Rhizophora x lamarckii Montr. Bakau (hibrida)Rhizophoraceae MayorMerupakan hibrida R. stylosa dan R. apiculata.

Bentuk: Pohon, tinggi > 8 m. Akar: Akar sangga Daun: Tunggal, oppositus, helai eliptis, ujung apiculatus dengan duri,

panjang 9-18 cm, Bunga: Infloresensi aksiler, cymus berbunga 4, panjang 2-3 cm, dikotom,

tangkai > 1,8 cm; petala 4; kelopak cuping 4, kuning kehijauan, sisi luar hijau kemerahan; kaling tidak membuka.

Buah: Biasanya steril dan tidak menghasilkan biji. Biji: Tidak menghasilkan biji Kulit: Abu-abu s.d. abu-abu tua, tessellatus, seperti mosaik halus, mudah

dipatahkan. Ciri khas: Hampir sama dengan R. apiculata, tetapi tangkai berbunga 4,

akar sangga panjang. Merupakan hibrida, steril. Mirip : R. apiculatus, R. mucronata, R. stylosa Distribusi : - Habitat : Tepi sungai berlumpur lembut. Manfaat : -

Susilowati, A. Setyawan, A. Sutarno. 2002. Biodiversitas Genetik, Spesies dan Ekosistem Mangrove di Jawa. Kelompok Kerja BiodiversitasJurusan BiologiFakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan AlamUniversitas Sebelas MaretSurakarta : Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta

Perawakan: pohon, tinggi dapat mencapai 8 m, kulit luar batang berwarna abu-abu kecoklatan, dengan sisik-sisik yang mudah dikupas, bercelah dangkal. Daun: bentuk bulat panjang, ujung runcing dengan duri, panjang 5-15 cm, permukaan bawah berwarna kehijauan, berbintik-bintik hitam tidak merata, mirip dengan daun R. apiculata. Bunga: karangan bunga bertangkai, panjang 1,5–2 cm, tiap tangkai terdiri atas 4 bunga (jarang 2 bunga) tunggal, mahkota 4, kelopak 4, berwarna kehijauan dan sedikit merah. Buah: steril dan dan tidak pernah menghasilkan buah dan biji. Akar: tunjang. Habitat: tanah lumpur berpasir (Chapman, 1976; Kitamura et al., 1997; Tomlinson, 1986).

Chapman, V.J. 1976. Mangrove Vegetation. Vaduz: J. Cramer.Kitamura, S., C. Anwar, A. Chaniago, and S. Baba. 1997. Handbook of

Mangroves in Indonesia (Bali & Lombok). Denpasar: ISME.Tomlinson, P.B. 1986. The Botany of Mangroves. Cambridge: Cambridge

University Press.

Rhizophora lamarckii (Gambar 4) adalah penengah antara spesies ini di beberapa hal. Cabang-cabang berbunga terjadi seluruhnya dalam mahkota berdaun (Gambar 4J) dan 2 - untuk 4-bunga, karena sumbu dapat membagi dlm dua cabang sekali atau dua kali (Gambar 4H, 41,4L).

Perbungaan Tiga-bunga dapat terjadi dengan aborsi. Bunga individu dan morfologi perbungaan. A-C, bunga: A, dari sisi;B, di LS, C, dari atas, D, gaya dan stigma, E, hubungan antara gaya dan dehiscedbenang sari, F, dehisced benang sari, pemandangan bawah daun, G, satu kelopak, H, 4-bunga perbungaan, saya, 2 - perbungaan bunga, J, menembak dengan bilah

daun dihapus untuk menunjukkan perbungaan jatuh tempo dalam atau hanya di bawah mahkota berdaun, K, diagram bunga, L, diagram perbungaan. (A-G, semua sama perbesaran, H-J, semua perbesaran yang sama).(Gambar 4A-C) agak lebih besar daripada R. stylosa, tapi tidak besar seperti di R. apiculata, dan mereka tidak memiliki bracteoles periang dari spesies yang terakhir. Kelopak yang dibatasi dengan bulu-bulu halus (Gambar 4G), yaitu tidak hampir gundul seperti di R. Apiculata atau sebagai padat vili seperti di R. stylosa. Benang sari memiliki filamen pendek dan flap anter melebihi stigma (Gambar 4E).

