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que a este grupo pertenecemos también loshumanos. Reconstruir el origen y las relacio-nes de nuestros grupos hermanos tiene unaaplicación directa para conocer nuestro propioorigen. Los fósiles de los primeros deuterósto-mos se conocen en el Cámbrico inferior y sonde hace más de 530 millones de años. Los car-poideos son el grupo de fósiles más enigmáti-co y misterioso de deuteróstomos conocido ysu afinidad se encuentra entre los temas másdebatidos de la paleontología.

Estos animales, que sólo conocemos a tra-vés de sus fósiles, tenían unacombinación de característi-cas morfológicas únicas ydifíciles de interpretar. Situara los carpoideos en el árbolevolutivo de los deuterósto-mos es clave para un comple-to entendimiento de estosanimales. Actualmente existeun importante debate entrelos paleontólogos sobre loscarpoideos. Todavía no sesabe ¿qué son exactamente?,aunque numerosos estudiosrecientes empiezan a clarifi-car algunos aspectos sobre sumodo de vida o relaciones deparentesco. Este trabajo resu-me los datos científicos másrecientes que se conocensobre los carpoideos, los pro-blemas y barreras que existenactualmente en su estudio ycómo podemos progresar ensu conocimiento.

Artículo ganador ex aequo de la 2.ª Edición delPremio Lucas Mallada patrocinado por la SAMPUZ.

Introducción

UUUno de los principales objetivos de loscientíficos es el de reconstruir el ori-

gen de los animales complejos o metazoos.Entre ellos, el grupo de los deuteróstomos, queincluye a los vertebrados, gusanos bellota ohemicordados y a los equinodermos, cómo laestrella de mar, tiene un especial interés, ya

* Department of Palaeontology. The Natural History Museum. Cromwell Road. London SW7 5BD. Reino Unido.C/e: <samuel@unizar.es>** Faculty of Life Sciences. University of Manchester. Manchester M13 9PT. Reino Unido.C/e: <imran.rahman-2@postgrad.manchester.ac.uk>

Revelando el misterio de los carpoideos:un extraño grupo de fósiles

Samuel ZAMORA*Imran A. RAHMAN**

Figura 1. Árbol evolutivo de los deuteróstomos en el que se muestra la relaciónentre los distintos grupos y que está basada en datos de biología molecular.Cuanto más juntas están las ramas significa que los grupos que representan

están más relacionados.

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¿Qué son los carpoideos?

Los carpoideos fueron descubiertos por pri-mera vez hace más de 150 millones de años.Son un grupo de deuteróstomos que vivieronen los fondos marinos durante la era Primariao Paleozoica. También se conocen comohomalozoos o calcicordados; la variedad denombres se debe a la tremenda confusión queestos fósiles han causado a lo largo de su estu-dio. Los fósiles de carpoideos se conocendesde el Cámbrico hasta el Carbonífero y pro-ceden de rocas de todo el mundo.

Los biólogos moleculares que trabajan conel genoma dividen a los deuteróstomos actua-les en cuatro grupos: cordados, equinodermos,hemicordados y xenoturbélidos (fig. 1). Tratarde incluir los carpoideos en uno de esos gru-pos es muy problemático debido a la morfolo-gía tan extraña que estos presentan, con unacombinación de características muy engañosa.Los carpoideos presentan un esqueleto de cal-cita idéntico al de los equinodermos actualespero, al contrario que estos últimos, no tienensimetría radial. Algunos carpoideos presentan

hendiduras branquiales para respirar, unacaracterística única de los hemicordados ycordados, pero no de los equinodermos.

