resistenz pflanzlicher plasmen gegen 2,4-d

Resistenz pHanzlicher Plasmen gegen 2,4-D

V0n

Richard Biebl Aus dem Ptlanzenphysiologisclien Institut der Universit~t Wien

(Eiugblangt am 12. November 1952)

Einleitung

Seit K 5 g i in der fi-Indolylessigs~ure (C10HgO~N) einen synthetischin be- liebiger Menge herzustellenden Wuchsstoff entdeckt hat, war es miSglich, die Wuchsstoffwirkungen in umfangreichen u nicht nut im Labo- ratorium, sondern auch im Frefland zu priifen. Seit dieser Zeit rissen die Bemiihungen nicht ab, praktische AnwendungsmiSglichkei~en und neue syn- thetische Wirkstoffe zu finden. Beide Bestrebungen brachten reichen Erfolg. Es sind gegenw~irtig schon mehrere hundert Stoffe bekannt, deren Wirk- samkeit in einer Fi~rderung des Zellstreckungswachstums und einer Beein- flussung verschiedensier physiologischer Reakiionen bzw. einer Anderung oder S~rung der das normate Pflanzenwachstum kennzeichnenden~Korre~ lationen besteht . . . .

In der ersten Phase der angewandten Wuchsstofforschung standen die sichtbar positiven Wirkungen der Wuchssioffe auf die Pflanze im Vorder- grund. Als eine zusammenfassende Darstellung dieser Periode k~nnen ,,Die Wuchshormone in der g~irtnerischen Praxis" yon A m l o n g und N a u n d o r f (!938) gelten. Ihr praktisches Ergebnis sind Wuchsstoffprgparate, wie z. B. das ,BeDitan", die in verdiinnten w~ifirigen LiSsungen zum Einquellen yon Samen, als Zusatz zu Nhhrli~sungen oder als Spritzmittel zur Wachstums- fgrderung, zum Friihtreiben oder .~zur Erzeugung parthenokarper Friichte verwendet werden. Mit Lanolin verrieben haben sie als ,,Wuchsstoffpasten" dutch FiJrderung yon Kallus- und Wurzelbildung bei der Stecklingsvermeh-. rung grol~e ghrtnerische Bedeutung erlangt. Vor i3berdosierungen wurde gewarnt, da solche zu WachstumssfiSrungen, verstgrktem Dickenwachsium, Bildung funktionsloser Adventivwurzeln, abnormen Zellteilungen, Zell- vergriSflerungen und Gewebewucherungen und bei ungleichm~il~iger Ein- wirkung an verschiedenen Teilen yon StengeIn oder Blattstielen zu mannig- fachen Kriimmungen und schliefilich zum Tod der Pflanze fiihren.

D i e zwei te Phase der landwirtschaftlichen Wuchssfofforschung_ griff, aus der Not eine Tugend maehend, die sch~tdigenden und pflanzentgtenden

194 R. Biebl

Wirkungen grSl3erer Wuehsstoffmengen auf. 1942 wurde in den USA unter den synthetischen Wuchsstoffen die 2,4-Dichlorphenoxyessigsiiure (CSH603C12) als besonders aktiver Zel|streckungsstoff erkannt (Zimm er- m a n n und H i t c h c o e k 1942)und 1944 erstmalig als Unkrautgift g'egen Con~oluulus.art~ensis gepriift (H a m n e r u n d T u c k e y 1944), ,,Der Erfolg der Bespriihung mit 2, 4-D-Priiparaten ist an den Unkrautpfliinzchen, welehe getroffen wurden, bereits nach kurzer Zeit, wenigen Stnnden bis Tagen, deutlich zu sehen. Vor allem Hederich und Ackerse~ff, Franzosenkraut u. dgl. verkriimmen sich sehr schnell, stellen ihr weiieres Wachstum ein nnd beginnen, zur richfigen Zeit getroffen, nach wenigen Tagen abzusterben, lhre Gewebe beginnen zu autolysieren, bet manchen Pflanzen werden Steng'el und Wurzeln sehwarz und faulen, die Pflanzen fallen zusammen und ver- schwinden schliefllich bis auf geringe Reste" (Lin ser 1951).

Allgemeinstes Interesse fanden diese schiidigenden Wirkungen aber, als man beobachtete, dal~ verschiedene Ptlanzen nicht in gleichem Marie yon ihnen betroffen werden. Bet Bespriihung yon Mischbesfiinden beobachtete man, daft die dikotylen Pflanzen wesentlich stiirkere Schiidigungen er- fuhren als die dazwischen stehenden monokotylen Griiser. Dies hot die MSglichkeit einer erfolgreichen selektiven Bekiimpfnng der dikotylen Acker- unkr~uter in Getreidefeldern mit verschiedensten 2,4-D-Pr,iparaten nnd war Anlal~ fiir eine weitere intensive Erforsehung dieser Wuchsstoffwirkun- gen. Eine kaum mehr iibersehbare Literatur widmet sich diesen Fragen (neuere Zusammenstellung z. B. bet L in s e r 1951). Stoffwechseluntersuchnn- gen an 2,4-D-behandelten Pflanzen konnten eine au[~erordentliche Steige- rung der Atmung und damit einen raschen Abbau der Kohlehydratreserven nachweisen ( F r o h b e r g e r 1951 u. a.).

Seit 1945 werden in den USA und in England yon der Industrie in grol~em Maflstab Unkrautbekiimpfungsmittel auf Wuchssloffgrundlage entwickelt. In Deutschland folgte als geschiitztes 2,4-D-Priiparat das ,,U46 ~ (Stum- m e y e r 1950) und in Osterreich with yon den Linzer Stickstoffwerken ein Priiparat der 2,4-Dichlorphenoxyessis~iure als ,,Dicopur" ( L i n s e r 1951) in den Handel gebracht.

Nach F r o h b e r g e r (1951) ist die schlechte Benetzbarkeit und Aufnahme- fiihigkeit der Gramineen-Bliitter fiir 2,4-D-Liisungen, neben der geschfitzten Lage des Vegetationspunktes, primiir die Ursache der selektiven Wuchsstoff- wirkung. Die inneren Voraussetzungen, d. h. die Reaktion des Plasmas und die darauffolgenden schweren StSrungen im physiologischen Geschehen seien hingegen bet Monokotvlen und Dikotylen die gleichen, hn wesentlichen nmg dies zutreffen, doch deuten andererseits die bet der Unkraut- bekiimpfung gemaehien Erfahrungen, dal~ es auch unter den dikowlen Un- kriiutern solche mit leichter und solche mit schwerer Bek~impfbarkeit gibt, darauf him dal~. neben einer wohl auch hier vorliegenden verschiedenen Be- netzbarkeit .und Aufnahmef~ihigkeit doch auch noch Unterschiede in der Plasmaempfindlichkeit und damit in der Reaktionsf~ihigkeit Her betreffenden Pflanzen bestehen.

