UVODSkrivenosemenice (Magnoliophytina) Skrivenosemenice se razlikuju od golosemenica po tome to su im semeni zameci uvek zatvoreni u plodniku, nastalom od oplodnih listia (karpela). Plodnik, sam ili sa nekim drugim delovima cveta, preobraa se u plod. Polenova zrna, pri opraivanju ne mogu dospeti direktno na semeni zametak, kao to je sluaj kod golosemenica, ve na ig, novu tvorevinu oplodnih listia (tuka) za prihvatanje polena. Za skrivenosemenice karakteristina je dalja redukcija gametofita. U polenovim zrnima nedostaju elije protalijuma, a spermatozoidi se uopte ne obrazuju. enski protalijum je sveden na nekoliko manjih elija, od kojih se jedna razvija u jajnu eliju. Iz jajne elije, posle oploenja od strane jedne od postojee dve spermatine elije, nastaje embrion. Ali, i druga spermatina elija uestvuje u oploenju (sekundarne elije embrionove kesice) i kao rezultat toga nastaje tzv. sekundarni endosperm. Dakle, kod skrivenosemenica se javlja dvostruka oplodnja. Dvostruka oplodnja i sekundarni endosperm, u razvoju biljnog sveta, prvi put se pojavljuju kod skrivenosemenica. Dalje obeleje skrivenosemenica je vea diferenciranost tkiva, koja se ogleda naroito u pojavi traheja i elija pratilica pored sitastih cevi. Osim toga, za razliku od golosemenica, kod skrivenosemenica uz drvenaste veoma esto se javljaju i zeljaste jednogodinje i viegodinje biljke.

Stellaria holostea, mijakinja

Paeonia officinalis, bour

www.google.com/angiosperms

1

Danas je poznato oko 226 000 vrsta skrivenosemenica koje ive na zemljinoj povrini, ali se smatra da ih ima vie (pretpostavlja se da ih je ukupno 250 000 300 000). Ovaj ogroman broj vrsta grupisan je u vie od 10 000 rodova i vie od 300 familija. Ni jedna druga grupa biljaka nema ni priblino tako veliki neposredni znaaj za oveka, kao skrivenosemenice, sa velikim brojem korisnih i gajenih biljaka. Danas preovlauje miljenje da skrivenosemenice potiu od jedne zajednike grupe golosemenica. Poreklo skrivenosemenica od velike grupe golosemenica (izumrlih i savremenih) jo uvek nije razjanjeno u potpunosti. Vie elemenata upuuje da su to Cycadophytina (sloena graa rasperanih listova, pranika sa vie teka, oplodnih listia sa vie semenih zametaka i dr.). Skrivenosemenice su verovatno nastale tokom mezozoika postoje fosilni ostaci iz perioda Krede, ali se prtpostavlja da su one postojale i ranije, u Trijasu i Juri.

Cycadophytina www.google.com/cycadophytina

2

Pododeljak Magnoliophytina (Angiospermae) ili skrivenosemenice dele se na dve klase: 1) klasa Magnoliatae (Dicotyledoneae), dikotile i 2) klasa Liliatae (Monocotyledoneae) monokotile.

narcis (monokotila)

rua (dikotila)

Karakteristika Broj kotiledona Broj cvetnih delova Polen Nervatura lista Pravo debljanje

Dikotiledone biljke 2 4-5 U osnovi trikolpatni mreasta

Monokotiledone biljke 1 3 U osnovi monokolpatni paralelna odsutno

sekundarno prisutno

www.wikipedia.org/skrivenosemenice

3

Monokotiledone biljke smatraju se izvedenijima i filogenetski mlaima, postoji itav niz grupa dikotiledonih biljaka sa pojedinim karakteristikama monokotiledonih. Savremeni razvoj metoda sistematike omoguio nam je dublji uvid u filogenetske odnose meu skrivenosemenicama, i danas se za najprimitivniju grupu smatraju neki tropski predstavnici, familije Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyaceae i druge njima srodne familije.

Amborellaceae

Nymphaeaceae

www.google.com/nympheaceae www.google.com/amborellaceae One lee u osnovi filogenetskog stabla skrivenosemenica. Malo napredniju grupu biljaka ine takozvana stara drvea" (eng. paleotrees) i stare zeljaste biljke" (eng. paleoherbs). Sve navedene grupe imaju karakteristike i dikotiledonih i monokotiledonih biljaka. Tek se preostale grupe skrivenosemenica u savremenoj literaturi dele na monokotiledone i prave dikotiledone biljke (eng. eudicots).

