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I Tessuti muscolari
scheletrico
-tessuto muscolare striato:
cardiaco
-tessuto muscolare liscio
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CLASSIFICAZIONE DEI
TESSUTI MUSCOLARI:
1. T.M. STRIATO SCHELETRICO
3. T.M .LISCIO
2. T.M. STRIATO CARDIACO
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T. M . STRIATO SCHELETRICO
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muscolo scheletrico: funzioni
• movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro
• mantenimento della postura • contenimento e protezione degli organi interni
• controllo degli orifizi • mantenimento della temperatura corporea
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Sezione di braccio muscolo
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Dal muscolo alla fibra muscolare
Fascio di fibre muscolari
Singola fibra muscolare
miofibrilla
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Il t. muscolare
striato
schele-
trico
Fibre
muscolari
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Le fibre muscolari al M.O. …ed al S.E.M.
Sono elementi cellulari polinucleati (sincizi derivanti dalla fusione di mioblasti embrionali)
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FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
E.E.
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FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
Azan-Mallory
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Bandeggiatura trasversale (e longitudinale)
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fibra muscolare (=sincizio) e miofibrille nucleo
Miofibrille (spessore: 1-3µm)
sarcolemma
sarcomero 2,5 µm
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Miofibrille
al TEM
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Miofibrille
al TEM
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ULTRASTRUTTURA
sarcomero sarcomero
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sarcomero banda A
banda I banda I
linea Z linea M linea Z
banda H
SARCOMERO
½ banda ½ banda
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• Linea Z, dal tedesco zwischenscheibe, disco
intermedio
• Banda A, da anisotropa
• Banda I, da isotropa
• Linea M, da Mitte, in mezzo
• Banda H, da Hell, chiaro
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schema strutturale del sarcomero
linea Z linea M linea Z
semibanda I banda A semibanda I
miofibrille
banda H
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Semibanda I: 0,4 mm ; Banda A:1,5 mm
Banda H
Linea M
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componenti struttur. del sarcomero: i miofilamenti
banda I banda I banda A
Filamento spesso: miosina Filam. sottile: actina
banda H
Linea M
Linea Z Linea Z
+ -
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ACTINA E MIOSINA
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Organizzazione dei filamenti nel sarcomero
I filamenti spessi risultano dalla associazione di centinaia di molecole di miosina II
con le teste globulari sporgenti a legare l’actina dei filamenti sottili.
Entrambi i filamenti hanno polarità opposta che si inverte alla linea M.
teste
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Altre componenti dei miofilamenti:
Nebulina: proteina ad alto p.m. (600 kD); lega l’actina e regola la lunghezza dei filamenti sottili Titina (p.m. 2500 kDa) si lega con una estremità alla linea Z; l’altra arriva sino alla banda H in prossimità della linea M; si interpone tra filamenti spessi e sottili ed evita un eccessivo stiramento
del sarcomero (al massimo può estendersi fino a 3 mm).
Linea M: è data da ponti trasversali nella zona centrale dei filamenti spessi; è formata da proteine
come creatinchinasi (CK), miomesina e proteina M. Tiene uniti i filamenti spessi.
a-actinina: principale componente della linea Z, incappuccia l’estremità + del miofilamento sottile
Tropomodulina: incappuccia l’estremità - del miofilamento sottile
estremità +
Tropomodulina (alla estremità -)
Banda H
Banda A Banda I
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Disposizione dei filamenti
Ogni filamento spesso
(ø15 nmx1,5 mm) è circondato da 6 filamenti sottili (di 5-7 nm)
45 nm
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Contrazione del sarcomero
I. Sarcomero rilasciato al TEM;
II. Sarcomero contratto. La banda
A mantiene dimensioni costanti.
Schema di sarcomero rilasciato
Schema di sarcomero contratto. I
filamenti di actina scorrono verso
il centro tra i filamenti di miosina.
Contrazione max.: 1,5 mm.
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La contrazione: è data dallo scorrimento reciproco tra filamenti sottili e filamenti spessi
Modello dello scivolamento dei filamenti nella contrazione muscolare
I filamenti di actina scivolano su quelli di miosina verso il centro del sarcomero.
Risultato: si accorcia il sarcomero ma la lunghezza dei filamenti resta inalterata.