Die Plasmaresistenz yon Pl]anzen versehiedenster systematischer Zu- gehSrigkeit gegeniiber 2,4-D in zellphysiologischen Versuehen vergleichend

Resistenz pflanzli&er Plasmen gegen 2,4-D 195

zu priifen, ist jedoch bisher unterlassen worden. Im folgenden soll das Ergebnis solcher an zahlreichen mono- und dikotylen Pflanzen, an Moosen und einigen Farnen im Lauf einer Vegetationsperiode vorgenommener Re- sistenzuntersuchungen mitgeteilt werden.

Methodik

Fiir die Methodik dieser Untersuchung lagen die Erfahrungen ether An- zahl vergleichender Studien iiber die Plasmaresistenz gegen verschiedene Spurenelemente vor (Biebl 1947a, b, 1948, 1949, 1950a, b). Epidermis- schnitte yon S~engeln, Blattstielen oder Blattfl~chen wurden in diesen u suchen in L6sungsreihen yon Bors~iure, Zink-, Mangan- und Vanadylsulfat mit Konzemrationsstufen yon 3, 1, 03, 0,01 und 0,001% gelegf und 48 Stun- den sp~iter auf ihren Lebenszustand geprfift. Es ergaben sich ffir die einzelnen Pflanzenarten sehr charakteristiscbel ffir die einzelnen Stoffe oft recht verschieden gro~e Unterschiede der Plasmaresistenz.

Die gleiche Methodik Wurde in der vorliegenden Untersuchung zur Prfi- tung des Resistenzverhaltens der Plasmen yon Pflanzen verschiedener systematischer Zugeh6rigkeit gegeniiber ether konzentrationsabgestuften Ltisungsreihe des Na-Salzes der 2,4-D-Dichlorphenoxyessigsaure (ira folgenden kurz ,,2,4-D" genannt) angewendet.

/ - \

CaHsO3CENa / \ . C I ~ _ _ _ / - - O--CH2--COONa

C1 Natriumsalz der 2, 4~-Dichlorphenoxyessigsfiure.

Da sich die grSfiten Unterschiede im Konzentrationsbereich zwischen 1 und 0,01% zeigten, wurden hier noch Konzentrationsstu{en yon 0,5 und 0,05% eingeschaltet. Eine weitere Vermehrung der Zwischenstufen wiirde vielleicht noch feinere Resistenzunterschiede aufdecken ]assen, doch ist damit die Gefahr verbunden, daft dann auch schon individuelle Unterschiede zwischen Pflanzen ether Art aufgezeigt werden, die in groi~en, vergleichenden Versuchsreihen das Gesamtbild eher stSren als fSrdern wiirden.

Die L6sungen wurden mit fiber Quarzglas bidestilliertem Wasser an- gesetzt. Die Kontrollen im destiltierten Wasser waren nach Ablaut der Ver- sudlszeit in allen Fallen frisch und lebend. Als Lebensreaktion wurde Plasmolyse in 0,8 GM KNO~ durchgeffihrt.

Die Resistenzversuehe

a) Vollentmickelie Pflanzen

Die in Tabelle 1 vergleichend zusammengestellten Werte der Plasma- resistenz gegen 2,4-D beziehen sieh auf junge bis mittelalte, z. T. schon bltihende Pflanzen. Jedem Werf liegen mehrere fibereinstimmende Me~- ergebnisse zugrunde.

196 R. B ieb I

Tab . 1. 2 , 4 - D - R e s i s t e n z v e r s c h i e d e n e r m o n o k o t y l e r u n d d i k o t v l e r B l i i t e n p f l a n z e n , M o o s e u n d F a r n e .

(l = l e b e n d , q- = tot , q- - - t e i lwe i se a b g e s t o r b e n , ? = n i e h t u n t e r s u & t . )

E i n w i r k u n g s d a u e r d e r L 5 s u n g e n 4 8 S t u n d e n .

V e r s u c h s p f l a n z e

M o n o k o t y l e

G r a m i n e a e :

T r i t i c u m v u l g a t e . . . .

H o r d e u m d i s t i c h u m �9 �9

A r e n a s a t i v a . . . . . .

B r o m u s s t e r i l i s . . . .

B r o m u s t e c t o r u m �9 �9 .

B r o m u s m o l l i s . . . . .

L o t i u m p e r e n n e . . . .

P o a a n n u a . . . . . . .

H o r d e u m m u r i n u m �9 . .

D a c t g l i s g l o m e r a t a �9 , .

C ! l n o d o n d a c t g l o n . . .

C y p e r a c e a e :

C a r e x s i l v a t i c a . . . . .

L i l i a c e a e :

U n t e r s u c h t e % 2, 4-D

E p i d e r m i s 2 1 0.5 0,1 0,05 0,01 0,001

B l a t i s e h e i d e

B l a I t s e h e i d e - r

B l a t t s c h e i d e

B l a t t s c h e i d e ~-


B ] a K s c h e i d e

B l a t t s e h e i d e

B l a f t s c h e i d e

B1Mtsehe ide T

B l a t t s e h e i d e



A l l i u m c e p a . . . . . . Blat f f l f iehe

A l l i u m s a t i v u m . . . . ! B l a t t s e h e i d e

A l l i u m u r s i n u m . . . . B l i i t e n s e h a f t

C o n v a l l a r i a m a j a l i s . .

M u s c a r i r a c e m o s u s . . .

V e r a t r u m a l b u m . . . .

A m a r y l i d a e e a e :

A g a p a n t h u s u m b e l l a t u s .

