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Research Collection

Doctoral Thesis

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten, unter besondererBerücksichtigung des Einflusses von Vitamin D

Author(s): Schoch, Werner

Publication Date: 1935

Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-000092341

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Gesamtstoffwechselversuche an Ratten,

unter besonderer Berücksichtigung des

Einflusses von Vitamin D

Von der

Eidgenössischen Technischen Hochschule

in Zürich

zur Erlangung der

Würde eines Doktors der technischen Wissenschaften

genehmigte

Promotionsarbeit

vorgelegt von

WERNER SCHOCH, Dipl. Ing. Agr.

aus Basel

Referent: Herr Prof. Dr. O. Wiegner

Korreferent: Herr Prof. Dr. A. Schmid

ZÜRICH 1935

Diss.-Druckerei A.-O. Gebr. Leemann & Co,

Stockerstr. 64.

Meinem lieben Vater.

Sonderdruck aus „Tierernährung" 1 (1935) 382—443

Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H., Leipzig.

Überreicht Tom Verfasser.

(Aus dem Institut für Haustierernährung an der Eidg. Techn. Hochschule, Zürich.

Vorstand: Prof. Dr. Georg Wiegner.)

Gresamtstoffwechselversuche an Ratten,

unter besonderer Berücksichtigung des Einflusses

von Vitamin D.

Von

W. Schoch.

(Eingegangen am 6. Juli 1935.)

Inhaltsverzeichnis.

A. Problemstellung 382

B. Versuchsmethodik 386

I. Anordnung der Versuche 386

II. Der Versuchskäfig 389

III. Das Futter 390

IV. Der Kot 391

V. Der Harn 391

VI. Der Gasstoffwechsel 391

1. Beschreibung des Respirationsapparates 391

2. Eichung des Respirationsapparates 393

a) Die Kohlensäurebestimmung 393

b) Die Sauerstoffbestimmung 397

c) Ermittlung des Gasstoffwechsels der Ratte 399

C. Versuchsresultate 400

I. Vergleichsgrundlage der Versuchsergebnisse 400

II. Die Hungerversuche 402

1. Der respiratorische Quotient 403

2. Der Grundumsatz 405

3. Die energetische Ausnützung des umgesetzten Körpereiweißes .406

III. Die Ernährungsversuche 407

1. Der respiratorische Quotient 407

2. Die Verdaulichkeit der Eiweißstoffe 408

3. Der physiologische Nutzwert 409

4. Die Nettoenergie 410

5. Die thermische Energie 412

6. Die Umrechnung von Eiweißansatzcalorien auf Fettansatzcalorien 415

7. Beziehungen zwischen der auf Fettproduktion reduzierten Netto¬

energie und dem reduzierten physiologischen Nutzwert ....423

8. Betrachtungen über die thermischen Energien und Berechnung der

Wertigkeit der Futtermittel nach G. Wiegner 430

IV. Zusammenfassung der Ergebnisse 439

382 W: Schoch

A. Problemstellung.Das Studium der Wirkungsweise des Vitamins D im gesunden und rachitischen

Organismus hat in den vergangenen Jahren viele Forscher beschäftigt. Die Fragen,die dabei erörtert wurden und zum Teil eine gewisse Abklärung erfuhren, bezogensich hauptsächlich auf Veränderungen anatomisch-histologischer und chemischerArt im menschlichen und tierischen Körper, welche sich beim Fehlen bzw. Vorhan¬

densein von Vitamin D in der Nahrung bemerkbar machen. Da man einerseits eine

gewisse Abhängigkeit des Auftretens der Rachitis vom Vitamin-D-Gehalt der

Lebens- und Futtermittel feststellen konnte und anderseits bekannt war, daß

Rachitis eine Stoffwechselstörung ist, die sich durch besonderes Hervortreten

pathologischer Knochenveränderungen auszeichnet, war es naheliegend, die

Untersuchungen in den genannten Richtungen durchzuführen.

Es war namentlich für den Mediziner wichtig, auf Grund dieser Veränderungenexakte Methoden auszuarbeiten, welche gestatteten, die rachitischen Prozesse amlebenden Organismus festzustellen. Hier leistet nun die Röntgenoskopie wertvolle

Dienste. Sie liefert Bilder, die die histologischen bzw. die histochemischen Knochen¬

veränderungen zur Darstellung bringen. Sie verdanken ihre Entstehung der Un-

durchlässigkeit der Kalksalze und somit auch der verkalkten Knochenteile für

Röntgenstrahlen. Da die rachitische Stoffwechselstörung sich anatomisch-histo-

logisch namentlich in einer mangelhaften endochondralen Ossifikation kundgibt,weisen auch die Röntgenbilder an den Epi-Diaphysenenden die stärksten und

charakteristischen Veränderungen auf. So haben auch wir in unseren Versuchenmit Ratten die Rachitisdiagnose auf Grund der Befunde im Röntgenbild der Epi-Diaphyse der proximalen Tibiaenden gestellt.

Eine weitere diagnostisch wichtige Veränderung im rachitischen Organismusgegenüber dem normalen, welche angeblich noch früher auftritt als die Knochen¬

symptome, ist die Senkung des Phosphatgehaltes des Blutserums, während sichder Kalkgehalt noch in normalen Grenzen bewegt. György x und andere betrachten

1 György, P., Rachitis, in Avitaminosen und verwandte Krankheitszustände.

Berlin 1927.

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v. Vitamin D. 383

diese Hypophosphatämie als primäres Rachitissymptom, durch welches die anderen

rachitischen Veränderungen eingeleitet werden.

Das Phosphatanion ist in allen Körperzellen in erheblichem Maße an den

Oxydationsprozessen beteiligt, indem es die Verbrennungsvorgänge stark fördert.

Bei einem Phosphatmangel müßte naturgemäß eine Stoffwechselverlangsamung

erfolgen, was von György auch für die rachitische Hypophosphatämie gefordert

wird. Zustände, die durch herabgesetzte, träge Oxydationsvorgänge charakteri¬

siert sind, müssen eine Anhäufung saurer Stoffwechselprodukte aufweisen, es tritt

eine Acidose auf, die sich bei Verfolgung der Säureausscheidungsverhältnisse im

Urin feststellen läßt. Nach György besteht bei der Rachitis eine erhöhte inter¬

mediäre Bildung von sauren Stoffwechselprodukten, die dann durch intermediäre

Ammoniakbildung neutralisiert werden. Diese Ammoniakausscheidung kann so

stark werden, daß die Reaktion des Harnes auf die alkalische Seite verschoben wird.

Infolge der erhöhten Säurebildung im intermediären Stoffwechsel wird auch

ein Teil der im Blut verfügbaren Alkalien durch diese sauren Stoffwechselprodukte

mit Beschlag belegt, und die Kohlensäure entweicht durch die Lungen; tatsächlich

soll sich bei florider Rachitis eine deutliche Verminderung des Bikarbonatgehaltes

des Blutes feststellen lassen.

Trotz der durch Phosphatmangel bedingten Stoffwechselverlangsamung

braucht nach György der Grundumsatz auch bei florider Rachitis nicht erniedrigt

gefunden zu werden. Es genügt, wenn nur ein Teil des Gesamtstoffwechsels einen

trägen Verlauf und verschlechterten Nutzeffekt, mit sekundärer Ansammlung

saurer Zwischenprodukte, aufweist.

Die Rachitis wäre demnach eine Stoffwechselstörung, deren Auf¬

treten durch Vitamin D verhindert bzw. behoben werden kann. Sie

zeichnet sich durch mangelhafte Kalkablagerung in den Knochen und

durch Hypophosphatämie aus; durch letztere wird eine Stoffwechsel¬

verlangsamung hervorgerufen, wobei jedoch der Grundumsatz nicht

erniedrigt zu werden braucht.

Die Beeinflussung des Grundumsatzes und des Gesamtstoff¬

wechsels durch die Rachitis bzw. durch das Vitamin D hat uns in der

vorliegenden Arbeit besonders interessiert. Eine Überprüfung der uns

zugänglichen Literatur ließ uns diese Frage sehr unabgeklärt erscheinen.

Baldwin, Nelson und McDonald1 berichten über Respirationsversuche,

die sie mit Kücken anstellten. Es wurde der respiratorische Quotient der nüch¬

ternen Tiere bestimmt. Der respiratorische Quotient normaler Kücken (mit

Lebertran vor Rachitis geschützt) betrug 0,94-1,00, während er bei den rachitischen

Kücken bis auf 0,70 sank.

Beim Durchlesen dieser Versuchsberichte hat sich uns die Frage aufgedrängt,

ob die Kücken beider Gruppen wirklich unter gleichen Bedingungen beobachtet

wurden, vor allen Dingen, ob alle Tiere im gleichen Ruhezustand waren. Es ist ja

bekanntlich sehr schwierig, den wirklichen Ruhe- und Nüchternumsatz bei Vögeln

zu bestimmen, und unter den vorliegenden Verhältnissen ist es wohl denkbar, daß

1 Baldwin, F. M., Nelson, V. E. u. McDonald, C. H., J. of Physiol. 85,

(1928) 482.

25*

384 W. Schoch

die normalen Tiere beweglicher waren als die rachitischen. Wir haben diese Be¬

denken deshalb, weil uns einerseits der respiratorische Quotient der normalen

nüchternen Kücken sehr hoch erscheint, und weil anderseits die Versuchsansteller

beobachteten, daß der respiratorische Quotient der rachitischen nüchternen Tiere

erst kurze Zeit vor dem Auftreten der rachitischen Symptome, und somit auch

in einer Zeit herabgesetzter Beweglichkeit, bedingt durch eben diese Symptome,zu sinken begann.

Sbbl1 hat den Gasstoffwechsel an rachitischen Ratten gemessen. Seinen

Schlußfolgerungen entnehmen wir, daß bei der experimentellen Rattenrachitis

bald nach Beginn der Fütterung mit der rachitogenen Diät Nr. 3143 von

McCollum eine Einschränkung des Ruheumsatzes (gemessen am 02-Verbrauch)

erfolgt. Injektion von bestrahltem Ergosterin (Vigantol) bewirkt eine Steigerungder verlangsamten Oxydationsvorgänge bei gleichzeitiger Heilung der rachitischen

Knochenveränderungen.Aus der Tierphysiologie ist bekannt, daß Zahlen, welche in verschiedenen

Altersstadien der Versuchstiere ermittelt werden, auf einen gemeinsamen Nenner

gebracht werden müssen, um miteinander verglichen werden zu können. Unserer

Meinung nach wären zuverlässigere Vergleiche möglich gewesen, wenn Seel den

Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäureabgabe seiner Versuchstiere je Kilogramm

Lebendgewicht, oder noch besser je m2 Körperoberfläche berechnet hätte. Eine

anschließende Fehlerrechnung hätte dann Aufschluß darüber gegeben, ob die

gefundenen Differenzen tatsächlich der Verabreichung des bestrahlten Ergosterinszuzuschreiben sind. Es ist uns aus diesen Gründen nicht ohne weiteres möglich,die Schlußfolgerungen Seels anzuerkennen.

Nitschke und Schneider2 prüften den Grundumsatz von Säuglingen bei

Rachitis und bei Vitamin-D- (Vigantol-) Behandlung. Sie stellen fest, daß Vigantol,in mäßigen Dosen, den Grundumsatz nichtrachitischer Säuglinge unbeeinflußt

läßt. Bei florid rachitischen Kindern ist der Grundumsatz um 10-25% erniedrigt,wird aber durch Vitamin-D-Verabreichung wieder zur Norm gebracht. Dabei wird

auch der P-Gehalt des Blutserums im gleichen Sinne beeinflußt.

Diese Versuche sind bereits von anderer Seite einer Kritik unterzogen worden.

Man hat aus diesen Untersuchungen kein deutliches Bild über die Größenordnungen,da sämtliche Protokolle tabellarisch und graphisch in Prozentdarstellung gegebenwerden. Die höchsten unter Vigantolverabreichung erreichten Werte des (^-Ver¬brauches werden als Vergleichsmaßstab benützt; nach Hottinger3 können jedochdiese Werte nicht ohne weiteres als individuelle Norm des entsprechenden Säug¬

lings anerkannt werden. Auch bemerkt Glanzmann4 mit Recht, daß die ermittel¬

ten Abweichungen zum Teil so gering sind, daß sie noch innerhalb der Fehlergrenzeder Methode fallen könnten.

In mehreren Veröffentlichungen ist ferner davon die Rede, daß der Vitamin-D-

Gehalt des Futters einen Einfluß habe auf den N-Stoffwechsel. F. Thoernes5

spricht von einer verschlechterten N-Retention im rachitischen Organismus, Gole

1 Seel, H., Arch. f. exper. Path. 140 (1929) 194.

2 Nitschke, A. u. Schneider, M., Z. Kinderheilk. 54 (1932) 1.

3 Hottinger, Z. Vitaminforschg. 3 (1934) 137.

4 Glanzmann, E., Z. Vitaminforschg. 3 (1934) 186.

6 Thoernes, F., Ref. in Ber. Physiol. 56 (1930) 694.

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v Vitamin D 385

und Seeling1 nehmen eine bessere Ausnutzung des Eiweißes bei Gegenwart von

Vitamin D an, ohne daß Belegzahlen für diese Behauptung vorliegen Bergeim2

bestimmte einen Verdauungskoeffizienten für Eiweiß von 60% bei Ratten, die

mit einer rachitogenen Diät gefuttert wurden, gegenüber 68% bei normalen Kon

trolltieren Er betrachtet jedoch diese Senkung des Verdauungskoeffizienten nicht

als groß genug, um als Beweis zu dienen, daß bei Vitamin D Mangel die Verdaulich

keit des Eiweißes in Mitleidenschaft gezogen wurde Leider liegen von diesen Ver

suchen keine Zahlen vor, so daß man auch hier keinen Überblick über die Ent

stehungsweise der Resultate und die Größenordnung der an den Tieren ermittelten

Werte hat

Kommen wir zurück auf die oben besprochene rachitische Hypophosphatamie,welche eine Stoffwechselverlangsamung einleiten soll, die sich ihrerseits nach der

Meinung der erwähnten Versuchsansteller m einem erniedrigten Grundumsatz

kundgeben wurde, so finden wir auch vielfache Einwände gegen die Verwendbar

keit des Verhaltens der Blutserumbestandteile zur Beurteilung von Rachitis und

der hellenden Wirkung von Vitamin D Gaben

Neben den Versuchen von Hess Weinstock Rivkin und Gross3 gebennamentlich die Untersuchungen \ on Kramer und Howland4 einen Anhaltspunktfür die zahlreichen Einflüsse, denen die Werte von Kalzium und Phosphor im Serum

unterliegen Sie zeigen, daß der Kalzium und Phosphorgehalt der Kost und deren

Vitamin D Gehalt von großem Einfluß auf den Kalzium und Phosphorgehalt des

Serums ist Bei minimaler Anwesenheit von Vitamin D wechselt der Ca und

P Gehalt des Serums entsprechend deren Gehalt in der Nahrung Vermehrung

des Ca in der Kost laßt den Ca Gehalt des Serums ansteigen und druckt den

P Gehalt herab Steigerung der P Zufuhr wirkt entsprechend Wird der Vitamin

D Gehalt in der Kost gesteigert, so treten die geschilderten Schwankungen nicht so

deutlich zutage Das Vitamin D sichert also den Kalzium- und Phosphorgehalt im

Serum Hypercalcamie und Hyperphosphatamie können somit allem schon durch

Änderung der Kost bedingt werden

Diese kurze Übersicht soll dartun, wie schwer es heute ist, sich eine

Meinung zu bilden über den Einfluß des Vitamins D auf den Gesamt¬

stoffwechsel Mit dem Auftreten der Rachitis kann eine Hypo

phosphataime bestehen, sie muß aber nicht vorhanden sein Wesentlich

ist dabei, außer dem Vitamin D Mangel, die Zusammensetzung des

Futters, besonders in bezug auf das Mengenverhältnis der Mineralstoffe

Eine Hypophosphatamie wurde eine Stoffwechselverlangsamung her

vorrufen, die den Grundumsatz jedoch nicht beeinflußt (Gyorgy) oder

ihn aber senkt (Baldwin, Nelson und McDonald, Seel, Nitschke

1 Golf, A u Seeling, K ,Biedermanns Zbl

,Abt B, Tierernahrung 6

(1934) 66

2 Bergeim, 0,Proc Soc exper Biol a Med 25 (1928) 457

3 Hess, A F, Weinstock, M , Rivkin, H u Gross, J

,J Biol Chem 87

(1930) 37

4 Kramer, B u Howland, J,zit nach Scheunert, A ,

Handb d Lebens

mittelchemie I Bd,S 835, Berlin 1933

386 W. Schoch

und Schneider). Im einen Fall würde die Verabreichung von Vita¬

min D an rachitische Individuen lediglich den Mineralstoffwechsel, im

anderen auch noch den Grundumsatz zur Norm zurückbringen.

Wir haben uns bemüht, zu untersuchen, ob das Vorhandensein

bzw. das Fehlen von Vitamin D in der Nahrung einen Einfluß auf den

energetischen Stoffwechsel ausübt. Wir arbeiteten mit weißen Ratten,

denen wir die rachitogene Kost Nr. 3143 von McCollum verabreichten.

Da diese Diät sich durch einen sehr hohen Ca-Gehalt und einen niedrigen

P-Gehalt auszeichnet, ist mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen,

daß bei unseren rachitischen Tieren auch eine Hypophosphatämie auf¬

trat (s. Adams und McCollum1. Bethke, Kick und Wilder2, Kare-

litz und Stohl3).Die Fragestellung war für uns: Läßt sich ein Unterschied in der

Größe des Grundumsatzes bzw. des Gesamtstoffwechsels feststellen bei

Tieren, welche eine rachitogene, Ca-reiche und P-arme Diät erhalten,

und bei solchen, denen zu dieser Kost Vitamin D gegeben wird ? Zur

Beantwortung dieser Frage haben wir den Gesamtstoffwechsel von

rachitischen Ratten und von Tieren, die durch Vitamin D-Zulage vor

Rachitis geschützt blieben, während mehreren Wochen gemessen. In

entsprechenden Hungerversuchen wurde auch der Grundumsatz

bestimmt.

Bei der Auswertung unserer Versuchsresultate haben wir, auf¬

bauend auf den Überlegungen und Untersuchungen von Wiegner und

Ghoneim4 und von v. GrÜnigen5 die Beziehungen der Nettoenergie

zum physiologischen Nutzwert, und die Nettoenergiewerte des Fleisch-

und Fettansatzes, so gut dies mit unseren Zahlen möglich war, noch

einer gesonderten Betrachtung unterzogen.

B. Versuclismethodik.

I. Anordnung der Versuche.

Zur Durchführung unserer Versuche haben wir insgesamt 18 männliche Ratten

verwendet. Diese Tiere wurden der Rattenzucht des Institutes entnommen, die

bereits seit sieben Jahren betrieben wird; wir durften daher annehmen, daß das

Wachstum, der Stoffwechsel und die Reaktionsempfindlichkeit dieser Ratten aus-

1 Adams, G. u. McCollum, E. V., J. Biol. Chem. 78 (1928) 495.

2 Bethke, R. M., Kick, C. H. u. Wildek, W., J. Biol. Chem. 98 (1932) 389.

3 Karelitz, S. u. Stohl, A. T., J. Biol. Chem. 73 (1927) 655.

4 Wiegner, G. u. Ghoneim, A., Über die Formulierung der Futterwirkung.

Die Tierernährung 2 (1930) 193.

5 Grünigen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel. Diss.

Nr. 715 der E.T.H. Zürich 1933.


geglichen, und die an den verschiedenen, unter gleichen Verhaltnissen gehaltenenIndividuen gewonnenen Resultate vergleichbar waren.

Die Zuchttiere werden in Drahtkafigen mit Drahtboden gehalten. Sie

werden im Alter von ca. 6 Monaten wahrend 10 Tagen gepaart. Die trachtigenWeibchen werden dann in Holzkisten gesetzt, in denen ihnen kurz gehackseltes Heu

mit etwas Sagemehl für ihr Nest zur Verfugung gestellt wird. Wir machten früher

die Beobachtung, daß bei Verwendung von reinem Sagemehl oder Torfmull die

Jungen oft Schnupfen und entzündete Augen bekamen und oft auch eingingen.Um die Staubentwicklung, die wir als Ursache dieser Übelstande betrachteten, zu

beheben oder doch zu vermindern, verwendeten wir gehackseltes Heu mit nur wenig

Sagemehl. Seither sind die früher beobachteten Entzündungen nicht mehr auf¬

getreten.

Die Tiere, die wir zur Zucht verwenden, werden bei folgendem Futter ge¬

halten :

Gelber Mais (gemahlen) . 55% Salzmischung nach McCollum

Gerste (gemahlen) . . . 10% und Davis:

Leinsamenmehl 10% NaOI 5,2 g

Alfalfamehl 3% MgS04 8,0 g

Rohkasein 3% NaH2P04 10,4 g

Trockenhefe 2% K2HP04 28,6 g

Fleischmehl 6% Ca(H2P04)2 16,2 g

Trockenvollmilch .... 10% Ca-Laktat 39,0 g

Salzmischung nach Bisenzitrat 3,5 g

McCollum u. Davis) . 1%

Dazu taglich einige Korner ganzen Roggens; Wasser ad lib.

Bei Verabreichung dieses Futters wickelt sich das Zuchtgeschaft sehr er¬

freulich ab (6-12 Junge je Wurf), und die Jungen weisen ein sehr gutes Wachs¬

tum auf.

Für unsere Stoffwechselversuche verwendeten wir normal aufgezogene mann¬

liche Ratten im Alter von 6-7 Wochen, mit einem Lebendgewicht von 80-90 g.

Es war uns nicht möglich, jüngere Tiere in Versuch zu nehmen, weil uns sonst zu

wenig Kot für die Analysen zur Verfügung gestanden hatte. Die Versuchstiere

wurden ausnahmslos im gleichen, thermokonstanten Raum, in welchem der Respira¬

tionsapparat steht, gehalten. So war es uns möglich, die äußeren Verhaltnisse für

alle Tiere wahrend der ganzen Versuchsdauer gleich zu gestalten.

Ein wichtiger Umstand, den wir berücksichtigen mußten, und auf den uns

F. G. Benedict (Boston) ganz besonders aufmerksam machte, war der, daß weiße

Ratten nokturnale Tiere sind, daß also der Stoffwechsel dieser Tiere während der

Nacht intensiver sei als wahrend des Tages. Da nun unser Respirationsapparat,

wie wir noch darlegen werden, so beschaffen ist, daß wir das jeweilige Versuchstier

nur 8 bis 10 Stunden darin halten können, war es für uns wichtig zu versuchen, den

Stoffwechsel unserer Ratten während des Tages und während der Nacht gleich¬

maßig zu gestalten, damit unsere 8-10stundige Messung einen guten Durchschnitts¬

wert von 24 Stunden darstellte. Diese Frage ließ sich einfach losen, indem wir über

den Rattenkafigen und dem Respirationsapparat eine Lampe anbrachten, die wir

Tag und Nacht brennen ließen. Wir fanden durch Bestimmungen der Respiration

888 \V. Sehoch

von Ratten, die wir daraufhin ausführten, daß diese Lösung vollauf be¬

friedigend war.

Der Zweck unserer Versuche sollte sein, zu prüfen, ob Vitamin D einen Ein¬

fluß auf den Gesamtstoffwechsel weißer Ratten habe. Wir verabreichten daher

allen Versuchstieren die gleiche rachitogene Diät Nr. 3143 von McCollüm (s. S. 3!>0)Ein Teil der Tiere erhielt zu dieser Diät noch Vitamin D, das sie vor Rachitis

schützte, die anderen Tiere erhielten kein Vitamin D, sie wurden rachitisch.

Bei der Anstellung von Vergleichen der an rachitischen und an geschütztenTieren ermittelten Zahlen haben wir jeweils Mittelwerte verwendet und deren mitt¬

lere Fehler bestimmt. War die Differenz zweier zu vergleichender Mittelwerte

nicht größer als der dreifache mittlere Fehler, so nahmen wir wie üblich, an, daß

sie innerhalb der Versuchsfehlergrenze lag. Der dreifache mittlere Fehler einch

Mittelwertes wurde also als die Fehlergrenze betrachtet.

Die Versuchstiere wurden einzeln in den Versuch genommen. Das Lebend¬

gewicht, die Respiration, das verzehrte Futter, der ausgeschiedene Kot und Harn

des Versuchstieres wurden jeweils während 6 Tagen gemessen bzw. zur Analyse

entnommen, und der Durchschnittswert für einen Tag berechnet. Alle Anahsen

wurden dreifach durchgeführt. Am 7. Tag wurde die Apparatur nachgesehen und

für die nächste Versuchswoche, in welcher dasselbe oder ein anderes Tier verwendet

wurde, vorbereitet. Jede Ratte, die in den Versuch genommen wurde, war vorher

während mindestens einer Woche an die Hand des Versuchsanstellers, an die Waage

zur Feststellung des Lebendgewichtes und an den Versuchskäfig gewöhnt worden.

Um Komplikationen zu vermeiden, behielten wir unsere Tiere nur solange im

Versuch, als noch von Tag zu Tag eine Lebendgewichtszunahme festgestellt werden

konnte.* Für unsere Ratten betrug diese Zeitdauer 6 bis 7 Wochen; in der achten

Versuchswoche trat regelmäßig eine Abnahme des Lebendgewichtes ein. Da nun

bekanntlich schon nach J4tägiger Verabreichung der McCollum-Diät an Ratten

deutliche Rachitis auftritt, waren unsere Versuchstiere, welche keine Vitamin-D-

Zulage erhielten, nach 7 Wochen sehr schwer rachitisch; dies konnte namentlich

am Röntgenbild der proximalen Tibiaenden deutlich festgestellt werden (s. Abb. 1).

Abbildung 1.

Röntgenaufnahmen der proximalen Tibiaenden.

1 Nichtrachitische Ratte (5. Versuchswoche). Futter: McCollum-Diat Nr. 31-13,

dazu täglich einen Tropfen ,,Dofral"-Verdünnung (s. S. 390).

2 Rachitische Ratte (3. Versuchswoche). Futter: McCollum-Diät Nr. 3143, dazu

täglich einen Tropfen Vitamin-D-freies Olivenöl.

3 Schwer rachitische Ratte (7. Versuchswoche). Futter wie 2.


Den Grundumsatz bestimmten wir in Hungerversuchen an Ratten, die zu¬

nächst wie oben erwähnt behandelt und gefüttert worden waren und die wir dann

3 bis 5 Tage hungern ließen.

II. Der Versuchskäfig (s. Abb. 2).

Für unsere Versuche war es wichtig, mit Tieren arbeiten zu können, die sich

möglichst ruhig verhielten. Da die Ratte ein sehr unruhiges Tier ist, mußten wir

einen Käfig bauen, welcher der Größe des Versuchstieres jeweils angepaßt werden

konnte, um dadurch die Bewegungsfreiheit auf ein Minimum zu reduzieren. Die

Wände des Käfigs wurden aus horizontalen Stäbchen gebildet, und zwar wurde die

Versuchskäfig für Ratten.

Aufriß

Verstellbare Rückwand Trmkgeßß

- -FuttergefäS

VerstellbareSeitenwand

Grundriß

Abb. 2.

Vorder- und eine Seitenwand festmontiert, während die andere Seitenwand und die

hintere Wand je nach der Größe des Tieres in beliebiger Stellung befestigt werden.

An den festmontierten Wänden wurde ein auswechselbares Futter- und Wasser¬

gefäß angebracht. Um den Käfig nach oben abzuschließen, benützen wir einen

Schieber aus perforiertem Blech, den man zwischen den Stäbchen der Wände in

gewünschter Höhe durchschiebt. Das Versuchstier befindet sich auf einem Draht¬

boden (Maschenweite 8x8 mm), durch welchen der Kot auf ein engmaschiges

Sieb fällt (Maschenweite 2x2 mm). Der Harn geht noch durch dieses Sieb hin¬

durch, fließt in einen Trichter, und wird in einem daranhängenden Gläschen ge¬

sammelt. Mit diesem Käfig ist eine quantitative Verabreichung des Futters und des

Wassers, und ein genaues Sammeln von Kot und Harn möglich; zudem ist das Ver-

390 W Schoch

suohstier durch die Anpassung des Käfigs an die Körpergröße genötigt, sich ruhig

zu verhalten Die Tiere gewohnen sich gut an diese Verhaltnisse, so daß langer

dauernde Versuche ohne Bedenken durchgeführt werden können

III Das Futter

Wie bereits erwähnt, benutzten wir für unsere Versuche das rachitogtne Futter

Nr 3143 von MoCollüm, welches folgende Zusammensetzung hat

Gelber Mais 33% Weizcngluten 15%

Weizen 33% CaC03 3%

Gelatine 15% NaCl 1%

Zur weiteren Charakterisierung dieses Futters sei erwähnt, daß sein Roh

protemgehalt 34,25%, sein Rohfasergehalt 1,31% betragt, und daß es ein Nähr

stoffverhaltms von 1 1,6, und einen Starkewert für Ratten von 71,5 aufweist

(Berechnung des Starkewertes für Ratten siehe S 438)

Das Futter wurde gut durchmischt und m der Schlagmühle pulverisiert Das

Pulverisieren war notig, um einen quantitativen Futterverzehr durch das Versuchs

tier zu gewahrleisten Das Aufnehmen des Futters zwischen den Vorderpfoten und

ein dadurch bedingtes Verschleudern desselben wurde so vermieden, die Ratte war

genötigt das Futter zu lecken

Das Versuchstier erhielt täglich eine bestimmte Menge Futter vorgelegt, der

Futterruckstand wurde jeweils am Ende der Periode zuruckgewogen

Die Vitamin D Vorlagt der einen Versuchsgruppe bestand aus einer Ver

dunnung des Vitamin D Öles,Dofral in Vitamin D freiem Olivenöl1 Ein Vita

minversuch zeigte uns, daß 5 mg „Dofral' taglich verabreicht, unsere Tiere vor

Rachitis schützen Die bei unseren Stoffwechseh e rsuchen verwendete Verdünnung

wurde so hergestellt, daß cm Tropfen, mit der Pipette dem Versuchstier verab

reicht, 10 mg „Dofral'

enthielt Wie uns die Röntgenbilder der proximalen Tibia

enden zeigten, wurden alle Versuchstiere, welche dic«e Dofralverdunnung erhielten

vor Rachitis geschütztIn der zweiten Versuchsgruppe, welche kein Vitamin D erhielt, verabreichten

wir taglich einen Tropfen Vitamin D freies Olivenöl je Tier Das Futter beider

Gruppen war also stofflich und energetisch gleich beschaffen, es unterschied sich

nur in der Vitamin D Zulage bzw im Vitamin D Entzug

Sowohl das rachitogenc Futter als auch die Zulagen wurden auf ihren Gehalt

an Stickstoff, Kohlenstoff und Calonen untersucht Es zeigte sich, daß 1 Tropfen

Dofralverdunnung und 1 Tropfen Olivenöl den gleichen Stickstoff,Kohlenstoff

und Calonengehalt hatten ])it ermittelten Werte sind in folgender Tabelle zu

sammengestelltStickstoff Kohlenstoff g Calonen

g g

1 g Futter Nr 3143 nach Mc( oiiim

enthalt 0,0548 0,4087 4139,5

1 Tropfen Dofralverdunnung b/w

Olivenöl enthalt 0 0000 0,0146 181,0

1 Das Vitamin D Oel „Dofral wird von elen N V Philips' Gloeilampenfabneken, Eindhoven (Holland) hergestellt und wurde uns s Z vom Verband

Ostschweiz Landw Genossenschaften (V 0 L G ) zur Prüfung übergeben

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v Vitamin D. 391

IV Der Kot.

Der Kot wurde täglich gesammelt und nach der Methode von Kleiber

Ghoneim1 bei 110° C, unter Berücksichtigung der dabei auftretenden Verluste,

getrocknet Der getrocknete Kot einer Versuchswoche wurde gewogen, im Morser

rasch zerrieben, und Proben für die Stickstoff,Kohlenstoff und Calorienbestim

mung wurden entnommen

V Der Harn

Der vom Versuchstier ausgeschiedene Harn wurde täglich entnommen und

mit destilliertem Wasser auf 20 ccm aufgefüllt Von dieser Harnverdunnungwurden

täglich in 3 Quarztiegelchen je 2 ccm in der von Wiegner und Ghoneim2 beschrie

benen Apparatur auf Zellulose eingedampft, um die Bestimmung des Calorien

gehaltes des Harnes zu ermöglichen Dabei wurden die Verluste an Stickstoff,

Kohlenstoff und Calorien berücksichtigt

Die Kohlenstoffbestimmung wurde anschließend an die Calorienbestimmung

ausgeführtFür die Stickstoffbestimmung im Harn wurden täglich je 1 ccm der Harn

Verdünnung m 3 Kjeldahlkolben auf konzentrierte Schwefelsaure gegeben und die

Bestimmung jeweils am Schluß der Versuchstoche ausgeführt

VI. Der Gasstoffwechsel

1. Beschreibung des Respirationsapparates (s Abb. 3)

Der von uns verwendete Respirationsapparat wurde seinerzeit von Professor

Dr M Kleiber (Kalifornien), früher Assistent am Institut für Haustierernahrung,

konstruiert Es ist dies ein geschlossener Apparat, der durch drei wesentliche Teile

gekennzeichnet ist, namlich die Respirationskammer für das Versuchstier, der

Behalter für Lauge zur Absorption von Kohlensaure und die Büretten zur Messung

des verbrauchten Sauerstoffes

Die Respirationskammer faßt ein Luftvolumen von ca 16,3 Liter, und ist

zweiteilig Der untere Teil besteht aus Eisenblech, er ist auf der Innenseite paraff1

mert und sein oberer Rand ist als Rinne ausgebildet, in welche eine gesattigte Koch

Salzlösung, die als Sperrflu=«igkeit dient, gebracht wird Eine Glasglocke, welche

genau m diese Rinne paßt, bildet den oberen Teil der Kammer Ursprünglich sollte

Quecksilber als Sperrflussigkeit verwendet werden Beim Abheben der Gla«glccke

wurde jedoch immer etwas Quecksilber mitgerissen, fiel m feinen Tropfchen in die

Respirationskammer, und wir mußten feststellen, daß unsere Versuchstiere an

Quecksilbervergiftung erkrankten und zugrunde gingen So entschlossen wir uns,

eine gesattigte Kochsalzlosung zu verwenden, die bekanntlich einen sehr kleinen

Absorptionskoeffizienten für Kohlensaure hat, und somit die Kohlensaurebestim

mung nicht beeinflußt

In der Mitte des eisernen Kammerbodens ist eine runde Öffnung von 9,5 cm

Durchmesser angebracht, an deren unterem Rand ein zylindrisches, gut passendes

Glasgefaß angepreßt wird Dieses Gla=gefaß ist am unteren Ende \ erjungt und

1 Ghoneim, A ,Über den Gesamtstoffwechsel bei Unterernahrung und Pro

duktionsfutter Diss E T H Zürich 1930, S 133

2 Wiegner, G u Ghoneim, A,über die Formulierung der Futterwirkung

Die Tierernahrung 2 (1930) 203

392 W. Schoch

Wasserstrahl-

Manotle'scheHasche

Respirations-'

kammer

durch einen kurzen Gummischlauch mit einer Glaswippe verbunden; von dieser

führt ein weiterer Gummischlaueh direkt zur Respirationskammer. Respirations¬kammer, Glasgefäß, Wippe, Respirationskammer bilden somit ein geschlossenes

System. Das Glasgefäß und die Glaswippe dienen als Behälter für die Lauge, welche

die vom Versuchstier in der Respirationskammer ausgeschiedene Kohlensäure ab¬

sorbiert. Die Glaswippe wird durch einen kleinen Elektromotor ständig auf- und ab

bewegt, so daß sich die Lauge einmal im Glasgefäß, dann wieder in der Wippe be¬

findet, und dadurch gut

Respirationsapparat für Ratten. durchmischt wird. Ander¬

seits wird ein Teil der Luft

der Respirationskammereinmal in die leere Wippe,dann wieder in die Re¬

spirationskammer bzw. in

das sich leerende Glas¬

gefäß getrieben. Durch

diese ständige Bewegung

erfolgt eine gute Absorp¬tion derKohlensäure durch

die Lauge. Im Verbin¬

dungsglasrohr zwischen

Glasgefäß und Wippe sind

zwei platinierte Platin-

elektroden von(),5 x 1,5cm2

in 11 cm Abstand einge¬

schmolzen, die uns gestat¬

ten, die Veränderungender elektrischen Leitfähig¬keit der Lauge bei Absorp¬tion von Kohlensäure zu

messen.

Befindet sich nun ein

Versuchstier in der Respi¬rationskammer, so ver¬

braucht es beim Atmen

Sauerstoff; dieser wird

z. T. für Oxydationen im

Körper zurückbehalten, z.

T. in Form von Kohlen¬

säure wieder ausgeschieden. Die Kohlensäure wird in Lauge absorbiert, und

es entsteht in der Respirationskammer ein Untei druck, der dem verbrauchten

Sauerstoff entspricht. Diesen Unterdruck nützen wir nun aus für die Sauer¬

stoffbestimmung. Die Respirationskammer steht in direkter Verbindung mit

über- und nebeneinanderhängenden, geeichten, mit Sauerstoff gefüllten Bü¬

retten (in Abb. 3 schematisch angedeutet), die ihrerseits mit einer mit Wasser

gefüllten Mariotteschen Flasche verbunden sind. Das Fassungsvermögen der

Büretten beträgt 6 x 200 cm3, 1 x 100 cm3, 2 x 50 cm3 und 1 x 50 cm3 in

x/5 cm3 graduiert. Die Mariottesehe Flasche ist so eingerichtet, daß, sobald in

Sauersüf-bombe

I,E,M=Dreiwegtia/inen

Abb. 3.

Gesamtstoffwechselverbuche an Ratten unter Berücksichtigung \ .Vitamin 1). 393

der Respirationskammer ein Unterdruck von 2 bis 3 mm Wassersaule auftritt,

Wasser in die Büretten nachgesogen wird. Das in die Büretten geflossene Volumen

Wasser, welches sich direkt ablesen laßt, entspricht dem durch das Tier verbrauch¬

ten Volumen Sauerstoff. Sind alle Büretten mit Wasser gefüllt, so wird das Wasser

in die Mariottesche Flasche zuruckgesogen und die Büretten dabei aufs neue mit

Sauerstoff gefüllt.Auf diese Weise ist es möglich, die vom Tier ausgeschiedene Kohlensaure

elektrometrisch und den verbrauchten Sauerstoff volumetrisch zu messen.

Zur Erhaltung einer konstanten Temperatur werden der Laugenbehalter

(Glasgefaß und Wippe), ferner die untere Hälfte der Respirationskammer und die

Sauerstoffburetten in Wasser getaucht. Das Wasser befindet sich in einem Aqua¬rium, das mit zwei je ca. 50 kg schweren Gegengewichten in die Hohe gezogen wird.

Die Temperatur in der Respirationskammer betrug im Mittel samtlicher Versuche

20,5 ± 0,04° C.

2. Eichung des Respirationsapparates.

a) Die Kohlensäurebestimmung.Die Eichung der Kohlensaurebestimmung wurde grundsätzlich so durch¬

geführt, daß eine genau gemessene Menge Kohlensaure in die Respirationskammereingeführt und mit der Wheatstoneschen Brücke die Änderung der elektrischen

Leitfähigkeit der Lauge gemessen wurde, nachdem die Kohlensaure absorbiert

worden war.

Es wurde eine eigens für diese Eichung konstruierte, genau nachgeprüfte1,250 cm3 fassende Bürette (s. Abb. 4) direkt an die Respirationskammer an¬

geschlossen, und zwar an der Stelle, wo sonst die Verbindung zwischen Respira¬tionskammer und Sauerstoffburetten hergestellt ist. Letztere waren also wahrend

dieser Eichung ausgeschaltet. Die Eichung ging nun wie folgt vor sich:

Die Bürette wurde vom Niveaugefaß her durch Hahn 3 mit Quecksilber ge¬

füllt, und zwar bis in das Verbindungsrohr zwischen Hahn 1 und der Kohlensaure¬

bombe. Bevor die Kohlensaurebombe, an welche zwei Waschflaschen mit konzen¬

trierter Schwefelsaure und ein Quecksilbermanometer angeschlossen waren, mit

dem erwähnten Verbindungsrohr der Bürette verbunden wurde, ließ man etwa

V« Stunde lang Kohlensaure aus der Bombe ausströmen, so daß man mit Sicher¬

heit annehmen durfte, daß die Waschflaschen und das Manometer keine Luft mehr,

sondern nur noch Kohlensaure enthielten. Nun wurde rasch die Verbindung zur

Bürette bei Hahn 1 hergestellt. Durch Senken des Niveaugefaßes und Öffnen von

Hahn 3 und der Kohlensaurebombe wurde die Bürette mit Kohlensaure gefüllt.Bei Beginn dieser ersten Füllung mußte die Bürette etwas schräg gehalten werden,

damit das Quecksilber aus dem Verbindungsrohr bei Hahn 1 in die Bürette zurück¬

floß. Nachdem diese erste Füllung beendet war, wurde die Kohlensaure durch

Heben des Niveaugefaßes und Drehen von Hahn 1 (Verbindung nach Außenluft)aus der Bürette entfernt, und diese wieder mit Quecksilber gefüllt, und zwar bis

zur oberen Eichmarke 1. Durch Drehen von Hahn 1 wurde daraufhin die Ver¬

bindung zwischen Kohlensaurebombe und Bürette wieder hergestellt, und letztere

aufs neue mit Kohlensaure gefüllt. Dabei wurde das Quecksilber bis unter die

1 Tebadwell, F. P., Kurzes Lehrbuch der analytischen Chemie, Bd. II

(1919) 441.

394 W. Schoch

Eichmarke 2 nahe zu Hahn 3 sinken gelassen, dieser und Hahn 1 geschlossen, und

erst durch nachtragliches sorgfaltiges Öffnen von Hahn 3 das Quecksilber auf die

Eichmarke 2 gebracht. Dadurch wurde in der Bürette ein kleiner Überdruck er¬

zeugt. Unter diesen Verhaltnissen wurde der Wasserbehälter des Respirations¬

apparates in die Höhe gezogen, so daß die mit Kohlensaure gefüllte Bürette, der

Laugenbehalter und der untere Teil der Respirationskammer im Wasser eintauch¬

ten. Die Wippe wurde nun in Betrieb gesetzt; durch ihre Auf- und Abwarts¬

bewegung wurde das Wasser gut durchmischt. Nach ca. 1 Stunde durften wir

annehmen, daß die Kohlensaure in der Bürette die Temperatur des sie umgebendenWassers erreicht hatte. Die Wippe wurde

nun wieder zum Stillstand gebracht und die

Leitfähigkeit bzw. der elektrische Wider¬

stand der darin enthaltenen Lauge, deren

Temperatur wir derjenigen des Wassers

im Aquarium gleichsetzten, mit einer kali¬

brierten Wheatstoneschen Brücke bestimmt

und auf 18° C reduziert. Wir stellten in

Vorversuchen fest, daß sich für unsere Zwecke

n/2-Kahlauge, deren Faktor auf ± 0,005

genau eingestellt ist, gut eignet. Zur Re¬

duktion der Leitfähigkeit der Lauge auf

18° C setzten wir einen Temperaturkoef¬fizienten von 0,02 ein. — Bevor wir nun

die Kohlensaure aus der Bürette in die

Respirationskammer einleiteten, mußten

wir dafür besorgt sein, außer der Tempera¬tur auch den Druck der Kohlensaure in der

Bürette zu ermitteln. Wir gingen so vor,

daß wir Hahn 1 wahrend 4-5 Sekunden nach

außen hin öffneten; dadurch wurde der in

der Bürette herrschende Kohlensaureuber-

druck ausgeglichen und Barometerdruck

hergestellt. Nach Ablesung des Barometer¬

standes, der Temperatur des Barometers

und der Temperatur des Wassers im Aquarium des Respirationsapparates, waren

wir in der Lage, unsere 250 cm3 Kohlensaure durch Ablesung der Dichte aus

Tabellen in Gramm umzurechnen. Nun wurde die Wippe am Respirations¬

apparat wieder in Betrieb gesetzt, die Kohlensaureburette durch Drehen von

Hahn 2 nach der Respirationskammer hin geöffnet, das Niveaugefaß gehobenund befestigt, und Hahn 3 sorgfaltig und nur wenig geöffnet, so daß das Quecksilber

langsam aus dem Niveaugefaß in die Bürette floß, und die Kohlensaure aus dieser

in die Respirationskammer gedruckt wurde, ohne daß in letzterer ein größererÜberdruck als 10 mm Wassersaule auftrat. War das Quecksilber in der Bürette

bis zur Eichmarke 1 gestiegen, was in ca. l-l1/2 Stunden der Fall war, so wurden

Hahn 3 und Hahn 2 geschlossen, und eine neue Füllung der Bürette mit Kohlen¬

saure vorgenommen. Nachdem diese beendet war, wurde der Motor der Wippe

abgestellt und eine Leitfahigkeitsbestimmung der n/2-Kahlauge, die inzwischen

die Kohlensaure der ersten Füllung absorbiert hatte, ausgeführt.

Eidimarke 2

Hahn 3

Abb. 4.


Diese Prozedur wurde so lange wiederholt, bis ca. 7 g Kohlensaure von der

n/2-KOH absorbiert worden waren. Diese Eichung wurde insgesamt 7mal aus¬

geführt, nämlich 4mal bei der ersten Eichung des Apparates und 3mal bei Kon¬

trollen wahrend der Versuchszeit. Dabei ist noch zu bemerken, daß unsere Leit-

fahigkeitsbestimmungen jeweils das Mittel aus 5 Messungen bei verschiedenen

Rheostateinstellungen darstellen, und mit einem berechneten mittleren Fehler von

± 0,07% behaftet sind. Da wir stets dasselbe Gefäß und dieselbe Menge n/2-KOH

verwendeten, konnten wir von einer Kapazitatsbestimmung Umgang nehmen; wir

verglichen immer die direkt gemessenen Leitfähigkeiten miteinander. Wir stellten

dabei fest, daß die durch Einleiten von Kohlensaure in die Respirationskammer

bedingte Veränderung der elektrischen Leitfähigkeit von 500 cm3 n/2-KOH bis

zur Absorption von nur ca. 4,8 g Kohlensaure linear erfolgt. Diese lineare Abhän¬

gigkeit wird ausgedruckt durch die Gleichung

X = X0 — fc-ccy

Nach der Methode der kleinsten Quadrate berechnet sich k wie folgt:

—Z (X-COJ +J-COa-n~

^(COa)2 —»(CCT2)2Dabei ist

A == Beobachtete Leitfähigkeit =Widerstand ß

'

co2 == Eingeleitete C02 in Gramm,

E(X C02) == Summe aller einzelnen Produkte Xx C02i + As!" C02II + *3 •co2III+.

1== Mittelwert aller X1,Xi,X3, . .

002 == Mittelwert aller C02l, C02n , C02III, . . .

£(C02)2 == Summe aller CO^, C022n, co|m,...n -

= Anzahl Beobachtungen,

(ööj* == Quadrat des Mittelwertes.

Es wurde gefunden

k = + 1,5926 • 10"3,

wobei X in reziproken Ohm und C02 in Gramm in unserem Apparat gemessen sind.

Durch Bestimmung der Leitfähigkeit des Anfangspunktes bei 0 g eingeleiteter

C02 X0 = X— k • C02, war es möglich, die durch Messung gefundenen Werte der

Leitfähigkeit zuruckzurechnen. Die prozentischen Abweichungen der berechneten

Ergebmsse von den beobachteten bzw. gemessenen Werten betrug im Mittel

± 0,70%.Ein Beispiel möge das Gesagte veranschaulichen. Bei einer Eichung wurden

die Werte gefunden, die in Tab. 1 eingetragen und in den Abb. 5 und 6 graphisch

dargestellt sind. Aus den Zahlen der ersten und der siebten Kolonne von Tab. 1

(Gramm eingeleitete C02 und Leitfähigkeit A18o) wird der Faktor k nach der oben

gegebenen Formel berechnet. Er betragt für diese Eichung 1,5961 • 10~3 (im Mittel

aller Eichungen k = 1,5926 10~3). Nach Berechnung der Leitfähigkeit der

500 cm3 n/2-KOH, in die noch keine COa eingeleitet wurde, aus den gemessenen

Leitfähigkeiten (X0 = X—k • C02), lassen sich die Leitfähigkeiten nach erfolgter

C02-Absorption zuruckrechnen. Bei einer bekannten Menge eingeleiteter C02

396 W. Schoch

Tabelle 1.

Veränderung des elektrischen Widerstandes bzw. der elektrischen

Absorption von C02. (Beispiel einer Eichung

500 cm3 n/a KOH

F = 0.9991 «°00, mm Hgbei 0° C

Mittel aus je6 Messungen

<°KOH

+ 0,0000 g co2 — 70,04 17,85°

+ 0,4404 g C02 17,85° 722,5 72,97 17,95°

+ 0,8807 g C02 17,95° 722,5 77,68 18,00°

+ 1,3210 g C02 18,00° 723,0 82,61 17,85°

+ 1,7625 g C02 17,85° 724,0 87,68 17,85°

-f 2,2040 g C02 17,85° 724,0 93,38 17,95°

+ 2,6453 g C02 17,95° 724,0 99,86 18,05°

+ 3,0876 g C02 18,05° 725,5 107,08 18,00°

+ 3,5294 g C02 18,00° 725,0 115,62 18,10°

+ 3,9699 g C02 18,10° 723,0 125,42 18,10°

+ 4,4102 g C02 18,10° 722,5 136,73 18,15°

+ 4,8505 g CO, 18,15° 722,5 150,29 18,15°

Abb. 5.

Veränderung des elektrischen Widerstandes

ü von 500 cm3 n/2-KOH im Respirations-

apparat nach Absorption von Kohlensäure.

(Beispiel einer Eichung der Kohlensäure¬

bestimmungsmethode .)

Gramm absorbierte C02 wie folgt:

beträgt die elektrische Leitfähig¬keit A = A0— k COa. Die so be¬

rechneten Werte für die Leitfähig¬keit sind in der achten Kolonne

der Tab. 1 eingetragen und den

gemessenen Werten gegenüberge¬stellt.

Nun sind wir in der Lage aus

irgendeiner Veränderung der elek¬

trischen Leitfähigkeit der 500 cm3

n/2-KOH im Respirationsapparat,nach erfolgter Absorption einer

unbekannten Menge Kohlensäure,

die Gramm absorbierte C02 zu be¬

rechnen. Nehmen wir an, wir

hätten zu Beginn eines Versuches

eine Leitfähigkeit A]8o = 0,012873

und am Ende eine solche

/.18o = 0,007957 bestimmt, so be¬

rechnet man aus dieser Ver¬

änderung der Leitfähigkeit die

g C02 - :0,012873 - 0,007957

1,5961 -HF33,0892 g 002

Auf diese Weise ist es uns möglich, eine beliebige, zwischen 0,0 g und 4,8 gliegende, durch unsere Lauge absorbierte Menge Kohlensäure zu ermitteln.


Tabelle 1.

Leitfähigkeit von 600 cm3 n/2-KOH im Respirationsapparat nach

der Kohlensaurebestimmungsmethode.)

fl18»; .-

x

18~

ß18°;

1

A18o gemessen — A18o ber.

gemessen berechnet/o

69,83 0,014320 0,014283 + 0,000037 0,26

72,90 0,013717 0,013682 + 0,000135 0,99

77,68 0,012873 0,012881 — 0,000008 0,06

82,37 0,012140 0,012180 — 0,000040 0,33

87,42 0,011438 0,011476 — 0,000038 0,33

93,29 0,010718 0,010773 — 0,000055 0,51

99,95 0,010005 0,010070 — 0,000065 0,65

107,08 0,009338 0,009366 — 0,000028 0,30

115,84 0,008633 0,008662 — 0,000029 0,33

125,67 0,007957 0,007961 — 0,000004 0,05

137,14 0,007292 0,007260 + 0,000032 0,44

150,74 0,006634 0,006658 — 0,000072 1,16

b) Die Sauerstoffbestimmung.Die Eichung dieser Bestimmung erfolgte durch Ver¬

brennen einer abgemessenen Menge von konzentrier¬

tem Äthylalkohol von bekanntem spezifischen Ge¬

wicht, und Messung des dabei verbrauchten Sauer¬

stoffs. Ein Vergleich zwischen der berechneten und

gemessenen Sauerstoffmenge gabAuskunft über die Genauigkeitder Messung. Zugleich konnte die

Genauigkeit der Kohlensaurebe-

stimmung durch Messung der wah¬

rend der Verbrennung entstande¬

nen, und von 500 cm3 n/2-KOHabsorbierten C02 geprüft werden.

Die Verbrennung erfolgte in

Veränderung der elektrischen Leitfähigkeit einer Lampe, wie sie von Carpen-

l = 1/ß von 500 cm3 n/2-KOH im Respira- ter, Eox und Sereqtje1 beschrie-

tionsapparat nach Absorption von Kohlen- ben und aufgezeichnet wurde,

saure. (Beispiel einer Eichung der Kohlen- Die Verbindung Wippe-Respi-saurebestimmungsmethode.) rationskammer war unterbrochen

worden, um die Lampe einsetzen

zu können. Es war also eine Verbindung Wippe-Lampe-Respirationskammer ge¬

schaffen worden. Die Alkoholzufuhr für die Lampe erfolgte aus einer 2 cm3-Bu-

rette, deren oberes Ende durch ein mit Chlorcalcium gefülltes Rohrchen abge¬schlossen war, um eine Wasserabsorption aus der Luft durch den Alkohol zu

1 Carpenter, T. M., Fox, E. L. u. Sereque, A. F., J. Biol. Chem. 83

(1929) 211.

Tierernahrung, Bd. 7. 26

398 W. Schooh

verhindern Man ließ zunächst durch die Lampe und die Respirationskamn er

einen Sauerstoffstrom gehen, um eine vollige Verbrennung des Alkohols m der

Lampe zu gewährleisten Die Zündung erfolgte durch em Platmdrahtchen, das

über dem Asbestdocht in der Lampe angebracht war und durch Einschalten

eines elektrischen Stromes zum Glühen gebracht wurde

Bei der Eichung gingen wir so vor, daß, nachdem alles vorbereitet war, die

elektusche Leitfähigkeit der n/2 KOH in der Wippe gemessen, dann die W lppe in

Betrieb gesetzt, Stand und Temperatur des Alkohols abgelesen und die Alkohol

burette sorgfaltig und nur wenig geöffnet wurde Daraufhin wurde der Alkohol

in der Lampe sofort entzündet und von nun an die Flamme, das Sinken des Alkohol

niveaus in der Burette und der Druck m der Respirationskammer kontrolliert

Durch die Bewegung der Wippe, an welche die Lampe angeschlossen war, wurde

eine gewisse Luftzirkulation m der Lampe erzeugt, durch welche die entstehende

C02 mit der Lauge in Berührung gebracht und durch die Lauge absorbiert wurde

Nachdem 0,4-0,8 cm3 Alkohol verbrannt waren, wurde die Alkoholzufuhr abgestellt,worauf die Flamme in der Lampe ziemlich rasch erloschte Das Alkoholniveau im

Zuleitungsrohr zur Lampe wurde dann wieder auf dieselbe Hohe gebracht, wie \ or

der Verbrennung, und das Niveau des Alkohols m der Burette wieder abge¬lesen Nachdem sich die Druckverhaltnisse in der Respirationskammer aus

geglichen hatten, bzw wieder dieselben geworden waren, wie vor der Verbrc nnung,

wurde der Motor der Wippe wieder abgestellt und die Leitfähigkeit der Lauge für

die Bestimmung der bei der Verbrennung entstandenen Kohlensaure nochmals

gemessen Der bei der Verbrennung verbrauchte Sauerstoff wurde volumetnsch

ermittelt, wie bereits erwähnt, wurde der zur Oxydation des Alkohols notige

Sauerstoff in Form von C 02 in der n/2 KOH ibsorbiert, wodurch in der Respirationskammer ein TJntei druck entstand Duser wuide dadurch kompensiert,daß Wasser aus einer Mariotteschen Flasche m die mit der Respirationskammer

in Verbindung stehenden Büretten floß, das Volumen eingeflossenen Wassers ent

sprach dem Volumen verbrauchten Sauerstoffs Durch Bestimmung der Temperatur und des Barometerstandes konnten wir den Sauerstoff in Gramm umrechnen

Auf diese Weise wurden 12 Verbrennungen mit anschließender Bestimmung des

dabei verbrauchten Sauerstoffes und der entstandenen Kohlensaure durchgeführtNun wurde noch eine andere Anordnung für die Verbrennung von Alkohol

getroffen Diese ist von F G Benedict1 genau aufgezeichnet und beschrieben

worden Der Alkohol wurde nicht mehr in einer Lampe, sondern m der Respi

rationskammer verbrannt Die Vorbereitung der Kammer für die Verbrennung,die Zündung und die Sauerstoff und Kohlensauremessung erfolgten wie oben Es

wurden bei 15 Bestimmungen Mengen von 0,2 bis 1,0 cm3 Alkohol verbrannt

Aus der Menge des verbrannten Alkohols wurde jeweils die zu erwartende

Menge an verbrauchtem Sauerstoff und entstandener Kohlensaure berechnet Ein

Vergleich zwischen den berechnete n und gemessenen Werten ergab im Mittel einen

prozentischen Fehler der Messung von -^ 2,60% für C02, ± 2,3r<% für 02 und

+ 2,49% für den respiratorischen Quotienten (RQ = —s-^r-2 1\ cm3 02 /

Damit war unsere Apparatur geeicht, und für die Durchfuhrung von Stoff

wechselversuchen am Tier bereitgestellt

1 Benedict, F G ,in Abderhaldens Hdb d biol Arbeitsmethoden, Abt IV,

Teil 10, Heft 2 (1924) 431


c) Ermittlung des Gasstoffwechsels der Ratte.

Bei der Ermittlung des Gasstoffwechsels am Versuchstier wurde folgender¬maßen vorgegangen:

Die Respirationskammer wurde durch Abheben der Glasglocke geöffnet.

Glasgefäß und Wippe wurden durch Abnehmen des Gummistopfens am unteren

Teil des Glasgefäßes geleert, der Gummistopfen wieder eingesetzt und 500 cm3

n/2-KOH durch die Öffnung im Respirationskammerboden eingegossen. Daraufhin

wurde der Versuehskäfig mit der darin befindlichen Versuchsratte von seinem

Holzgestell abgehoben und in die Respirationskammer gesetzt. Der Harntrichter

und das Harnsammeigefäß hingen dabei bis in das Laugengefäß hinein, jedoch so,

daß beim höchsten Stand der Lauge diese das Harngefäß nicht berührte. Die Glas¬

glocke wurde wieder aufgesetzt, der Hahn am Respirationskammerboden ge¬

schlossen, das Wasserbad in die Höhe gezogen und der Motor der Wippe ein¬

geschaltet. Die Respirationskammer wurde zunächst noch durch entsprechende

Einstellung der Dreiweghähne II und III (s. Abb. 3) während etwa 15 Minuten

mit der Außenluft verbunden, um einen Ausgleich der Druckverhältnisse zu ermög¬

lichen. Nach dieser Zeit wurde die Respirationskammer durch Drehen von Hahn II

mit den Sauerstoffbüretten verbunden, und der Apparat ca. 1/2 Stunde weiterlaufen

gelassen, so daß das ganze System in Temperaturgleichgewicht kam. Daraufhin

konnte die Leitfähigkeitsmessung der Lauge in der Wippe vorgenommen werden.

Zu diesem Zweck wurde der Motor abgestellt und der Dreiweghahn II so gedreht,

daß die Sauerstoffbüretten mit der Sauerstoffbombe verbunden waren; dadurch

wurden die Druckverhältnisse in der Respirationskammer von keinerlei äußeren

Umständen beeinflußt. War die Leitfähigkeitsmessung ausgeführt, so wurde der

Motor wieder eingeschaltet, das Wasser aus den Sauerstoffbüretten in die Mari¬

ottesche Flasche gesogen und durch Sauerstoff aus der Bombe ersetzt. Nun wurde,

nachdem in den Büretten Atmosphärendruck hergestellt worden war, die Ver¬

bindung zwischen Respirationskammer und Büretten durch Drehen von Dreiweg¬

hahn II wieder hergestellt. Durch richtiges Einstellen von Dreiweghahn I wurde die

Möglichkeit geschaffen, daß, entsprechend dem vom Versuchstier verbrauchten

Sauerstoff, Wasser aus der Mariotteschen Flasche in die Büretten fließen konnte.

Nach 3-4 Stunden waren ca. 1200 cm3 Wasser in die Büretten geflossen. Das Volu¬

men Wasser wurde genau abgelesen, die Verbindung Büretten-Sauerstoffbombe

hergestellt, das Wasser wieder in die Mariottesche Flasche gesogen und die Büretten

aufs neue mit Sauerstoff gefüllt.

Bei der Beschreibung der Eichung der C02-Bestimmungsmethode haben wir

erwähnt, daß die Veränderung der elektrischen Leitfähigkeit von 500 cm3 n/2-KOH

bis zur Absorption von ca. 4,8 g C02 als linear betrachtet werden kann. Wir stellten

nun fest, daß das Versuchstier diese Kohlensäuremenge je nach seiner Größe bzw.

Oberfläche in 7-10 Stunden produziert. Nach dieser Zeit mußte also die Lauge

ausgewechselt und zu diesem Zweck die Respirationskammer geöffnet werden.

Sollte nun die Respiration des Versuchstieres Tag und Nacht gemessen werden,

so stellte dies an den Versuchsansteller große Anforderungen, da er einerseits die

Lauge alle 7-10 Stunden auswechseln, und anderseits die Sauerstoffbüretten alle

3-4 Stunden frisch mit Sauerstoff füllen mußte, was bei wochenlangen Versuchen

sehr ermüdend gewesen wäre. Wir suchten daher nach einer Möglichkeit, durch

Messung der Respiration während des Tages einen brauchbaren Durchschnittswert

26*

400 W. Schoch

Tabelle 2.

Gasstoffwechsel, gemessen während des Tages und während der Nacht.

In 24 Stunden

beobachtet

Für 24 Stunden

Aus St.berechnet

(beob — ber.) % Ab-

weichung

gco2- g o2- Beob¬ gco2- g o2- gco2- g o2-

abgäbe verbrauch achtung abgäbe verbrauch abgäbe verbrauch co2 02

11,2220 8,5951 7 11,1238 8,5239 + 0,0982 + 0,0712 0,88 0,83

m 10,8781 8,5594 + 0,3439 + 0,0357 3,06 0,42

8 11,6304 8,6910 — 0,4084 — 0,0959 3,64 1,12

11,2283 8,4639 m 10,9242 7,9754 + 0,3041 + 0,4885 2,71 5,77

->Vz 11,6890 8,6934 — 0,4607 — 0,2295 4,10 2,71

m 11,0304 8,5520 + 0,1979 — 0,0881 1,76 1,04

10 11,2594 8,5920 — 0,0311 — 0,1281 0,28 1,51

10,9265 8,6574 m 10,8800 8,6758 + 0,0465 — 0,0184 0,43 0,21

7y2 11,2918 9,0030 — 0,3653 — 0,4056 3,34 4,69

"<V-i 10,6080 8,2336 + 0,3185 + 0,4238 2,91 4,90

12,4253 10,1355 6 V, 12,6192 10,2524 — 0,1939 — 0,1169 1,56 1,15

6V2 11,9169 9,7864 + 0,5084 + 0,3491 4,09 3,44

6V2 12,3921 10,1062 + 0,0332 + 0,0293 0,27 0,29

ey2 12,7731 10,3971 — 0,3478 — 0,2616 2,80 2,58

12,5485 10,2911 ey2 12,4039 10,0911 + 0,1446 + 0,2000 1,15 1,94

6i/2 12,8573 10,3672 — 0,3088 — 0,0761 2,46 0,74

6 12,3772 10,5760 + 0,1713 — 0,2849 1,37 2,77

6 12,5420 10,1404 + 0,0065 + 0,1507 0,05 1,46

Abweichungen im Mittel: |± 2,05|± 2,09

für den 02-Verbrauch und die C02-Abgabe von 24 Stunden zu erhalten. Um den

Stoffwechsel der Tiere während des Tages und während der Nacht gleichmäßig zu

gestalten, mußten wir namentlich den Beleuchtungsverhältnissen besondere Auf¬

merksamkeit schenken. Wir brachten über dem Respirationsapparat und den

Rattenkäfigen eine Lampe an, die wir Tag und Nacht brennen ließen. Unter diesen

Verhältnissen wurde die Respiration von insgesamt 5 Tieren Tag und Nacht fort¬

laufend während je 6-10 Stunden kontrolliert. Die in diesen Zeitspannen gefunde¬

nen Werte wurden auf 24 Stunden umgerechnet und mit den in 24 Stunden ge¬

messenen Zahlen verglichen (s. Tab. 2). Aus 18 Messungen fanden wir beim Ver¬

gleich der in 24 Stunden gemessenen und der aus 6-10 Stunden Beobachtung für

24 Stunden berechneten Werte im Mittel eine Abweichung von -^ 2,05% für C02

und ± 2,09% für 02. Da diese Abweichungen innerhalb des Fehlers der Messungen

liegen, konnten wir uns ohne weiteres mit Resultaten von 7-10stündiger Beob¬

achtung der Respiration begnügen, die wir dann auf 24 Stunden umrechneten.

C. Versuchsresultate.

I. Vergleichsgrundlage der Versuchsergebnisse.

Aus den Analysenresultaten der Stickstoff-, Kohlenstoff- und

Kalorienbestimmungen im Futter, Kot und Harn, und aus der Ermitt-

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v. VitaminD. 401

lung des bei der Atmung der Versuchstiere verbrauchten Sauerstoffes

und der ausgeschiedenen Kohlensäure, ließen sich die uns interessieren¬

den Energie- und Stoffumsätze berechnen. Die dabei gefundenen

Zahlen konnten jedoch nicht direkt miteinander verglichen werden,

da unsere Tiere in ganz verschiedenen Entwicklungsstadien beobachtet

wurden. Je älter die Tiere waren, desto höher war ihr Lebendgewicht,

und um so höher war auch der Bedarf an Erhaltungsfutter.

Wir mußten deshalb, wollten wir vergleichbare Werte erhalten,

unsere Zahlen auf eine geeignete, gemeinsame Einheit reduzieren. Auf

Grund der Ergebnisse, die einerseits in der Fachliteratur1 vorlagen und

anderseits in Stoffwechselversuchen an Kaninchen2 im Institut für

Haustierernährung an der E.T.H. ermittelt wurden, kamen wir zur

Überzeugung, daß bei Anwendung von Rubners Oberflächengesetz,

d. h. bei Reduktion der zahlenmäßig ausgedrückten Stoffwechsel¬

vorgänge auf 1 m2 Körperoberfläche, Resultate erhalten werden, die,

wenn auch an mehreren, ungleichaltrigen, jedoch gleich gehaltenen Tieren

gewonnen, sehr gut vergleichbar waren. Zur Berechnung der Körper¬

oberfläche unserer Ratten benützten wir die, auch von Rubner ver¬

wendete, MsHsche Formel, welche besagt, daß die Oberfläche eines

Tieres mit großer Annäherung gleich

o = k • y>

gesetzt werden kann. Dabei ist g das Körpergewicht und k eine Kon¬

stante, die je nach der Tierart verschieden ist; für unsere Versuche

setzten wir den Wert k ~ 9,1 ein. Für die Hungerversuche, in denen

die Tiere an Gewicht abnehmen, wobei sich die Körperoberfläche gegen¬

über dem Ernährungszustand nicht sehr ändern dürfte, erhöhten wir,

entsprechend dem Vorschlag Rubners die Konstante von 9,1 auf 10,0.

Für die Aufstellung der Stoff- und Energiebilanz haben wir in

sämtlichen Versuchen die Resultate in Kalorien je Im2 Oberfläche

ausgedrückt. Unter Anwendung dieses einheitlichen Maßstabes war es

möglich, den Umsatz verschiedener Individuen miteinander zu ver¬

gleichen.

1 Möllgaabd, H., Grundzüge der Ernährungsphysiologie der Haustiere,

Berlin 1931, S. 230; Rtjbnee, M., Die Gesetze des Energieverbrauches bei der

Ernährung, Leipzig 1902; Stettber, M., in Mangolds Handb. der Ernährung und

des Stoffwechsels der landw. Nutztiere, Berlin 1932, Bd. IV, S. 150; Loewy, A.,

Handb. der Biochemie des Menschen u. 'der Tiere, Jena 1926, Bd. VI, S. 173.

2 Ghoneim, A., Über den Gesamtstoffwechsel bei Unterernährung und Pro¬

duktionsfutter, Zürich 1930, S. 157; Gkünigen, F. v., Die energetische Beurteilung

der Futtermittel, Zürich 1933, S. 156.

402 W. Schoch

Tabelle 3.

Hungerversuche. Lebendgewicht und Körperoberfläche der Tiere; Kohlen¬

säureabgabe, Sauerstoffverbrauch, Respiratorische Quotienten, Stickstoff-,Kohlenstoff- und Kaloriengehalt des Harnes je Tier und Tag.

Ratte

Nr.

Ver¬

suchs-

woche

Hun¬

ger¬

tag

Lebend¬

gewicht

Körper¬ober¬

fläche

Atemgase Respirat.Quotient

Hungerharn

gm

gco2 g o2 g N gC cal

9 3 3 80,1 0,0186 5,8068 5,9442 0,723 0,0965 0,1953 715,09 3 4 74,9 0,0178 5,6234 5,5884 0,732 0,0925 0,2017 691,0

S10 3 4 85,3 0,0194 6,7450 6,2700 0,782 0,1353 0,2056 884,0

.2 12H

12

CO±a

4 3 107,3 0,0226 7,9832 8,0972 0,717 0,1164 0,1719 702,04 4 101,1 0,0217 7,2700 6,9876 0,757 0,1274 0,1719 896,0

1 12 4 6 93,7 0,0206 7,3104 7,0543 0,754 0,1572 0,2274 1079,01 18 7 3 110,0 0,0230 8,9680 8,2698 0,789 0,1727 0,1688 1204,0

1 18 7 4 102,7 0,0219 8,8106 8,0492 0,807 0,1363 0,1312 864,0PS 18 7 5 96,4 0,0210 7,5788 7,0860 0,778 0,1487 0,1501 966,0

12 7 4 101,7 0,0218 7,6598 7,6656 0,727 0,1463 0,1536 1009,012 7 5 94,9 0,0208

0,0191

8,4710

6,7776

7,8314 0,787 0,1844 0,1895 1234,0

IG 2 3 83,4 6,7326 0,732 0,1396 0,1508 903,08 3 3 83,4 0,0191 6,6068 6,8616 0,700 0,1201 0,1459i 930,08 3 4 77,3 0,0182 6,2060 6,1180 0,738 0,1164 0,1025 784,0

£ 8 3 5 68,9 0,0168 6,4676 6,2352 0,754 0,1513 0,2027 998,0

i H 3 4 84,4 0,0192 6,4410 6,6540 0,704 0,1264 0,1751 927,0CO 11 3 5 76,6 0,0180 6,1032 6,2928 0,705 0,1612 0,1745 1031,01 13 5 4 77,9 0,0182 5,9046 5,5632 0,772 0,0833 0,1435 600,0

1 13 5 5 72,5 0,0174 6,4134 5,7896 0,806 0,0924 0,1979 844,0§ 15 5 4 101,1 0,0217 8,4691 7,4105 0,831 0,1134 0,16311 830,0

1 15 5 5 94,6 0,0208 7,2967 6,9139 0,768 0,1419 0,1617l 968,0

1 " 6 3 104,1 0,0221 7,3903 7,0656 0,761 0,1373 0,2259 1203,014 6 5 97,3 0,0212 7,7006 7,3200 0,765 0,1304 0,2071; 916,017 7 3 111,3 0,0231 9,0720 7,8058 0,845 0,1383 0,2257 1017,017 7 5 99,6 0,0215 7,7078 7,0128 0,799 0,1189 0,1826 890,0

Die Versuchswoche gibt die Anzahl Wochen an, während welchen die Versuchstiere

die rachitogene Diät Nr. 3143 nach McCollum ohne bzw. mit Vitamin-D-Zulage erhielten.

In den angegebenen Versuchswochen ließen wir die Ratten 3, 4 und 5 Tage hungern (Hunger¬tag). Ratte Nr. 12 erholte sich nach dem ersten Hungern (4. Versuchswoche) ziemlich rasch,so daß sie später für weitere Messungen verwendet werden konnte (7. Versuchswoche). —Die in der Tabelle eingetragenen Lebendgewichte wurden an den hungernden Tieren bestimmt.

II. Die Hungerversuche.

Zur Bestimmung des Grundumsatzes (Erhaltungsbedarf) führten

wir an unseren Ratten Hungerversuche durch. Der Grundumsatz

besteht aus der Arbeit des Herzens, der Atemmuskulatur, der Tätigkeit

(}esamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v. Vitamin D. 403

der Drüsen, der durch die Nüchternheit auf ein Minimum reduzierten

Arbeit der glatten Muskulatur und dem Ruhestoffwechsel der Gewebe1.

Es handelt sich demnach bei der Versuchsanstellung im wesentlichen

darum, durch Schaffung von Verhältnissen, die eine größtmögliche Ruhe

des ganzen Organismus gewährleisten, den gesamten Umsatz des Ver¬

suchstieres auf ein Minimum zu reduzieren.

Um vergleichbare Zahlen zu ermitteln, mußte die Temperatur im

Versuchsraum und in der Respirationskammer konstant gehaltenwerden. Sie betrug bei unseren Versuchen, einschließlich die Er¬

nährungsversuche 20,5 ± 0,04°.

Während der Hungerversuche wurden die Messungen und Analysen

täglich ausgeführt und ausgewertet. Die Beobachtungen erstrecken sich

auf den 3., 4. und 5. Hungertag; bekanntlich hat der Energieumsatz in

dieser Zeit ein praktisch konstantes Minimum erreicht, so daß die so

gewonnenen Resultate als genügende Annäherung an den tatsächlichen

Grundumsatz betrachtet werden können.

1. Der respiratorische Quotient.

Der respiratorische Quotient (RQ) darf als Indikator der am

Umsatz beteiligten Nährstoffe bzw. Körpersubstanzen betrachtet

werden. Es finden sich denn auch in der Literatur viele Stoffwechsel¬

versuche, deren Resultate lediglich auf der Angabe der unter gewissenVerhältnissen bestimmten RQ beruhen. Da uns nur wenige Veröffent¬

lichungen bekannt sind, welche über die Veränderungen des RQ bei

rachitischen gegenüber nichtrachitischen Individuen Aufschluß geben

(s. 1. Abschnitt dieser Arbeit), haben wir auch in dieser Richtung Ver¬

gleiche an unseren hungernden Ratten angestellt. In Tab. 3 sind die in

den Versuchen ermittelten RQ zusammengestellt.

Berechnen wir aus diesen Werten das Mittel der RQ für die rachi¬

tischen und für die nichtrachitischen Tiere getrennt und dann auch das

Mittel für sämtliche Versuche, so finden wir

RQ

Rachitische Tiere 0,759 ± 0,009

Nichtrachitische Tiere. . . 0,763 ± 0,012

Sämtliche Versuche 0,761 ± 0,008

Aus diesen Zahlen ersehen wir, daß der mittlere RQ bei rachitischen

Tieren um 0,004 niedriger ist als bei nichtrachitischen Tieren; die

1 Stiglbr, R., Der Wärmehaushalt. Mangolds Handb. der Ernährung und

des Stoffwechsels der landwirtschaftliehen Nutztiere, Bd. IV, S. 23, Berlin 1932.

404 W. Schoch

Tabelle 4.

Hungerversuche. Täglicher Energieumsatz je m2 Körperoberflächo

(Grundumsatz).

KörperverlustRatte Ver¬ Hun¬ Körper-Verlust

Calnach Abzug des

Nr. suchs- ger¬ Hungerharneswoche tag Eiweiß Fett Gesamt

im Harn(Grundumsatz)

Cal Cal Cal Cal

9 3 3 184,8 976,1 1100,9 38,4 1122,5

9 3 4 185,1 998,8 1183,9 38,8 1145,1

£10 3 4 248,5 1024,6 1273,1 46,1 1227,0

8 12H

12

4 3 183,6 1080,8 1204,3 31,1 1233,2

4 4 209,2 993,5 1202,7 41,3 1161,4

1 12 4 5 271,8 1027,7 1299,5 52,4 1247,1

1 18 7 3 266,4 1100,0 1373,0 52,4 1320,0

1 18 7 4 221,7 1183,2 1404,9 39,5 1365,5« 18 7 5 252,3 1022,3 1274,0 46,0 1228,6

12 7 4 239,1 1003,8 1242,9 46,3 1196,6

12 7 5 315,9

260,4

1130,8

1001,9

1440,7

1262,3

59,3 1387,3

16 2 3 47,3 1215,0

8 3 3 224,0 1009,8 1233,8 48,7 1185,9

8 3 4 227,9 964,1 1192,0 43,1 1148,9

Ig 8 3 5 320,9 1085,6 1406,5 59,4 1347,1H 11 3 4 234,5 980,9 1215,4 48,3 1167,1CD ii

J3 11 3 5 319,1 903,0 1222,7 57,3 1165,4

.2 13 5 4 103,1 1010,1 1173,2 33,0 1140,2

2 13 5 5 189,2 1173,1 1362,3 48,5 1113,8

2 15 5 4 186,2 1202,0 1388,2 38,3 1349,9

1 15 5 5 243,0 1006,3 1249,3 46,5 1202,8g 14 6 3 221,3 1006,2 1227,5 54,4 1173,1

14 6 5 219,2 1100,0 1319,8 43,2 1276,5

17 7 3 213,3 1207,3 1420,6 44,0 1376,6

17 7 5 197,0 1094,2 1291,2 41,4 1249,8

Körperverlust an Eiweiß je m2 Körperoberfläche im Mittel

Rachitische Tiere 234,4 Cal

Mchtrachitische Tiere. . . 229,9 ,,

Körperverlust an Fett je m2 Körperoberfläche im Mittel

Rachitische Tiere 1049,8 Cal

Nichtrachitische Tiere. . . 1053,3 ,,

Verhältnis Cal Eiweißverlust : Cal Fettverlust

Rachitische Tiere 1 : 4,48

Nichtrachitische Tiere. . .

1 : 4,58


Fehlerrechnung Zeigt uns aber, daß diese Differenz innerhalb des ein¬

fachen mittleren Fehlers des Mittels 7iegt, und somit außer Betracht

fällt. Wir können demnach sagen, der E Q werde durch Vitamin-D-

Entzug bzw. Zugabe nicht beeinflußt. Im Mittel unserer Versuche

beträgt er 0,761 ± 0,008.

2. Der Grundumsatz.

Die Bestimmung des Grundumsatzes erfolgte durch Ermittlungder während des Hungerns umgesetzten Körpersubstanzen (Körper¬

verlust).

Bezeichnen wir mit GL die Gramm Kohlenstoff der zersetzten Leibessubstanz,

mit Cs die Gramm Kohlenstoff im ausgeschiedenen Harn und mit GB die Gramm

Kohlenstoff in der Respiration, so ist

Gr + CR = CL.

Die im Harn ausgeschiedene Menge Stickstoff (Na) entspricht den beim

Hungern vom Körper zersetzten Gramm Stickstoff (NL).

NB = NL.

Da Körpereiweiß durchschnittlich 16% JV enthält, errechnen sich die im

Hunger vom Körper zersetzten Gramm Eiweiß (EL) als

6,25-NL = EL.

Eiweiß enthält weiterhin 52,54% Kohlenstoff. Demnach ist die in EL Gramm

Eiweiß enthaltene Menge Kohlenstoff (CML)

<-ml- 100-•

Der Kohlenstoff der zersetzten Leibessubstanz (CL) setzt sich zusammen aus

dem Kohlenstoff des umgesetzten Eiweißes (CEL) und dem Kohlenstoff des zer¬

setzten Fettes (GFL); also

GL = 0,5254 • EL + GffL

und demnach

Cr£ = GL-0,b26i-EL.

Es ist weiterhin bekannt, daß Körperfett 76,5% Kohlenstoff enthält. Die

Anzahl Gramm umgesetztes Körperfett (FL) beträgt also

_(GL- 0,5254 -EL)-100

Durch Multiplikation des zersetzten Eiweißes EL mit 5,7 erhalten wir die

Calorien des zersetzten Eiweißes (ez); da jedoch im Hungerharn Energie (hv) ent¬

halten ist, die vom Körper bei der Eiweißzersetzung nicht ausgenützt wurde, muß

diese von den Calorien des zersetzten Eiweißes abgezogen werden, wenn man die

406 W. Schoch

beim Eiweißumsatz ausnutzbaren Calorien bestimmen will. Multipliziert man

das umgesetzte Korperfett FL mit 9,5, so erhalt man die Calorien des Fett¬

verlustes (fL).

Die gesamte, im Hungerzustand für das Tier ausnutzbare Energie (Grund¬

umsatz v) betragt somit

v = ö,l-EL-hv + 9/ö-FL.

Damit ist der Grundumsatz bestimmt. In Tab. 4 sind die aus

unseren Versuchen nach der beschriebenen Methode berechneten Grund¬

umsätze je m2 Körperoberfläche und 24 Stunden zusammengestellt.

Wir haben für die rachitischen und die nichtrachitischen Tiere die

Mittelwerte genommen, und auch von sämtlichen Versuchen das Mittel

berechnet, und fanden für

Grundumsatz je m2 Mittl. Fehler in %

Korperoberflachc des Grundumsatzes

Rachitische Tiere.... 1239,6 -t 20,45 Cal 2,13

Nichtrachitische Tiere . . 1229,4 ± 21,08 „1,71

Samtliche Versuche . . . 1229,9 ± 27,00 „ 2,20

Wir sehen auch hier wieder, daß die Differenz der Werte für die

rachitischen und die nichtrachitischen Tiere (10,2 Cal) innerhalb des

mittleren Fehlers des Mittels liegt. Auf Grund unserer Befunde müssen

wir feststellen, daß das Vitamin D den Grundumsatz unserer

Tiere nicht beeinflußt hat. Er beträgt im Mittel aller Hunger¬

versuche 1229,9 ± 27,00 Cal. Auch das Verhältnis von Eiweiß- zu

Fettzersetzung im Hungerzustand ist für beide Versuchsgruppen dasselbe

(Tab. 4).

3. Die energetische Ausnützung des umgesetztes Kör-pereiweißes.

Für die Berechnung des reduzierten physiologischen Nutzwertes

(S. 417) werden wir eine Zahl brauchen, die wir aus den hier ermittelten

Werten bestimmen müssen; es ist dies das Verhältnis zwischen den

Calorien des Hungerharnes und den im Hungerharn enthaltenen Gramm

Stickstoff, d. h. die Calorien je 1 g N im Hungerharn.

Wir haben den Caloriengehalt des täglichen Hungerharnes durch

die darin enthaltenen Gramm N dividiert (hs = -t, J, und fanden, daß

im Mittel aller Versuche 6,92 Cal je 1 g N im Hungerharn enthalten

waren. 1 g N im Harn entspricht 6,25 g zersetztem Eiweiß, bei dessen

Umsatz also im Harn 6,92 Cal abfielen; je 1 g zersetztes Eiweiß finden

6 92wir demnach einen Energieverlust von ^'^= = 1,11 Cal. Da 1 g Eiweiß


einen Energiegehalt von 5,7 Cal hat, sind bei dessen Umsatz nur

5,7 —1,11 = 4,59 Cal oder 80,53% physiologisch ausnützbar. F. v. Grü¬

nigen1 ermittelte an Kaninchen einen Abzug von 1,04 Cal auf 5,7 Cal

Eiweiß oder eine entsprechende Ausnützung von 81,76%.

III. Die Ernährungsversuche.

Die grundlegende Fragestellung bei der Durchführung dieser Ver¬

suche war: Inwiefern beeinflußt der Vitamin-D-Entzug bzw. eine Vita¬

min-D-Zulage den R Q, die Verdaulichkeit des Eiweißes und den physio¬

logischen Nutzwert (umsetzbare Energie), und wie gestaltet sich das

Verhältnis von Nettoenergie zu physiologischem Nutzwert?

Wir fütterten alle unsere Versuchstiere, wie oben beschrieben, mit

der rachitogenen Futtermischung Nr. 3143 von McCollum; die eine

Versuchsgruppe erhielt dazu täglich einen Tropfen Olivenöl und wurde

rachitisch (Gruppe der rachitischen Tiere), während die anderen Tiere

täglich einen Tropfen in Olivenöl verdünntes „Dofralöl" bekamen, und

vor Rachitis geschützt blieben (Gruppe der nichtrachitischen Tiere).Die Diagnose auf Rachitis bzw. auf Rachitisschutz erfolgte jeweils

am Schluß der Versuchsperioden am Röntgenbild der proximalenTibiaenden der Versuchstiere.

1. Der respiratorische Quotient.

Wie bei den Hungerversuchen haben wir auch hier den RQ aus

dem gemessenen Gasstoffwechsel berechnet (s. Tab. 5) und für die

rachitischen und die nichtrachitischen Tiere, und auch für sämtliche

Versuche die Mittelwerte und deren mittlere Fehler bestimmt. Wir

fanden

RQ

Rachitische Tiere.... 0,935 ± 0,008

Nichtrachitische Tiere. . 0,934 ± 0,006

Sämtliche Versuche. . . 0,935 ± 0,005

Wir sehen auch hier, daß die Differenz der Mittelwerte der RQ,

welche an den rachitischen und an den nichtrachitischen Tieren er¬

mittelt wurden (0,001), innerhalb des mittleren Fehlers des Mittels liegt.Das Resultat der Hungerversuche wird demnach hier bestätigt; Vita¬

min D beeinflußt den RQ nicht. Dieser beträgt im Mittel unserer

Versuche 0,935 ± 0,005.

1 Grünigen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel auf Grund

von Fett- und Fleischumsatz am Tier bei wechselnden Futtermengen. Zürich 1933,

S. 124.

408 W. Schoch

2. Die Verdaulichkeit der Eiweißstoffe.

Die Frage, ob die Verdaulichkeit des Eiweißes durch das Vorhanden¬

sein oder Fehlen von Vitamin D beeinflußt wird, wie schon behauptetwurde (s. im ersten Abschnitt), ist nicht nur von wissenschaftlichem

Interesse, sondern auch vom Standpunkt des Fütterungstechnikers aus

betrachtet, von großer Bedeutung. Sollte die Verdaulichkeit der Eiweiß¬

stoffe durch das Vitamin D namentlich auch am gesunden Tier, günstigbeeinflußt werden, so wäre diesem akzessorischen Nährstoff nicht nur

Beachtung zu schenken als Antirachitikum, er würde vielmehr auch den

Landwirt bei der Zusammenstellung von Futterrationen als Faktor

interessieren, der ihm zu einer maximalen Ausnützung der Eiweißstoffe

beim Aufbau des Fleischansatzes der landwirtschaftlichen Nutztiere

verhilft, dies um so mehr, als heute der Markt mageres Fleisch jungerTiere verlangt.

Da wir bei unseren Versuchen an Eatten auch die Stickstoffbilanz

aufstellten, war es uns bei unserer Versuchsanstellung möglich, die

Einwirkung von Vitamin D auf den Verdauungskoeffizienten der

Proteine zu verfolgen. Dabei sei jedoch hervorgehoben, daß diese an

Ratten gewonnenen Resultate nicht unbedingt auf andere Tierarten

oder auf den Menschen übertragen werden können. Denn es ist ja denk¬

bar, wenn auch nicht wahrscheinlich, daß z. B. das Rind oder das

Schwein auf das Fehlen bzw. Vorhandensein von Vitamin D im Futter

nicht in jeder Beziehung gleich reagieren wie die Ratte.

Nehmen wir an, daß Rohprotein 16% N enthält, was für pflanzlicheEiweißstoffe jedoch nicht durchwegs sicher steht, jedoch die Stoff-

Wechselberechnung nicht wesentlich stört, so haben wir den prozen¬

tischen Verdauungskoeffizienten (VK = ;—z—=^—~n • 100 ) dieser\ verzehrtes Üiiweiu /

Stoffe, auf Grund der Stickstoffbestimmung im Futter und im Kot,berechnet (s. Tab. 5). Im Mittel ergab sich für

Verdammgskoeffizientender N-haltigen Substanz

Rachitische Tiere.... 89,81 ± 0,47%

Nichtrachitische Tiere. . 89,34 + 0,29%

Sämtliche Versuche... 89,59 ± 0,28%

Da die Fehlergrenze in der Größe des dreifachen mittleren Fehlers

des Mittels festgelegt wurde, müssen wir auch hier wieder die Fest¬

stellung machen, daß die Differenz (0,47) der Mittelwerte der VK der

rachitischen und nichtrachitischen Tiere ohne Bedeutung ist. Wir

41

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CL3

CD

O&D

rh

-DCJ

»'

*5-

"ST

CD3

CD

^.

oH

fr

in

CD

^4-

hl

O

Pi

hh

31

CL H

c-.

p3- 3 3 CL W P


Tabelle 6.

Verdaulichkeit der Eiweißstoffe und physiologischer Nutzwert

berechnet in Prozenten der verzehrten Futterkalorien.

Ratte

Nr.

Ver¬ Prozentischer ProzentischerRatte

Nr.

Ver¬ Prozentischer Prozentischer

suchs- Verd.-Koeff. physiolog. suchs¬ Verd.-Koeff. physiolog.

woche für N Nutzwert woche für N Nutzwert

5

7

1

1

87,93

91,93

83,32

85,113 1 90,12 83,50

CO 1 1

2

88,29

89,05

82,16

82,62

g 3

<B 3

2

2

3

88,61

89,55

87,91

83,57

84,13

83.88

•S 6

2 l

17« 6

1

3

3

4

4

5

6

90,99

91,47

88,35

91.43

90,40

87,27

85,02

84,86

83,42

84,66

84,74

82,39

S 3

§ 4

£ 3

1 *

3

4

4

5

5

89,99

88,93

88,31

88,94

90,57

84,16

83,85

83,76

82,47

83,91

7 7 90,79 83,724 6 90,45 83,99

Tm MH,tel: 89,91 ± 0,47 83,82 ± 0,34 Im M ttel: 89,34 ± 0,29 83,72 ± 0,16

Im Mittel aller Versuche 89,69 ± 0,28 I 83,77 ± 0,19

ziehen daher den Schluß, daß der Verdauungskoeffizientdes Rohproteins für unsere Hatten im Mittel 89,59 ^ 0,28% be¬

trägt, und durch Vitamin D nicht beeinflußt wird.

3. Der physiologische Nutzwert.

Der physiologische Nutzwert (umsetzbare Energie, metabolizable

energy) ist die Energie des Futters, die vom Organismus für den Energie¬

umsatz zurückbehalten wird. Der physiologische Nutzwert des Futters

eines Tieres läßt sich in einem einfachen Stoffwechselversuch messen.

Es sind die Verbrennungswärmen vom Futter (a), vom Kot (k) und vom

Harn (h) zu bestimmen; der physiologische Nutzwert des Futters (y')

entspricht dann den Kalorien des Futters (a) minus Kalorien des Kotes

(Je) minus Kalorien des Harnes (h), also

f' = a — Je — h.

Wir haben, wie erwähnt, den Caloriengehalt des Futters, des Kotes

und des Harnes bestimmt, und berechneten daraus den physiologischenNutzwert des von unseren Tieren verzehrten Futters. Diese Zahlen

sind in Tab. 5 zusammengestellt.

Es war uns nun daran gelegen, zu prüfen, ob sich der physiologische

Nutzwert des Futters unter dem Einfluß von Vitamin D verändert

410 W. Schoch

oder nicht. Wir haben daher die Calorien des physiologischen .Nutz¬

wertes in Prozenten der Calorien des verzehrten Futters berechnet,um direkt vergleichbare Zahlen zu erhalten (s. Tab. 6). Es ergab sich

im Mittel für

Physiologischer Nutzwert

in % der Gesamtealorien

des Futters

Rachitische Tiere.... 83,82 + 0,34

Nichtrachitische Tiere. . 83,72 ± 0,16

Sämtliche Versuche. . . 83,77 ± 0,19

Die Differenz (0,10) der Mittelwerte für rachitische und nicht-

rachitische Tiere liegt sogar innerhalb des einfachen mittleren Fehlers

des Mittels, woraus wir schließen, daß der am verzehrten Futter ge¬messene physiologische Nutzwert für beide Gruppen gleich ist, nämlich

83,77 ± 0.19%. Auch hier war eine Beeinflussung des Über¬

ganges der Gesamtealorien in physiologischen Nutzwert

durch das Vorhandensein bzw. Fehlen von Vitamin D

nicht nachzuweisen.

4. Die Nettoenergie.

Die Calorienzahl, d. h. der Brennwert der aus dem physiologischenNutzwert erzeugten Produktion am Tier wird Nettoenergie {%') des

Futters genannt. Neben dieser als Produktion gemessenen Netto¬

energie (n'), fällt eine gewisse Energiemenge des physiologischen Nutz¬

wertes als Wärme ab, die thermische Energie (f). Diese setzt sich aus der

Energie zusammen, die einerseits beim Aufbau von Körpersubstanzund anderseits für die Kau-, Ballast- und Verdauungsarbeit nötig ist

(s. S.412). Der physiologische Nutzwert des Futters wird also aufgeteiltin Nettoenergie und in thermische Energie

v' = n' + t'.

Die Nettoenergie des Erhaltungsfutters ist im Hungerversuch be¬

stimmt worden und entspricht dem Grundumsatz. Denn der Grund¬

umsatz ist die Energie, welche als Nettoenergie des Futters zugeführtwerden muß, um das Tier in das Gleichgewicht der Erhaltung zu bringen.Wird einem Tier eine Futtermenge verabreicht, deren Nettoenergie der

Energie des Grundumsatzes entspricht, so sind in der Stoffwechsel¬

bilanz die Einnahmen des Tieres gleich den Ausgaben in Kot, Harn

und Gasen. In unseren Hungerversuchen haben wir für unsere Ratten


bestimmt, daß der tägliche Grundumsatz, und somit die tägliche Netto¬

energie des Erhaltungsfutters 1229,9 Cal je m2 Körperoberfläche beträgt.

Die Nettoenergie des Produktionsfutters berechnet sich grundsätz¬lich wie der Hungerbedarf.

Zunächst wird die Kohlenstoffbilanz wie folgt aufgestellt: Kohlenstoff der

angesetzten Leibessubstanz (CL) = Kohlenstoff im Futter (CA)— Kohlenstoff im

Kot (GE)— Kohlenstoff im Harn (GH) — Kohlenstoff in der Respiration (GR), also

CL ~ CA — CE— CH— GB.

Aus der Stickstoffbilanz wird der Eiweißansatz berechnet, und zwar: Stick¬

stoff im Futter (NA) — Stickstoff im Kot (NK) — Stickstoff im Harn (NE) = Stick¬

stoff im Ansatz {NL).

Tabelle 7.

Ernährungsversuche. Physiologischer Nutzwert und Nettoenergie

je Tag und m2 Körperoberfläche.

Ratte

Nr.

Ver¬

suchs-

woche

Physiolog.Nutzwert

(N-haltig)

Cal

Ansät

Eiw eiß

g

z in g

Fett

g

Ansatz

Eiweiß

1 g - 5,7 Cal

Cal

in Cal

Fett

1 g = 9,5 Cal

Cal

5

7

1

s"2

^ 5

-es bo

3 1

1 7

CO />

« 6

1

7

1

1

1

2

3

3

4

4

5

6

7

1831,0

2292,2

2086,5

2100,0

1887,5

2057,9

2040,8

2206,6

2036,4

1864,4

2240.6

26,31

40,00

47,47

51,13

33,34

42,02

50,44

38,75

29,63

41,83

41,31

7,74

17,73

3,12

5,62

14,12

4,02

1,39

13,00

16,79

— 1,27

12,89

150,0

228,0

270,6

291,5

189,5

239,5

287,5

220,9

168,9

238,4

235,4

73,6

168,5

29,7

53,4

134,2

38,2

13,2

123,4

150,0

— 12,1

122,4

3

S 3

H 4

.s 3

ts 4

2 3

1 *

4

1

2

2

3

3

4

4

5

5

6

1942,2

1683,4

1798,6

1744,3

1706,7

1499,8

1788,2

1466,6

1639,8

1627,4

49,90

32,09

33,07

32,83

36,41

29,09

52,64

22,92

25,77

31,07

0,42

2,95

10,06

9,33

— 0,03— 12,31

— 2,24

— 7,90

-0,68

— 2,99

284,4

182,9

188,5

187,2

207,5

165,7

299,5

130,6

147,1

177,1

4,0

28,0

95,6

88,7— 0,3

—117,0

— 21,3

— 75,0— 6,5

-28,4

412 W. Schoch

Durch Multiplikation des Stickstoffansatzes (NL) mit 6,25 erhält man den

Eiweißansatz (EL).

EL = 6,25 NL.

Der im Eiweiß enthaltene Kohlenstoff (C£i) berechnet sich wie folgt:

CSL = 0,5254 • EL.

Der übrige Kohlenstoff entfällt auf Körperfett (CFL). Es ist demnach

CL = 0,5254 • EL + Grl

GFL = GL- 0,6251-EL.

Unter der Annahme, daß Körperfett 76,5% Kohlenstoff enthalte, lassen sich

die Gramm angesetztes Körperfett (FL) berechnen als

_

(CL-0,6264-EL) -100i_

76,5

Die Calorienwerte dieser Ansätze erhalten wir, indem wir die Gramm an¬

gesetztes Eiweiß EL mit 5,7 und die Gramm Fettansatz FL mit 9,5 multiplizieren,also

eL = 5,7 • EL

h = 9,5 • FL (s. Tab. 7).

5. Die thermische Energie.

Die Calorien, welche einem Tier aus dem Futter für den Energie¬umsatz' zur Verfügung stehen, haben wir als physiologischen Nutz¬wert (f1) bezeichnet. Dieser zerfällt beim Stoffumsatz im Organismusin zwei Teile, in Nettoenergie (n!) einerseits und in thermische Ener¬

gie (t') anderseits

<p' = n' + t'.

Zieht man also vom physiologischen Nutzwert die in unserem Fallals Fleisch- und Fettansatz gemessene Nettoenergie ab, so erhalten wirdie Calorien der thermischen Energie des Futters, also

t' = <p' —ri.

Die thermische Energie setzt sich ihrerseits zusammen: 1. Aus dem Wärme¬abfall, der beim Aufbau der Körpersubstanzen Fleisch und Fett aus den reinen,unverdünnten verdaulichen Nährstoffen entsteht (</); 2. aus dem Wärmeabfall,der bei der Verabreichung eines Futtermittels, das Ballast, vor allem Rohfaser,enthält, wodurch gegenüber der Wirkung des reinen Nährstoffgemisches vermehrte

Gesamtstoffwechselversuche an Ratten unter Berücksichtigung v. VitaminD. 413

Kau- und Transportarbeit, ferner vermehrte Gärungen entstehen, die in ther¬

mischer Energie (tw') ausklingen.

V = Thermische Energie insgesamt = tr' + tw',

t/ = Thermische Energie, die bei Verabreichung reiner Nährstoffe abfällt,

tj= Thermische Energie, die auf Kau-, Darm-, Gärarbeit entfällt.

Für reine Nährstoffmischungen gilt also:

p' = %' + t/ = n' + f.

Für Futtermischungen gilt:

p' = n' + tr' + tw' = n' + f.

Es soll hier zunächst von der gesamten thermischen Energie t' der

Euttermischung gesprochen werden, welche unseren Eatten verabreicht

wurde; die thermische Energie der reinen Nährstoffe und die thermische

Energie der Kau-, Darm- und Gärarbeit werden in einem späteren

Abschnitt der Arbeit (S.430) einer gesonderten Betrachtung unterzogen.

Unsere summarische Gleichung lautet

T' = n' + f.

Da wir, wie gesagt, die Nettoenergie als Fleisch- und Fettansatz

getrennt bestimmt haben, kann diese Gleichung auch folgendermaßen

geschrieben werden:

Tm = n'E + n'E-t'e + nF + nF- tt.

f'M = Physiologischer Nutzwert des Produktionsfutters oder Mast¬

futters,

n'M = Calorien der Nettoenergie gemessen als Eiweißansatz (5,7 • EM),

nF = Calorien der Nettoenergie gemessen als Fettansatz (9,5 • FM),

t'e = Calorien thermische Energie, die neben 1 Cal Eiweißansatz ab¬

fallen,

tf = Calorien thermische Energie, die neben 1 Cal Fettansatz abfallen.

Der physiologische Nutzwert des Produktionsfutters ist demnach

gleich der Summe der als Fleisch- und Fettansatz bestimmten Netto¬

energie (5,7 • EM -\- 9,5 • FM = n'E -f- nF), und der diesen Ansätzen

zugehörigen Calorien thermischer Energie

(EM t'F + FM-tF = n'F-t'e + nF- tF).

t'E = Calorien thermische Energie, die neben 1 g Eiweißansatz ab¬

fallen,

tF = Calorien thermische Energie, die neben 1 g Fettansatz abfallen.

Tierernfthrung, Bd. 7. 27

414 W. Sohoch

Liegen mehrere Versuche zur Auswertung vor, die an einem Tier

oder an mehreren, jedoch gleich reagierenden Tieren, mit verschiedenen

physiologischen Nutzwerten des Produktionsfutters durchgeführt wur¬

den, so folgen sie den Gleichungen

Vmx = n'Sl + »i, * K + nrx + nF, h

Vm> = n'ß, + »1, • K + nF2 + nF, tf

Vm, = n'ji, + n>E, • i + nF, + nF, h um¬

setzen wir nun voraus, daß t'e und t, konstante Größen seien, was

in Wirklichkeit wohl nur annähernd der Fall sein wird, so lassen sich

diese aus zwei oder mehr Gleichungen am besten nach der Methode

der kleinsten Quadrate berechnen1.

Für unsere Versuche ergibt sich

t'e = 0,63 Cal, die neben 1 Cal angesetztem Körpereiweiß abfallen,

tt = 1,17 Cal, die neben 1 Cal angesetztem Körperfett abfallen.

Auf 1 g angesetztes Körpereiweiß entfallen demnach 5,7 • 0,63= 3,59 Cal, auf 1 g Körperfett 9,5 • 1,17 = 11,12 Cal thermische Energie.

Aus diesen Eesultaten geht deutlich hervor, daß je 1 Cal bzw. 1 gFettansatz bedeutend mehr thermische Energie abfällt als je 1 Cal bzw.

1 g Eiweißansatz.

Zur Prüfung dieser Zahlen auf ihre Genauigkeit haben wir in der

Gleichung

Vm = «1 + n* ' i + nF + nF• tf

die Werte für f'M, nr, t'e und tf als bekannt vorausgesetzt, und n's als

gesuchte Unbekannte angenommen. So läßt sich die Nettoenergie des

Eiweißansatzes mit den berechneten Werten von t'e und tt zurück¬

rechnen und mit dem beobachteten Eiweißansatz vergleichen

s~ (1 + *.')'

Tab. 8 enthält die Eesultate dieser Eechnungen.

1 Siehe Grühigeu, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel,S. 92, Zürich 1933.


Tabelle 8.

Vergleich zwischen den berechneten und beobachteten Eiweißansatz-

Calorien.

Ratte

Nr.

Versuchs -

woche

Cal Eiweißan^atz je m2

Oberfläche

Differenz

beob. — ber.

berechnet beobachtet Cal

5 1 118,8 150,0 + 31,2

7 1 275,5 228,0 — 47,4

1 1 334,0 270,6 — 63,4

2 2 310,8 291,5 — 16,3

6 3 305,2 239,5 — 65,7

1 4 327,9 287,5 — 40,4

7 4 282,9 220,9 — 62,0

6 5 142,5 168,9 + 26,4

1 6 253,5 238,4 — 15,1

7 7 305,1 235,4 — 69,7

3 1 279,7 284,4 + 4,7

3 2 89,0 182,9 + 93,9

4 3 141,0 207,5 + 66,5

3 4 169,5 165,7 — 3,8

3 5 113,4 130,6 + 17,2

4 5 108,2 147,1 + 38,9

4 6 129,7 177,1 + 47,4

Mittlere Schwankung zwischen nE' beob. und nE ber. + 48,8 cal.

Aus den Differenzen zwischen n'B berechnet und n'E beobachtet,

berechnet sich ein mittlerer Fehler von ± 48,8 Cal. Der mittlere Fehler

der beobachteten gesamten Nettoenergie, gemessen an der nach Wiegner

und Ghoneim berechneten Nettoenergie beträgt ± 72,1 Cal (prozen¬tische Abweichung im Mittel 4,2%, s. S. 428), diejenige der Nettoenergie

des Produktionsfutters ± 66,8 cal. Diese Fehlerrechnungen zeigen, daß

im vorliegenden Fall die mit den auf rechnerischem Wege ermittelten

Werten der thermischen Energie t\ und tf Zurückgerechnete Netto¬

energie für den Eiweißansatz n'E brauchbare Zahlen gibt. Damit ist

auch gezeigt, daß die Werte für t'e und tt innerhalb der gewünschten

Genauigkeit liegen.

6. Die Umrechnung von Eiweißansatzcalorien auf Fettansatzcalorien.

Als 0. Kellner mit seiner Stärkewerttheorie eine Grundlage zur

Bewertung der Futtermittel schuf, benützte er dazu Versuchsresultate,

27*

416 W. Schoch

die er bei der Mast ausgewachsener Schnittochsen gewonnen hatte.

Damit untersuchte er reine Fettmast mit einem minimalen Eiweißansatz.

Der physiologische Nutzwert {fM) des Produktionsfutters, das an diese

Tiere verabreicht wurde, bestand aus Nettoenergie des Fettansatzes (w^)und der bei diesem Ansatz abfallenden thermischen Energie (nF • tf)

Dadurch war eine vergleichbare Bewertung verschiedener Mengenvon gleichen oder auch verschiedenen Futtermitteln möglich. Dieser

Bewertung diente der Körperfettansatz als Grundlage, der Vergleicheinzelner Futtermittel erfolgte auf Grund ihres Fettansatzvermögens.

Nun verhält es sich aber doch in Wirklichkeit meist so, daß, von

Spezialversuchen abgesehen, bei der Ermittlung der Nettoenergie nicht

nur Fettansatz, sondern auch Fleischansatz gemessen wird. Wollen wir

in diesem Fall die Futterwirkung als Calorien angesetztes Körperfettausdrücken, wie dies die Stärkewerttheorie verlangt, so dürfen wir nicht

die Calorien des angesetzten Körpereiweißes und Körperfettes addieren

und als Nettoenergie des Futters, gemessen als Körperfett, bezeichnen.

Es ist dies schon deshalb einleuchtend, weil, wie wir im vorhergehendenAbschnitt zeigten, beim Ansatz von 1 Cal Körperfett bedeutend mehr

thermische Energie abfällt, als beim Ansatz von 1 Cal Eiweiß. Auf diese

Schwierigkeit hat Möllgaabd1 ebenfalls deutlich hingewiesen. Auch

er ist der Meinung, d aß eine Lösung des Problems über den Zusammen¬

hang zwischen Nahrungszufuhr (physiologischer Nutzwert) und Lebens¬

äußerungen (Nettoenergie) erst dann einen praktischen Wert besitzt,wenn sie gestattet, den Nahrungsbedarf im Verhältnis zur Größe der

Lebensäußerung zu berechnen, und die Größe des Nahrungsbedarfesbei verschiedenen Lebensäußerungen zu vergleichen. Es müßte also

eine gemeinschaftliche Einheit gefunden werden, um sowohl die Lebens¬

äußerungen als auch den entsprechenden Bedarf an Nahrung messen

Zu können.

Anerkennen wir die klaren Überlegungen Kellners als Grundlageunserer Betrachtungen, so lautet die Frage für uns: Wie ist es möglich,einen gemessenen Ansatz von Körpereiweiß als Körperfettansatz aus¬

zudrücken oder mit anderen Worten, wie groß wäre der Fettansatz, der

aus dem gemessener] Eiweißansatz entstehen könnte?

1 Möllgaabd, H., Grundzüge der Ernahrungsphysiologie der Haustiere,

S. 195, Berlin 1931.


Bei der Beantwortung dieser Frage sei ganz besonders auf die

Arbeiten von v. Grünigen1 und von Wiegner2 hingewiesen, die sich

mit diesem Problem eingehend auseinandersetzen.

Als Ausgangspunkt für unsere Betrachtungen benützen wir die

bereits erwähnte Gleichung:

Tm = Te + Vf = K + K i + nF + nF- tf

f'E = Physiologischer Nutzwert des Futters für Eiweißansatz,

fF = Physiologischer Nutzwert des Futters für Fettansatz.

Es handelt sich bei unserer Problemstellung offenbar darum, einer¬

seits f'E und fF und anderseits n'E und nF maßstabsgleich zu machen.

Dies erreichen wir am zweckmäßigsten dadurch, daß wir die stickstoff¬

haltigen Größen in obiger Gleichung, also f'E und n'E, stickstofffrei

berechnen. Die Calorien des stickstoffhaltigen Anteils des angesetzten

Körpereiweißes, die bei der Umwandlung von Eiweiß in Körperfett ent¬

stehen würden, müssen also vom physiologischen Nutzwert abgezogenwerden. Diese Calorien sind ja beim Eiweißansatz tatsächlich nicht im

Harn gemessen worden; sie wären aber dort aufgetreten, wenn im

Körper wirklich der Umbau von Eiweiß in Fett stattgefunden hätte.

Da wir in den Hungerversuchen feststellten, daß je 1 g N im Harn

6 926,92 Cal oder je 1 g zersetztem Körpereiweiß -~~v

= 1,11 Cal im Harn

abfallen, muß unsere Gleichung lauten

Tm = Ve + Vf = o - * - (A + LH •E) = Vx- 1.11 • E.

Wir nennen fM den „reduzierten" physiologischen Nutzwert

des Produktionsfutters. In Worten lautet die Gleichung:

Der reduzierte physiologische Nutzwert ist gleich den Calorien

des Futters minus Calorien des Kotes minus Calorien des Harnes, die

ihrerseits um die Calorien vermehrt sind, die aus dem Eiweißansatz des

Körpers bei der Umbildung in Körperfett im Harn auftreten würden.

Aus den Hungerversuchen wissen wir ferner, daß von 1 g Körper¬eiweiß 5,7 — 1,11 = 4,59 Calorien ausnutzbar sind. 1 g stickstofffrei

angesetztes Körpereiweiß entspricht demnach 4,59 Cal.

Bezeichnen wir die Anzahl Gramm angesetztes Körpereiweiß mit

EM und die Gramm angesetztes Körperfett mit FM, so lautet die Glei-

1 Gbtjnigeu, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel, Zürich 1933.

2 Wiegner, G., Arbeiten der deutschen Ges. f. Züchtungskde., Heft 63, 1934.

418 W. Schoch

chung für den reduzierten physiologischen Nutzwert und die N-frei

berechnete Nettoenergie:

Tm = Te + fF = 4,59 •EM + EM-tM + 9,5 -FM + FM-1„ oder

Pii = Pj! + 'Pr = n]i + nI.'tt + nT + nr-t, = nE (1 -f- te) + nF (1 + tf).

Die Zahlen für den reduzierten physiologischen Nutzwert je Tier

und Tag sind in der letzten Kolonne von Tab. 5 berechnet; die Werte

des reduzierten physiologischen Nutzwertes und der N-frei berechneten

Nettoenergie je m2 Körperoberfläche und Tag sind in Tab. 9 zusammen¬

gestellt.

Tabelle 9.

Ernährungsversuche. Reduzierter physiologischer Nutzwert und

N-frei berechnete Nettoenergie je m2 Körperoberfläche und Tag.

Ver¬Reduz. physiol. Nutzwert N-freie Nettoenergie

Rattesuchs- Eiweiß Fett

Nr.woche

Gesa mt Prod.-Futter 1 g = 4,59 Cal 1 g = 9,5 Cal

Cal Cal Cal Cal

5 1 1801,8 324,2 120,8 73,6

7 1 2247,7 770,1 183,6 168,5

1 1 2033,6 556,0 217,9 29,7

2 2 2043,4 565,8 234,7 53,4

5 3 1850,7 373,1 152,4 134,4

6 3 2011,3 533,7 192,9 38,2

1 4 1986,1 508,5 231,5 13,2

7 4 2163,6 686,0 177,9 123,4

6 5 2002,6 525,0 136,0 150,0

1 6 1818,0 340,4 192,0 — 12,1

7 7 2194,8 717,2 189,6 122,4

3 1 1887,0 409,4 229,0 4,0

3 2 1647,7 170,1 147,3 28,0

4 2 1762,1 284,5 151,8 95,6

3 3 1707,9 230,3 150,7 88,7

4 3 1666,4 188,8 167,1 — 0,3

3 4 1467,7 -9,9 133,5 —117,0

4 4 1730,2 252,6 241,2 — 21,3

3 5 1430,3 — 47,3 105,2 — 75,0

4 5 1611,4 133,8 118,3 — 6,5

4 6 1593,0 115,4 142,6 — 28,4

Berechnen wir nun in der auf S. 413 beschriebenen Weise die ther¬

mische Energie t, und tt, die je 1 Cal N-frei berechnetem Eiweißansatz

bzw. je 1 Cal Fettansatz bei der Umsetzung des reduzierten physio-

Gresamtstoffwechselversuohe an Ratten unter Berücksichtigung v. Vitamin D. 419

logischen Nutzwertes abfällt, so erhalten wir für

te = 0,78 Cal,

tf = 1,17 Cal.

Je 1 g N-frei berechneten Eiweißansatz finden wir also einen Abfall

an thermischer Energie tE = 4,59 • 0,78 = 3,59 Cal, je 1 g Fettansatz

einen solchen von tF = 9,5 1,17 = 11,12 Cal.

Stellen wir die grundlegenden Zahlen für die thermische Energie

zusammen, so haben wir

wenn Biweißansatz N-haltig berechnet wenn Eiweißansatz N-frei berechnet

< = h=i$ = °'63 Cal «• =m= IS=°>78 Cal

* = p= T? =^ Cal *>=& = T? = W7 Cal-

Messen wir die Nettoenergie eines Futters als Calorien angesetztes

Körperfett, wie dies Kellner getan hat, so gilt die Gleichung

Pm = nF + nF• tf, oder fM = nF(l + tf).

Nach dieser Formel ist eine Calorienzahl dann als Nettoenergie

Körperfett zu bezeichnen, wenn sie mit dem Faktor (1 + t,) multi¬

pliziert, den physiologischen Nutzwert des Produktionsfutters ergibt.

Wurde ein anderer Ansatz, z. B. Körpereiweiß (N-frei berechnet)

gemessen, so gilt hierfür die Gleichung

pM = nE(l + te).

Dabei ist die Calorienzahl te, die neben 1 Cal N-frei berechnetem

Eiweißansatz abfällt, vom Wert der thermischen Energie tt, die beim

Ansatz von 1 Cal Körperfett auftritt, verschieden. Es ist daher nicht

möglich, die Nettoenergie des Eiweißansatzes als Nettoenergie Körper¬

fettansatz anzusprechen; denn sie müßte mit dem Ausdruck (1 -f- tt)

multipliziert, den physiologischen Nutzwert des Produktionsfutters

ergeben.

Nehmen wir an, daß die Formel fM = nE (1 + te) die Beobachtun¬

gen beim N-frei berechneten Eiweißansatz richtig wiedergibt, so läßt

sie sich auch folgendermaßen schreiben:

420 W. Sohoch

Der Ausdruck nE \^-j--A stellt einen Calorienwert dar, der mit(l + tf)

(1 -j- tf) multipliziert, den N-frei berechneten physiologischen Nutz¬

wert j)M ergibt. Definitionsgemäß entspricht aber ein derartiger Calo¬

rienwert der Nettoenergie Körperfett. So wird es uns möglich, den

Eiweißansatz als Nettoenergie Fettansatz auszudrücken, und trotzdem

die experimentellen Beobachtungen beim Eiweißansatz richtig wieder¬

zugeben. Es gilt demnach auch:

_

(1 + te)__

nF — nE _ .— nE yr.

Die Nettoenergie Körperfett nF, die aus einer gemessenen, N-frei

berechneten Nettoenergie Körpereiweiß nE entstehen könnte, ist dieser

letzteren proportional, wobei der Proportionalitätsfaktor

Diese Beziehung läßt sich auch aus den Ansatzkoeffizienten ab¬

leiten. Ein Ansatzkoeffizient ist gleich der Nettoenergie eines Futters,dividiert durch dessen physiologischen Nutzwert. Bezeichnen wir den

Ansatzkoeffizienten für N-frei berechnetes Eiweiß mit KE, so gilt

Kw

pE nE + nE-te 1 + te

nv nF 1

pF nF + nF-tf l + tf'

Es ist somit

KF_

1 -\- te

K^l + tf-Vr-

Dividiert man also den Fettansatzkoeffizienten durch den Eiweiß¬

ansatzkoeffizienten (Eiweiß N-frei berechnet), so erhält man den Um¬

rechnungsfaktor y„ mit dem die N-frei berechnete Nettoenergie Körper¬eiweiß multipliziert werden muß, um die Nettoenergie Körperfett zu

erhalten, die aus dem Eiweiß hätte entstehen können.

Wollen wir den Faktor y bestimmen, mit dem die Nettoenergie des

N-haltigen Eiweißansatzes multipliziert werden muß, um die ent¬

sprechenden Fettcalorien zu erhalten, so machen wir folgende Über¬

legung:

Wir haben die Gleichung abgeleitet

yr•

nE = nF, wobei nE = 4,59 • EM.


Wir suchen nun aber den Faktor y in der Gleichung

y n'E = nF, wobei riE = 5,7 EM.

Dividieren wir die zweite Gleichung durch die erste, so finden wir

yn'E__y_-b,1-'Eu _%:_)yr-nM yr-4,bQ-EM

4^59

_(5,7

"yr~~5,7

4.59 l6'7 6,25)-v = 0 805 •

v

wobei K = 6,92 Cal,^ = 1,11 Cal (s. S. 406).

Setzen wir unsere ermittelten Werte in diese Gleichungen ein, so

kommen wir zu folgenden Kesultaten:

7r1 +

1 +

te_l + 0,78___

„

£0n„

KE _nE_

Ve

1 1

1 + 0,78= 0,5618,

KPf

1_

1= 0,4608,

1 + 1,17

JrKF

KE

0.4608

0,5618= 0,8203.

Multiplizieren wir die gemessenen, N-frei berechneten Calorien

Eiweißansatz mit yr = 0,8203, so erhalten wir die Calorien Fettansatz,

die statt dieses Eiweißes hätten entstehen können.

Wollen wir den N-haltigen Eiweißansatz in Fettcalorien umrechnen,

so müssen wir den Faktor y einsetzen.

Y =M?

•

Yr = 0,805 •

yr = 0,805 • 0,8203 = 0,6603.

Werden die gemessenen, N-haltig berechneten Eiweißcalorien mit

dem Faktor y = 0,6603 multipliziert, so findet man die Calorien Fett¬

ansatz, die dem angesetzten Eiweiß entsprechen würden.

F. v. Geünigen x berechnete in seinen Versuchen an Kaninchen aus

den thermischen Energien te = 0,94 Cal, und tf = 1,80 Cal, einen Faktor

yr = 0,693, und aus diesem einen Faktor y von 0,567.

Mit der Berechnung und Verwendung des Faktors y ist die Möglich¬keit geschaffen, eine gemessene Nettoenergie Eiweißansatz als Netto-

1 Grühigen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel, S. 112,

Zürich 1933.

422 W. Schoch

energie Fettansatz auszudrücken. Addieren wir die Calorien des so

berechneten, dem Eiweißansatz entsprechenden Fettansatzes und

die Calorien des gemessenen Fettansatzes, so ergibt sich die auf Fett¬

produktion reduzierte Nettoenergie des Produktionsfutters (s. Tab. 10).

Tabelle 10.

Ernährungsversuche. Reduzierter physiologischer Nutzwert und auf

Fettproduktion reduzierte Nettoenergie je m2 Körperoberfläche

und Tag.

Reduz. Fettwert des Fettwert des Gesamte

Ratte

Nr.

Ver¬ physiolog. angesetzten Fettansatz gesamten reduzierte

suchs-

woche

Nutzwert

Pjf + pe

Eiweißes

5,7 • E* •

y

9,5 • Fj, Ansatzes

n

Nettoenergien + v

Cal Cal Cal Cal Cal

5 1 1801,8 99,0 73,6 172,6 1402,57 1 2247,7 150,5 168,5 319,0 1548,91 1 2033,6 178,6 29,7 208,3 1438,22 2 2043,4 192,4 53,4 245,8 1475,75 3 1850,7 125,1 134,2 259,3 1489,26 3 2011,3 158,1 38,2 196,3 1426,21 4 1986,1 189,8 13,2 202,0 1431,97 4 2163,6 145,8 123,4 269,2 1499,16 5 2002,6 111,5 150,0 261,5 1491,41 6 1818,0 157,4 — 12,1 145,3 1375,27 7 2194,8 155,4 122,4 277,8 1507,73 1 1887,0 187,7 4,0 191,7 1421,63 2 1647,7 120,7 28,0 148,7 1378,64 2 1762,1 124,4 95,6 220,0 1449,93 3 1707,9 123,6 88,7 212,3 1442,24 3 1666,4 137,0 — 0,3 136,7 1366,63 4 1467,7 109,4 — 117,0 — 7,6 1222,34 4 1730,2 197,7 — 21,3 176;4 1406,33 5 1430,3 86,2 — 75,0 11,2 1241,14 5 1611,4 97,1 — 6,5 90,6 1320,54 6 1593,0 116,9 — 28,4 88,5 1318,4

Wir können demnach auch dann einen Ansatz als Nettoenergie Fett¬

ansatz ausdrücken, wenn dieser als Eiweißansatz gemessen wurde.

Wir dürfen zu diesem Zweck jedoch nicht einfach die Eiweiß- und Fett-

calorien addieren, wir müssen vielmehr die N-haltigen Eiweißcajorienmit einem zu bestimmenden Faktor y multiplizieren, um die entsprechen¬den Fettcalorien zu erhalten.


7. Beziehungen zwischen der auf Fettproduktion reduzierten Nettoenergieund dem reduzierten physiologischen Nutzwert.

Vor einigen Jahren ist von G. Wiegner und A. Ghoneim1 eine

sehr wichtige Frage aufgeworfen worden, deren Beantwortung für die

physiologische Betrachtungsweise der Fütterungsprobleme von grund¬

legender Bedeutung ist. Es handelte sich darum, zu prüfen, ob, wie bis¬

her angenommen, die Futterwirkung (Nettoenergie) der Futtermenge

(als physiologischer Nutzwert gemessen) proportional sei oder ob sich

bei zunehmender Futtermenge die Futterwirkung allmählich einem

Maximum nähert. Die genannten Autoren haben durch die Messungder Futtermenge als physiologischen Nutzwert und der Futterwirkungals Nettoenergie auf geschickte Weise Schwierigkeiten ausgeschaltet,

die sich durch Bestimmung der genannten Größen als Gramm Futter

und Gramm Lebendgewichtszunahme in Form der unbekannten Wertig¬keit des Futters und der empfindlichen Wägefehler beim Wiegen der

Tiere ergeben hätten.

Da das ganze Problem von Wiegneb und Ghoneim und neuerdingsvon F. v. Grusigen2 sowohl vom mathematischen als auch vom physio¬

logischen Standpunkte aus eingehend diskutiert wurde, können wir uns

hier damit begnügen, auf Grund der von Wiegner niedergelegten

Gedankengänge, einige grundsätzliche Betrachtungen anzustellen.

Wird einem hungernden Tier eine beschränkte Menge von Futter verabreicht,

so wird der physiologische Nutzwert dieses Futters bei Unterernährung zunächst

zur Aufrechterhaltung der lebensnotwendigen Lebensfunktionen, zur Erwärmung

des Tieres und zur stofflichen Ausfüllung der Lückenim Körperbestande verwendet.

Das Futter dient, kurz ausgedrückt, zur Lebenderhaltung. Kleine Mengen, die

gegeben werden, werden sehr vollständig zu diesem Zweck ausgenützt; jedes

Bruchstück kann im Ersatz gebraucht werden, da der Bedarf des Organismus an

allen Nährstoffen groß ist. Werden die Mengen des Futters mehr und mehr ge¬

steigert, so wird der Bedarf des Organismus geringer, die Auswirkung der calo-

rischen und chemischen Energien wird schwächer, der sog. Erhaltungskoeffizient

_

Nettoenergie . ,

Physiol. Nutzwert

Wird so reichlich Futter verabreicht, daß Mästung eintritt, so sinkt die Wir¬

kung weiter. Die Fettbildung tritt zunehmend mit ihren Wirkungskoeffizienten

in den Vordergrund; aber sie tritt nicht als etwas physiologisch vollkommen

Neues auf, sondern sie verstärkt sich nur zunehmend in ihrem Betrage. Forbes

weist in einem anderen Zusammenhang darauf hin, daß das Nährstoffverhältnis

1 Wiegneb, G. u. Ghoneim, A., Über die Formulierung der Futterwirkung.

Die Tierernährung 2 (1930) 193.

2 Grünigen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel. Diss.

Nr. 715 der E.T.H. Zürich 1933.

424 W. Schoch

eines gleichen Futters sich namentlich in der Erhaltung immerzu für seinen

Nutzungszweck verschieben und daß auch damit eine ständige Wirkungsänderungverbunden sein muß. Nach allem können wir physiologisch begreifen, daß die

Erhaltungskoeffizienten kontinuierlich in ihrer Größe bis zur Größe der Ansatz-

... . , Nettoenergie des Produktionsfutters_ . . _r ,koeffizienten =- ==

— ^^ —= =,——r— j-—— bei der Verab-

Physiolog. Nutzwert des Produktionslutters

reichung des gleichen Futters, das in steigenden Mengen gegeben wird, herab¬

sinken. Allerdings muß das Tier dann fähig sein, die im Überschuß gegebenen Nähr¬stoffe zu veratmen. Daß es dazu während eines großen Intervalles imstande ist,

zeigen die Zunahmen der abgegebenen Wärmemengen mit Vergrößerung der

Futterrationen.

Es scheint in der Tat auch vernünftig, anzunehmen, daß eine Futterwirkungum so schwächer wird, je mehr sich die Fütterung einer Höchstleistung nähert,die durch ein Futter überhaupt erreichbar ist. Es ist ja im Grunde genommeneine merkwürdige Forderung, daß eine Futterwirkung dauernd proportional einer

Futtermenge zunehmen soll, mit anderen Worten, daß jede beliebige Steigerungeiner Futtermenge eine proportionale Steigerung der Wirkung herbeiführen soll,oder daß über einen weiten Bereich konstante Erhaltungs- oder Ansatzkoeffizienten

existieren sollen. Die physiologische Wirkung muß schließlich nachlassen, je mehrman sieh der Maximalleistung nähert, die Koeffizienten sollten in unserem Falle

kleiner und schließlich Null werden. Daß das Herabsinken auf Null sprungweiseoder gar in einem Punkte plötzlich geschieht, ist nach allem, was wir von Wachs¬

tumserscheinungen und physiologischen Reaktionen wissen, unwahrscheinlich.

Aufbauend auf diesen Überlegungen haben die genannten Autoren sich be¬

müht, die Richtigkeit ihrer Annahme an Tierversuchen zu beweisen. Bei der Aus¬

wertung der ermittelten Zahlen haben sie die von Mitschbrlich1 für die Pflanzen¬

ernährung aufgestellte Formel verwendet, welche besagt, daß die Steigerung des

Pflanzenertrages y bei der Steigerung des variablen Wachstumsfaktors propor¬tional ist dem an einem Höchstertrag H fehlenden Betrag, also

-=— = k (H — y) k — konstanter Faktor.

Integriert und nach y aufgelöst, lautet die Gleichung:

y = H (l — e~kx), oder ln-jy = kx.ti — y

Die Nährstoffe steigern den Ertrag nicht proportional ihrer an¬

geführten Menge; die Steigerung nimmt vielmehr in dem Maße ab, als

man sich einem Höchstertrage nähert.

Für die Tierernährung lautet die Gleichung

dn-=-—

c (m — n).dp

1 Mitscherlich, E. A., Die Bestimmung des Düngerbedürfnisses des Bodens.Berlin 1930.


Aus dem physiologischen Nutzwert p läßt sich die Nettoenergie n berechnen:

m

In = cp; n = m (1 — er0").

Dabei ist

n = Nettoenergie des Futters,

m = Maximale Nettoenergie,

p = Physiologischer Nutzwert des Futters,

c = Konstanter Proportionalitätsfaktor,In = Natürlicher Logarithmus,e = Basis 2,718 . . . der natürlichen Logarithmen.

Die Gleichung — = c (m — n) geht für den Hungerzustand, bei dem die

Nettoenergie n = 0 ist, über in die Formel

dn-~~

c- m.

dp

Im Hungerzustand kann t- maximal den Wert 1 annehmen, denn es kann

dp

keine größere Nettoenergie erzeugt werden, als physiologischer Nutzwert gegebenwird. Das Produkt c m ist demnach ein Maß dafür, wieviel vom physiologischenNutzwert des Futters als Nettoenergie bei der kleinsten Futterzulage ausgewertet

wird. Nach den obigen Überlegungen ist es wahrscheinlich, daß die erste Futter¬

zulage maximal ausgenützt wird, so daß der Wert -=— im Hunger nahe am Maximal¬

wert 1 liegt. Diese Annahme konnte in den an Kaninchen durchgeführten Versuchen

experimentell bestätigt werden.

Vergleichsweise wurde dieser logarithmischen Berechnung der Beziehungen

zwischen Nettoenergie und physiologischem Nutzwert die bisher übliche lineare

Berechnung gegenübergestellt. Die dabei grundlegende Anschauung, deren Ver¬

treter insbesondere Kelmeb und Abmsby waren, besagt, daß die Futterwirkung

(Nettoenergie) der Futtermenge (phj'siolog. Nutzwert) proportional sei. Es ist also

die Gleichung anzusetzen

—— K oder n = A + Kp (A = Integrationskonstante).

Die zur Prüfung dieser Fragen durchgeführten Versuche an Kaninchen, und

die daraufhin angestellten Berechnungen zeitigten sehr interessante Resultate. Es

zeigte sich nämlich, daß sowohl die logarithmische als auch die lineare Berechnung

der Beziehungen von Nettoenergie zu physiologischem Nutzwert für die Erhaltung

und die Mast brauchbare Werte liefern, und zwar deshalb, weil der Meßbereich der

zu ermittelnden Größen, insbesondere im Mastzustand der Tiere, ein verhältnis¬

mäßig kleiner ist. Beschränkt man sich darauf, das Verhältnis von Futterwirkung

und Futtermenge durch eine nach der Methode der kleinsten Fehlerquadrate

berechnete Gerade darzustellen, so findet man im Bereich des Erhaltungsgleich¬

gewichtes und der Mast eine gute Anpassung an die gemessenen Werte, während

im Bereich der Unterernährung die Differenzen zwischen berechneten und beob-

426 W. Schoch

achteten Werten nach dem Hungerpunkt hin zusehends größer werden. Ghoneim

fand auf diese Weise in Kaninchenversuchen beim physiologischen Nutzwert 0 eine

Nettoenergie von 138,6 cal je m2 Körperoberfläche, aus Versuchen von Forbes

an Ochsen konnte bei demselben physiologischen Nutzwert eine Nettoenergie von

361 cal je m2 Oberfläche berechnet werden. Derartige Resultate sind wohl kaum

zu verstehen, denn es muß sich doch wohl so verhalten, daß eine Nettoenergie, die

größer als Null ist, erst dann festgestellt werden kann, wenn ein physiologischerNutzwert, der ebenfalls größer ist als Null, gemessen wurde. Bei einem physio¬logischen Nutzwert Null wäre dementsprechend eine Nettoenergie Null zu erwarten.

Bedient man sich, wie dies heute meistens üblich ist, zweier Geraden zur

Darstellung der Beziehungen von Nettoenergie zu physiologischem Nutzwert,d. h. berechnet man den Erhaltungskoeffizienten nach Armsby im Bereich vom

Hungerpunkt bis zur Erhaltung, und den Ansatzkoeffizienten nach Kellner von

der Erhaltung bis zur höchstmöglichen Mast, so kommt man zu einer weit besseren

Anpassung der berechneten Werte an die beobachteten Verhältnisse. Nach dieser

Art der Auswertung wäre zu erwarten, daß der Schnittpunkt der beiden Geraden

dem Wert der Lebenderhaltung entsprechen würde. Nun hat aber v. Grusigen1

in exakten Versuchen an Kaninchen zeigen können, daß dem nicht so ist. Die

beobachtete Nettoenergie der Erhaltung ist um 37,7 Cal höher als der dafür berech¬

nete Wert.

Mit diesen beiden linearen Formulierungen können demnach namentlich

zwei Punkte, denen eine wesentliche Bedeutung zukommt, nicht sicher bewertet

werden; es ist dies das eine Mal der Hungerpunkt, das andere Mal die Nettoenergieder Lebenderhaltung. Die zweite Art der Bewertung hat außer dem Vorteil einer

besseren Anpassung an die beobachteten Werte den Nachteil, daß zwei Konstanten

zu berechnen und einzusetzen sind.

Die logarithmische Formulierung der Beziehungen zwischen Nettoenergie und

physiologischen Nutzwert des Putters hat gegenüber den linearen Berechnungenden Vorteil, daß sowohl die Versuche bei Unterernährung, als auch diejenigen bei

reichlichen Futterrationen gleichmäßig berücksichtigt werden. Dadurch werden

Fehler, die namentlich bei der Durchführung von Unterernährungsversuchen auf¬

treten, durch die größere Genauigkeit der Resultate der Überernährungsversucheausgeglichen. Es wird auch die Annahme bestätigt, daß die Futterwirkung in der

Erhaltung besser sei als bei der Produktion, wobei jedoch nicht eine sprungweisesondern eine allmähliche Änderung erfolgt. Daher kommt man mit einem kon¬

stanten Wirkungsfaktor für den physiologischen Nutzwert aus, der sowohl für die

Unterernährung, wie für die Überernährung seine Gültigkeit beibehält. Die loga¬rithmische Formulierung nach Wiegner-Ghoneim ermöglicht demnach einen ein¬

heitlichen Gesichtspunkt in der physiologischen Betrachtungsweise der Stoff¬

wechselvorgänge, wonach die Wirkung der Nährstoffe von Anfang an gesetzmäßigabnimmt und somit ein unendlich großer Höchstansatz gar nicht möglich ist.

Unsere Versuche an Ratten sind zum vorhinein nicht angelegtworden, um einen weiteren Beweis zu erbringen, daß die Nettoenergie

1 Grüntgen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel, S. 144.

Zürich 1933.


eine logarithmische Funktion des physiologischen Nutzwertes sei. Es

wären dazu namentlich Unterernährungsversuche notwendig gewesen,

die jedoch bei unserer Problemstellung nicht von Interesse waren. Wir

haben immerhin versucht, aus den Zahlen, die uns zur Verfügung stehen,den Verlauf der Kurve zu kontrollieren, die sich aus den Beziehungenvon Nettoenergie und physiologischem Nutzwert ergibt. Da unsere Tiere

ihr Futter nach Belieben aufnehmen konnten und keine Mast betrieben

wurde, liegen die ermittelten Punkte nahe beisammen (s. Abb. 7),etwas oberhalb des Erhaltungsbedarfes. Unterhalb des Erhaltungs-

Ha'chstmrf des Fettprodukthnsweries 32VS,8Cal

p'Cal. N-freier physiologischer Nutzwert des Futters je i

Abb. 7.

Graphische Darstellung der Beziehungen zwischen der auf Fettproduktion redu¬

zierten Nettoenergie und dem reduzierten physiologischen Nutzwert.

3248,8Gleichung: In

3248.8 — n0,0003124 •

p.

gleichgewichtes kennen wir nur den Hungerpunkt. Die Beantwortungder Frage nach den Beziehungen der Nettoenergie zum physiologischenNutzwert soll daher für unseren Fall nicht beweisenden und abschließen¬

den, sondern nur orientierenden Charakter haben.

Nach Wieg-ner und Ghoneim wird die Abhängigkeit der Netto¬

energie (n) vom physiologischen Nutzwert (p) ausgedrückt durch die

Gleichungdn

dp= c(m — n)

oder integriert und nach n aufgelöst

n = m (1 — e~°"), oder In - - = cp.

Zunächst wird die Konstante m (Maximalwert der Nettoenergie)aus den beobachteten Werten von n und p nach der von Mitscherlich

428 W. Schoch

angegebenen Methode bestimmt, indem bei gleichen Abszissendiffe¬

renzen, d. h. bei Pi—

^ = P2~

?3 = usw., die Numeri der Logarithmen

= = usw. einander gleichgesetzt werden und aus denm — n2 m — n3

° °

entstandenen Gleichungen m berechnet wird. Für unsere Versuche

fanden wir auf diese Weise den Wert

m = 3248,8 Cal je m2 Oberfläche.

Aus den experimentell ermittelten Werten für n und p, und aus

dem berechneten Maximalwert der Nettoenergie m kann der Faktor c

,m

m —

_

aus der Gleichung c = ——— bestimmt werden.o

p

Die Konstante c wurde für jeden einzelnen Versuch bzw. jedeVersuchswoche berechnet, und aus allen c-Werten das arithmetische

Mittel genommen. So erhielten wir für c den Wert 0,0003124.

Wir haben oben erwähnt, daß das Produkt der beiden Konstanten c

und m maximal den Wert 1 erreichen kann. Aus unseren Konstanten

errechnet sich ein Produkt von 0,0003124 • 3248,8 = 1,0149, also ein

Wert, der praktisch dem Maximalwert entspricht.

Setzen wir nun unsere Konstanten in die Ausgangsgleichung ein, so

lautet diese

ln32S,488^ = 0'0003124-?-

Daraus läßt sich für jeden ermittelten Wert des physiologischenNutzwertes p die zugehörige Nettoenergie n berechnen. Die so gefun¬denen Zahlen sind in Tab. 11 den beobachteten Werten gegenübergestellt.Die Abweichungen der berechneten von den beobachteten Werten be¬

tragen im Mittel aller Ermittlungen 4,22%.

Vergleichsweise haben wir auch die lineare Formulierung der Be¬

ziehungen zwischen Nettoenergie und physiologischem Nutzwert berück¬

sichtigt. Sie besagt, daß die Nettoenergie dem physiologischen Nutzwert

proportional sei, also

d^ = K; n = A + Kp.

Um eine möglichst gute Anpassung der mit dieser Formel berech¬

neten Zahlen an die beobachteten Werte zu erreichen, wurden die

beiden Konstanten K und A nach der Methode der kleinsten Fehler¬

quadrate ermittelt. Wir fanden K = 0,3233 und A = 817,0, also

n = 817,0 + 0.3233-^.


Tabelle 11.

Ernährungsversuche. Linear und logarithmisch berechnete und

experimentell ermittelte Werte der auf Fettproduktion reduzierten

Nettoenergie in Calorien je m2 Oberfläche.

» = 817,0 + 0,3233 •

p In „JatP'8— = 0,0003124 •

p3248,8 —n

Ver¬

suchs¬

Nettoenergie Abweichungen Nettoenergie Abweichungen

Ratte

Nr.linear logarithm.

woche ber. beob. beob.- ber. ber. beob. beob.- ber.

Cal Cal Cal /o Cal Cal Cal /o

5 1 1399,5 1402,5 + 3,0 0,21 1398,3 1402,5 + 4,2 0,30

7 1 1543,6 1548,9 + 5,3 0,34 1638,9 1548,9 -90,0 5,81

1 1 1474,4 1438,2 — 36,2 2,52 1527,6 1438,2 — 89,4 6,22

2 2 1477,6 1475,7 — 1,9 0,13 1532,9 1475,7 — 57,2 3,88

5 3 1415,3 1489,2 + 74,9 5,03 1426,4 1489,2 + 62,8 4,22

6 3 1467,2 1426,2 — 41,0 2,87 1515,5 1426,2 — 89,3 6,26

1 4 1459,0 1431,9 — 27,1 1,89 1501,9 1431,9 — 70,0 4,89

7 4 1516,4 1499,1 — 17,3 1,15 1596,1 1499,1 — 97,0 6,47

6 5 1464,4 1491,4 + 27,0 1,81 1510,7 1491,4 -19,3 1,29

1 6 1404,7 1375,2 — 29,5 2,15 1407,6 1375,2 — 32,4 2,36

7 7 1526,5 1507,7 — 18.8 1,25 1612,1 1507,7 —104,4 6,92

3 1 1427,0 1421,6 — 5,4 0,38 1446,9 1421,6 — 25,3 1,78

3 2 1349,6 1378,6 + 29,0 2,10 1307,0 1378,6 + 71,6 5,19

4 2 1386,6 1449,9 + 63,3 4,37 1375,2 1449,9 + 74,7 5,15

3 3 1369,1 1442,2 + 73,1 5,07 1343,2 1442,2 + 99,0 6,86

4 3 1355,7 1366,6 + 10,9 0,80 1318,3 1366,6 + 48,3 3,53

3 4 1291,5 1222,3 — 69,2 5,66 1194,7 1222,3 + 27,6 2,26

4 4 1376,3 1406,3 + 30,0 2,13 1356,4 1406,3 — 50,1 3,56

3 5 1279,4 1241,1 — 38,3 3,09 1170,6 1241,1 + 70,5 5,68

4 5 1337,9 1320,5 — 17,4 1,32 1284,8 1320,5 + 35,4 2,68

4 6 1332,0 1318,4 — 13,6 1,03 1273.6 1318,4 + 44,8 3,40

Abweichungen im Mittel: 2,16% | Abweichungen im Mittel: 4,22%

Stellen wir die so berechneten Werte der Nettoenergie den beob¬

achteten gegenüber, so betragen die Abweichungen im Mittel 2,16%

(s. Tab. 11).

Auf Grund der oben gemachten Überlegungen haben wir trotz der

größeren Genauigkeit, die wir durch die lineare Anpassung erzielten,

die logarithmische Berechnung als grundlegend angenommen. Sie er¬

laubt uns auch den Hungerpunkt voll zu berücksichtigen, was bei der

Einseitigkeit der gemessenen Punkte mit der linearen Auswertung nicht

möglich ist. Da wir bei unseren Untersuchungen weder Unterernährungs-

Tierernährvmg, Bd. 7. 28

430 W. Schoch

noch eigentliche Mastversuche durchgeführt haben, sollte ja, wie gesagt,nur orientierend geprüft werden, ob aus den ermittelten, so dicht bei¬

sammenliegenden Punkten und dem Hungernullpunkt eine derartigeBerechnung noch ein physiologisch sinnvolles Eesultat ergibt.

Die Eichtigkeit der berechneten Kurve müßte an weiteren, aller¬

dings nach anderen Gesichtspunkten, als dies bei uns der Fall war, an¬

gelegten Versuchen ermittelt werden. Daß die logarithmische Formu¬

lierung der Beziehungen von Nettoenergie zu physiologischem Nutzwert

bei Berücksichtigung von Hunger, Unterernährung, Erhaltungsgleich¬gewicht und Mast Kesultate liefert, die denjenigen, welche bei einer

linearen Auswertung gewonnen wurden, in nichts nachstehen, und zu¬

dem eine physiologisch vernünftigere Darstellung und Betrachtungermöglichen, wurde bereits von Wiegner und Ghoneim und von

v. Grünigen klargelegt.

Auch in unserem Fall können wir feststellen, daß diese Berech¬

nungsweise, trotz der zugestandenen Unzulänglichkeit der gemessenen

Punkte, brauchbare Werte liefert. Die Tatsache, daß Abweichungenin der Größenordnung, wie sie hier vorliegen, bei Gesamtstoffwechsel¬

versuchen nicht außergewöhnlich sind, läßt wohl die Schlußfolgerung zu,

daß diese logarithmische Formulierung auch für unsere Versuche durch¬

aus berechtigt ist.

Die rachitischen und die nichtrachitischen Tiere wurden hier nicht

mehr getrennt behandelt, da wir aus den weiter oben besprochenenGrundumsatz- und Stoffwechselmessungen schließen durften, daß die

Unterschiede der beiden Gruppen innerhalb der Fehlergrenzen liegen.Auch die einheitliche Berechnung der Beziehungen der auf Fettproduk¬tion reduzierten Nettoenergie zum reduzierten physiologischen Nutzwert

zeigt, daß die dabei auftretenden Schwankungen durchaus innerhalb

physiologisch vernünftiger Grenzen liegen, so daß von einer Abweichung,die durch das Vorhandensein oder Fehlen von Vitamin D verursacht

worden wäre, nicht gesprochen werden kann.

8. Betrachtungen über die thermischen Energien und Berechnung der

Wertigkeit der Futtermittel nach G. Wiegner.

Bei der Berechnung der thermischen Energien und der Umrech¬

nung der Eiweißcalorien auf Fettcalorien wurde auch überlegt, ob sich

nicht ein Weg finden ließe, um aus den ermittelten Werten die thermische

Energie der reinen, vollwertigen Nährstoffe bzw. die thermische Energie,die über diejenige der reinen Nährstoffe hinaus auftritt, infolge größerer


Verdauungsarbeit bei Verwendung eines Futtergemisches, zu be¬

stimmen. Wir dürfen nämlich nicht außer acht lassen, daß die Werte

te und tf, die wir berechnet haben, nur für das Futter gelten, welches

wir bei unseren Versuchen verabreicht haben. Es ist zu erwarten, daß

diese thermischen Energien größer sind als diejenigen, die wir ermittelt

hätten, wenn wir den Tieren die in diesem Futter enthaltenen Nähr¬

stoffe in reiner Form dargeboten hätten, da der Übergang der Futter¬

nährstoffe in Körperansatz, verglichen mit dem der reinen Nährstoffe,

größere Kau- und Gärverluste und damit einen gewissen Produktions¬

ausfall verursacht.

Bezeichnen wir die bei der Überführung von reinen Nährstoffen

auftretende thermische Energie mit ter bzw. tfr (Wärmemenge, die neben

1 Cal N-frei berechnetem Eiweißansatz bzw. 1 Cal Fettansatz aus voll¬

wertigen Nährstoffen auftritt), so gilt:

Per = 1 + «er^

1 + t„

P,r=l + tfr7r~l + tfr

Werden nicht vollwertige Nährstoffe verfüttert, so werden sich nach

einer bisher nicht publizierten Ableitung von G-. Wiegner die, infolge

größerer Verdauungsarbeit auftretenden, höheren thermischen Energien

proportional den physiologischen Nutzwerten verteilen, so daß der

Faktor yr derselbe bleibt, wie bei Verabreichung reiner Nährstoffe. Es

treten dabei je 1 Cal N-frei berechnetem Eiweißansatz bzw. 1 Cal Fett¬

ansatz die Verluste te und tf auf. Es gilt

Yr~l+t/

Dabei besteht

t„ aus t„ und tew (tew = thermische Energie für Kauarbeit und

Wertigkeit bei Eiweißbildung),

und tt aus tfr und tfw (tfw = thermische Energie für Kauarbeit und

Wertigkeit bei Fettbildung).

Somit gilt auch

_

1 + hr -\- tew

1 T '/r T tfw

Es muß aber auch gelten

te — ter ~T~ Yr' *tmn

28*

432 W. Schoch

also

1 + hr + Vr ltwYr

1 + «/,

Zum Beweis, daß diese Gleichung richtig ist, lösen wir sie nach yr

auf. Wir finden dann

yr + 7r• hr + yr

• t/w = 1 + ter -f yr• t,w

7- 1 + tfr'

Wie lassen sich nun diese Betrachtungen über das Zusammenspielder thermischen Energien für die Berechnung der Wertigkeit eines

Futtermittels verwerten ?

G. Wiegner definiert die Wertigkeit als das Verhältnis des

Ansatzkoeffizienten k=— eines Futtermittels zum AnsatzkoeffizientenV

lcr = — der Summe der darin enthaltenen reinen Nährstoffe.Pr

W = — =—?'.

kr p nr'

Bei gleichem physiologischem Nutzwert {f = fr) ist dann

W = — (Definition nach Kellner) ,

und bei gleicher Nettoenergie (n = nr) gilt

W = — (Definition nach Wiegner).

Demnach ist für Eiweißansatz (bei gleicher Nettoenergie)

TTT Per •* ~T hr

pe 14- ter + t,er l vew

Natürlich gilt auch für Fettansatz (bei gleicher Nettoenergie)

w =m=

Ptr__ 1 + t.fr

Pf l + tfr + tfw'

Dabei bedeuten:

f„ = reduzierter physiologischer Nutzwert des reinen Nährstoffes

Eiweiß, bei dessen Umsetzung im Körper 1 Cal reduzierte

Nettoenergie, gemessen als Eiweißansatz, entsteht, und t„

Cal thermische Energie abfallen.


fe = reduzierter physiologischer Nutzwert des Nährstoffes Eiweiß

eines Futtermittels, bei dessen Umsetzung im Körper 1 Cal

reduzierte Nettoenergie, gemessen als Eiweißansatz, ent¬

steht, und te = t„ -f- tew Cal thermische Energie abfallen.

ftT = physiologischer Nutzwert des reinen Nährstoffes Fett, bei dessen

Umsetzung im Körper 1 Cal Nettoenergie, gemessen als Fett¬

ansatz, entsteht, und ttr Cal thermische Energie abfallen.

ff = physiologischer Nutzwert des Nährstoffes Fett eines Futter¬

mittels, bei dessen Umsetzung im Körper 1 Cal Nettoenergie,

gemessen als Fettansatz, entsteht, und tf = tfr -\-tfv Cal ther¬

mische Energie abfallen.

Da, wie wir weiter oben sahen, tew = yr• tfw ist, muß auch gelten:

TTT_

1 T 'er 1 T" *fr1 + *« + hw 1 + */r + tfw

Nehmen wir an, daß aus 100 Cal des physiologischen Nutzwertes

des reinen Nährstoffes Eiweiß ns Cal reduzierte Nettoenergie, als

Eiweißansatz gemessen, und te Cal thermische Energie entstehen, so

liefern — Cal reduzierter physiologischer Nutzwert 1 Cal reduzierte

Nettoenergie und — Cal Wärme.

Mithin ist t„ = —.

ne

Die Wertigkeit des Nährstoffes Eiweiß in einem Futter¬

mittel ist dann

! + '«• + tew 1 + %r + hl

oder

W100

ne(l + ter + {.„)•

Übertragen wir diese Überlegungen auf die Verhältnisse des Fett¬

ansatzes, so gilt natürlich für die Berechnung der Wertigkeit des

Nährstoffes Fett in einem Futtermittel

w=m

nv(l + tfr + t,J

Da die Wertigkeiten für Eiweiß und Fett gleich sind, muß auch

gelten:100 100

Wns (1 + t„ + tew) %,(! + tfr + ttw)'

434 W. Schoch

Daraus:

n<P * T ''er "r tew

ns

~

1 + tfr + tfw—

*r

% = 7r-n,.

Dabei bedeuten:

ns = Überführung von Nettoenergie Eiweiß aus 100 Cal physio¬logischem Nutzwert für reines Nährstoffgemisch,

n9 = Überführung von Nettoenergie Körperfett aus 100 Cal

physiologischem Nutzwert für reines Nährstoffgemisch,

(„. + („ = Thermische Energie bei Bildung von 1 Cal Eiweiß aus

Futtermittel,

t/r + ttw — Thermische Energie bei Bildung von 1 Cal Fett aus Futter¬

mittel.

Für unsere Versuche haben wir berechnet:

te = ter -\- tew = 0,78,

tf = tfr -f- tfw = 1,17.

Die thermische Energie ter oder t,r, die bei Verabreichung reiner

Nährstoffe neben 1 Cal reduzierter Nettoenergie auftritt, ist jedoch nicht

bekannt. Um eine einwandfreie Bestimmung dieser Unbekannten mög¬lich zu machen, müßte wenigstens die thermische Energie des einen, in

reiner Form verfütterten Nährstoffes in Spezialversuchen ermittelt

werden. Die thermische Energie des anderen Nährstoffes ließe sich dann

aus der Formel yr = Y~r—^z leicht berechnen. Wir müssen uns heute

noch damit begnügen, den einen dieser unbekannten Werte abzuschätzen,um uns über die Wertigkeit unseres an Ratten verabreichten Versuchs¬

futters zu orientieren.

Für diese Schätzung wählen wir die thermische Energie ter, die,bei Verbitterung des reinen Nährstoffes Eiweiß, neben 1 Cal reduzierter

Nettoenergie, gemessen als Eiweißansatz, abfällt. Da unseres Wissens

noch keine Versuche angestellt wurden, die Aufschluß geben über die

Umsetzung des physiologischen Nutzwertes des reinen Nährstoffes

Eiweiß in Nettoenergie, gemessen als Eiweißansatz, benützen wir für

unsere Schätzung den Wirkungskoeffizienten des Erhaltungsfutters

hB = —. Im Gleichgewicht der Erhaltung darf nämlich angenommen

werden, daß der thermische Verlust aus den Calorien des physiologischenNutzwertes für 1 Calorie Körpereiweiß und 1 Calorie Körperfett gleich


ist1. Auch dürfte die thermische Energie des Produktionsfutters, die bei

der Bildung von 1 Kalorie Eiweißansatz abfällt, geringeren Schwan¬

kungen unterworfen, und derjenigen des Erhaltungsfutters ähnlicher

sein, als die neben 1 Calorie Fettansatz auftretende thermische Energie.Das Körpereiweiß wird stets aus Aminosäuren zu arteigenem Protein

aufgebaut, während der Fettansatz aus arteigenem und artfremdem Fett

bestehen, und zudem aus Fetten, Kohlehydraten und evtl. Eiweiß¬

stoffen des Futters gebildet werden kann. Daraus kann wohl mit Recht

geschlossen werden, daß tfr eine variablere Größe darstellt als dies von t„

anzunehmen ist. Wir haben uns deshalb auch entschlossen, aus dem

Erhaltungskoeffizienten kQ nicht tfr, sondern t„, die thermische Energie

des reinen Nährstoffes Eiweiß, zu bestimmen.

In den Hungerversuchen haben wir die Nettoenergie des Lebend¬

erhaltungsfutters (ne) in Form des Grundumsatzes (v) zu 1229,9 Cal

je m2 Körperoberfläche ermittelt. Aus der logarithmischen Formulierung

der Beziehungen der Nettoenergie zum physiologischen Nutzwert nach

Wiegnek-Ghoneim läßt sich der physiologische Nutzwert des Erhal¬

tungsfutters (fa) berechnen; er beträgt für unsere Versuche 1477,6 Cal

je m2 Körperoberfläche. Der Erhaltungskoeffizient für unsere Versuche

mit Ratten ist demnach

1229,9h — 5<L — 0,8324,

Po 1477,6

d. h. 83,2% des physiologischen Nutzwertes des Erhaltungsfutterswerden in Nettoenergie übergeführt, während die übrigen 16,8% als

thermische Energie auftreten.

Vergleichen wir diese Überführungszahl mit den Werten, die uns

aus der Literatur bekannt sind, so finden wir, daß ihre Größenordnung

durchaus wahrscheinlich ist. Leider haben wir keine entsprechenden

an Ratten ermittelten Zahlen gefunden.E. B. Forbes2 und Mitarbeiter bestimmten den physiologischen Nutzwert

und die Nettoenergie des Futters im Gleichgewicht der Erhaltung bei Ochsen.

Sie fanden:Erhaltungsfuttci

Physiolog.Nettoenergie

Erhaltungs-

Nutzwert koeff. • 100

Pa ng 100 • ke

Ochse 47.

1964 cal 1588 cal 80,9

„36. 1999

„1628

„ 81,4

„60. 1740

„1491

„ 85,7

„57. 1575

,.1462

„ 92,8

Im Mittel: 85,2

1 Grünigen, F. v., Die energetischeBeurteilung der Futtermittel, S. 82. Zürich

1933. — 2 Forbes, E. B. und Mitarbeiter, J. of Agricultural Research 40 (1930) 37.

436 W. Schoch

H. Möllgaard1 berechnet aus Versuchen von Abmsby ein Verhältnis der

Nettoenergie des Mästungsfutters zu derjenigen des Erhaltungsfutters von

— = 0,826. Das bedeutet, daß die Nettoernegie eines Futtermittels für MästungnB

nur 82,6% seiner Nettoenergie für Unterhalt darstellt. Nehmen wir an, daß für die

Mast eine Überführung des Fettes aus dem physiologischen Nutzwert in Netto¬

energie, gemessen als Fettansatz, von 60% stattfindet (nach Kellner), so läßt sich

für die Überführung im Erhaltungsfutter ein Wert von -~r- = 72,6% berechnen.

Weiterhin gibt Nils Hansson2 an, daß vom Nährstoff Eiweiß 70,7% des

physiologischen Nutzwertes in Nettoenergie, gemessen als Milcheiweiß, übergeführtwerden.

Endlich läßt sich aus F. v. Grünigens3 sehr exakten, an Kaninchen durch¬

geführten Stoffwechselversuchen ein Erhaltungskoeffizient ke = 0,792 berechnen,d. h. die Nettoenergie des Erhaltungsfutters macht 79,2% des zugehörigen physio¬logischen Nutzwertes aus.

Stellen wir diese Werte zusammen, so erhalten wir:

Überführung des physiolog.Nutzwertes in Nettoenergiefür reinen Nährstoff Eiweiß

Forbes. . . 85,2% (kg, Ochsen),

Möllgaard. 72,6% (berechnet, Ochsen)

N. Hansson. 70,7% (Milch, Kühe),

v. Grusigen. 79,2% (kG, Kaninchen),

Schoch. . . 83,2% (ke, Ratten).

Im Mittel: 78,2%.

Auf Grund dieser Zahlen nehmen wir an, daß die Nettoenergie des

reinen Nährstoffes Eiweiß, gemessen als Eiweißproduktion, annähernd

78% des entsprechenden physiologischen Nutzwertes beträgt, also

P. = % + te

100 =78 + 22

1,28= 1 + 0,28

Da wir nun ns und te = ter + tew kennen, sind wir in der Lage, die

Wertigkeit unseres Versuchsfutters zu berechnen, nämlich

W—

——

-—— 0 79 — 79 00/n ~

n.(l + t„ + t„)~

78(1 + 0,78)~

U''^~

"'U/°'

1 H. Möllgaard, Fütterungslehre des Milchviehs, S. 119. Hannover 1929.2 Nils Hansson, Fütterung der Haustiere. Dresden und Leipzig 1929.3 Grünigen, F. v., Die energetische Beurteilung der Futtermittel, S. 144.

Zürich 1933.


d. h. die Ausnützung der Nährstoffe des Versuchsfutters für die Bil¬

dung von Nettoenergie beträgt nur 72% derjenigen der im Futter ent¬

haltenen reinen Nährstoffe. Dabei ist die Überführung des reinen Nähr¬

stoffes Eiweiß aus dem physiologischen Nutzwert in Nettoenergie zu

78%, und diejenige des reinen Nährstoffes Fett zu yr•

ne = 0,8203 • 78

= 64% angenommen.

Die Umsetzung der Nährstoffe der Futtermischung aus dem

physiologischen Nutzwert in Nettoenergie beträgt hingegen

Pe = ne + te

1,78= 1 +0,78

100=56,18+43,82, oder

Eiweißüberführung aus dem physiologischen Nutzwert des Futters in

Nettoenergie, gemessen als Eiweißansatz = ns W = 78 • 0,72 = 56,18

Prozent.

Vt = n, + t,

2,17= 1 + 1,17

100=46,08+53,92, oder

Fettüberführung aus dem physiologischen Nutzwert des Futters in

Nettoenergie, gemessen als Fettansatz = nv W = 64 • 0,72 = 46,08%.

Berechnet man die Wertigkeit des Futters Nr. 3143 von McCollum

durch Einsetzen von Kellners Wertigkeitszahlen, so erhält man einen

Wert von 98%. Die Differenz zwischen dieser und unserer Wertigkeit

mag vielleicht daher kommen, daß unsere Eatten, trotz der Einschrän¬

kung im Käfig, sich doch mehr bewegt, d. h. mehr mechanische Arbeit ge¬

leistet haben, als die Ochsen, an welchen Kellner seine Werte gewann.

Diese Nettoenergie Arbeit konnte bei unseren Versuchen nicht gemessen

werden, und deshalb dürfte unsere berechnete Wertigkeit, gemessen an

den KELLNERschen Werten, so klein ausgefallen sein. Die Zahlen sind

in unserem Fall jedoch nicht so wichtig und auch nicht endgültig. Es

sollten lediglich einmal einige Gedankengänge über die Wertigkeit der

Futtermittel und deren Zusammenhänge mit den thermischen Energienvon einem Standpunkt aus festgelegt werden, der bisher kaum Beachtung

gefunden hat.

Wir können nun auch dazu übergehen, zur weiteren Charakteri¬

sierung der verwendeten McCoLLUM-Diät, den Stärkewert dieses

Futters für Ratten zu berechnen.

438 W. Schoch

Unsere Eatten hatten, im Durchschnitt aller Tiere, eine mittlere

Körperoberfläche von 0,0193 m2, und nahmen je Tag im Mittel 10,5 gFutter auf (s. Tab. 5). Auf 1 m2 Körperoberfläche entfallen demnach

544.1 g Futter. Davon müssen wir das Lebenderhaltungsfutter ab¬

ziehen, um das Produktionsfutter zu erhalten. Das Lebenderhaltungs¬futter berechnen wir aus dem physiologischen Nutzwert der Erhaltung.Der gesamte physiologische Nutzwert beträgt im Mittel aller Versuche

83,3% des verzehrten Futters; da der physiologische Nutzwert des

Erhaltungsfutters 1477,6 Cal beträgt, entspricht das zugehörige Futter

für Erhaltung 1763,2 Cal, oder 425,9 g je m2 Körperoberfläche und Tag.Für das Produktionsfutter bleiben übrig 544,1 - 425,9 = 118,2 g Futter

je m2 Oberfläche und Tag. Unsere Eatten verdauten das verzehrte

Futter im Mittel zu 91,4%; sie haben demnach je m2 Oberfläche täglich118.2 • 0,914 = 108,0 g verdauliches Produktionsfutter aufgenommen.Aus diesem sind im Mittel 182,2 Cal Körperfett je m2 Oberfläche und

Tag gebildet worden {nB •

y + nF; s. Tab. 10). Aus 100 g verdaulichem

Produktionsfutter entstanden also 168,7 Cal Fettansatz. Da nun die

Definition besagt, daß der Stärkewert von 100 kg eines Futtermittels

derjenigen Anzahl Kilogramm des verdaulichen Nährstoffes Stärke ent¬

spreche, welche bei der Fettmast dieselbe Wirkung im Produktionsfutter

hat, wie 100 kg des Futtermittels, wobei 1 kg verdauliche Stärke 2360 Cal

Fettansatz erzeugt, enthält unser Futter, gemessen an Ratten

1687 • 100„.. ~ ,

a,.. ,

—s^j—=

71,5 kg Starkewert.

Diese Zahl stellt den beobachteten Stärkewert dar (Nettostärke-wert). Unter Verwendung der oben berechneten Wertigkeit läßt sich

der Bruttostärkewert wie folgt berechnen:

x> ü i- i 2.Nettostärkewert • 100 71,5 • 100

Bruttostärkewert =„T „ ,—

= ———

Wertigkeit 72

= 99,3 kg Bruttostärkewert.

Aus den KELLNEßschen Zahlen berechnet sich für unser Futter

ein Nettostärkewert von 74,2 und, entsprechend der größeren Wertig¬keit, ein Bruttostärkewert von 75,7.

Mit diesen Betrachtungen, deren Zahlenmäßige Ergebnisse natürlich

nicht endgültig sind, sollte lediglich gezeigt werden, wie, nach Anstellungweiterer, ausgedehnterer Versuche, die Wertigkeit der Futtermittel zu¬

verlässig aus den thermischen Energien ermittelt werden kann, und

anderseits die Einführung und Verwendung des Faktors y die Möglich-


keit gibt, eine als Eiweißansatz; gemessene Nettoenergie in Fettansatz

umzurechnen, wodurch die Stärkewertmessung eine wertvolle und be¬

gründete Erweiterung und Präzisierung erfährt.

IV. Zusammenfassung der Ergebnisse.

Die Unsicherheit in der Beurteilung des Einflusses von Vitamin D auf den

energetischen Stoffwechsel ließ es uns angebracht erscheinen, zur weiteren Ab¬

klärung dieser Frage systematische Versuche durchzuführen. Als Versuchstiere

benützten wir weiße Ratten, deren Gesamtstoffwechsel wir in einem neuen Ver¬

suchskäfig und einem von Kleiber konstruierten Respirationsapparat untersuch¬

ten. Um die Resultate vergleichbar zu machen, wurden sie nach der MEHschen

Formel 0 = h g'l* auf 1 m2 Körperoberfläche umgerechnet. Die Bestimmung

der mittleren Fehler gab uns jeweils Aufschluß darüber, ob die Differenz von

Werten, die miteinander verglichen werden sollten, den unvermeidlichen metho¬

dischen und individuellen Schwankungen oder den mit Absicht veränderten Ver¬

hältnissen (Vitamin-D-Zugabe bzw. Entzug) zuzuschreiben waren.

Im Gegensatz zu mehreren, im 1. Abschnitt dieser Arbeit erwähnten Ver¬

suchsanstellern lassen unsere Untersuchungen den Schluß nicht zu, daß das Vita¬

min D einen nach unserer Methode meßbaren Einfluß auf den energetischen Stoff¬

wechsel habe; auch die Verdaulichkeit der Eiweißstoffe blieb unverändert, gleich¬

gültig, ob Vitamin D im Futter vorhanden war oder nicht. Die Differenzen der in

Hungerversuchen und in Ernährungsversuchen an rachitischen und nichtrachi¬

tischen Ratten gewonnenen Resultate liegen durchwegs innerhalb der Versuchs¬

fehler. Wir finden im Mittel

Hungerversuche Ernährungsversuche

Physiol.Nutzwert

Versuchsgruppe Respirator. Grundumsatz Respirator. in % der Verd.-Koeff.

Quotient Cal/m2 Quotient Futter-

calorien

für Eiweiß

Rachitische ,

Tiere .... 0,759 ± 0,009 1239,6 ± 26,45 0,935 ± 0,008 83,82 ± 0,34 89,81 ± 0,47

Nichtrachitische

Tiere .... 0,763 ± 0,012 1229,4 ± 21,08 0,934 ± 0,006 83,72 ± 0,16 89,34 ± 0,29

Sämtliche Tiere 0,761 ± 0,008 1229,9 ± 27,00 0,935 ± 0,005 83,77 ± 0,19 89,59 ± 0,28

Nach der Ermittlung der Nettoenergie, gemessen als Eiweiß- und Fettansatz,

haben wir die bei deren Bildung abfallende thermische Energie berechnet und

gefunden, daß bei Verabreichung der McCollum-Diät Nr. 3143 an Ratten neben

1 Cal Eiweißansatz (»,') eine thermische Energie (t/) von 0,63 Cal und neben 1 Cal

Fettansatz (n}) eine solche (tf) von 1,17 Cal auftritt. Für die Produktion von 1 Cal

Eiweißansatz (»,') ist demnach ein physiologischer Nutzwert (pj) von 1,63 Cal,

für die Bildung von 1 Cal Fettansatz hingegen ein physiologischer Nutzwert (pf)

von 2,17 Cal nötig.

440 W. Schoeh

Soll der Produktionswert eines Futters, bei dessen Verabreichung nicht nur

Fett, sondern auch Eiweiß angesetzt wird, in Calorien Fettansatz ausgedrücktwerden, wie dies Kellners Stärkewerttheorie verlangt, so dürfen die Calorien

dieser beiden Ansätze nicht einfach addiert werden, da bei ihrer Bildung verschieden

große thermische Energien abfallen. Diese beiden Nettoenergien müssen, um addiert

werden zu können, maßstabsgleich gemacht werden. Dies wird am zweckmäßigstendadurch erreicht, daß die Nettoenergie Eiweißansatz stickstofffrei berechnet wird;lg Eiweißansatz entspricht dann für unsere Versuche 5,7—1,11 = 4,59 Cal.

Der beobachtete physiologische Nutzwert für Eiweißbildung p/ wird ebenfalls

reduziert, indem man vom beobachteten Wert die Kalorien des stickstoffhaltigenAnteils des angesetzten Körpereiweißes, der bei der physiologischen Verbrennungim Tier entstehen würde, abzieht. So erhalten wir den „reduzierten" physiolo¬gischen Nutzwert des Futters. Mit diesen reduzierten Werten erhalten wir für

unser Futter eine thermische Energie (£_,) von 0,78 Ca], die neben 1 Cal N-frei be¬

rechneter Nettoenergie Eiweißansatz abfällt. Aus diesen Zahlen kann der

Faktor yr = 0,8203 ermittelt werden, mit welchem die Calorien des N-frei berech¬

neten Eiweißansatzes multipliziert werden müssen, um als entsprechende Fett-

calorien ausgedrückt zu werden. Der Faktor y = 0,6603 ist dann diejenige Zahl,mit welcher man die Calorien des N-haltigen Eiweißansatzes multiplizieren muß,um die Calorien Fettansatz zu erhalten, die an Stelle des Eiweißansatzes hätten

entstehen können. F. v. Grünigen bestimmte an Kaninchen einen Faktor

yr = 0,693 und y = 0,567.

Die logarithmische Formulierung der Beziehungen zwischen der als Fett¬

produktionswert des Futters berechneten Nettoenergie und dem reduzierten

physiologischen Nutzwert nach Wiegner und Ghoneim ergibt durchaus brauch¬

bare Werte, trotzdem unsere Versuche nicht im Hinblick auf eine derartige Aus¬

wertung angestellt wurden. Es wird gezeigt, daß es selbst mit Punkten, die in

einem engen Meßbereich ermittelt wurden, noch möglich ist, eine physiologischvernünftige Darstellung des Verhältnisses von Futterwirkung zu Futtermenge durch

Berechnung nur einer Konstanten vom Hunger bis zur Mast zu geben. Auch hier

kann auf eine gesonderte Behandlung der rachitischen und nichtrachitischen Tiere

verzichtet werden.

Im Anschluß an diese Berechnungen wird noch eine von G. Wiegner gegebene,gesonderte Betrachtung über die thermischen Energien angestellt. Es wird darauf

hingewiesen, daß diese thermischen Energien (te und tf) unseres Futters aus den

thermischen Energien der reinen Nährstoffe (ter und tir) und aus den infolgegrößerer Verdauungsarbeit bei Verfütterung eines Futtergemisches abfallenden

thermischen Energien (tew und ttw) bestehen. Kennt man den Faktor yr, so muß

nur noch die thermische Energie des einen reinen Nährstoffes bekannt sein, um

diejenige des anderen Nährstoffes zu berechnen. Es wird auf die Zusammenhängezwischen den thermischen Energien und der Wertigkeit eines Futtermittels hin¬

gewiesen. Nach G. Wiegner läßt sich die Wertigkeit aus der Formel berechnen:

100 100yy — —__ _ —

__ _—.—_——

»«(1 + t„ + t,J Uy(l + tfr + tfw)

wobei ne — Überführung von Nettoenergie Eiweiß (N-frei berechnet) aus 100 Cal

N-frei berechnetem physiologischem Nutzwert für reines Nährstoffgemisch, und


riq, = Überführung von Nettoenergie Körperfett aus 100 Cal physiologischemNutzwert für reines Nährstoffgemisch.

Aus der Überführung des physiologischen Nutzwertes in Nettoenergie im

Erhaltungsfutter wird ein Wert für ns = 78% geschätzt und damit eine Wertigkeitunseres Versuchsfutters von 72% ermittelt, gegenüber der nach Kellner berech¬

neten Wertigkeit von 98%. Diese Differenz mag darin ihren Grund haben, daß

unsere Ratten mehr mechanische Arbeit leisteten, als Kellners Ochsen. Ab¬

schließend wird der Stärkewert der McCollum-Diät Nr. 3143 für Ratten berechnet.

Wir finden einen Nettostärkewert von 71,5, und einen Bruttostärkewert von 99,3.

Nach Kellner hätte dieses Futter einen Nettostärkewert von 74,2 und einen

Bruttostärkewert von 75,7.

Zum Schluß sei mir gestattet, meinem hochverehrten Chef und

Lehrer, Herrn Prof. Dr. Georg Wiegner für seine wertvollen Anregun¬

gen und das mir während der Durchführung dieser Arbeit bekundete

Vertrauen meinen aufrichtigen Dank auszusprechen.

Summary.

In view of the uncertainty with regard to the influence of vitamin D on the

energetic metabolism, we carried out a series of systematic investigations in order

to clear this problem further. In this work we used white rats and we determined

the metabolism of the animals in a new experimental cage and in a respiratory

apparatus, which was constructed by M. Kleiber. Our results were made com-

parable by Converting the figures obtained on the basis of Mehs formula to 1 m2

of body surface (0 = k y g2). The calculation of the mean error enabled us to

determine whether the difference of two values to be compared was due to una-

voidable methodic or individual variations or to conditions changed wilfully accor-

ding to the plan of the experiment (adding, resp. with-holding of vitamin D).

Our results show, in contradiction to those of different investigators mentioned

in the first chapter, that the vitamin D has no influence either on the energeticmetabolism or on the digestibility of the protein. The differences between the

results which we obtained with rachitic and non-rachitic rats in fasting as well as

in feeding experiments are within the experimental error. We obtained the following

averages:

iastmg ex

Groupof animals

Respiratory

Quotient

0,759 ± 0,009

0,763 ± 0,012

0,761 ± 0,008

:periments

Basal

Metabolism

Cal/m2

Respiratory

Quotient

0,935 ± 0,008

0,934 dz 0,006

0,935 ± 0,005

ding experime

Metabolisable

energy in %of the calories

of the food

83,82 ± 0,34

83,72 ± 0,16

83,77 ± 0,19

s Digestibilityof protein

; in %

89,81 ± 0,47

89,34 ± 0,29

89,59 ± 0,28

Rachitic animals

Non-rachitic

animals. . .

Average of all

animals. . .

1239,6 ± 26,45

1229,4 ± 21,08

1229,9 ± 27,00

442 W. Schoch

In determining the net energy, measured as protein and fat increase, we calculated

the thermal energy. By feeding the rats according to the diet of McCollum

No. 3143, we found besides 1 Cal protein increase a thermal energy of 0,63 Cal and

besides 1 Cal fat increase a thermal energy of 1,17 Cal. For this reason, 2,17 Cal

metabolisable energy are needed for the production of 1 Cal fat increase, whereas

1,63 Cal metabolisable energy produce 1 Cal protein.

A mahl feature of the „Stärkewerttheorie" of Kellner is the possibility to

express the whole body increase in fat calories. However, it is inadmissible to

add for this purpose the calories of protein to those of fat, because, as we have

shown before, different amounts of thermal energy are produced besides these

increases. The two net energies must rather be reduced to the same scale. This is

best reached by calculating the net energy of the protein increase on a nitrogen-free basis; 1 g of nitrogen-free protein increase corresponds in our investigationsto 5,7— 1,11 = 4,59 Cal. The observed metabolisable energy value for the pro¬

duction of protein is reduced similarly by deducting from the observed value the

calories of the nitrogenous part of the body protein, which would be producedduring the physiological processes in the animal. In this way, we obtain the „re¬

duced metabolisable energy value". Using these reduced values, we find for our

food a thermal energy of 0,78 Cal which is produced besides 1 Cal of nitrogen-freeprotein increase. From these figures, we compute the factor yr = 0,8203 with

which the calories of the protein increase, calculated on a nitrogen-free basis, must

be multiplied, in order to express them in corresponding fat calories. The factor

y = 0,6603 is the number with which the calories of the nitrogenous protein in¬

crease have to be multiplied in order to obtain the calories of fat increase, which

could have resulted instead of the protein increase. F. v. Grtinigen computed the

factors yT = 0,693 and y = 0,567 for rabbits.

We did not undertake our investigations in order to prove and formulate the

logarithmic relations between the net energy value, measured as fat productionvalue of the food, and the metabolisable energy value after G. Wiegner and

A. Ghoneim. Nevertheless, we obtained valuable results also in this direction. We

can show that it is possible to give a physiologically eound explanation of the rela¬

tions between the food effect and the food quantity, even if the distances between

the measured figures are small. With the logarithmic formula we compute these

relations only with one constant. These results are obtained although in this partof the investigations no difference is made between rachitic and non-rachitic animals.

Following these computations, some non-published considerations of

G. Wiegner concerning the thermal energies are discussed. It is pointed out that

the thermal energy of our foods is composed of two parts, i. e. the thermal energyof the pure nutrients (ter and t,r) and the thermal energy which is produced byfeeding ordinary foods (tew and tfw). If we know the factor y„ only the thermal

energy of one of the pure nutrients has to be determined in order to calculate the

other one. The relations between the thermal energy and the „Wertigkeit" of

foods are pointed out. G. Wiegner computes the „Wertigkeit" of foods after the

formula:

_

100_

100

»e(l + ttr + tew)~

n<p(l + ttr + tf„)

/


that is ne = Conversion of net energy value protein of 100 Cal metabolisable

energy for pure foodstuffs,

n<f = Conversion of net energy value fat of 100 Cal metabolisable energyfor pure foodstuffs.

We estimate a value of ns — 78% for the conversion of metabolisable energy into

net energy of the food for maintenance. For our experimental diet, we computewith this value a „Wertigkeit" of 72% compared with a „Wertigkeit" of 98%calculated according to Kellnek. This difference may be due to a greater live-

liness of our rats compared with the animals used by Kellner. Finally, we cal-

culate the „Stärkewert" of the diet of McCollum for rats. A „Nettostärkewert"of 71,5 kg and a „Bruttostärkewert" of 99,3 kg are found.

Printed in Qermany Druck von Paul Dünnhaupt, Köthen-Anhalt

Lebens- und Bildungsgang.

Ich, Werner Schoch, aus Basel, wurde am 31. März 1906

in Neuenburg geboren. Ich besuchte daselbst die Primarschule

und zwei Klassen des Gymnasiums. Im Jahre 1918 zogen meine

Eltern nach Basel, wo ich in die Untere Realschule eintrat.

Nach bestandener Maturitätsprüfung an der Oberen Real¬

schule im Herbst 1924, begann ich meine Studien an der

Landwirtschaftlichen Abteilung der E. T. H., an welcher ich

im Sommer 1928 das Diplom erwarb. Ich arbeitete daraufhin

am Institut für Haustierernährung an der E. T. H., wo ich

zunächst als Mitarbeiter Futtermittelanalysen ausführte und

die neu angelegte Rattenzucht überwachte. Im Mai 1929

wurde ich Assistent am genannten Institut und arbeitete seit¬

her unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. Georg Wiegner.

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