Existen cuatro grupos de carpoideos queson tremendamente extraños: ctenocistoideos,cinctas, solutas y estilóforos (fig. 2). Cada unode ellos tiene características propias que loshace únicos y distinguibles de los otros. Todostienen esqueleto de calcita y ninguno muestrasimetría radial, algunos son bilaterales y otrosasimétricos. El debate es tal, que cosas tanfundamentales como la posición de la boca, elano o la orientación del cuerpo, no están cla-ras y se debaten entre los paleontólogos.Nadie se plantea problemas tan básicos enotros grupos fósiles, cómo los trilobites o losdinosaurios, donde la orientación anatómicaes algo muy evidente. A continuación se expli-can brevemente estos grupos.

• Ctenocistoideos (Cámbrico medio) (fig.2A): son un grupo de carpoideos muy peque-ños y con un esqueleto aplanado que presentauna estructura para alimentarse en la partedelantera. No tienen apéndices y presentansimetría bilateral. El cuerpo esta rodeado por

un anillo doble de placas de calcitaque engloban otras placas mucho máspequeñas. La estructura alimenticiaanterior (conocida como ctenoide)tiene forma de peine y encierra laabertura bucal. Una pirámide de pla-cas pequeñas, que se piensa es el ano,se encuentra en la parte posterior.

• Cinctas (Cámbrico medio) (fig.2B): poseen forma de raqueta de tenis.El cuerpo es aplanado y termina en unapéndice puntiagudo. Esta estructura,conocida como estela, se usa paraestabilizar al animal sobre el fondomarino. El cuerpo está rodeado por unanillo de placas grandes y cubierto pordos membranas de placas más peque-ñas, como en los ctenocistoideos. Unoo dos surcos para la alimentación con-vergen en la boca, situada en la partefrontal derecha. Son simétricos bilate-rales en su contorno pero asimétricosen la posición de sus partes anatómi-cas, de ahí que la boca por ejemplo, sesitúe a la derecha. Tienen una granabertura en la parte anterior centralcubierta por un opérculo móvil. Estaestructura es única de este grupo y hasuscitado importantes controversias

Figura 2. Representantes de los principales grupos de carpoideos.A. El ctenocistoideo Ctenocystis colodon (Cámbrico, USA).

La flecha indica el aparato alimenticio o ctenoide. B. El cinctaProtocinctus mansillaensis (Cámbrico, España). La flecha indicala posición de la abertura anterior. C. El soluto Plasiacystis sp.

(Ordovícico, Marruecos). D. El estilóforo cornuta Ceratocystis sp.(Cámbrico, España). La flecha indica la posición del apéndice.

E. El estilóforo mitrado Anomalocystites cornutus (Devónico, USA).La flecha indica la posición del apéndice posterior.

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cen en la parte dorsal, y que se han interpreta-do como estructuras respiratorias o como hen-diduras de una faringe interna implicadas en la

alimentación (fig. 4). Sin duda alguna esel grupo más enigmático de todos, ya quetodavía no existe un consenso sobre suorientación o sobre las funciones de susaberturas anatómicas. A su vez se subdivi-de en otros dos grupos, los cornutas y losmitrados.

La afinidad de los carpoideos

Los primeros carpoideos fueron descri-tos a finales de la década de 1850 por elpaleontólogo canadiense Elkanah Billingsy el geológo frances Joachim Barrande.Inicialmente se pensó que estos animalesdebían incluirse con los cistoideos, ungrupo extinto de equinodermos. Conformeaparecieron más fósiles se empezó a pen-sar que estos animales eran únicos y dife-rentes de todo lo conocido hasta la fecha.

sobre su funcionalidad. Se ha inter-pretado como un ano o bien como unahendidura branquial que daría paso auna faringe interna.

• Solutos (Cámbrico medio-Devónico inferior) (fig. 2C): son muyasimétricos y presentan dos apéndi-ces, uno en cada extremo del cuerpo(fig. 3). El apéndice posterior es muylargo y con simetría bilateral. Enalgunas especies sirve para fijarse alsustrato, al igual que el tallo de loscrinoideos. El apéndice anterior,mucho más pequeño, se encarga decaptar partículas nutritivas y dirigir-las hacia la boca. Es muy similar a losambulacros encontrados en muchosequinodermos y en concreto a los bra-zos de los crinoideos.

