der Zwiebelschuppeninnenepidermis (1 Minute) und der Aul~enepider- mis (3 his 4 Minuten) yon Allium cepa.

7. Auch das Resistenzverhalten gegen konzentrationsabgestuffe Ltisungen yon Bors~iure, Zink-, Mangan- und Vanadiumsulfat entsprichf bei den Meeresalgen dem der Epidermen yon Bliitenpflanzen. Auch diese Resisfen- zen sind ,,nichtumweltbezogen konstitutionell" und fiir die einzelnen Arten versehieden ( B i e b l 1932b).

8. Die Absterbebilder bei den einzelnen Algen werden besehrieben. Im Zweifelsfall isf der Lebenszustand der Algenzellen meist durch Neutralrot- f~rbung eindeutig zu entscheiden. Uloa zeigt diffuse Zellsaftfarbung, Entero- morpha hingegen einen kleinklumpigen Niederschlag. In Dictyota entstehen kriimelige Niederschlage, whhrend sieh in den Zellen yon Polysi- phonia, Callithamnium und Brogniartella dunkelrote Entmisehungskugeln bitden. In Ceramium ciliattim entstehen solche erst nach nachfolgender Plasmolyse in dreifach konzentriertem Seewasser. Bei Porphyra bilden sJch im Plasma rote Enfmischungskiigelchen, die sieh der ungef~rbteu Vakuole anlagern.

9. Die dunkle, fast schwarzolivfarbene Porphyra umbilicalis f. laciniata zeigf innerhalb yon 24 Stunden ersf nach einer Besfrahlungsdauer yon 22 Minuten ersfe tote Zellen, doeh sehreitet die t6dliehe Sehhdigung als Nachwirkung der Besfrahlung innerhalb yon 14 Tagen bis he~unter zu einer Bestrahlungsdauer ,con 3 Minufen fort, womit sieh die Strahlenresi- stenz aueh dieser Alge der GriSfienordnung der durchschnittliehen Resistenz- grenzen n,ihert.

10. Liehffransmissionsmessungen an UV-gesehhdigfen Porphyra-Thalli lassen vermuten, dal~ die sehon innerhalb yon 24 Sfunden ab 3 Minufen

376 R. Biebl

B e s t r a h l u n g a u f t r e t e n d e V e r i i n d e r u n g des F a r b t o n e s nicht a u f e ine Zer- s t S r u n g yon b e s t i m m t e n F a r b s t o f f e n , so~adern a u f e ine g e i i n d e r t e V e r t e i h m g d e r s e l b e n u n d d a d u r c h ge s t e ige r t e L i c h t d u r c h l i i s s i g k e i t zur i i ekgeht .

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resistenz der meeresalgen gegen sichtbares licht und gegen kurzwellige uv-strahlen

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