Resistenz der Meeresalgen gegen sichtbares Licht und gegen kurzwellige UV-Strahlen

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<ul><li><p>Resistenz der Meeresalgen gegen sichtbares Licht und gegen kurzwellige UV-Strahlen </p><p>Yon </p><p>Richard Biebl (Aus dem Marine Biological Laboratory in Plymouth und dem Pflanzenphysio- </p><p>logischen Insfitut der Universit~it Wicn) </p><p>Mit S Textabbildungcn </p><p>(Eingelangt am 8. April 1952) </p><p>Einleitung </p><p>Auf die plasmatische Verschiedenheit yon Meeresalgen wurde ungefiihr gleichzeitig yon Mont for t (1929, 1930, 1931, 1935) und yon HSf le r (1930; 1931, 1932a) mit Naehdruck hingewiesen. Mont for t untersuchde Assimi- lations- und Atmungsleistungen under verschiedenen Aufienbedingungen, H5f le r verfolgde mid zellphysiologischen Methoden im Sinne einer ver- gleichenden Protoplasmafik (1952 b) das unterschiedliche Verhalden der ein- zelnen Algengruppen im Hinblick auf Hypotoniefod und osmotische Resi- sLenz. </p><p>Solche zellphysiologische Fragesdellungen wurden in der Folgezeit durch eine Anzahl eigener Untersuchungen iiber die Plasmaresisdenz der Meeres- algen versch ieden d ie fer Sdandorfe gegen verdiinntes und konzendrier- tes Seewasser, gegen Ausfrocknung und gegen verschiedene Temperaduren fordgesetzt (Bieb] 1937a, 1938 a, 1939a, 1939b), wobei sich drei in ihren Resisdenzen hhnliche 5kologische Grappe~r au.fsfelle~ lief~en, nhmlich i. Algen der Gezeidenzone, die bei Ebbe gelegentlich vollkommen frei liegen, 2. Algen der Ebbelinie und der Gezeidendiimpel und 3. sthndig submerse Tiefena|gen. </p><p>Diese prodoplasmadisch-Skologischen Versuche bedienden sich des Lebens- zustandes der ZeHen als Anzeiger fiir ihre Resisdenz. Das Absferben der Profoplasten zeigd das ~-berschreiten der Resisdenzgrenze an und erlaubt es, einen Resisdenzbereich scharf abzugrenzen. </p><p>Wie die Zellen im einzelnen die Resistenzgrenze zu erreichen imstande sind, kann verschieden sein und lhl~d der Mannigfaldigkeid der zyfomorpho- logischen Gestald und des plasmatischen Verhaldens einen weiden Spiel~aum. Dazu nut ein Beispiel: Gezeitenalgen, die w~ihrend 2~ Stunden einen Auf- endhalt in 2,3- bis fiber 3fach konzendrierdem Seewasser schadlos ertragen, kSnnen einer sie bei Ebbe am nadiirlichen Sdandord gef~hrdenden Plasmolyse </p><p>Protoplasma, Bd. XLI/4. 24 </p></li><li><p>354 R. Biebl </p><p>entweder dadureh begegnen, daft sie kleine, plasma- und inhaltsreiche Zellen mit einer im eingedampften Seewasser starkaufquellenden Membran besitzen, wodureh es iiberhaupt zu keiner Plasmolyse kolnmt. Sie kSnnen aber aueh einen so hohen osmotisehen Wert entwiekeln, dalt. sie unter nor-- malen 5kologisehen Bedingungen nieht Gefahr laufen zu plasmolysieren. Sie kSnnen weiters einen hohen osmotisehen Wer~ und gleiehzeitig Plasmolyse- resistenz besitzen oder sehliefllieh bei Beibehaltung des osmotisehen Wertes der Tiefenalgen, der etwa 1,5 Seewasser (normales Seewasser und auf das halbe Volumen eingedampftes, doppelt konzentriertes Seewasser 1 : 1) ent- sprieht, eine so hohe Plasmolyseresistenz zeigen, daft sie bei Ebbe in kleinen zurii&amp;bleibenden und eindampfenden Seewasserpfiitzen ohne Sehaden zu nehmen voriibergehend plasmolysieren kbnnen (Bieb 1 1959 b). </p><p>Dat~ sehon vor Erreiehen der Todesgrenze StSrungen im Zellgesehehen eintreten, ist hiiufig auch mit zellphysiologischen Methoden an Veriinderun- gen yon Lage, Form und Farbe der Plastiden, an "~(_nderungen der Plasma- viskosit~it, der Permeabilitlit oder des Verhaltens bei Vitalf~rbung zu be- obachten. Die Untersuchung dieser Beanspruchungen innerhalb der letalen Grenzen ist aber eine Frage, zu deren Beantwortung sich, wie auch Mont- fo r t und Hahn (1950) jiingst wieder hervorhoben, andere Methoden, wie etwa Priifung des Ablaufes gewisser physiologischer Vorgiinge, z. B. Atmung und Assimilation, besser eignen. </p><p>Die in Anpassung an die Erfordernisse des Standorfes bei allen Be- siedlern eines Lebensraumes etwa gegen Austrocknung, Versalzung oder Aussii~ung, gegen K~ilte oder Hitze auftretenden Resistenzen haben wir , , t iko logisehe Res is tenzen" genannf (Biebl 1949). Sie sind fiir die einzelnen Arten im wesentlichen wohl auch erbm~il]ig, also konstitutionell, festgelegt, kiJnnen in Abh~ingigkeit yon den Au~enbedingungen abet ge- wisse Schwankungen (Abhiirtung, Verweichlichung) erfahren. </p><p>Dem stehen die , ,n ieht umwel tbezogenen kons f i tu t ione l len t les i s tenzen ~ gegeniiber, die zum Ausdruck kommen in der Widerstands- f~higkeit des Protoplasmas gegen Stoffe oder Einfliisse, die in der Natu r nie in solcher Sfiirke vorkommen, dal3 eine besondere Resistenz gegen sie fiir das Leben der Pflanze yon Bedeutung werden kiSnnte. Sie sind somit, yon den iiul]eren Einfliissen unabhg.ngig, besonders geeignet, der Kennzeiehnung ~r Plasmasorten zu dienen (Bieb l 194~7, 19~9). Hieher gehi~ren die Widerstandsf~ihigkeiten gegen Siiuren, Laugen, bestimmfe chemische Substanzen, Korpuskularstrahlen, RiSntgenstrahlen oder andere kurzwellige S~rahlen. Treten im Lauf der Entwicklung einer Pflanze Schwankungen dieser nichtumweltbezogenen Resistenzen auf, so sind sie iihnlich den Permeabilit~itsiinderungen des Protoplasmas (H b f 1 e r 1937, H o f m e i s t e r 1938) als mittelbare Anzeiger fiir eine ~nderung des Plasmazustandes zu werten. </p><p>Vorliegende Unfersuehung hatte die Bestimmung der Resistenzgrenzen yon Meeresalgen versehieden tiefer Standorte gegen siehtbares Liehf und vor allem gegen kurzwellige Uu (&lt; 310m/z) zum Ziel. Dal] Tiefen- algen liehtempfindlieher sind als Algen oberfliiehennaher Standorte, isf be- kannt und besonders dureh die Untersuehungen yon M o n t f o r f (1933, 1934) </p></li><li><p>Resisienz der Meeresalgen gegen Licht und UV-Strahlen 355 </p><p>erwiesen. Wit haben danach - - unabh~ingig yon der F~irbung der Algen -- lichtphysioiogische Sfarklichf- und Schwachlichtalgen zu unterscheiden, yon denen die ersfen im vollen Oberfl~ichenlicht eine wesenfliche Sfeigerung, die zweifen jedoch nut eine geringftigige ~_nderung, wenn nicht sogar eine De- pression ihres Stoffgewinnes erfahren. S eybo ld (1934) hat daher auch fiir die Analyse der Lichfenergiebilanz yon Wasserpflanzen nnd Meeresalgen die Trennung in eine physikalische (chromatische Lichtabsorption) und eine physiologische Komponente vorgeschlagen. </p><p>In jtingster Zeit haben Gessner und D ieh l (1951) die Wirkung natiir- licher ultravioletter Sfrahlung des Sonnenliehfes auf die ChlorophyllzerstiS- rung bet Planktonalgen unfersucht und die Tiefenformen gleichfalls wesenf- Itch empfindlidler gefunden als die Algen ganz flacher Gew~isser. Dal~ bet phanerogamen Wasserpflanzen sowohl bet direkter Sonnenbestrahhng, wie besonders bet Bestrahlung nait dem UV-reiehen Licht ether Ulfra-Vitalux- I,ampe oder einer Hanauer HiShensonne, photooxydafive Zersftirungen des Chlorophylls eintreten, wurde schon 1941 yon Mont for t gezeigf. Be- merkenswert isf dabei, dal~ allerdings die Inakiivierung der Chloroplasien nnd die Unterschreitung des Kompensationspunktes bet empfindlichen Pflanzen auch schon bet noch vtilliger Erhaltung des urspriinglichen Chloro- phyllgehalfes eintreten kann. </p><p>Es war nach diesen Befundeax zu erwarten, daft aueh die Meeresalgen fief gelegener Standorte durch direkte Sonnenbestrahlung sgdrker gesch~[digt werden bzw. naeh ktirzerer Belichtungsdauer absterben als die Algen der Gezeitenzone, Einige orientierende Versuehe, tiber die im folgenden auch beriehtef werden wird, haben dies besthtigt. Es handelf sich hier um typische ,,~kologische Resistenzen", die ftir die Angeh~irigen eines Biofops weifgehend ~ihnlich sin&amp; </p><p>Keineswegs vorauszusagen war abet, wie sich die Plasmaresistenzen der Vertreter der verschiedenen tikologischen Gruppen gegen eine Behandlung mit kurzwelligen UV-Strahlen (&lt; 310 m#), wie sie am natiirlichen Sfandort- licht nicht mehr vorkommen, verhalten. Schliefit sich die Empfindlichkeit gegen diese Sfrahlen der Empfindlichkeit gegen das sichtbare Licht an, laflt sich also auch hier eine den Standorfen entsprechende Gruppierung der Resistenzen beobachfen oder isf die Empfindlichkeit der einzelnen Algen unabhhngig vom Standort und charakterisfisch ftir die einzelnen Arten im Sinne yon ,,nichtumweltbezogenen konsfitutionellen Resistenzen"? </p><p>Material und Methodik </p><p>Die Untersuehungen wurden im Sommer 1951 am Marine Biological Laboratory in Plymouth I ausgefiihrt. Die Siidktiste Englands is[ klippen- reich und bildet, iihnlich wie Helgoland, stellenweise ein bei Ebbe welt ins Meer h'inaus frei liegendes Felsenwatf aus. Die meisten Versuchsalgen der </p><p>1 Aueh an dieser Sielle mtichie ich dem Direktor des Marine Biological Labora- tory Mr.F.S. Russel, F.R.S. und dem Vorstand der physiologischen Abteilung Dr. W. R. G.I Atkins, F. R. S. ffir die iiberaus freundliche Aufnahme und ihr st~in- diges Entgegenkommen den herzlichsten Dank ausspreehen. </p><p>24* </p></li><li><p>356 R. Biebl </p><p>oberflhehennahen Standorte stammten yon der mir schon yon frfiheren Untersuchungen (Biebl 1937) her bekannten Kiiste ,,'on Wembury (tistlieh Plymouth). Die Klippen sind reich mit Algen bewaehsen nnd zahlreiehe Gezeitentfimpel (Tide-pools) in versehiedenen