• Estilóforos (Cámbrico medio-Carbonífero superior) (fig. 2D, E):son totalmente asimétricos o consimetría bilateral. Las placas de calci-ta que forman el cuerpo son de tama-ños y formas muy dispares. Tienen unapéndice largo en uno de los extre-mos del cuerpo, que es hueco y pre-senta un canal interior (fig. 4). Esteapéndice se ha interpretado como unbrazo dedicado a la alimentación,como una cola musculosa con noto-corda interna o simplemente, como un apéndi-ce implicado en el movimiento. Otra estructu-ra problemática es la serie de poros que apare-

Figura 4. Estilóforo Phyllocystis sp. del Ordovícico de Franciadonde se observa con gran detalle el apéndice posterior y las

estructuras dorsales (poros) de la teca (4B), dos de las caracte-rísticas más controvertidas de este grupo. Escala = 5mm.

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Figura 3. El soluto Scalenocystites strimplei del Ordovícico medio deMinnesota (USA). Observar el brazo anterior corto para captar el ali-

mento y apéndice posterior largo y flexible. Escala = 5mm.

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Muchos investigadores de principios del s. XX

consideraron a los carpoideos como grupos deequinodermos primitivos que precedieron alos equinodermos radiales, visión que fuereflejada en la «biblia» de los paleontólogosde invertebrados del año 1968, «El Tratado dePaleontología de los Invertebrados». En lamisma fecha aproximadamente, apareció unahipótesis alternativa, provocativa y que causóun tremendo impacto entre la comunidad cien-tífica. El paleontólogo británico RichardJefferies del Museo de Historia Natural deLondres publicó una serie de trabajos sobrelos estilóforos. Dick, cómo se le conoce entresus colegas, basándose en un estudio anteriordel zoólogo sueco Torsten Gislén, encontró

una serie de semejanzas entre los carpoideos ylos cordados que le hicieron proponer los car-poideos como ancestros directos de los corda-dos. Si esto fuera cierto, nuestros más remotosancestros tuvieron un esqueleto de calcita y fue-ron asimétricos, fueron en definitiva carpoideos.Una tercera hipótesis mucho más reciente, haconsiderado a los carpoideos como un grupo deequinodermos muy modificado (derivado) queha perdido su condición radial. Estas tres hipóte-sis sientan las bases de los debates sobre la afi-nidad de los carpoideos y serán desarrolladasbrevemente a continuación:

El modelo del Calcicordado: Según elmodelo de Jefferies y colaboradores los car-poideos serían ancestros directos de variosgrupos de cordados y hemicordados (fig. 5A).Estos presentarían características comunes,cómo las hendiduras branquiales o un comple-jo sistema nervioso. El esqueleto de calcitasería una condición primitiva para todos losdeuteróstomos. Los vertebrados lo perdieronen su evolución y fue sustituido por un esque-leto de fosfato cálcico, como el nuestro.

Equinodermos primitivos (modelo equino-dermo I): Este modelo sugiere que los carpoi-deos fueron equinodermos muy primitivos yque representan un paso previo a la adquisi-ción de la simetría radial. Se encontrarían enla base de la evolución de los equinodermos,en las ramas mas bajas de su árbol evolutivo(fig. 5B). Debido a su primitivismo se encon-trarían mucho más alejados de los equinoder-mos actuales que de los cordados primitivos,por ello son tan diferentes de sus representan-

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Figura 5. Diferentes hipótesis sobre la afinidad de los carpoideos. A. Modelo del Calcicordado (basado enDomínguez y Jefferies, 2005). B. Modelo equinodermo I (basado en Smith, 2005). C. Modelo equinodermo II (basadoen David et al. 2000). Los Eleutherozoa comprenden a las estrellas de mar (ofiuroideos y asteroideos), erizos de mar

(equinoideos) y pepinos de mar (holoturias). Cada grupo de carpoideos aparece resaltado en colores distintos.

