24.04.2009

1

Случайность мутацийСлучайность мутаций

Мутации не случайны◦ Не беспричинны◦ Есть горячие и 

   

Мутации только случайно могут быть адаптивными

холодные точки мутаций◦ Их проявление канализировано общей программой развития

Многообещающие монстры?Многообещающие монстры?

"The change from species to species

is not a change involving more and more additional atomistic changes, but a

complete change of the primary pattern or reaction system into a new one,

which afterwards may again produce intraspecific variation by micromutation."

(Richard Goldschmid. The Material Basis of Evolution's 1940, pp. 205-206)

Вопросы к экзаменуВопросы к экзамену

Типы мутаций и их частоты и особенности проявления. Наследственная изменчивость случайна и не направленау рЗакон гомологических рядов. 

Мутационный процесс и Мутационный процесс и храповик храповик МёллераМёллера

Секс и эволюцияСекс и эволюцияили или или или 

недостатки и преимущества недостатки и преимущества секса и рекомбинациисекса и рекомбинации

Сравнительная эффективность бесполого и  полового Сравнительная эффективность бесполого и  полового размноженияразмножения

24.04.2009

2

Плата за половое размножениеПлата за половое размножениеПлата за половое размножение:Плата за половое размножение:груз самцовгруз самцов

Плата за половое размножение:Плата за половое размножение:груз самцовгруз самцов

www.sciencemag.org SCIENCE VOL 298 11 OCTOBER 2002

Плата за мейозПлата за мейозпотомки бесполых наследуют ВСЕ гены родителя, потомки бесполых наследуют ВСЕ гены родителя, потомки половых потомки половых ‐‐ только половинутолько половину

L Z EP MP M‐I ANA‐II

300‐10000ДНР

20‐50Кроссоверов

Плата за мейозПлата за мейоз

Нарезать ДНК в лапшу

Из 20 ДНР сделать один кроссинговер

Разрушить опробованные аллельные ассоциации и создать неизвестно какие, но новые 

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации1. Преодоление храповика 1. Преодоление храповика МёллераМёллера

Бесполоеразмножение

Мутационная деградацияклона

XXПоловое размножение

Свободная от мутаций гамета

Перегруженная  мутациями гамета

24.04.2009

3

L Z EP MP M‐I ANA‐II

300ДНР

20‐50Кроссоверов

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации2. Репарация мутаций2. Репарация мутаций3. 3. Быстрое накопление благоприятных комбинаций  мутацийБыстрое накопление благоприятных комбинаций  мутаций

Репарировать мутации  по интактной копии

Разрушить старые  аллельные ассоциации и создать новые 

Использовать ДНР для поиска гомологии

Двунитевые разрывы (ДНР)

Внедрение цепи

Некроссоверный путь Кроссоверный путь

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации2. Репарация мутаций2. Репарация мутаций

Репарация цепи

Лигирование цепи

Использование ДНР для репарации

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации3. Быстрое накопление благоприятных комбинаций  3. Быстрое накопление благоприятных комбинаций  мутациймутаций

Бесполое размножение

Половое размножение

4

6

8

10

12

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации4. 4. МежгеннаяМежгенная кооперациякооперация

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

B1D1C1 B1D1C2 B1D2C2 B2D2C2 Total

A1

A2

Преимущества рекомбинации Преимущества рекомбинации 5.5.Уход из заросшего прудаУход из заросшего пруда

Бесполое размножение Половое размножение

Преимущества рекомбинации Преимущества рекомбинации 6. Снижение конкуренции сибсов6. Снижение конкуренции сибсов

Половое размножениеБесполое размножение

24.04.2009

4

Преимущества рекомбинации Преимущества рекомбинации 6. Красная королева6. Красная королева

Красная королева:Красная королева:Выживаемость, груз паразитов и разнообразие Выживаемость, груз паразитов и разнообразие аллелей аллелей MHCMHC

Felis catus XY

XY

Частота и распределение рекомбинацииЧастота и распределение рекомбинацииу млекопитающиху млекопитающих

Sorex areneus

Vulpes vulpes

BB

Canis familiaris

XY

XY

Mustela vison

Mus musculus

XY

XY

XY

Частота рекомбинации у млекопитающихЧастота рекомбинации у млекопитающихТестирование гипотезТестирование гипотезКрасная королева или Конкуренция сибсовКрасная королева или Конкуренция сибсов

Множественная регрессияR =  0.77, p =0022000

2500

3000

3500

4000

кой карты в сантиморганах

Смена поколений (месяцы)

r p-level

ДГК- Fna 0.10 0.64

ДГК- n 0.11 0.57

ДГК –смена поколений

0.57 0.02

ДГК‐ кол‐вопотомков

‐0.01 0.65

0

500

1000

1500

0 100 200 300 400

Длина генетическ

Рекомбинация и неравновесие по Рекомбинация и неравновесие по сцеплению (НПС)сцеплению (НПС)

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0 05

0.1

0.15

0.2

0.25

Негативное НПС---- +-+- ++++

Позитивное НПС---- +-+- ++++

0

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 240

0.05

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

МейотическийМейотический драйв или нарушение сегрегациидрайв или нарушение сегрегации

Нормальная сегрегация Нарушенная сегрегация

24.04.2009

5

Преимущества рекомбинацииПреимущества рекомбинации7. 7. Подавление драйверовПодавление драйверов

Драйв без рекомбинации –незаконная выгода

Драйв при рекомбинации –самоубийство

Недостатки и преимущества секса и Недостатки и преимущества секса и рекомбинациирекомбинации

Недостатки◦ Низкая эффективность  размножения

◦ Трата времени на поиск партнера и ухаживание

◦ Трата ресурсов на бесполезный пол (догадайтесь какой)

Преимущества◦ Устранение вредных мутаций (борьба с 

храповиком Меллера)

◦ Репарация повреждений ДНК

◦ Объединение полезных мутаций

◦ Совершенствование межгенных ◦ Передача только половины генов 

потомству

◦ Опасный и расточительный способ производства гамет

◦ Разрушение опробованных аллельных ассоциаций

Совершенствование межгенных коопераций

◦ Образование новых генных ассоциаций для

Жизни в непредсказуемом мире (Красная королева)Выхода из конкурентного тупика (Заросший пруд)Снижения конкуренции сибсов

◦ Борьба с дрейверами

Как жить без секса (рекомбинации) и быть счастливымКак жить без секса (рекомбинации) и быть счастливым

Очень маленькие геномы (<5000 генов)Очень быстрая смена поколений

Очень многочисленные популяции

Очень интенсивный отбор 

Возникновение раздельнополости Возникновение раздельнополости 

изогамия анизогамия

Возникновение раздельнополостиВозникновение раздельнополости Почему мы не гермафродитыПочему мы не гермафродиты

24.04.2009

6

Возникновение раздельнополости: Возникновение раздельнополости: Почему мы не гермафродитыПочему мы не гермафродиты

Почему мы не гермафродитыПочему мы не гермафродиты

☺

☺

Цитоплазматическая мужская стерильностьЦитоплазматическая мужская стерильность

4 % всех гермафродитных видов имеют ЦМС

Ядерные гены могут подавлять ЦМС

Выключение митохондрий в Выключение митохондрий в мужских цветках

АндроцидАндроцид и феминизацияи феминизация

Cells of a fruit fly ovary (red) infected with Wolbachia (yellow).

Female larvae eat their brothers that were killed by Wolbachia

Эволюция определения пола под действием феминизирующих Эволюция определения пола под действием феминизирующих паразитовпаразитовот от zwzw до до хуху

zzh

zwg

z

z

z w

Fzzg

Феминизация

zzh

z

z

z z

Aazzh

A

a

a a

aazzg

ZWсистема

XYсистема

Зачем так много самцовЗачем так много самцовСоотношение полов50% самок : 50% самцов

В размножении участвуют 95% самок5% самцов

ДочьГарантированно даст потомков, 

Но мало

СынМожет дать очень много потомков

Но скорее всего не даст их вовсе

24.04.2009

7

Эволюция соотношения половЭволюция соотношения полов

Пусть самцов меньше чем самок.Тогда шансы оставить потомков у самца выше чем у самки и самих потомков будет больше. Тогда родители, производящие самцов получают больше внуков, чем те, что производят самокПоэтому гены  определяющие преимущественное Поэтому гены, определяющие преимущественное рождение самцов, распространяются в впопуляции. Как только соотношение полов достигает 50:50,  преимущества в производстве самцов теряются. Та же логика применима и к произдоству самок.50:50 не самое лучшее соотношение. Это точка равновесия

Вопросы к экзаменуВопросы к экзаменуРекомбинация и половой процесс. Недостатки и преимущества рекомбинации. Геномные конфликты и возникновение раздельнополостиЭволюция соотношения полов