C a n n a c e a e :


B l a t t s t i e l

S t enge l , B la t t - o b e r s e i i e

B l a t t u n t e r s e i t e

C a n n a i n d i c a . . . . . B l a t t r i p p e

C o m m e l i n a c e a e :

T r a d e s c a n t i a v i r i d i s . . S t e n g e l

T r a d e s c a n t i a v i r g i n i c a . S t e n g e l

T r a d e s c a n t i a p u r p u s i . . S t e n g e l

R h o e o d i s c o l o r . . . . . ! B l a t t u n t e r s e i t e

I r i d a c e a e :

I r i s s p e c . . . . . . . . Blat t f l~iche

- f -

TI1

7K

[

-K

1 1 1 l

1 1 1 1

1 1 1 l

1 l 1 1

1 1 1 1

1 1 1 1

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1 1 1 I

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1 1 I 1 1

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] - 1 1 1 J _ 1

1 1 1

• • t 1 1

-7- I 1 1. 1 1

Resistenz pflanzlicher P lasmen gegen 2,4-D 197

�9 Versuchspflanze Untersuchte Epidermis

D i k o t y l e

C r u c i f e r e a e :

S i n a p i s a l b a . . . . . .

S i n a p i s a r v e n s i s . . . .

R a p h a n u s r a p h a n i s t r u m

R a p h a n u s s a t i o u s , Radies

B r a s s i c a o l e r a c e a , K o h l .

B r a s s i c a o l e r a c e a ,

Kohlrabi . . . . . . .

B r a s s i c a o l e r a c e a ,

Blaukraut �9 �9 " . . . .

C a r d a m i n e p r a t e n s i s �9 �9

C a p s e l l a b u r s a p a s t o r i s �9

S o l a n a c e a e :

D a t u r a S t r a m o n i u m . �9

S o l a n u m t u b e r o s u m . -

S o l a n u m d u l c a m a r a �9 .

Blattstiel

Stengel

Stengel

Blattstiel

Blattstiel

Blatist iel

Blattstiel

Stengel

Stengel

Blattst iel

Blat tsi iel

Siengel

4.

4-

4.

4,

4.

S o l a n u m n i g r u m . . . . Stengel J-

C o m p o s i t a e :

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . Stengel

E r i g e r o n c a n a d e n s e �9 �9 �9 Siengel

C i r s i u m a r v e n s e . . . . Stengel, Blat tr ippe

A e h i l l e a m i l l ' e f o l i u m �9 �9 Stengel

M a t r i c a r i a ~ n o d o r a . �9 �9 Stengel

T u s s i l a g o f a r f a r a �9 �9 �9 Blattstiel

A r c t i u m L a p p a . . . . Stengel, Blatlst iel -~

G a l i n s o g a p a r v i f l o r a �9 �9 Siengel, Blaitsl iel

L a b i a t a e :

L a m i u m p u r p u r e u m �9 . Stengel

L a m i u m m a c u l a t u m �9 . Stengel

R u b i a c e a e :

G a l i u m a p a r i n e . . . . Stengel

P l a n t a g i n a c e a e :

P l a n t a g o m a j o r . . . . Blattrippe

P l a n t a g o l a n c e o l a t a �9 . Blattr ippe

C o n v o l v u l a e e a e :

C o n v o l v u l u s a r v e n s e Siengel

T

4. +

4. 4 .

4 . +

+ +

+ 4.

4- 4.

4 - +

4- 4.

4, 4-

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4,

4-

4.

4-

4-

4 .

4-

4.

4-

- - 4 ,

- +

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- 4

- 4 -

- 4 .

% 2, 4-D i

0,5 0,1 10,05

§ § t

+ i + + +

+ ! +

+ +

! + +

1 1

4- + + +

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+ 1

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0,01 , 0,001

1 1

1 1

1 1

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1 1

1 1

I 1

1 1 I

1 1

1 I

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1 i

1 1

1 1

i . . . . 1

I 1

1 1

i 1 1

1 1 !

i i

t

198 R. Biebl

Untersuehte Versuchspflanze

Epidermis

C h e n o p o d i a e e a e :

A t r i p l e x p a t u l u m . . . . Stengel

B e t a v u l g a r i s . . . . . Blattstiel

U r t i e a c e a e :

U r t i c a d i o i c a . . . . . . Stengel

U r t i c a u r e = s . . . . . . Stengel

B a l s a m i n a e e a e :

I m p a t i e n s p a r v i f l o r a �9 . Stengel

B e t u l a e e a e :

B e t u l a p e n d u l a . . . . BlattunterseHe

F a g a e e a e :

C o r y l u s a v e l l a n a . . . . Blattuntersei te

§

§

1 0,5

+ +

+ +

+ + +

§ § +

§

§

§ §

§ §

V

To 2, 4-D

0,1 0 , 0 5

§

§

§

?

C a r y o p h y l l a e e a e :

S t e l l a r i a ' m e d i a . . . . Stengel

L i n a e e a e :

L i n u m a u s t r i a c u m . �9 . Stengel

Moose

L a u b m o o s e :

H o o k e r i a l u c e n s . . . . Blfittehen

M n i u m r o s t r a t u m �9 �9 �9 BHittehen

M n i u m u n d u l a t u m . . . . Bl~ittehen

M n i u m s t e l l a r e . . . . . B1/iitehen

R h o d o b r y u m r o s e u m �9 . BHKtchen

L e b e r m o o s e :

T r i c h o c o l e a t o m e n t e l l a SproB

B a z z a n i a t r i l o b a t a . . . Bl~ittchen

M e t z g e r i a c o n j u g a t a �9 �9 Sprog

P l a g i o c h i l a a s p l e n i o i d e s . Bl~ittchen

F a r n e

A s p i d i u m f i l i x m a s . �9 �9 Wedelstiel, Epid.

A s p i d i u m f a l c a t u m . . �9 Wedelstiel, Epid.

P t e r i s e r e t i e a . . . . . . Wedelsfiel, Epid.

§

+ + 1

§ + :~ 1

+ + 1 1

q- § 1 1

§ ] t 1 1 f

§ ~ 1 1

+ I 1 1 1

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0,01 0,001

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1 1 l 1

§ + I 1 1 § ] 1 1 1

§ [ - - 1 l 1

§

1 ' 1 I

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1 1

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1 1

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1 1

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1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

I 1

1 1

Resistenz pflanzlidler Plasmen gegen 2,4-D 199

Da es sieh bet diesen Resistenzversuchen, mit Ausnahme der Moosbl~ittchen, in allen Fallen um Epidermisschnitte handelte und eine Einwirkungs- zeit yon 48 Stunden gew~ihlt war, kann bet der Beurteilung der Ergebnisse yon den Faktoren Benefzbarkeit und EindringevermiJgen abgesehen werden. Die Resistenzunterschiede diirfen ausschliel]lich der verschiedenen Plasma- artung der versdliedenen Objekte zugeschrieben werden.