Figura 6. El estilóforo Rhenocystis latipedinculata(Devónico, Alemania) con una pista fósil asociada.

Escala = 10 mm.

tes actuales. Las hendiduras branquiales o laausencia de simetría radial serían característi-cas primitivas. La presencia de calcita en suscaparazones los uniría a los equinodermosactuales, como la estrella de mar.

Equinodermos modificados (modelo equi-nodermo II): En este caso los carpoideos sonconsiderados como un grupo artificial cuyoorigen es independiente para cada uno de losdistintos linajes. Todos tendrían ambulacros yestarían incluidos en los Crinozoos o losBlastozoos (Fig. 5C). Los estilóforos porejemplo serían un grupo muy relacionado conlos crinoideos. Este modelo rechaza que loscarpoideos posean hendiduras branquiales yque su asimetría o simetría bilateral sean con-diciones primitivas. Para este modelo, laausencia de características típicas de equino-dermos actuales, como la radialidad, es debidoa las modificaciones que los carpoideos hansufrido desde su origen a partir de un ancestroradial.

Contrastar los modelos

Elegir uno de estos modelos como el más pro-bable es un tema muy debatido entre los paleon-tólogos, principalmente, porque es muy difícilcontrastar las interpretaciones morfológicas quereciben las partes anatómicas de los carpoideos.Si a esto le unimos que no existen animalesactuales parecidos, el problema se incrementa.Un colega alemán que trabaja en trilobites cuyonombre es Gerd Geyer, recientemente y mientrasrealizamos un estudio en colaboración sobre uncarpoideo alemán nos dijo, «no tendría inconve-niente en bautizar a nuestra nueva especie comoAlien n.º 347 debido a su gran rareza». Estorefleja lo extraño que este grupo le parece inclu-so a los paleontólogos familiarizados con losfósiles más antiguos.

Elegir entre un modelo u otro exige aceptarque las interpretaciones son correctas; perocomo interpretaciones que son, éstas siempretienen el beneficio de la duda y están sujetas afuertes debates científicos. Una forma depoder acercarse al modelo más fiable es tratarde contrastar, ¿qué predice cada uno de estosmodelos en términos evolutivos? En otraspalabras ¿qué árbol evolutivo debería resultarde cada modelo? Por ejemplo, un estudio cla-dístico, que es una herramienta muy potentepara dilucidar la evolución de un grupo basán-dose en sus características primitivas y deriva-

das (modificadas), y que considere a los car-poideos como calcicordados presenta incon-gruencias muy fuertes. Esto se debe a que noes capaz de reproducir las relaciones entre losdeuteróstomos que el modelo predice. Sinembargo un estudio posterior, con modifica-ciones ligeras en las característica, mostró quesi existía congruencia. Esto sugiere que lacodificación de las características de los car-poideos es muy subjetiva para establecer unafilogenia (árbol evolutivo) fiable.

Otra forma de contrastar los modelos es tratarde superponer la evolución al registro fósil y verque ocurre. Es necesario indicar aquí que elregistro fósil no siempre reproduce exactamentela evolución de los grupos. En otras palabras, lomás antiguo no es siempre lo más primitivo.Cuando las tres hipótesis se calibran con el regis-tro fósil de los grupos involucrados en ellas lahipótesis del calcicordado pierde fuerza. Sinembargo sus defensores proponen que el registrofósil de carpoideos es muy incompleto y por ellofalla en este aspecto.

Todo esto sugiere que todavía se está en unafase muy incipiente en el estudio de los car-poideos y que es necesario realizar trabajosmás objetivos y profundos para aclarar lasrelaciones de parentesco de este grupo.

¿Se movían o no se movían?