Jumlah benang sari sangat bervariasi tetapi tampaknyaberdasarkan 16, dan begitu khas untuk seluruh genus. Ada sering aborsibeberapa benang sari yang dapat diwakili oleh struktur filamen ramping. DiSelain itu, benang sari sering terdistorsi atau diwakili oleh struktur yang tidak teratur dengan beberapa locellae. Takson ini, oleh karena itu, cukup jelas dibatasi dari Rhizophora lainnya spesies dan menarik karena di banyak fitur morfologi itu meliputi dua bagian Rhizophora yang dinyatakan akan tetap sangat berbeda. Berikut catatan herbarium menetapkan populasi kemungkinan R. lamarckii diBuiku, pantai utara New Hanover, Irlandia New District - NGF 7967 dan keberadaannya di Kepulauan Solomon disarankan oleh BSIP 16.836 dari barat Nata Desa, Big Nggela.

KANDUNGAN KIMIAHasil penelitian terdahulu (Soewandi, 1979) menunjukkan bahwa pada daun

Rhizopora terdapat senyawa triterpen yang beracun. Ekstrak air (segar) dari daun ini diuji toksisitasnya pada ikan nila merah. Hasil pengamatan menunjukkan kematian seluruh ikan percobaan pada konsentrasi 30.000 ppm. Selain itu, kulit akar tanaman Rhizopora serta getah buahnya mengandung insektisida untuk mengusir nyamuk. Ditinjau dari proses biosintesis senyawa kimia dalam tanaman, maka dapat diramalkan apabila beberapa bagian tanaman mengandung senyawa insektisida, maka bagian lainpun mengandung insektisida yang sama.

(Soewandi, A, dkk. 1989. Studi Senyawa Beracun Dalam Daun Tanaman Rhizopora sp. Yang Tumbuh di Hutan Mangrove Lembaga Penelitian Universitas Airlangga. Surabaya.)

Mangrove secara biokimia unik, memproduksi beragam novel produk alami. Excoecaria agallocha, misalnya, memancarkan tajam lateksyang berbahaya bagi mata manusia, maka penunjukan sebagai "menyilaukanPohon ". Lateks adalah racun bagi berbagai organisme laut (Kathiresandan Thangam, 1987).

Mangrove kaya polifenol dan tanin (Kathiresan dan Ravi, 1990). Tingkat zat ini mungkin bervariasi musiman. Fenol dan flavonoid dalam daun bakau melayani sebagai senyawa UV-layar. Oleh karena itu, mangrove mentolerir surya UV radiasi dan membuat UV-bebas, lingkungan bawah kanopi (Moorthy, 1995). Para peneliti telah mengisolasi berbagai bakau lainnya.

Senyawa termasuk taraxerol careaborin dan taraxeryl cis Phydroxycinnamate dari daun Rhizophora apiculata (Kokpol et al., 1990), 2-nitro 4 (2-nitroethenl fenol) dari daun Sonneratia acida (Bose et al, 1992.); Alkana (46,7-97,9% lilin) dan triterpenoid (53,3% lilin) dari daun Rhizophora spesies (Dodd et al, 1995),. dan, iridoid glikosida dari daun Avicennia officinalis dan A. germinans (Fauvel et. al, 1995;. Sharma dan Garg, 1996).

Konsentrasi pigmen mungkin berbeda dengan spesies, lingkungan kondisi dan musim. Misalnya, Oswin dan Kathiresan (1994) menemukan bahwa klorofil bakau dan tingkat karotenoid, secara umum, tinggi selama musim panas, tetapi tingkat antosianin yang tertinggi di musim bulan. Flavonoid meningkat selama periode premonsoon.