Ein Blick in die Tabelle zeigt, daft tats~iehlich zwischen der Plasma- resistenz der Gramineen mit ether Lebensgrenze bet 0,1--0,5% 2,4-D und jener empfindlieher Dikofyledonen mit einer solehen bet 0,01--0,05% grof~e konstitutionelle Untersehiede bestehen. Dehnt man den Vergleich jedoch auf alle dikotylen Pflanzen aus, so linden wir auch unter diesen sehr viele Arten, deren Zellen naeh ~8 Stunden aueh in 0,1% 2,4-]9 noeh leben. Wenn wir yon dem Ausnahmefall der Stellaria media, die gelegentlieh noch in 0,5% 2,4-D lebte, absehen, so diirfen wit immerhin verallgemeinern, daft die unter den Gramineen sehr h~iufige Lebensgrenze bet 0,5% 2,4-D yon den dikotylen Pflanzen nicht erreicht wird.

Bet den Grasern Poa annua, Hordeum murinum und Dactylis glomerata war :die Resistenz der Epidermiszellen stets um eine Konzentrationssmfe hiSher als die der darunterliegenden Subepidermis.

Vergleichen wit wetter die Resistenz der Dikotyledonen mit jener monokotyler, nicht zu den Gramineen gehiSriger Pflanzen, so sind die Unter- schiede nicht so grol]. So erreichen z. B. die Allium-Arten lnit einer Lebens- grenze bet 0,01% 2, 4-D die gleiche Empfindliehkeit wie die empfindlichsten Dikotylen. Der Durchschnitt der monokotylen Pflanzen scheint allerdings in ihrer Empfindlichkeit den resistentesten Dikotyledonen mif einer Lebens- grenze bei 0,1% zu entsprechen und einige, wie Agapanthus umbellaius, Tradescantia oirginica oder Iris, vermSgen sogar noch in 0,5% 2,4-D und dariiber whhrend ether Einwirkungszeit yon 48 Stunden am Leben zu bleiben. Mit solchen Vertretern maximaler Resistenz iibersteigen demnach aut~er den Gramineen auch noch einzelne andere monokotyle Pflanzen die 2,4-D-Resistenz der Dikotyledonen.

Durchwegs hoch liegt die Resistenzgrenze der Laub- und Lebermoose sowie auch der drei untersuchten Farne. Alle gepriiften Moosblhttchen und Farnepidermen lebten noch in 0,5 % 2, 4-D und einzelne besonders resistente Arten auch noch in 1%. In 2 % 2, 4-D waren hingegen alle abgestorben. Die grol]e Resistenz der Moose stimmt gut iiberein mit ihrer plaslnatischen Sonderstellung in Resistenzversuchen gegen Mangan- und Vanadylsulfat. Hier iibertrafen sie in ihrer Resistenz jene der Bliitenpflanzen sogar urn ein Vielfaches (B ieb l 1949, 1950).

Bemerkenswert ist wetter die hhnliche Resistenz nahe verwandter For- men. Die drei untersudaten Allium-Arten (Kiichenzwiebel, Knoblauch und Bfirenlauch) zeigen in gleicher Weise eine ftir Monokotyle auffallend hohe Empfindlichkeit. Unter den Dikotylen finden wir unter den Cruciferen, Solanaceen und Chenopodiaceen die empfindlichsten Formen. Von den Cruciferen sind die Sinapis-, Raphanus- und Brassica-Arten gleich hoch empfindlich, whhrend Cardamine pratensis (Wiesensdmumkraut) und Capsella bursa pastoris (Hirtent~ischelkraut) in der angewandten Konzen-

200 R. Biebl

trationsreihe eine um zwei Stufen hi, here Resistenz besitzen. Das ist um so bemerkenswerter, als die praktische Unkrautbekiimpfung gleichfalls den Ackersenf und den Hederich als leichter bek~impfbar bezeichnet als das Hirtenfiischelkraut (L in s e r 1951).

Auch die beiden Plantaginaceen P l a n t a g o m a j o r und l a n c e o l a t a , die beiden Nesselarfen U r t i c a d i o i c e t u n d u r e n s und die.Labiaten L a m i u m p u r -

p u r e u m und m a c u l a t u m zeigen, ihrer nahen gerwandfschaft entsprechend, jeweils umereinander gleiches }lesisfenzverhalten. Weniger einheitlich isf die Plasmaresis~enz gegen 2,d~-D under den versehiedenen Compositen.

Fab. 2. Grad der B e k / i m p f b a r k e i t mi t 2,4-D- und P l a s m a r e s i s t e n z .

Versuehspflanze Zur Bekfimpfung Im Plasmaresisfenzversueh J n~tige Dieopurmenge letale 2, 4-D-Konzentration

S i n a p i s a r v e n s i s . . . . .

R a p h a n u s r a p h a n i s t r u m . �9

C i r s i u m a r v e n s e . . . . . . i

G a l i n s o g a p a r v i f l o r a . . .

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . . ] E r i y e r o n c a n a d e i i s e . . . . i

1

0,5--1,0 kg/ha 0,05% 0,5--1,0 kg/ha 0,05%

i

i,0 kg/ha 0,1% (bis 0,5%) 1,0 kg/ha 0,1% (bis 0,5%) 1,0 kg/ha 0,5% 1,0 kg/ha 0,1% (his 0,5%)

A c h i l l e a m i l l e f o l i u m . . . .

C a p s e l l a b u r s a p a s t o r i s . .

Ur t i ca d i o i c a . . . . . . .

Ur t i ca u r e n s . . . . . . .

P l a n t a g o m e d i a . . . . . . i

P l a n t a g o l a n c e o l a t a . . . .

1,5 kg/ha 0,1% (bis 0,5%) 1,5 kg/ha 0,5% 1,5 kg/ha 0,5% 1,5 kg/ha 0,5% 1,5 kg/ha 0,1% 1,5 kg/ha 0,1%

. . . . . i . . . . . . . . .