4

Morfologija cvetaCvet skrivenosemenica predstavlja skraeni, nerazgranati izdanak sa ogranienim rastenjem, njegovi su listovi metamorfozirani u vezi sa polnim razmnoavanjem koje se u njemu vri i koje dovodi do obrazovanja semena. Osovina cveta, za koju su privreni svi metamorfozirani listovi koji grade cvet, naziva se cvetna loa. Cvetna loa je esto proirena, ravna, kod nekih biljaka je ispupena, kod drugih je udubljena itd. Deo stabla neposredno ispod cvetne loe koji nosi cvet, naziva se cvetna drka. List iz ijeg se pazuha razvija cvet naziva se brakteja. Pored toga, kod mnogih biljaka na cvetnoj drci nalaze se jo jedan (kod monokotila) ili dva (kod dikotila) mala gornja lista, koji se zovu brakteole. U pogledu simetrije cvetovi mogu biti: 1)polisimetrini (aktinomorfni) 2)disimetrini 3)monosimetrini (zigomorfni) 4)asimetrini Tipian potpun cvet ima sledee delove: aicu (calyx), krunicu (corolla), pranike (andraecoeum) i tuak odnosno listie koji ga grade (gynaecoeum). Kod nekih cvetova primitivnije grae svi delovi cveta su rasporeeni po spirali to su aciklini ili spiralni cvetovi. ei je sluaj da su cvetni delovi rasporeeni u krugovima takvi se cvetovi nazivaju ciklini. Kod izvesnih biljaka listii cvetnog omotaa su rasporeeni u krugovima, a pranici i tukovi po spirali takvi se cvetovi oznaavaju kao hemiciklini.

Graa cveta

www.google.com/graa cveta

5

Ako se u jednom cvetu nalaze i pranici i tukovi, onda je takav cvet dvopolan i to je najei sluaj. Cvetovi koji imaju samo pranike ili samo tukove su jednopolni. Jednopolni cvetovi sa pranicima su muki, a oni koji imaju samo tuak su enski. Biljke sa jednopolnim cvetovima oznaavaju se kao biljke sa razdvojenim polovima. Kod nekih biljaka muki i enski cvetovi se nalaze na istoj individui to su jednodome biljke. Kod drugih biljaka na jednim individuama se nalaze samo muki, a na drugim individuama samo enski cvetovi to su dvodome biljke. Ima biljaka kod kojih se pored dvopolnih cvetova sreu i jednopolni u raznim kombinacijama - takve biljke nazivaju se mnogodome.

Jednodome biljke tikva i kukuruz

Dvodome biljke konoplja i kopriva www.google.com/jednodome biljke www.gooogle.com/dvodome biljke6

GAMETOGENEZAGametogeneza je process u kojem se formiraju polne elije. Gametogeneza prolazi kroz tri faze: razmnoavanje rast sazrevanje MIKROSPOROGENEZA Mikrosporogeneza je formiranje mukih gameta (polenovih zrna) kod biljaka. Odvija se u pranicima. Svaki pranik sastoji se iz pranikog konca (filamenta) i pranice (antera). Antera se sastoji iz dva dela to su poluantere, koje su meusobno razdvojene sterilnim tkivom, oznaenim kao konektiv. Svaka poluantera ima po dve polenove kesice u kojima se stvara polen.

Pranici vrste roda Amaryllis www.wikipedia/pranik

graa pranika

7

Obrazovanje polenovih zrna poinje u polenovim kesicama. U mladoj anteri, u ranim fazama njenog razvia, elije subepidermalnog sloja postaju krupnije i dele se tangencijalnim deobama u dva sloja. Od ova dva sloja, unutranji e dati arhesporijum, a od spoljanjeg sloja nastae deo zida polenove kesice. elije arhesporijuma se dele i daju materinske elije polenovih zrna. Svaka materinska elija deli se redukcionom deobom i daje 4 polenova zrna (mikrospore), u stvari 4 elije tetrade. Obrazovanje mikrospora vri se na dva naina: sukcesivno i simultano. Pri sukcesivnom tipu, posle prve mejotike deobe obrazuje se, pregradna membrana, koja deli materinsku eliju na dve elije- diade. Posle druge mejotike deobe ponovo se obrazuje membrana u svakoj sestrinskoj eliji i tako nastaju 4 nove elije - tetrade mikrospora. Kod ovog tipa razvia mikrospora izmeu I i II mejotike deobe nastupa interfaza.

Mikrosporogeneza www.google.com/microsporogenesis8

U sluaju simulatnog tipa razvia mikrospora ne obrazuje se membarana posle prve mejotike deobe, ve odmah nastupa druga, tj. jedro se deli na dva pa na etiri, a zatim se od periferije ka centru protoplasta materinske elije javljaju ubori, kojima se ona podeli na etiri nove elije. Sukcesivni tip razvoja tetrada je ee posmatran kod monokotiledonih biljaka, a simultani kod dikotila. Pretpostavlja se da je sukcesivni tip progresivniji, a simultani primitivniji. Od tipa obrazovanja zavisi kako e mikrospore biti rasporeene u tetradama. Posle rastvaranja membrane materinske elije, oko mikrospora poinje da se obrazuje sopstvena membrana i mikrospora se probraa u polenovo zrno. Oko polenovog zrna obrazuju se dve membrane spoljna egzina i unutranja intina. Posle formiranja zida polenovog zrna poinje deoba jedra mikrospore. Kao rezultat ove deobe nastaju dve, po velicini razliite elije. Jedna elija je vea i to je vegetativna elija. Ona je gametofit. Druga, manja elija naziva se generativna elija. Generativna elija se jo u samom polenovom zrnu moe podeliti na dve elije - spermatine elije (muki gameti), ili se ova deoba vri tek pri klijanju polenovog zrna, u polenovoj cevi.

Polenovo zrno www.google.com/pollen grains

9

MAKROSPOROGENEZA

Makrosporogeneza je nastanak enskog polnog gameta kod biljaka jajne elije. Odvija se u plodniku tuka. Na tuku razlikujemo tri dela. Donji i najvaniji, proireni deo, u kome se nalaze semeni zameci, naziva se plodnik (ovarium).

Tuak

www.google.com/ pistil

S plodnika polazi konasti, dui ili krai deo, koji se naziva stubi, a na vrhu stubia nalazi se ig. Semeni zametak (jedan ili vie) razvija se u unutranjosti plodnika. Iz semenog zametka kasnije nastaje seme. Semeni zametak se obrazuje u vidu male kvrice na obodu malog oplodnog listica. Mesto na plodniku za koje je pricvren semeni zametak i preko koga se snabdeva hranljivim materijama naziva se placenta. Iz vrha kvrice nastaje centralni deo semenog zametka koji s zove nucelus, a istovremeno njen donji deo se preobraa u konasti deo oznaen kao funikulus preko koga je semeni zametak spojen sa placentom. Na bokovima nucelusa zainju se kvrice koje se razvijaju u omotae ili integumente semenog zametka. Oni rastu od osnove nucelusa ka njegovom vrhu gde ne srauju potpuno vec izmeu njih ostaje otvor koji se zove mikropila. Osnova nucelusa odakle polaze integumenti naziva se halaza. Mesto gde je utvren semeni zametak za funikulus oznaava se kao pupak.

10

Makrosporogeneza www.google.com/macrosporogenesis Stvaranje embrionove kesice u semenom zametku poinje na taj nain to se u nucelusu obrazuje arhesporium, koji je obino, sveden na jednu arhesporijalnu eliju. Ona je vea od ostalih elija. U tipinom sluaju arhesporijalna elija se deli mejozom dajui etiri haploidne elije, koje lee jedna iznad druge. Ove etiri elije su makrospore. Njihovim formiranjem zavren je proces makrosporogeneze kod skrivenosemenica. Sve etiri makrospore se dalje ne razvijaju ve samo donja, najkrupnija.