Kathiresan, K. and Ravi, V. (1990). Seasonal changes in tannin content of mangrove leaves. The Indian Forester, 116 (5) : 390‐392.

Kathiresan, K. and Thangam, T.S. (1987). Biotoxicity of Excoecaria agallocha L.latex on marine organisms. Current Science, 56 (7) : 314‐315.

Moorthy, P. (1995). Effects of UV‐B radiation on mangrove environment: Physiological responses of Rhizophora apiculata Blume. Ph.D. thesis, Annamalai University, India., 130 pp.

Kokpol, U., Chavasiri, W., Chittawong, V. and Miles, D.H. (1990). Taraxeryl cisp‐ hydroxycinnamate, a novel taraxeryl from Rhizophora apiculata. Journal of Natural Products, 53 (4) : 953‐955.

Bose, A.K., Urbanczyk‐Lipkowska, Z., Subbaraju, G.V., Manhas, M.S. and Ganguly, S.N. (1992). In: Desai, B.N. (Ed.). Oceanography of the Indian Ocean, Oxford and IBH, New Delhi, pp. 407‐411.

Oswin, S.D. and Kathiresan, K. (1994). Pigments in mangrove species of Pichavaram. Indian Journal of Marine Sciences, 23 (1) : 64‐66.

Dodd, R.S., Fromard, F., Rafii, Z.A. and Blasco, F. (1995). Biodiversity among West African Rhizophora: Foliar wax chemistry. Biochemical Systematics and Ecology, 23 (7‐8) : 859‐868.

Fauvel, M.T., Bousquet Melou, A., Moulis, C., Gleye, J. and Jensen, S.R. (1995). Iridoid glycosides from Avicennia germinans. Phytochemistry, 38 (4) : 893‐

894.

ADAPTASI BAKAU / MANGROVESpesies mangrove berhasil tumbuh di lingkungan air laut karena memiliki beberapa

bentuk adaptasi khas. Adaptasi ini umumnya terkait dengan upaya untuk bertahan dalam kondisi salin, bertahan dalam tanah lumpur anaerob dan tidak stabil, serta untuk perkembangbiakan.

A. SALINITASTumbuhan menghadapi berbagai masalah untuk tumbuh di dalam atau di dekat air

laut yang secara fisiologi ‘kering’, karena kebanyakan jaringan tumbuhan dan hewan lebih encer daripada air laut. Agar terjadi osmosis, air harus bergerak dari tempat yang konsentrasinya lebih rendah (hipotonis) ke konsentrasi tinggi (hipertonis). Akibatnya air dari dalam jaringan tumbuhan dapat berpindah ke tanah salin, sehingga tumbuhan menjadi layu dan mati. Lingkungan yang keras dan tidak stabil ini menyebabkan diversitas hutanmangrove cenderung lebih rendah daripada umumnya hutan hujan tropis.Kebanyakan tumbuhan memiliki toleransi sangat rendah terhadap salinitas,tetapi mangrove yang dua kali sehari tergenangi air laut dapat bertahan.Semua pohon, semak, palem, tumbuhan paku, rumput, liana dan epifit yangberhabitat di hutan mangrove tumbuh paling baik pada lingkungan air tawardan air laut dengan perbandingan seimbang (50% : 50%). Lebih dari 90%tumbuhan mangrove dapat mencegah masuknya garam dengan filtrasi padaakar. Garam yang tetap terserap ke dalam tubuh dengan cepat diekskresikan23oleh kelenjar garam di daun, sehingga daun tampak seperti ditaburi kristalgaram dan terasa asin. Beberapa tumbuhan menyimpan garam dalam kulitkayu atau daun tua yang hampir gugur. Tingginya kadar garam padalingkungan mangrove akan menyebabkan tingginya konsentrasi garam dalamjaringan, sehingga terjadi gangguan metabolisme.Penyimpanan air juga merupakan masalah penting bagi tumbuhanmangrove, karena tumbuh di tepi laut terbuka dimana kecepatan angin relatiftinggi, laju transpirasi tumbuhan mangrove juga relatif tinggi. Tumbuhanmangrove mengembangkan berbagai cara untuk mengatasi kehilangan airmelalui daun. Mereka dapat mengatur pembukaan stomata dan orientasidaun, sehingga mengurangi serapan sinar matahari dan evaporasi. Sebagiantumbuhan mangrove memiliki daun keras, tebal, berlilin atau berbulu rapatuntuk mereduksi hilangnya air. Beberapa daun bersifat sukulen untukmenyimpan air dalam jaringan.Fluktuasi salinitas di hutan mangrove dipengaruhi pasang-surut dan iklim.Selama musim hujan jumlah air yang menggenangi mangrove dan depositsedimen bertambah. Beberapa spesies mangrove dapat tumbuh dengan baikpada lingkungan air tawar. Di Pulau Christmas, Bruguiera cylindrica tumbuhselama ribuan tahun pada danau air tawar di dataran tinggi, sedangkan di

