SINTEZA SAHAROZE IN ŠKROBA

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

Agronomija - UNI

Stroma kloroplasta

Citoplazma

Sladkor(trioza)

Calvinovcikel

Škrob (primarni ali asimilacijski)

Sladkor(trioza)

Sladkor(trioza)

Pi

Pi

Saharoza

Transport (floem)

Poraba v celici

škrobna zrna

Kloroplasti s škrobnimi zrni

Kloroplast brez škrobnih zrn

(1- 4)α vez

AMILOZA

Škrob

netopen ogljikov hidrat z založno funkcijosestavljen iz amiloze (največkrat do 30%) in amilopektina, polimerov, katerih osnovni gradnik je glukozaprimarni (asimilacijski) in sekundarni

Agronomija - UNI

(1- 4)α vez

(1- 6)α vez

AMILOPEKTIN

Agronomija - UNI

trioze fosfat

fruktoze-1,6-bifosfat

fruktoze-6-fosfat

glukoze-6-fosfat

glukoze-1-fosfatADP-glukoza

škrob

saharoza

UDP-glukoza

Pi-translokator

trioze fosfat

fruktoze-1,6-bifosfat

fruktoze-6-fosfat

glukoze-6-fosfat

glukoze-1-fosfat

saharoze-P

CITOSOL

KLOROPLAST

KALVINOV CIKEL

GLIKOLIZA glej dihanje!

notranja membrana kloroplasta

KLOROPLAST

Glukoze-1-fosfat

Fruktoze-6-fosfat

Fruktoze-1,6-bifosfat

fruktoze-1,6-bifosfataza

heksoze fosfatizomeraza

fosfo-gluko mutaza

Glukoze-6-fosfat

aldolazatrioze-fosfati

Pi - translokator

KALVINOV CIKEL

ŠKROB

ADP -glukoza

pirofosfataza

ADP glukoze piro fosforilaza

sintaza škroba

trioze-fosfat

glukoza-6-fosfat glukoza-1-fosfat

trioze fosfat

ADP-glukozepirofosforilaza

trioze fosfat

glukoza

škrobfotosinteza

3-fosfoglicerat

1,3-bifosfoglicerat

saharoza

STROMACITOSOL

Regulacija sinteze škroba v kloroplastu

Agronomija - UNI

CITOSOL STROMA

C-4 KLOROPLAST

C-3 KLOROPLAST

trioze fosfat3-PGA2-PGAfosfoenolpiruvat

trioze fosfat3-PGAtrioze fosfat

3-PGA in 2-PGAfosfoenolpiruvatmalatglukoze-1-fosfatglukoze-6-fosfat

LEUKOPLASTAMILOPLAST

notranja membranazunanja membrana

Transportni sistemi na notranji membrani plastidov -izmenjava fosfata in ogljikovih hidratov

Škrobna zrna v amiloplastih

Agronomija - UNI

saharoza

saharoze-6-fosfat

saharoze-6-fosfat fosfataza

UDP-glukoza fruktoza

saharoze-6-fosfat sintaza

Saharoza

trioze-fosfat

Fruktoze-1,6-bifosfat

Fruktoze-6-fosfat

Glukoze-1-fosfat

glukozaUDP-

saharoze-fosfat

SAHAROZA

fruktoze-1,6-bifosfataza

aldolaza

heksoze fosfat izomerazafosfo-

glukomutaza

Glukoze-6-fosfat

UDP glukoze pirofosforilaza

sintaza saharoze fosfata

fosfataza saharoze fosfata

Pi - translokator

CITOSOL

Regulacija sinteze saharoze v citosolu

Agronomija - UNI

TRANSPORT PO FLOEMU

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

Agronomija - UNI

Izsek prečnega prereza stebla detelje (Trifolium)

Primarni ksilem

Primarni floem

Agronomija - UNI

Zgodnji poskusi blokade floemskega transporta

Agronomija - UNI

lateralnasitasta mesta

sitasta plošča

pora

P protein

razvejane plazmodezme

celica spremljevalkavakuola

jedro

mitohondrij

sitasta plošča

odebeljena prim. cel. stena

citoplazma

plazmalema

spremenjenplastid

endoplazmatskiretikulum

Agronomija - UNI

Zgradba floema

sitke

celicespremljevalke

Agronomija - UNI

Nekateri sesajoči insekti sesajo direktno iz floema

Agronomija - UNI

Sestava floemske tekočine - Ricinus communis

mg mL-1

sladkorji 80 - 106aminokisline 5.2organske kisline 2 - 3.2proteini 1.45 - 2.2klorid 0.355 - 0.675fosfat 0.35 - 0.55kalij 2.3 - 4.4magnezij 0.109 - 0.122