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MIOFILAMENTI DI ACTINA E
MIOSINA
Molecole di miosina assemblate
in un filamento spesso
Molecola di miosina
Molecole di G-actina
assemblate in un filamento
sottile di F-actina
Linea Z
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Organizzazione dei filamenti nel sarcomero
I filamenti spessi risultano dalla associazione di centinaia di molecole di miosina II
con le teste globulari sporgenti a legare l’actina dei filamenti sottili.
Entrambi i filamenti hanno polarità opposta che si inverte alla linea M.
teste
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Filamento
sottile
Filamento spesso
Teste di miosina
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Come avviene la contrazione?
Dato sperimentale:
actina e miosina interagiscono
spontaneamente
(per staccarle occorre ATP)
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Meccanismo
della contrazione https://www.youtube.com/watch?v=G8x5Swv61zI
ATP
1. cross bridge
2.
3.
4.
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• abbiamo descritto il meccanismo della
contrazione a livello molecolare.
• ma da chi e come viene regolata la
contrazione?
• i fattori regolatori sono l’ATP e il Ca++
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Ruolo dell’ATP nella contrazione:
RIPOSO
CONTRAZIONE
Contrazione actina-miosina
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per comprendere il ruolo del Ca++ nella contrazione occorre sapere che, nei filamenti
di actina, ci sono anche…
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Ruolo del Ca++ nella contrazione Se è bassa la concentrazione di Ca++ intracellulare -troponina e tropomiosina mascherano il sito di legame tra actina e miosina (interazione impedita=muscolo rilasciato) Se è alta la concentrazione di Ca++ -il Ca++ lega la troponina -che sposta la tropomiosina -così il sito di legame è smascherato -ora l’actina può legare le teste della miosina (interazione consentita= contrazione muscolare)
filamento sottile
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in dettaglio dove si lega il Ca++
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• Nella fibra muscolare a riposo, il Ca++
viene attivamente pompato e sequestrato
entro le cisterne e i tubuli del REL (qui
denominato reticolo sarcoplasmatico);
ma come può variare la concentrazione del Ca++ nel citoplasma della fibra muscolare?
• all’arrivo di un impulso nervoso (è un fenomeno elettrico) sulla fibra, si aprono
canali del Ca++ che fuoriesce dal REL e
può legarsi alla troponina C.
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Da muscolo di Anfibio
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FIBRA MUSCOLARE
SCHELETRICA
Reticolo sarcoplasmatico
(REL)
Glicogeno
Miofibrilla
triade
la triade
T
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fibra muscolare di mammifero: ci sono 2 triadi per sarcomero
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Reticolo sarcoplasmatico: tubuli di REL che si allargano in cisterne in corrispondenza dei tubuli T (invaginazioni del sarcolemma); insieme formano la triade
triade
la triade
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Fibra muscolare striata scheletrica
3=cisterna superiore ed inferiore del reticolo sarcoplasmatico 4= tubulo T 5= triade 6= glicogeno
Linea Z
Microfilamenti di actina
la triade
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Stimolo nervoso
Sinapsi neuromuscolare
Vescicole di neurotrasmettitore
La depolarizzazione si trasmette ai tubuli T (TT, invaginazioni del sarcolemma) dai tubuli T alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico che rilascia ioni Ca++ entro il sarcoplasma
Lo stimolo nervoso (depolarizzazione) si propaga lungo l’assone giunge alla sinapsi neuromuscolare, determinando il rilascio di un neurotrasmettitore (ACETILCOLINA) che lega un recettore sul sarcolemma e lo depolarizza (CANALE del Na+)
TT
TT
… IL RUOLO DEL CALCIO
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Ruolo dell’ATP e del Ca++ nella contrazione: il rigor mortis
RIGOR MORTIS (1. viene a mancare ATP, 2. il Ca++ non rientra nel REL)
RIPOSO
CONTRAZIONE
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Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)
fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico
La triade
nel tub. T:
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1. Il potenziale d’azione si muove lungo il
sarcolemma;
2. giunge ai tubuli T dove
attiva i recettori
diidropiridinici, sensori
proteici di voltaggio;
3. tali recettori attivati
inducono i recettori
rianodinici* (sulle cisterne
terminali) ad aprirsi
determinando il rilascio di
Ca++.
4. Questo può rientrare nel
reticolo sempre grazie alle
pompe del Ca++.
*La rianodina è un alcaloide estratto dalla
pianta Ryania speciosa; blocca i recettori
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Recettore rianodinico
• Il recettore rianodinico si attiva a concentrazioni citoplasmatiche µmolari di Ca++. Perciò l’ingresso di piccole quantità di Ca++ nel citosol produce ulteriore rilascio di Ca++ .