L a m i u m p u r p u r e u m . . . . 1,5--2,0 kg/ha ; 0,5% [

L a m i u m m a e u l a t u m . . . . 1,5--2,0 kg/ha 0,5% M a t r i c a r i a i n o d o r a . . . . 1,5--2,0 kg/ha 0,5%

T u s s i l a g o [ a r f a r a . . . . . sehr sehwer bek~impfbar 0,5% C o n v o l v u l u s a r v e n s i s . . . sehr sehwer bek~impfbar , 0,1% (bis 0,5%) G a l i u m a p a r i n e . . . . . . sehr sehwer bek~mpfbar i 0,5% (bis 1,0%)

I

Es ist interessant, die Ergebnisse unserer Resistenzversuche mit den Er- fahrungen der Praxis tiber die Bekiimpfbarkeit der einzelnen Unkraut- arten zu vergleichen. Die hieftir vorliegenden Angaben (aus L i n s e r und P r i m o s t 1950, L i n s e r 1951) sind allerdings insofern nur als Richtwerte anzusehen, als zu beobachten ist, da~ die Empfindlichkeit einer bestimmten Pflanze nicht in allen Entwicklungsstadien oder zu jeder Jahreszeit genau dieselbe ist. Einzeluntersuchungen tiber die Bekiimpfbarkeit bestimmter Unkriiuter in bestimmten Alferssfufen oder zu bestimmlen Jahreszeiten liegen abet noch nicht in hinreichender Zahl vor. l~ber Unterschiede der Plasmaresistenz in verschiedenen Entwicklungsstadien soll im niichsten Abschnitt die Rede sein.

Resistenz pflanzlioher Plasmen gegen 2,4-D 201

Tabelle 2 stellt den Grad der Plasmaresistenz jenem der Bekhmpfbarkeit mit 2,4-D-Pr~iparaten (ausgedrtickt dutch die zur Bek~mpfung nStigeu Mengen) ftir jene Pflanzen gegentiber, fiir die bereits beide Angaben vor- |iegen.

Die ~Jbereinstimmung der Werte ist, besonders wenn man die MSglich- keit yon kleinen Unstimmigkeiten infolge Umersuchung nicht gleich emp- findlicher Entwicklungsstadien oder infolge ungleichen Eindringens des Spritzmittels in die verschiedenen Pflanzen in, Betracht zieht, auffallend gut. Die Plasmen der als leichtest bekhmpfbar bezeiehneten Cruciferen Sinapis aroensis und Raphanus raphanistrum sterben schon in 0,05% 214-D ab. Die leicht bekhmpfbaren Unkr~uter zeigen in den LSsungsreihen den Plasmatod durchschnittlich in 0,~ (bis 0,5)% 2,4-D, whhrend Epidermis- schnitte der schwer und schwerst bekhmpfbaren fast dur&wegs erst dur& eine 0,5%ige L6sung getStet werden.

b) PIasmaresistenz und Entmidclungszust~nd der Pflanzen

Schon in der ersten Untersuchung" fiber die Plasmaresistenz gegen Zink, Bor und Mangan (B ieb 1 1947a) konnte an einigen Moosen gezeigt werden, dal] die Besistenz bei manchen Moosen w~ihrend des ganzen Jahres gleich bleibt, bei anderen hingegen we&self. Es wurde im Hinblick auf die Resi- stenz gegen diese Stoffe zwischen ,,resistenzkonstanten" und ,resistenz- verhnderlichen" Plasmasorten unterschieden. Die Berechtigung dieser Unter- scheidung konnte ,r R o s s i (1951) in einer Untersuchung fiber die Ab- h~ingigkeit der chemischen Resistenz pflanzlicher Plasmen yon ihrem Ent- wicklungszustand best~itigt werden. Dana& besitzen sogar fast alle Bliiten- pflanzen gegen die genannten Substanzen derartig ,,resistenzver~inderliche" Plasmen, wofiir Alter des Gewebes und jahreszeitliche Einfl~isse in wech- selnd starkem Ausmal~ ,r zu sein scheinen. Besonders die Resi- stenz gegen Mangan- und Zinksulfat nahm mit dem Alter der Pflanzen bzw. gegen den Herbst bin stark zu. Die Solanaceen erwiesen sich hingegen als fast resistenzkonstant.

Dieser Verhnderlichkeit der Resistenz gegen chemische Einwirkungmt entsprechen auch andere alters- und jahreszeitlich bedingte .~nderungen yon Plasmaeigenschaften, wie der Permeabilitht ( K r a s s i n s k y 1929, M a r k - l u n d 1936, H S f l e r 1957, H o f m e i s t e r 1938 u. a.), des osmotischen Wertes ( L i d f o r s s 1907, U r s p r u n g u nd B l u m 1916, S t e i n e r 1939, P i s e k 1950 u. a.), der Viskosit~it oder auch der K~ilteresistenz ( W e b e r und H o h e n - e g g e r 192~, K e s s l e r 1935, K e s s l e r und R u h l a n d 1938 u. a.). Im be- sonderen sei auf die zusammenfassende Darstellung yon P a e c h (1940) tiber d ie Anderungen der Plasmabeschaffenheit, beim Altern yon pflanzlichen Zellen hingewiesen.

Von einer Anzahl unserer Versuchspflanzen wurde die Resistenz gegen 2,4-D im Friihjahr (April/Mai) schon an wenige Tage alten, 2 bis 3 cm hohen Keimpfl~inzchen bestimmt, so dat~ diese -~erglichen werden konn~e mit der Resistenz ~ilterer und roll erwachsener, bliihender mid fruchtender Pflanzen (Mai/Oktober). Tabelle 3 gibf eine Zusammenstellung der Ergebnisse.

202 E. Biebl

Tab. 5. 2 , 4 - D - R e s i s t e n z u n d E n t w i c k l u n g s z a s t a u d d e r P f l a n z e .

Versuchspf lanze

C a p s e l l a b u r s a p a s t o r i s .

C a p s e l l a b u r s a p a s t o r i s �9



Entwicklungszustand Datum und un te r such tes

Gewebe (Epidermis) 1952 1

KeimpfI/inzchen, Stengel 26. 4.

Knospens tad ium, Stengel 26. 4. T

blfihend, Siengel 19. 5. --

b]fihend, Siengel 27. 9.

% 2.4-D

0,5 0,1 i0,05 0,01

-]- - + 1 1

1 1

1 1

1 1

C i r s i u m a r v e n s e . . . .




G a l i n s o g a p a r v i f l o r a . .

G a l i n s o g a p a r v i f l o r a �9 .



U r t i c a u r e n s . . . . . .