Kebun Raya Bogor Bruguiera sexangula tumbuh selama ratusan tahun padalingkungan air tawar. Terhentinya penyebaran mangrove ke air tawartampaknya disebabkan ketidakmampuan untuk berkompetisi dengan spesieslain, sehingga tumbuhan mangrove mengembangkan adaptasi untuk tumbuhdi air asin, dimana tumbuhan lain tidak mampu bertahan. Adaptasi terhadapsalinitas umumnya berupa kelenjar sekresi untuk membuang kelebih garamdalam jaringan dan ultrafiltrasi untuk mencegah masuknya garam ke dalamjaringan.

B. Sekresi garam. Beberapa tumbuhan mangrove seperti Avicennia,Acanthus dan Aegiceras corniculata memiliki alat sekresi garam. Konsentrasigaram dalam getah biasanya tinggi, sekitar 10% daripada air laut. Sebagiangaram dikeluarkan melalui kelenjar garam dan selanjutnya diterbangkan anginatau hujan. Hal ini bisa dirasakan dengan menjilat daun tumbuhan mangroveatau bagian lainnya.

C. Ultrafiltrasi. Tumbuhan mangrove seperti Bruguiera, Lumnitzera,Rhizophora, dan Sonneratia tidak memiliki alat sekresi. Membran sel padapermukaan akar mampu mencegah masuknya sebagian besar garam. Merekasecara selektif hanya dapat menyerap ion-ion tertentu melalui prosesultrafiltrasi. Namun hal ini tidak selalu berlangsung sempurna, untuk itukelebihan garam dibuang melalui transpirasi melalui permukaan daun(stomata) atau disimpan di dalam daun, batang dan akar, sehingga seringkalidaun tumbuhan mangrove memiliki kadar garam sangat tinggi. Sebagianspesies mangrove menyimpan kelebihan garam dalam daun tua yang akansegera gugur atau kulit kayu.

D. AKARTumbuhan mangrove memiliki adaptasi khusus untuk tumbuh di tanahyang lembut, asin dan kekurangan oksigen, dimana kebanyakan tumbuhantidak mampu melakukannya. Suplai oksigen ke akar sangat penting bagipertumbuhan dan penyerapan nutrien. Karena tanah mangrove seringkalianaerob, maka beberapa tumbuhan mangrove membentuk struktur khususpneumatofora (akar napas). Akar di atas tanah ini dipenuhi dengan jaringanparenkim spons (aerenkim) dan memiliki banyak lubang-lubang kecil di kulitkayu sehingga oksigen dapat masuk dan diangkut ke sistem akar di bawahtanah. Akar ini juga berfungsi sebagai struktur penyokong pohon di tanahlumpur yang lembut.