11

Sledea etapa razvia embrionove kesice predstavlja u stvari nastanak makroprotalijuma (makrogametofita). To se vri tako to se makrospora dalje razvija na taj nain to se njeno jedro deli na dva koji odlaze ka suprotnim polovima, jedno ka mikropili a drugo ka halazi. Zatim se svako od ovih jedara deli da bi se na kraju dobila po 4 jedra na svakom polu. Znai, dobija se jedan osmojedarni stadijum u formiranju embrionove kesice. Uporedo sa deobama jedara vri se poveanje veliine embrionove kesice. Dalji proces razvitka embrionove kesice odnosno makrogametofita vri se na taj nain to po jedno jedro sa svakog pola odlazi u centralni deo embrionove kese. Na polovima ostaju po tri jedra i svako od njih sa odgovarajuom citoplazmom daje posebnu eliju. Na taj nain na mikropilarnom polu nastaje jajni aparat koji se sastoji od jedne krupnije jajne elije i dve sitnije sinergide, dok se na hazlnom polu formiraju tri elije antipode. Ona dva jedra koja su otila ka centru stapaju se ili samo priljubljuju jedno uz drugo. Na taj nain postaje tzv. sekundarno (centralno) jedro embrionove kesice, koje sa najveim delom citoplazme gradi centralnu eliju. Opisanim procesom formiran je makrogamet (jajna elija), odnosno izvrena je makrogametogeneza.

Embrionova kesica www.google.com/embrio sac12

DVOSTRUKA OPLODNJA SKRIVENOSEMENICAOpraivanje je proces prenoenja polena na ig tuka (kod skrivenosemenica) ili na semeni zametak (kod golosemenica). Oploenje je proces spajanja mukog i enskog gameta nakon opraivanja. Polen, kad padne na ig tuka, poinje da klija. Unutranje opno polenovog zrna, intina, izduuje se u polenovu cev i izrasta kroz pore na egzini (spoljnjoj opni polena). Polenova cev raste od iga do semenog zametka. Ona se izduuje i prodire kroz stubi. Sa izduivanjem i prodiranjem polenove cevi sa njom se kree i sadraj polenovog zrna (vegetativna i generativna elija). Generativna elija se ovde deli na dve spermatine elije. Kad doe do plodnika, polenova cev raste kroz njegovo tkivo i najkraim putem upravlja se prema mikropili semenog zametka. Kada polenova cev doe u dodir sa opnom embrionove kesice ova se rastvara. Tog momenta izlazi sadraj polenove cevi, ali ne dospeva direktno na jajnu eliju, ve pored nje ili u jednu od sinergida koja se usled toga razori. Vegetativno jedro degenerie tako da ova elija vie ne postoji; jedna spermatina elija se sjedinjuje sa jajnom elijom, dok druga spermatina elija prodire dublje i spaja se sa centralnom (sekundarnom) elijom embrionove kesice. Oploenjem jajne elije nastaje embrion (klica) sa diploidnim brojem hromozoma, a iz oploene sekundarne elije embrionove kesice razvija se hraljivo tkivo klice endosperm. elije endosperma imaju triploidni broj hromozoma, jer je sekundarno jedro pre oploenja ve bilo diploidno. Tri antipode, dve sinergide i vegetativno jedro polenovog zrna ne uestvuju u oplodnji.

Dvostruka oplodnja pod mikroskopom www.google.com/double fertilization

13

Iz navedenog se vidi da se kod skrivenosemenica vri dvojno oploenje oploenje jajne i sekundarne elije, to je specifina karakteristika skrivenosemenica.

Dvostruka oplodnja skrivenosemenica www.google.com/double fertilization

14

ZAKLJUAKZnaaj skrivenosemenica za kopnene ekosisteme je ogroman, jer one su te koje u veini sluajeva ine najveu biomasu u ekosistemu i svojim izgledom i brojnou odreuju izgled i strukturu ekosistema. Znaaj za oveka je takoe velik, jer skoro sve biljke koje ovek gaji radi sopstvene i ishrane domaih ivotinja pripadaju skrivenosemenicama. Znaaj oplodnje skrivenosemnica je u obrazovanju semena i ploda i samim tim je znaajna za produetak vrste.

15

LITERATURAKoji M., Peki Sofija, Daji Zora (2001): Botanika, VII izmenjeno i dopunjeno izdanje, izd. BARD-FIN, Beograd i ROMANOV, Banja Luka, str. 205-206, 213-226, 234-236, 324-326 http://sr.wikipedia.org/sr/%D0%A1%D0%BA %D1%80%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BE %D1%81%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD %D0%B8%D1%86%D0%B5 http://www.google.rs/search?q=skrivenosemenice&ie=utf-8&oe=utf8&aq=t&rls=org.mozilla:en-GB:official&client=firefox-a

16