U r t i c a u r e n s . . . . . .

M a t r i c a r i a i n o d o r a . . .

M a t r i c a r i a i n o d o r a . . .

L a m i u m p u r p u r e u m . �9

L a m i u m p u r p u r e u m . .

L a m i u m p u r p u r e u m . .

L a m i u m p u r p u r e u m �9 �9

Keimpfl/~nzchen. Blattst iel 26. 4. -~

18 cm hoch, Blat t r ippe 2~. 4. ~-

junger Trieb aus a l tem Wurzels tock 8. 5. T

~iltere Pflanze, Blat t r ippe 27. 9. T

Keimpfl/ inzchen, Stengel 19. 5. -F -

24 cm, blfihend, Stengel 19. 5. + -

45 cm, bliihend, fruchtend~ Stengel 22. 9. + -

50 cm, bliihend, f ruchtend, Stengel 4. 10.

Keimpfl/ inzchen, Sienge] 19. 5 -~

25 cm, blt ihend, Stengel 19. 5. -t- -

2--2,5 cm, Blattstiel 26. 4. -- --

12 cm, Knospen- stadium, Blattstiel 26. 4. -- --

Keimpfli inzehen, Stengel 8. 5. T

19 cm, bliihend, f ruchtend, Stengel 8. 5. ~- -F

25 cm, bli ihend, f ruchtend, Stengel 19. 5. T

28 cm, bli ihend, f ruehtend, Stengel 27. 9. -4-

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . Keimpfl/ inzchen, Stengel

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . 20 cm, bli ihend, Stengel

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . ' 38 cm~ bli ihend, Stengel

S e n e c i o v u l g a r i s . . . . 35 cm, bliihend, Stengel

26. 4. +

26. 4. T -k

8 . 5 . + §

27. 9. -L +

+ + 1

q- 1 1

q- 1 !

+ 1 1

+ q- 1

1 1 1

1 t 1

1 1 1

§ 1 1

1 1 1

1 l 1

1 l 1

1 1 1

1 1 1

1 1 1

1 1 1

1 1 1

1 l 1 I I

1 1 1 I i

1 1 1

Resistenz pflanzlidler P|asmen gegen 2,4-D 203

Tabelle 5 zeigt fiir die gepriiften Objekte, daft bet ihnen die Plasma- resistenziinderungen mit dem Alter nieht sehr grol~ sind und dal] die t/esi- stenzzunahme yon den Keimpfliinzehen, die neben kaum entfalteten Laub- bliittehen noeh kriiftig griine Keimbliitter besitzen, zu den bliihenden und fruehtenden Pflanzen im allgemeinen hSehstens eine Konzentrationsstufe der L5sungsreihe betriigt. Bemerkenswert ist die vollkomme~l gleiehe Plasmaresistenz ganz junger his voll erwaehsener Pflanzen yon Lamium purpureum und Senecio DuIgaris innerhalb einer Vegetationszeit ,con April bis Ende September. Ihr Plasma kann somit fiir diesen Zeitraum dem 2,4-D gegeniiber als ,,resistenzkonstant" bezeiehnet werden.

Von den iibrigela untersuehten Pflanzen zeigen Tussilago farfara und Arctium lappa etwa ab Anfang September eine tlesistenzzunahme yon 0,05 auf 0,1% 2,4-D. Auch Solanum nigrum hatte bet seiner letzten Unter- suchung am 4. Oktober eine um eine Konzentrationsstufe hbhere Lebens- grenze (0,i%) aIs zuvor und gleiches war auch bet Epidermisschnitten der Blattunterseite yon Canna indica zu beobachten, deren Lebensgrenze im Juli bet 0,1, im Oktober jedoch bet 0,5% 2,4-D lag. Auch Erigeron cana- dense zeigt eine Andeutung yon Resistenzsteigerung im September. Vom Spiitherbst stehen en/sprechende Versuche noch aus.

Yerglichen mit dem Ausmal~ der Resistenziinderung verschieclener Pflan- zen gegen Borsiiure, Zink- und Mangansulfat (Ro s si 1951) ist die Nnderung der Empfindlichkeit pflanzlicher Plasmen gegen 2,4-D, zumindest in der Beobaditungszeit yon April bis Ende September, sehr gering. Wenn iiber- haupt, so erfolgI mit dem Alter bzw. mit fortschreitender Jahreszeit hSch- stens eine Resistenzzunahme um eine Konzentrationsstufe der in den Ver- suchen angewandten LSsungsreihe. Nur vier yon sieben -~erschiedenen Keimpfliinzchen zeigten eine etwas hShere Empfindlichkeit als die spiiteren Lebensstadien.

Der Zel lentod in 2,4-I)

Das Studium der Absterbevorgiinge und der Todesbilder nach Ein- wirkung verschiedenartiger Schiidigungen, wie Hitze, Kiilte, Trockenheit, Strahlungen oder chemischer Stoffe, hat der vergleichenden Protoplasma- forschung schon viele interessante Ergebnisse geliefert (vgl. K i i s t e r 1935, 1951, L e p e s c h k i n 1957, H S f l e r 1938, S c h i n d l e r 1938a, b u. v. a.). Die a]s Folge verschiedener TStungsarten auftretenden Nekrosebilder sind fiir bestimmte Zellen oft sehr charakteristisch; fiir verschiedene Pflanzen kSnnen sie aber recht verschieden aussehen. Dies gilt besonders fiir TStung durdi chemische Stoffe und kann hier zum Teil wohl durch die verschiedenartigen Reaktionen der yon Art zu Art verschiedenen Ze]lsaftstoffe mit den schiidigenden Substanzen erkl~irt werden (B ieb l 1950). Daneben kommt aber den Plasmen der verschiedenen Pflanzen selbst zweifellos auch ein ver- schiedenes Verhalten beim Zelltod zu.