Pneumatofora (akar napas). Pneumatofora adalah akar tegak yang dapatmerupakan alat tambahan dari atas batang atau pemanjangan sistem akar dibawah tanah. Akar ini, sebagian atau seluruhnya, tergenang dan terpaparsetiap hari, sesuai dengan pola aliran pasang-surut. Pada saat terpapar, akardapat menyerap oksigen. Lumpur mangrove bersifat anaerob (miskin oksigen)dan tidak stabil Tumbuhan yang berbeda dapat memiliki bentuk akar yangberbeda pula untuk beradaptasi dengan kondisi ini.Akar horizontal yang menyebar luas, dimana pneumatofora tumbuh vertikalke atas merupakan jangkar untuk mengait pada lumpur yang labil. Sistemperakaran di bawah tanah dapat lebih besar dibandingkan sistem perakaran diatas tanah. Terdapat empat tipe pneumatofora, yaitu akar penyangga (stilt orprop), akar pasak (snorkel, peg or pencil), akar lutut (knee or knop), dan akarpapan (ribbon or plank). Tipe akar pasak, akar lutut dan akar papan dapatberkombinasi dengan akar tunjang (buttres) pada pangkal pohon. Sedangkanakar penyangga akan mengangkat pangkal batang ke atas tanah.

Akar penyangga (sangga). PadaRhizophora akar panjang danbercabang-cabang muncul dari

pangkal batang untuk menyanggabatang. Akar ini dikenal sebagai proproot dan pada akhirnya akan menjadistilt root apabila batang yangdisangganya terangkat ke atas hinggatidak lagi menyentuh tanah. Akarpenyangga membantu tegaknyapohon karena memiliki pangkal yangluas untuk mendukung di lumpur yanglembut dan tidak stabil. Jugamembantu aerasi ketika terekspospada saat laut surut.

Akar pasak. Akar pasak pada AvicenniaPada Avicennia danSonneratia, pneumatofora merupakancabang tegak dari akar horizontalyang tumbuh di bawah tanah. PadaAvicennia bentuknya seperti pensilatau pasak dan umumnya hanyatumbuh setinggi 30 cm, sedangkanpada Sonneratia tumbuh lebih lambatnamun dapat membentuk massa kayusetinggi 3 m, kebanyakan setinggi 50cm. Pada ekosistem alami mangrovedi teluk Botany, Sidney masih dapatdijumpai pohon Avicennia marina yangmemiliki pneumatofora setinggi lebihdari 28 m, meskipun kebanyakantingginya hanya sekitar 4 m.

Akar lutut. Pada Bruguiera dan Ceriops akar horizontal tumbuh sedikit dibawah permukaan tanah, dan secara teratur tumbuh vertikal ke atas kemudiankembali tumbuh ke bawah, sehingga berbentuk seperti lutut yang ditekuk.Setiap akar horizontal dapat membentuk rangkaian lutut dengan jarak teratursecara berulang-ulang. Bagian di atas tanah (lutut) membantu aerasi dan26karena tersebar sangat luas dapatmenjadi tempat bertahan di lumpuryang tidak stabil. Lumnitzeramembentuk akar lutut kecil yangbentuknya merupakan kombinasiantar akar lutut dan akar pasak.

Akar papan. Pada Xylocarpusgranatum akar horizontal tumbuhmelebar secara vertikal ke atas,sehingga akar berbentuk pipihmenyerupai papan. Struktur initerbentuk mulai dari pangkalbatang. Akar ini juga melekuklekukseperti ular yang sedangbergerak dan bergelombang.Terpaparnya bagian vertikal memudahkanaerasi dan tersebarnyaakar secara luas membantuberpijak di lumpur yang tidak stabil.