• Invece, una alta concentrazione (ad es.: mM) di Ca++ nel citosol inattiva il canale rianodinico contribuendo allo spegnimento del segnale.
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Rapporti con il tessuto nervoso
• Ogni fibra muscolare è collegata ad una
cellula nervosa da cui riceve lo stimolo
tramite una giunzione specializzata: la
sinapsi neuromuscolare.
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La sinapsi
neuromuscolare
o placca motrice
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Sinapsi neuromuscolare
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In sintesi... • Lo stimolo nervoso, tramite la sinapsi
neuromuscolare, depolarizza il sarcolemma e i tubuli T, che sono delle invaginazioni del sarcolemma.
• La depolarizzazione si trasmette dai tubuli T alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico che rilascia ioni Ca++
• ioni Ca++ si legano alla troponina • la troponina fa spostare la tropomiosina • così le teste della miosina agganciano l’actina e i
filamenti scorrono consumando ATP: il sarcomero si accorcia
Nel muscolo striato scheletrico tutte le fibre sono in contatto con una cellula nervosa e quindi possono ricevere un impulso nervoso
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FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
Azan-Mallory
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involucri connettivali del muscolo
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involucri connettivali:
dall’esterno all’interno: – epimisio (t. connett. denso) avvolge l’intero muscolo – perimisio (t. connett. lasso) avvolge un fascio di fibre
all’interno del muscolo – l’endomisio (t. connett. reticolare, in continuità con la
lamina basale) avvolge una singola fibra muscolare
• le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all’estremità del muscolo formano il tendine
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Fibre muscolari Fasci collagenici del tendine
Fibre
muscolari
tendine
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Fibre muscolari Fasci collagenici del tendine
Fibre
muscolari
tendine
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Fibre rosse (o lente o di
tipo I).
+ piccole,
+ ricche di mitocondri
+ capillarizzate
+ ricche di mioglobina
Metabolismo aerobico: per
contrazioni poco intense
ma prolungate
Le fibre muscolari
sono eterogenee Cap
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Fibre bianche (o fibre veloci)
+ grandi
- capillarizzate
- mitocondri
- mioglobina
+ granuli di glicogeno
Metabolismo anaerobico: per
contrazioni intense ma di
breve durata
= colore pallido
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ISTOCHIMICA: MUSCOLO
Muscolo: ematossilina-eosina nessuna distinzione funzionale
Reazione istochimica al NADH
Istochimica: ATPasi
Istochimica: PAS per il glicogeno
R: lente aerobie
W: veloci anaerobie
R: più piccole, lente, metabol. aerobico R: veloci, metab. anaerobico
Muscolo: ematossilina-eosina
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Reazione PAS
Le fibre con maggior contenuto in glicogeno sono più colorate
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Tre sarcomeri nell’ambito di una miofibrilla in una fibra muscolare striata scheletrica
1° 2° 3°
MIT REL MIT
granuli di glicogeno
REL
PLASMALEMMA
tubuloT
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Rigenerazione del t. muscolare striato scheletrico
Le cellule satelliti (S), localizzate tra il sarcolemma e la lamina basale (BL) a
stretto contatto con la fibra muscolare, possono essere considerate cellule
staminali muscolari.
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Rigenerazione per
discontinuità
(tramite le cellule
satelliti, [4]).
Rigenerazione del t. muscolare
striato scheletrico
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Rapporti tra miofibrille, citoscheletro, sarcolemma ed ECM
Aspetti clinici:
Distrofina e distrofie
muscolari (di Duchenne e
di Becker)
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Distrofia muscolare
• Famiglia di difetti ereditari che colpiscono il sistema muscolare. DM di Duchenne (legata al cromosoma X, colpisce solo i maschi, compare a 3 anni e peggiora verso i 12. Sopravvivenza non oltre l’adolescenza): deriva dalla mancata produzione della proteina distrofina che si trova sul versante citoplas- matico del sarcolemma dove interagisce con la F-actina.
•Si ha perdita delle DAPs (dystrophin-associated proteins) e il complesso proteina-distroglicano si rompe; il sarcolemma si lacera durante la contrazione muscolare.
•Il sistema immunitario reagisce contro le cellule muscolari aggravando il danno.
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Distrofia muscolare
• DM di Becker: stessi sintomi ma decorso più
benigno (sopravvivenza fino ai 50 anni)