So kann nach Einwirkung tSdlicher 2,4-D-Konzentrationen als ein all- gemeines Todesbild der Cruciferen (Sinapis alba, S. art~ensis, Raphanus raphanistrum, Kohl, Kohlrabi, Rotkraut, Radiesdlen, Capsella bursa pastoris) und der Solanaceen (Datura, stramonium, Solanum tuberosum und

20~ R. Biebl

z. T. Solanum nigrum) eine starke Koagulation des absterbenden Plasmas und Abhebung des Protoplasten yon den Zellw~inden hervorgehoben werden. Aueh bei Atriplex, den beiden untersuehten Plantago-Arten und bei Urtiea tritt eine solche mehr oder weniger starke Abhebung des toten Protoplasten ein. In den iibrigen F~tllen, z. B. bei Arctium lappa, Achillea, Galinsoga, Tradescantia, Matriearia, CorBlus oder Iris und aueh bei allen Moosen, war nie oder kaum eine Abhebung des Plaslnas in den toten Zellen zu beobachten. Die Zellinhalte warell bier wenig -ver~ndert und erschienen mehr oder minder gut ,fixiert ~ Die Plastiden waren h~iufig kaum aus ihrer natiirlichen Lage verschoben. Gelegentlich konnte man bei diesen Objekten in letalen Grenzkonzentrationen wohl auch ein leiehtes Abheben des koagulierenden Protoplasmas yon der Zellwand sehen, in Sthrkeren Konzen- trationen blieb es jedoch in der natiirlichen Lage ,,fixiert ~

Neben di~esen allgemeinen Ziigen der 2, 4-D-Nekrose unserer untersuchten Objekte w~ire das verh~iltnismh~ig gleichartige Verhalten anthokyangefhrb- ter Zells~tfte zu erwhhnen. Ihre Reaktionen mit dem einwirkenden Stoff sind nicht so mannigfalfig, wie dies z. B. nach Einwirkung yon schhdigenden Vanadylsulfat zu beobachten war (B i ebl J950), woes bei den verschiedenen anthokyangefarbten Objekten zur Bildung yon Entmischungskugeln, TrSpf- chen-, Kliimpchen- oder Kriimelniederschlhgen sowie Verfhrbnngen yon tintenblau fiber griin bis hellgelb kommt. Entnfischungserscheinungen oder Niederschl@e waren nach 2,4-D-Einwirkung nie zu beobadlten, dod~ er- fuhren eine Reihe yon roten oder blauvioletien Zells~iften in den absterbenden Zellen eine Verf~irbung ins Br~iunliche: So z. B. bei Lamium purpureum, Arctium lappa, Cirsium arDense, Tussilago farfara, Tradescantia purpusi, (?anna indica, Conooloulus arvensis oder Galinsoga paroiflora. Die Zellen der blauvioletten Epidermen yon Brassica oleracea vat. capitata (Rotkraut) oder var. gongylodes (KoBlrabi) waren demgegeniiber im Tode entfhrbt. Es ist hier allerdings mSglich, dal3 der Zellsaft aus den absterbenden Zellen niit ihren koagulierenden, sich von den Membranen abhebenden Proto- ptasten volIsfiindig ausgetreten ist.

Von den untersuchten Moosen zeigte das fiir zellphysiologische Unter- suchungen vorziiglich geeignete, aus einer einzigen Zellschichte bestehende Bl~ittchen des Laubmooses Hookeria lucens (Biebl 1940) interessante, regel- m~i~ig wiederkehrende Nekrosen. In 0,5% 2,4-D sind alle Zellen lebend und in 0,8 GM KNO~ bikon'vex, fast kugelig, plasmolvsiert. In 1% 2,4-D finden sich in 0,8 KNO3 neben lebenden, normal plasmolysierten Zellen schon grS~ere Gruppen ~on Zellen, in denen das Plasma sieh nieht mehr yon den Zellw~inden abhob, wobei die etwas verkleinerten Piastiden gleichnl~ig iiber die ganze Zellfl~iche verteilt waren, lnnerhalb dieses totem abet nicht koagulierten, gut fixierten Plasmas waren im hypertonischen Kaliumnitrat regelm~fiig gro[~e, kreisrunde, wasserhelle Tonoplasten aufgetreten (,,Tono- plastenplasmolyse~ Die Vakuolenhiille hatte also ihre Semipermeabilifiit noch beibehalten. Anders in 2% 2,4-D. Hier war die Ti~tung vollst~indig. Der ganze Zellinhalt ist in seiner natiirliehen Lage fixiert und auch die innere Plasmagrenzschicht zersttirt,

Resistenz pflanzlicher Plasmen gegen 2,4-D 205

Ein reeht eharakteristisehes Todesbild zeigt Mnium stellare, das gegeniiber den beiden anderen Mnium-Arten und den tibrigen untersueh/en Laub- moosen als einzige Form in den tbdlieh wirkenden 2,4-D-Konzentrationen eine grausehwarze u der Membranen erfhhrt. Die toten B1/ittehen erseheinen sehon makroskopiseh ganz sehwarz. Die toten Plastiden sind abgerundet, zusammengedriingf, aber nieht verklebt. Bei den iibrigen Laub- wie aueh bei den Lebermoosen sind die dureh 2,4-D getbteien Zellen mit ihren Chloroplasten meist reeht gut fixiert. Bei den Lebermoosen sind in den letalen Grenzkonzentrationen die Olkbrper, jene gegen alle iiul~eren Einwirkungen empfindliehsten Inhaltskbrper der Lebermooszellen, in Auf- liisung begriffen, wiihrend sie in sthrkeren, absoluf tbdliehen Konzentratio- nen naeh einer Einwirkungsdauer von 48 Stunden bereits vollkommen ver- sehwunden sind.

Besprechung der Versuche

Die vorliegende Untersuchung besfiitigf die Brauchbarkeit der Methode, ,.nicht umweltbezogene konstitutionelle Resistenzen" gegen bestimmte chemische Stoffe, die der Pflanze am natiirlichen Siandort nie in solcher Menge zur Verfiigung stehen, daf~ es in Anpassung" an sie zur Ausbildung yon ,,(ikologischen Resistenzen" kommen kiinnte, zur Kennzeichnung verschiedener pflanzlicher Plasmasorten heranzuziehen ( B i e b l 1947, 1949). Gleich- zeitig ist sie ein Beispiel ihrer praktischen Anwendbarkeit.

Die Plasmaresistenz gegen konzentrationsabgestufte Li~sungen yon 2,4-D ist bei verschiedenen Pflanzen verschieden grof~ und darf als Ausdruck einer verschiedenen Plasmaartung angesehen werden.

Der Grad der Plasmaresistenz, der (ira allgemeinen an Epidermis- schnitten) durch Feststellung der innerhalb 48 Stunden letal wirkenden 2, 4-D-Konzentration bestimmt wurde, stimmt recht gut iiberein nfit den yon der Praxis gemachten Aussagen fiber die BekiimpfungsmiSglichkeit der betreffenden u Die schwer bekiimpfbaren Unkri/uter haben eine hiihere Plasmaresistenz gegen 2,4-D als die leichtbek~impfbaren und vor allem die Gramineen eine hbhere Resis/enz als die meisten dikotylen Pflanzen.