La función del apéndice de los estilóforoses una de las cuestiones más debatidas en lapaleobiología (modo de vida) de los carpoide-os, cuestión que subyace en el corazón de lostres modelos explicados anteriormente. Estaestructura se ha interpretado como un brazoalimenticio o como una cola musculosa dedi-cada a la locomoción. Las interpretacionesestán basadas en la supuesta presencia de untipo de tejido blando concreto que uniría lasplacas de este apéndice y le otorgaría una fun-ción u otra. Es difícil elegir una de estas hipó-tesis porque el tejido blando de los carpoideosnunca se ha conservado y no lo conocemos.

El esqueleto de los carpoideos (y de losequinodermos en general) se compone decientos de placas de cacita con una microes-tructura tridimensional en forma de red, cono-cida como estereoma. La estructura estereó-mica raramente se conserva en los fósiles yaque las placas de calcita normalmente estánrecristalizadas, pero cuando se conserva,aporta datos muy importantes y significativos.

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Esto se debe a que cada tipo de estereoma enlos equinodermos actuales está asociado conun tipo de tejido y no con otro. Partiendo deque esta premisa es cierta en los grupos actua-les, algunos paleontólogos piensan que lamisma inferencia puede hacerse en los gruposfósiles. Un estudio reciente, realizado por lospaleontólogos Sébastien Clausen y AndrewSmit a partir de fósiles del Cámbrico de Ma-rruecos pertenecientes a un estilóforo, mues-tra por primera vez el estereoma de un carpoi-deo, y en concreto del que se encuentra eneste apéndice. Estos investigadores sugierenque en la base del apéndice de los estilóforosexistirían músculos, y que las placas distalesdel mismo estarían unidas por ligamentos.Esto otorgaría al apéndice un cierto mo-vimiento.

El hallazgo reciente deunas pistas fósiles encontra-das en el Devónico deAlemania es más concluyenteen este aspecto. Varios ejem-plares del estilóforo mitradoRhenocystis latipedunculataaparecieron asociados a estaspistas (Fig. 6). En concretolos ejemplares aparecíansiempre al final de los rastrosproporcionando una eviden-cia única de los últimosmovimientos de los mitradosantes de morir y quedarsepultados por una avalanchade lodo. El estudio detalladode las pistas muestra comolos mitrados utilizaban elapéndice para impulsarse enel sedimento a modo de gar-fio. Clavaban la punta yarrastraban el cuerpo enmovimientos repetitivos. Esto resulta unhallazgo bastante fiable de cómo se desplaza-ban los estilóforos y una prueba irrefutable deque el apéndice estaba implicado en el movi-miento. Sin embargo, no se puede descartarque esta estructura tenga una función doble,alimenticia y locomotora, al igual que los bra-zos de los crinoideos pedunculados actuales.

Paleontología virtual

Los diferentes modelos propuestos para loscarpoideos están basados en excelentes y muy

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detalladas descripciones de los fósiles. Porello, los que trabajamos con carpoideos esta-mos buscando siempre la mejor manera derevelar la anatomía de los fósiles y así afianzarnuestras hipótesis. En este sentido, en los últi-mos años se está empleando una tecnologíamuy novedosa conocida como microtomogra-fía computerizada de rayos X o escáner CT(ver artículo Naturaleza Aragonesa, nº23).Con ella los fósiles son digitalizados y recons-truidos en el ordenador obteniendo modelos3D muy fiables. Con esta técnica se han estu-diado diferentes carpoideos que han reveladoestructuras antes desconocidas, como la com-pleja estructuras internas del estilóforoAnatifopsis barrandei, el aparato alimenticiodel ctenocistoideo Ctenocystis utahensis o ladepresión interna del cincta Protocinctus man-

sillaensis (Fig. 7). Además, reconstruccionesde detalle de los estilóforos Jaekelocarpusoklahomensis y Lagynocystis pyramidalis, hanrevelado la presencia de estructuras internasmuy complejas en los carpoideos. Aunque lainterpretación de todas estas característicasestá sometida a un importante debate, estáclaro que el estudio mediante esta técnica delos carpoideos ofrece detalles anatómicos muysignificativos, y seguro nos conducirá aimportantes datos en el futuro de las investiga-ciones sobre este grupo.