E. REPRODUKSIMangrove merupakan tumbuhan penghasil biji (spermatophyta), danbunganya sering kali menyolok mata. Biji mangrove relatif lebih besardibandingkan biji kebanyakan tumbuhan lain. Biji ini seringkali telahmengalami perkecambahan ketika masih melekat di pohon induk (vivipar).Pada saat jatuh, biji mangrove biasanya akan mengapung dalam jangka waktutertentu kemudian tenggelam. Lamanya periode mengapung propagulbervariasi tergantung jenisnya. Biji mangrove tertentu dapat mengapung lebihdari setahun dan tetap viabel. Pada saat mengapung biji terbawa arus keberbagai tempat dan akan tumbuh apabila terdampar di kawasan pasangsurut yang sesuai. Kecepatan pertumbuhan tergantung iklim dan ketersediaan mineral nutrien tanah. Biji yang terdampar di tempat terbuka karena pohonmangrove tua telah mati dapat tumbuh sangat cepat, sedangkan biji yangtumbuh pada tegakan mangrove mapan umumnya akan mati dalam beberapatahun kemudian.

F. Vivipari. Vivipari adalah kondisi dimana embryo pertama kali tumbuh,memecah kulit biji dan keluar dari buah pada saat masih melekat padatumbuhan induk, misalnya pada Bruguiera, Ceriops, Kandelia dan Rhizophora.Kriptovivipari (Yunani: kryptos, tersembunyi) adalah kondisi dimana embryotumbuh dan memecah kulit biji, namun tidak keluar dari kulit buah hinggalepas dari tumbuhan induk, misalnya pada Aegiceras, Avicennia dan Nypa.Para pakar banyak berspekulasi mengenai fungsi vivipari atau kriptoviviparidalam kaitannya dengan morfologi, ekologi, dan fisiologi tumbuhan. Karenalingkungan mangrove unik ternyata dipengaruhi banyak faktor. Vivipari ataukriptovivipari tidak ditemukan pada tumbuhan halofita (tumbuhan di lingkungansalin) atau tumbuhan rawa-rawa air tawar, sehingga kondisi ini tidak disebabkan salinitas atau tanah yang jenuh air. Salah satu hipotesis adalahvivipari disebabkan karena mangrove tumbuh pada kondisi yang relatif tidakstabil, sehingga memerlukan propagul yang tahan lama dan dapat tumbuhdengan cepat, misalnya seedling Rhizophora yang berbentuk runcing sepertianak panah sering tumbuh langsung di bawah induknya karena tarikangravitasi, meskipun hal ini dapat menyebabkan kekalahan dalam berkompetisidengan tumbuhan induk untuk mendapatkan cahaya, hara dan lain-lain.Melalui vivipari perkecambahan embyo dimulai sejak biji masih menempelpada pohon induk. Ketika buah jatuh sudah berupa seedling yang dapatmembentuk akar pada tanah di bawahnya. Vivipari merupakan mekanismeadaptasi untuk mempersiapkan seedling tersebar jauh, dapat bertahan dantumbuh dalam lingkungan salin. Selama pembentukan vivipari, propagul diberimakan oleh pohon induk, sehingga propagul dapat menyimpan danmengakumulasi karbohidrat atau senyawa lain yang nantinya diperlukan untukpertumbuhan mandiri. Struktur kompleks seedling pada awal pertumbuhan iniakan membantu aklimatisasi terhadap kondisi fisik lingkungan yang ekstrim,dimana biji tumbuhan lain tidak dapat berkecambah secara normal.Kebanyakan seedling tidak tumbuh di sekitar induk, namun mengapungselama berminggu-minggu hingga jauh dari induknya. Pada kondisi tanahyang sesuai seedling ini dapat berakar dan tumbuh dengan cepat dalambeberapa hari. Vivipari dan propagul yang berumur panjang, menyebabkanmangrove dapat tersebar pada area yang luas.

Susilowati, A. Setyawan, A. Sutarno. 2002. Biodiversitas Genetik, Spesies dan Ekosistem Mangrove di Jawa. Kelompok Kerja BiodiversitasJurusan BiologiFakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan AlamUniversitas Sebelas Maret

Surakarta : Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta