réflexes médullaires, circuits locaux et...

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Réflexes médullaires,

circuits locaux et locomotion

Pauline Neveu, PhD

2e volet cours Neurophysiologie

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Plan «Réflexes médullaires,

circuits locaux et locomotion»

1-Notion de réflexe

2-Les réflexes proprioceptifs

2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique

2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique

3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion

4-Notion de circuit local

5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion

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réponse motrice stéréotypée et involontaire déclenchée

par une stimulation particulière

1-Notion de réflexe

lien fonctionnel entre:

-stimulation sensitive

-réponse motricearc réflexe

arc réflexe:-récepteurs sensitifs

-fibres sensitives/afférentes

-centre nerveux

-fibres motrices/efférentes

-effecteurs/muscles

visuel, proprioceptif, extéroceptif, vestibulaire

spinal, supra-spinal, bulbairemonosynaptique, polysynaptique

accommodation, flexion, clignement

lien anatomique/chemin

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- impliquent des propriocepteurs

- sont oligosynaptiques

- permettent des régulations locales

- sont des boucles de rétroaction (feedback) à

l’origine d’un asservissement du muscle

2-Les réflexes proprioceptifs

ex: thermostat: système de maintien de la température constante

asservissement en longueur

asservissement en force

variable mesurée:

température

capteur:

thermomètrecomparateur:

thermostateffecteur:

radiateur/climatiseur

point de consigne:

20°C

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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM

2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique

Les FNM (muscle spindle):

- sont des récepteurs sensoriels

encapsulés des muscles

- se trouvent dans la partie

charnue des muscles

- ont une forme allongée

- s’insèrent en parallèle des

fibres musculaires squelettiques

(fibres extrafusales)

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Le FNM:

- mesure 3mm de long en moyenne

- est entouré par une capsule fibreuse

- contient 4 à 10/15 cellules musculaires spéciales appelées

fibres intrafusales (noyaux en position équatoriale, matériel contractile en

position polaire)

- fibres intrafusales à chaîne nucléaire

- fibres intrafusales à sac nucléaire de deux types: b1 et b2

- contient des fibres nerveuses sensitives (c’est un récepteur sensoriel)

- fibres nerveuses sensitives Ia

- fibres nerveuses sensitives II

- reçoit une innervation motrice

- fibres nerveuses motrices gamma ‘dynamiques’ ou D

- fibres nerveuses motrices gamma ‘statiques’ ou S- fibres nerveuses motrices bêta

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Innervation

précise du

FNM

- Ia

- II

- D

- S

b2b1

b2b1

Ia sensitives

II sensitives

gamma motrices

-

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Innervation simplifiée du FNM

- Ia, fibres sensitives

- gamma, fibres motrices

Les fibres musculaires

intrafusales peuvent se

contracter:

ne provoque pas de

raccourcissement du muscle

déforme la partie

équatoriale de la fibre

intrafusale

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Les fibres sensitives du FNM sont excitées lorsque la

partie équatoriale des fibres intrafusales se déforme:

quand la fibre intrafusale se contracte sous l’effet d’une

stimulation par les fibres motrices gamma

quand la fibre intrafusale est étirée, ce qui se produit quand le

muscle est lui-même étiré

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extrafusale intrafusale

au repos, la fibre intrafusale

a une certaine tension; les

fibres Ia déchargent à une

fréquence de repos

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muscle étiré excitation gamma


déformation

excitation Ia


déformation

excitation Ia

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les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement

musculaire

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Que se passe-t-il quand le muscle se contracte?

La fibre intrafusale est

détendue, les fibres Ia

ne déchargent plus à

leur fréquence de repos

extrafusale intrafusaleextrafusale intrafusale

(cas théorique)

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Peut-on retendre les fibres intrafusales?

Oui, grâce à une

stimulation gamma

des fibres

intrafusales

extrafusale intrafusale extrafusale intrafusale

forme de départ

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les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement

musculaire

quand le muscle se contracte, l’innervation motrice gamma

permet aux fibres intrafusales de conserver leur forme/tension de

départ, elles restent ainsi capables de détecter des étirements

musculaires; elles conservent leur sensibilité

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le système gamma permet de régler l’efficacité de détection des

étirements du FNM

ex: lorsque un acte moteur précis est accompli comme marcher sur

une poutre, le système gamma est mis en jeu, il permet de tendre les

FNM et par là, d’accroître leur capacité à détecter les moindres

étirements musculaires; renseignements indispensables pour ajuster

au mieux les mouvements

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2.1.2-Le réflexe myotatique


réflexe myotatique ou réflexe d’étirement ou stretch reflex

asservissement du muscle en longueur

variable mesurée:

longueur muscle

capteur:

FNM

comparateur:

SNC

effecteur:

muscle

point de consigne:

longueur x

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Arc réflexe du réflexe myotatique:

-récepteurs sensitifs


-centre nerveux


-effecteurs/muscles

FNM

Ia

moelle épinière

alpha

muscle (dans lequel se trouve le FNM)

une seule synapse:

articulation directe

des fibres Ia sur

les motoneurones

alpha

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Arc réflexe du réflexe myotatique:

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Une fibre Ia se connecte à de nombreux motoneurones alpha

du muscle agoniste et à ceux de muscles synergistes

Un motoneurone alpha reçoit de nombreuses fibres Ia

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Le réflexe myotatique est soumis au principe de l’innervation

réciproque:

intervention d’un

interneurone Ia

inhibiteur à

l’origine d’une

inhibition

réciproque

principe général d’organisation du système nerveux dans lequel l’activation de

certains motoneurones entraîne l’inhibition de motoneurones de fonction opposée (ou inversement: dans lequel l’inhibition de certains motoneurones entraîne l’activation de motoneurones de fonction opposée)

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Le réflexe myotatique ‘fige’ le muscle à une certaine longueur:

il est idéal dans le cas du maintien d’une position

il empêche l’étirement des muscles et entrave le mouvement

un muscle peut toutefois être allongé car sa longueur de

consigne peut être changée via la boucle gamma

motoneurones gamma

variable mesurée:

longueur muscle

capteur:

FNM

comparateur:

SNC

effecteur:

muscle

point de consigne:

longueur x

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Le réflexe myotatique et la

boucle gamma:

-pour qu’un muscle puisse être

étiré, le réflexe myotatique ne doit

pas se produire

-pour que le réflexe myotatique ne se produise

pas, le FNM ne doit pas détecter l’étirement

-pour que le FNM ne détecte pas l’étirement,

son point de consigne doit être changé

-les motoneurones gamma réduisent leur

stimulation sur les fibres intrafusales, le FNM se

détend et le muscle peut être étiré

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Que se passe-t-il quand un

muscle se contracte?

-les FNM qui devraient être détendus

ne le sont pas

-lors d’une contraction musculaire, il y a co-

activation alpha/gamma

l’activation gamma permet aux FNM de rester

tendus donc, de conserver leur capacité à

détecter les étirements

l’activation gamma soutient la contraction

Les motoneurones gamma sont sous le

contrôle de voies descendantes supra-spinales

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2.2.1- L’organe tendineux de Golgi: OTG

2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique

Les OTG (Golgi tendon organ):

- sont des récepteurs sensoriels

encapsulés des muscles

- se trouvent à la jonction

muscle/tendon

- s’insèrent en série avec les

fibres musculaires

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L’OTG:

- mesure 1mm de long en moyenne

- est entouré par une capsule fibreuse

- contient des faisceaux de collagène:

- en continuité par une extrémité avec quelques

fibres musculaires appartenant à des unités

motrices différentes

- en continuité par leur autre extrémité avec les

fibres du tendon

- contient des fibres nerveuses sensitives

(c’est un récepteur sensoriel) de type Ib

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Les fibres sensitives Ib de l’OTG sont excitées lorsque

les mailles de collagène se resserrent sur elles

cela se produit quand le muscle se contracte

cela ne se produit pas lorsque le muscle est étiré car les mailles

de collagène sont moins souples que les fibres musculaires

Les fibres sensitives Ib de l’OTG renseignent le SN sur

la force musculaire (variation de force)

et non pas sur l’étirement des muscles comme cela a longtemps été pensé!

2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique


asservissement du muscle en force

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variable mesurée:

force muscle

capteur:

OTG

comparateur:

SNC

effecteur:

muscle

point de consigne:

force initiale

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Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:



-centre nerveux


-effecteurs/muscles

OTG

Ib

moelle épinière

alpha

muscle (dans lequel se trouve l'OTG)

deux synapses:

présence d’un

interneurone:

‘l’interneurone

inhibiteur Ib’

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Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:

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Une fibre Ib contacte plusieurs interneurones inhibiteurs qui à leur

tour contactent plusieurs motoneurones alpha

Un motoneurone alpha est contacté par plusieurs interneurones

inhibiteurs

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Le réflexe d’inhibition autogénique est soumis au principe de

l’innervation réciproque:

intervention d’un

interneurone excitateur à

l’origine d’une excitation

réciproque

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Ainsi décrit, le réflexe d’inhibition autogénique

empêche les variations de force musculaire

Mais, physiologiquement, ce réflexe ne se produit

que dans les premiers temps de la variation de force

musculaire et plus particulièrement quand la

variation de force est importante

Le réflexe s’évanouit car il est court-circuité par des

fibres descendantes

Ce réflexe pourrait avoir un effet de lissage qui

permettrait de passer ‘en souplesse’ d’un niveau

de contraction à un autre

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Le réflexe ipsilatéral de flexion:

-est un réflexe de protection qui soustrait un segment corporel

à une stimulation pénible (retrait/évitement)

-est à point de départ cutané

-se manifeste par un mouvement coordonné de l’un des

membres

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Arc réflexe du réflexe ipsilatéral de flexion:



-centre nerveux


-effecteurs/muscles

récepteurs cutanés et musculaires

II, III, IV = ARF Afférents au Réflexe de Flexion

moelle épinière

alpha

muscles

plusieurs synapses

plusieurs voies

il y a divergence et convergence

il existe une innervation réciproque

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Arc réflexe du réflexe

ipsilatéral de flexion:

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Le réflexe ipsilatéral de flexion peut

s’accompagner d’un réflexe d’extension

croisé (symétrisation)

Le réflexe d’extension croisé correspond à

une extension du membre controlatéral

Le réflexe d’extension croisé s’explique par

l’existence d’une chaîne d’interneurones

commissuraux qui projettent sur des

motoneurones du membre controlatéral

Le réflexe d’extension croisé contribue au

maintien de l’équilibre postural

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La stimulation d’un membre postérieur chez l’animal

spinal cervical provoque, outre les réflexes

segmentaires ipsilatéral de flexion et controlatéral

d’extension, une modification de la posture des

membres antérieurs, qui prennent une position inverse

de celle des membres postérieurs (généralisation)Le même phénomène s’observe en réponse à la stimulation d’un membre

antérieur

La séquence des mouvements semble

maintenir la posture nécessaire à la flexion

du membre stimulé

La séquence des mouvements fait penser à

la coordination des membres pendant la

marche

capacité intégrative de la ME grâce à des

circuits locaux

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4-Notion de circuit local

Les circuits locaux de la ME et du TC constituent le premier système

qui contribue au contrôle moteur, ils sont composés par:

- les motoneurones alpha qui innervent les muscles

- des interneurones en contact avec les motoneurones alpha

Les neurones des circuits locaux reçoivent:

- des afférences sensorielles

- des projections descendantes des centres supraspinaux

ces circuits locaux assurent les coordinations entre unités motrices

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5.1-Notion de Central Pattern Generator: CPG

La ME seule peut engendrer des mouvements rythmiques (locomotion, grattage)

grâce aux CPG ou centres générateurs de rythmes qui sont

des réseaux/circuits de neurones

En conditions expérimentales:

- leur fonctionnement peut être autonome

- ils génèrent alors une activité rythmique très stéréotypée

mais doit être déclenché

inadaptée à l’environnement et qui doit donc être régulée

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5.2-La locomotion

la locomotion est une activité motrice qui assure le déplacement

d’un organisme dans son environnement

la locomotion ne se réalise pas pour elle-même; elle s’inclut dans

d’autres comportements:

-recherche de nourriture

-fuite pour échapper à un prédateur

-recherche d’un partenaire reproducteur

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5.2-La locomotionLa locomotion comprend des formes d’activités motrices variées:

-marche et course bipèdes

-nage

-marche et course quadrupèdes

-saut

-brachiation

-reptation

-vol

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5.2-La locomotion

Lors de la locomotion:

les membres effectuent des mouvements alternatifs

ces mouvements alternatifs sont transformés

en mouvements continus

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5.2-La locomotion

Chaque membre effectue deux actions:

-poser

-lever

cycle

de

base

-phase d’amortissement

-phase de propulsion

-phase d’escamotage

-phase d’extension

poser lever

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5.2-La locomotion

Les articulations du membre

s’ouvrent et se ferment de façon

coordonnée

coordination intra-appendiculaire

Selon la façon dont les membres se

coordonnent au cours de la locomotion,

on observe différentes allures:

-pas

-trot

-amble

-galop

-marche

-course

quadrupèdes:

bipèdes:

coordination inter-appendiculaire

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5.2-La locomotion

Durant la locomotion, le corps bouge:

-d’un côté à l’autre

-verticalement

-autour de son axe de symétrie

Lignes pleines: jambe droite

Lignes pointillées: jambe gauche

Durant la locomotion , la tête est stabilisée

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5.3-Contrôle nerveux de la locomotion

La locomotion nécessite:

-mouvements articulaires précis pour chaque membre

-coordination entre les membres

-coordination entre les membres et les autres parties

du corps

complexité

Cependant, la locomotion est une activité rythmique:

les mouvements faits sont toujours les mêmes (sur sol lisse)

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La solution du système nerveux consiste:

-à déléguer l’aspect rythmique à la moelle épinière

réseaux de neurones qui coordonnent l’activité rythmique, il s’agit des

CPG ou Central Pattern Generator ou centres générateurs de marche

-à conférer à l’encéphale:

-le contrôle du déclenchement et de l’arrêt de la locomotion

-l’adaptation de l’activité locomotrice en fonction de

l’environnement, pente, obstacle….

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Les muscles impliqués:

-dans la locomotion

-dans un mouvement volontaire

ex: marche

ex: frapper dans un ballon

sont les mêmes

Ce qui est différent, c’est la commande nerveuse, mais la

sortie est la même

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En résumé:

-nous faisons des gestes avec notre tête

-nous ne marchons pas avec notre tête!

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