Damit soil nicht gesagt sein, daf~ die bei der Unkrautbekiimpfung angewandten 2,4~-D-Konzentrafionen an den betroffenen Pflanzen direkI als Plasmagift wirksam werden. Dagegen spricht einerseits, daft bespriihte Pflanzen noch im Stadium wei~gehender Verkriimmungen lebende Epi- dermen besitzen und andererseits, da[~ die in den Plasmaresistenzversuehen dureh 48 Stunden einwirkenden LSsungen naturgemgl~ viel iniensiver das Plasma angreifen als bei einmaliger Bespriihung. Jedoeh wird man aus dem Gleiehtaufen der Plasmaresistenzen mii den in der Praxis festgesfellten Graden der Bek/impfbarkeit sehlief~en diirfen, daft die in unseren I/eihen- versuehen empf/ndlieheren Plasmen auch in ihren physiologisehen Reaktio- hen gegeniiber den bei der Unkrautbekiimpfung aufgebraehten Wuehsstoff- mengen empfindlieher sind als die Pflanzen mit resistenteren Plasmen. Dies stimmt aueh iiberein mit dem yon L i n s e r (i952) bei Anwendung der Pastenmethode (1938) beobaehtefen versehiedenen Verhalten monokotyler und dikotyler Pflanzen.

Protoplssma, Bd. XLII/2. ~5

206 R. BiebI

Bei der praktischen Unkrautbekhmpfung wird abet beim Bespr~ihen der intakten Pflanzen hueh das Eindringevermggen des Wuehsstoffes und die Benetzbarkeit der Bliifter eine wesentliehe Rolle spielen. Darauf wird besonders in Fiillen zu aehten sein, in denen sieh Unstimmigkeiten zwisehen Plasmaresistenz und Bekihnpfbarkeit ergeben. Fiir unsere Resistenzver- suehe sind diese Faktoren wohl ohne Bedeutung, denn sowohl die lange Einwirkungsdauer wie das u yon SChnittfliiehen siehern ein leiehtes Herankommen der L6sung an das Plasma. Das Molekularvolumen des 2, 4-D-Natriumsalzes, dessen Molekulargewieht mit 245 zwisehen dem des Rohrzuekers (542) und des Traubenzu&ers (180) sieht, ist nieht so groin., daft die physikalisehe Besehaffenheit der Zellwiinde dem Eindringen der Li~sung in die Zelle auf die Dauer ein ernstes Hindernis bieten ki3nnte. Die beobaehteten Resistenzuntersehiede diirfen daher sieher einer versehiedenen Empfindliehkeit der betreffenden Plasmen selbst zugesehrieben werden.

Zusammenfassung

1. Es wurde an Epidermissehnitten einer grofien Zahl mono- und dikotyler Pflanzen, einiger Fame und an Moosbliiitchen die Plasmaresistenz in konzentrationsabgestuften (0,001, 0,01, 0,05, 0A, 0,5, i und 2%) Li3sungen des N a-Salzes der 2,4-Diehlorphenoxyessigsiiure bestimmt.

2. Die Resistenzgrenzen, naeh 48stiindiger Einwirkung der Ltisungen, liegen fiir versehiedene Pflanzen ~-ersehieden hoeh.

5. Die gri3flte Resistenz zeigen unter den Bliitenpflanzen die Gramineen mit einer Lebensgrenze in 0,1 bis 0,5% 2,4-D, die kleinMe vor allem Ver- treter der Crueiferen und Solanaeeen mit einer Lebensgrenze in 0,01 bis 0,05% 2,4,D.

4. Mit Vertretern maximaler Resistenz tibersteigen aufier den Gramineen aueh noeh einige andere monokotyle Pflanzen die 2,4-D-I/esistenz der Diko- tylen. Empfindliehe Monokotyledonen, wie Allium-Arten, reiehen aber in ihrer geringen Resistenz an die empfindliehsten dikotylen Pflanzen heran.

5. Nahe verwandte Arten zeigen zumeist gleiehe ]~esistenz. 6. Plasmaresistenz und yon der Praxis angegebene Grade der Bekhmpf--

barkeit stimmen im wesentlichen gut iiberein. 7. Die Plasmen ganz junger Keimpfliinzehen zeigen hiiufig eine etwas

grSfiere Empfindliehkeit (Capsella, Cirsium, Galinsoga, Urtica), doeh finden sieh auch Beispiele fiir ein yon den jiingsten Lebensstadien bis zu roll ent- wickelten, bliihenden und fruchtenden Pflanzen gegen 2,4-D ,,resisienz- konstantes" Plasma (Matricaria, Lamium, Senecio). In einigen F~illen ist gegen den Herbst zu eine Zunahme der Resistenz festzustellen.

8. Der Zelltod in 2,4-D zeigt bei den versehiedenen Pflanzen eharak~e- ristisehe Bilder. Groben Koagulationen und Plasmaabhebungen bei den einen stehen ,,Fixierungen '~ des absterbenden Plasmas bei anderen gegeniiber. Anthokyangefiirbte Zellsiifte erfahren ziemlieh einheitlieh eine Ver- fiirbung ins Briiunliehe.

9. Als Ursaehe fiir das Gleiehlaufen der Plasmaresistenz und den in der Praxis festgestellten Graden der Bekiimpfbarkeit wird angenommen, dal~.

Resistenz pflanzli&er Plasmen gegen 2,4-D 207

d i e in u n s e r e n R e s i s t e n z v e r s u c h e n e m p f i n d l i c h e r e n P l a s m e n auch in i h r e n p h y s i o l o g i s c h e n R e a k f i o n e n g e g e n i i b e r d e n be t d e r U n k r a m b e k f i m p f r m g a u f g e b r a c h t e n W u c h s s W f f m e n g e n e m p f i n d l i c h e r s i nd als d i e r e s i s t e m e r e n . E i n e d i r e k t e W i r k u n g des 2 ,4 -D als P l a s m a g i f t s p i e l t w o h l be i d e r U n k r a u t - b e k ~ i m p f u n g k e i n e Rol le .

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resistenz pflanzlicher plasmen gegen 2,4-d

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