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Figura 7. Reconstrucciones computerizadas de carpoideos basadas en microto-mografías 3D. A. El estilóforo Anatifopsis barrandei (Ordovícico, República

Checa). B. El ctenocistoideo Ctenocystis utahensis (Cámbrico, USA).C. El cincta Protocinctus mansillaensis (Cámbrico, España).

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ro próximo a contrastar los modelos propues-tos para los carpoideos.

Como se ha venido explicando en este tra-bajo, el registro fósil de los carpoideos es muycontrovertido. El empleo de nuevas y sofisti-cadas técnicas de visualización, como el ace-lerador de partículas (sincrotrón) o las micro-tomografías 3D, los métodos estadísticoscomo los elementos finitos o la introducciónde modelos 3D en canales hidráulicos; propor-cionarán en un futuro no muy remoto nuevosdatos morfológicos y funcionales sobre loscarpoideos. Todas estas herramientas forma-rán una parte importante de la «maleta» de lospaleontólogos del s. XXI, y esperamos que ayu-den a revelar los misterios que los capoideostodavía nos esconden.

Agradecimientos

Para todos aquellos que en algún momentose sintieron intrigados por estos fascinantesfósiles y decidieron dedicar parte de su tiempoen estudiarlos y conocerlos. Agradecemos aIsabel Pérez Urresti, técnico superior de pro-yectos de investigación de la Universidad deZaragoza (M.E.C.-FEDER), su ayuda en la pre-paración de algunas figuras de este trabajo,que se enmarca dentro del Proyecto ConsolíderCGL2006–12975/BTE «MURERO» financiadopor el M.E.C. y FEDER.

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El significado genético delestereoma

Quizás la característica más familiar de loscarpoideos sea su esqueleto de calcita estereó-mica, que es idéntico al de los equinodermosactuales. Según los modelos, el estereoma esconsiderado como una característica exclusivade los equinodermos (modelos equinodermo Iy II), o como un rasgo primitivo de todos losdeuteróstomos y que se ha perdido en los gru-pos actuales con excepción de los equinoder-mos (modelo del calcicordado).

Una de las maneras de poder elegir entre losmodelos rivales es el estudio de los gruposactuales, específicamente estudiando el estere-oma en los equinodermos y tratar de averiguarqué genes están implicados en su formación. Sital como predice el modelo del calcicordadotodos los deuteróstomos tuvieron en su origenesqueleto de calcita, los genes responsables desu formación deberían encontrase, no sólo enlos equinodermos, sino también en otros gruposcomo vertebrados o hemicordados. El estudioreciente de la secuencia genética del erizo demar (equinodermo) Strongylocentrotus purpu-ratus, el hemicordado Saccoglossus kowalevs-kii y varios cordados, ha demostrado que lafamilia de genes responsable de la formaciónde calcita estereómica en S. purpuratus, es dife-rente de lo que se encuentra en otros deuterós-tomos no equinodermos. Esto sugiere que elesqueleto de calcita es una estructura única yexclusiva de los equinodermos actuales. Por lotanto podemos decir que cualquier fósil quemuestre un esqueleto de calcita estereómica,como los carpoideos, debería considerarse unequinodermo. Esto contradice enormemente elmodelo del calcicordado que predecía que loshemicordados y cordados primitivos debieronposeer un esqueleto de calcita.

El futuro de las investigacionessobre los carpoideos

La integración de los datos procedentes demúltiples disciplinas científicas son clavespara indagar en el tremendo debate que existesobre los carpoideos. De todas ellas, quizás labiología molecular es la que más datos nove-dosos y excitantes está proporcionando. Elestudio de los genes en distintos deuterósto-mos, especialmente de hemicordados y equi-nodermos, seguro que nos ayudará en un futu-

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