Hbhenlagen bergen eine interessanfe Algenflora. Als Yersuehsobjekte wurden solehe Rot-, Braun- lind Grtinalgen gewiihlt, die sieh dureh die GrSfle ihrer Zellen ffir mikro- skopisehe Untersuehungen gut eigneten. Derbe, kleinzellige und vielsehieh- ~ige Formen blieben daher ausgesehlossen, Die Tiefenatgen wurden an ~-er- sehiedenen Punkien im Golf yon Plymouth aus etwa 10--20m Tiefe ge- dr~tseht. </p><p>Die Yersuehe fiber die Wirkung direkter Sonnenbestrahlung wurden am flaehen Daeh des Institutsgebgudes ausgefiihrt. D azu wurden die Algen- proben in flaehen Porzellansehalen einerseits direkt, andererseits dutch ver- Sehiedene Sehott-Fiker abgedeckt dem Sonnenlieht ausgesetzt. </p><p>Die Ultraviolettbestrahlung wurde unter einem nur an der u offenen Dunkelkasten mit einer kiinstliehen Htihensonne mit geradem Quarzbrenner (Weehselstrom 2i0V, Starting load 5,5A, Total unit voltage 250) aus 25 cm Entfernung ausgefiihrt. Zur Yermeidung i iberm~iger Ozonansammlung und zu hoher Temperatur win-de dureh einen Gumlni- sehlaueh yon einer Preflluftleitung her st~ndig Luft zwisehen dem Quarz- brenner und den bestrahlten Objekten durchgeblasen. Die Temperatur bewegte sieh freilieh trotzdem in der Bestrahlungszeit zwisehen 24 und 29 o C. </p><p>Die zu bestrahlenden Algen wurden ant ether Glasplatte auf eine mit Seewasser durehtr~inkte Filterpapierlage gelegt und als Kontrolle zur tt~lfte mit einem WG 5-Filter yon Sehott und Gen. abgedeekt. Die Prfifung der ~-on dem Quarzbrenner ausgesandten Strahlung mit einem Uu spektrophotometer ergab das sehwiiehste noeh siehtbare Band bet 230mtt und bet u des WG 5-Filters eine AuslSsehung yon 310 m# auf- w~rts. Somit waren fiir die abgedeckten Kontrollh~lffen die ultravioletten Strahlen kfirzer als 510m# abgesehirmt. Da die l~ngerwellige Strahlung bet den angewandten Bestrahlungszeiten (ira allgemeinen 15 Sekunden bis 8 Minuten) innerhalb yon 24 Stunden keinen naehweisbaren Eintlul] auf die abgeschirmten Kontrollh~ilften ausfibten, kann die Wirkung auf die voll- bestrahlten Algenteile dem St rah lenbere ieh -yon 230 his 510 m/~, zu- gesehrieben werden. </p><p>Die Wirkung des sichtbaren Liehtes </p><p>Zur Frage der Wirkung des Sonnenlichtes auf die Plasmaresistenz wurden nur einige orientierende gersuehe durehgefiihrt. Der im fo!genden gesehilderte ~ersueh wurde am 21. September 1951 in der Zeit won 11.30 Uhr his 15.50 Uhr am Daeh des Institutsgeb~udes in Plymouth angestellt. In [laehen, weiflen, etwa 1,5 em tier mit Seewasser geffillten PorzelIansehalen wurden Thallusstfickehen yon Algen der Gezeitenzone und der Tidepools (Porphgra laciniata, Cladophora utricularis, Plumaria elegans, Callitham- nium tetragonum, Grif[ithsia flosculosa, Phgcodris rubens) und yon Algen </p></li><li><p>Resistenz der Meeresalgengegen Licht und UV-Strahlen 357 </p><p>der Tiefe (Dictyota dichotoma, Neomonospora pedicillata, Polyneura Hiliae und Antithamnium cruciatum) wiihrend 2 Stunden direkter Sonnenbestrah- lung ausgesetzt. Von den Schalen blieb eine unbedeckt, eine zweite wurde mit einem WG 1-Filter der Firma Schott und Gen. (durehliissig