Agronomija - UNI

Mobilnost ionov v floemu

dobra mobilnost srednja mobilnost slaba mobilnost

kalij železo kalcijmagnezij cink mangan

fosfor baker

žveplo bor

dušik (amino-N) molibden

klor

natrij

Agronomija - UNI

D-glukoza D-fruktoza D-manoza

aldehid aldehidketon

Reduktivni sladkorji

Agronomija - UNI

D-manitolsladkorni alkohol

glutamataminokislina

glutaminamind

ureidialantoinska kislina alantoin citrulin

galaktoza glukozagalaktozagalaktoza

fruktozanereducirajoči sladkorji

verbaskoza

stahioza

rafinozasaharoza

Auradiografija 14C v rastlini- črna barva pomeni akumulacijo markiranega sladkorja, tkivo deluje kot ponor za ogljikovehidrate. Na slikah od A do D je bila radioaktivni sledilec dodan na vedno mlajše liste (puščica).

Kam se usmerja floemski transport?

Agronomija - UNI

Koncept VIR : PONOR (source : sink)

smer translokacije po floemu ni fiksna. Transport fotosintatov teče v tisto smer, kjer se fotosintatiporabljajo.

VIRorgan, ki je sposoben fotosintetske produkcijezaložni organ

PONORnefotosintetska tkivatkiva, ki ne proizvedejo dovolj fotosintatov za svoje lastne potrebe

Agronomija - UNI

ogljikovihidrati

fosfor in drugamineral. hranila

MIKORIZA

fiksiran N

ogljikovihidrati

SIMBIOTSKA FIKSACIJA DUŠIKA

Ponor predstavljajo tudi drugi organizmi simbiotski in nesimbiotski, ki jih rastlina prehranjuje z ogljikovimi hidrati

ponora

koncentriranaraztopina

razredčenaraztopina

Razlaga premeščanja sladkorjev od vira k ponoru

VIR PONOR

Agronomija - UNI

ksilem - traheje floem - sitke celica spremljevalkacelica vira

celica ponora

masni tokfloemske tekočine

transpiracijskitok

saharoza

saharoza

aktivnopraznjenje

floema

↑Ψs → ↓Ψp

aktivnopolnjenjefloema

↓Ψs → ↑Ψp

VIR

PONOR

Dejavniki, ki vplivajo na porazdelitev sladkorjev

bližina ponora in vira:npr. zgornji listi dovajajo asimilate poganjkom, spodnji odrasli listijih dovajajo koreninam

razvojni dejavnik: pomen posameznih virov in ponorov se spreminja tekom razvoja(korenine, poganjek, plodovi)

žilne povezavevir navadno oskrbuje ponor, s katerim ima žilne povezave

spremembe poti, po katerih poteka premeščanjeanastomoze

Agronomija - UNI

Razmerja vir : ponor se tekom razvoja spreminjajo

Porazdelitev radioaktivnosti pri sladkorni pesi (Beta vulgaris) po tem ko je bil radioaktivno označen (14CO2) en sam list. Levo je intaktna rastlina, desno rastlina, ki so ji bili odstranjeni posamezni listi.

celična stena (apoplast)

plazmalema

plazmodezme

CO2

celica mezofila

celice žilnegaovoja

celica floemskegaparenhima

celicaspremljevalka

sitka

žila

APOPLASTNO POLNJENJE

SIMPLASTNO POLNJENJE

aktivno polnjenje

sladkor

sladkor

sladkor

Polnjenje floema

kompleks sitke in celice spremljevalke

simport saharoze in H+

saharoza

majhna koncentracija H+

velika koncentracija H+

saharoza

Saharoza se preko membrane prenaša s sekundarnim aktivnim

transportom

Agronomija - UNI

saharoza(disaharid)

apoplast

stahioza(tetrasaharid)

rafinoza(trisaharid)

celica spremljevalka

UDP-galaktoza + mioinozitol

galaktinol

sitka

Simplastno polnjenje floema

Dodajanje sladkorjev na saharozo in s tem večanje molekule prepreči vračanje sladkorja nazaj. Pot omejujejo plazmodezme manjšega premera. Večje plazmodezme vseeno omogočajo, da se sladkor iz celice spremljevalke prenese v sitko. Na ta način se sladkor nakopiči v sitki na mesu polnjenja.

Agronomija - UNI

Praznjenje floema

simplastnoapoplastno

Transport floemske tekočine je kontroliran prevodnostjo plazmodezem sitk, ki v nizu sestavljajo cev.

Kontrola floemskega toka - plazmodezme

Na desni sliki je metabolni inhibitor povečal propustnost plazmodezem in povzročil radialne

izgube sladkorja iz floema

Agronomija - UNI