fiir Strahlen &gt; 575 m#) und eine dritte mit einem GG 3-Filter (&gt; 450 m#) abgedeckt. </p><p>Das Lichtregistriergeriit des Instituts gab fiir diese Zeit bei einem Maximum der senkrecht einfallenden Strahlung yon 61,1 Kilolux und einem Minimum yon 19,9 Kilolux eine Gesamtlichfintensitiit yon 107 Kilolux pro Stunde an. Die Wassertemperatur betrug bei Versuchsende + 17,8 ~ C. </p><p>Wie zu erwarten war, zeigten die Tiefenalgen eine h6here Empfindlich- keit. Sie wurden dutch diese intensive Belichtung fast v611ig abgetStet, wiihrend die Gezeiten- und teilweise auch die Tidepoolalgen gar nicht oder nur wenig geschiidigt wurden. Von den Algen der Gezeitentiimpel wurden nut Sphondylothamnium multifidum und Phycodris rubens, die an beSon ~- ders schattigen Stellen leben, durch diese Bestrahlung vollstiindig getSte~. In der Wirkung des direkt einfallenden Lichtes und des dnrch Abfilternng his auf 575 m#, bzw. auf 430 m# beschnittenen Strahlenbereiches zeigte sich bei dieser zweistiindigen Belichtung kein wesentlieher Unterschied. Ledig- lich Sphodylothamnium multifidum erfuhr unter dem GGS-Filter ein 9 merklich geringere Schiidigung als unter WG1 und bei direkter Be'- st rahlung. </p><p>Auch eine Dauerbelichtung mit zwei 550-Watt-Gliihlampen aus 51 cm Entfernung liel~ nach fiinftiigiger Einwirkung eine deutliche Trennung der Oberfl~ichen- und der Tiefenalgen nach ihrer Lichtempfindlichkeit erkennen, Die gepriiften Algen der obersten Kiistenzone Uloa lactuca, Cladophora utriculosa, Ceramium ciliatum, Callithamnium tetragonum, Plumaria ele- gans und Polysiphonia furcellata waren nac]a dieser langen Belichtungszeit - - wenn auch teilweise stark ausgebleicht - - noch lebend, wiihrend die Algen der Tiefe oder der schattigen Tidepools, wie Acrosorium uncinatum, Dictyota dichotoma, tteterosiphonia plumosa, Bonnemaisonia asparagoides und Neomonospora pedieillata, vo!lstiindig get6tet waren. </p><p>D ie P lasmares is tenz der A lgen versch iedener S tandor te ze igen somi t gegen i iber hohen In tens i t i i ten s i chtbaren L ich- tes durchaus d ie typ ischen Ziige e iner den Umwel ter fo rder - n i ssen entsprechenden , ,Sko log ischen Res is tenz" . </p><p>Das T o d e s b i 1 d der lichtgeschiidigten Zellen ist vielfach recht charak- teristisch. Im allgemeinen verfiirben sich die absterbenden Zellen der Rot- algen anfangs himbeerrot, bleichen abet dann, im Gegensatz zu anderen tSdlichen Schiidigungen, rasch vollkommen aus. Wiihrend z. B. die toten Zellen yon Heterosiphonia plumosa nach Absterben in dest. Wasser, in stark hypertonischem Seewasser oder in Li~sungen yon Vanadium- oder Zink- sulfat (B i eb 1 1952 b) stets eine verhiiltnismiifiig stark gequotlene Membran und einen rotvioletten Zellinhalt zeigen, besitzen die lichttoten Zellen kaum gequollene Membranen, sind jedoch in scharfem Kontrast zu den briiunlich roten, lebenden Zellen vollkommen ausgebleicht. Bei Callithamnium tetra- gonum oder bei Plumaria elegans finden wir iihnliches. Bei Plumaria treten die ersten lichttoten Zellen in den iiul~ersten Verzweig...</p></li></ul>