Sistema cardiovascular

El corazón es el primer órgano embrionario que se diferencia funcionalmente. Poco después del cierre del tubo neural cefálico, durante el periodo de formación de somitos, en situación ventromedial se forma el tubo cardiaco e inicia sus contracciones rítmicas

El desarrollo morfológico se inicia con la formación de la placa cardiogénica de origen mesodérmico.

Se forman los pliegues cefálicos y los pliegues corporales laterales, los esbozos cardiogénicos derecho e izquierdo se aproximan y fusionan en la línea medioventral para formar el tubo cardiaco único

Posteriormente en la cardiogénesis se forma el asa cardiaca. Finalmente se produce la tabicación para separar la circulación pulmonar derecha de la sistémica del lado izquierdo; la formación de las válvulas evitara el reflujo de la sangre

El periodo crítico de la cardiogénesis, es cuando tiene lugar la fusión de los esbozos pares, la incurvación y la tabicación, el embrión crese de 4 a 10-12 mm.

El corazón crece durante este breve periodo de tiempo 4 o 5 veces su tamaño real es muy pequeño, pasa de 1 a 5 mm

Formación de la placa cardiogenica y del tubo cardiaco

El primer indicio del desarrollo cardiaco en el lugar del mesodermo esplácnico, craneal y lateral al pliegue cefálico.

Se forma una serie de vesículas que se fusionan entre sí para formar una cavidad en

el seno del mesodermo; esta cavidad se alarga transversalmente, se sitúa craneal al lugar de formación del pliegue cefálico y es la precursora de la cavidad pleuropericardiaca.

La placa cardiogenica se forma por el mesodermo esplácnico ventral a la presuntiva cavidad pleuropericardiaca.

En el mesodermo de la placa cardiogénica se diferencia vesículas de cuya fusión se inicia la formación de los tubos endocardicos. El mesodermo localizado craneal a la placa cardiogenica prolifera y se engruesa e inicia así la formación del septum transversum que ulteriormente formara la parte central del diafragma.

Durante esta formación del pliegue cefálico, todos los tejidos situados inmediatamente delante de la placa neural sufren una invaginación de 180° y se colocan debajo de las estructuras cefálicas.

Simultáneamente comienza el plegamiento corporal y el cierre de la faringe, arrastrando consigo hacia la línea media, los esbozos cardiacos lo que permite su fusión.

La fusión se realiza en sentido cráneo caudal, formándose primero el tronco arterioso y a continuación el bulboventrículo, la aurícula y el seno venoso.

Los tubos endocardicos están rodeados por una gruesa capa de mesodermo que formara el

músculo cardiaco o miocardio. Por fuera de este hay una delgada capa epicárdica. Entre el miocardio y el endocardio aparece la gelatina cardiaca, matriz fluida que realiza dos funciones esenciales.

El corazón comienza a latir entre 35-38 horas de incubación en el embrión de pollo y a los 18-19 días en el perro.

La tabicación del corazón se produce en el embrión del pollo a los 5- 8 días y en el perro durante la cuarta semana.

Morfogénesis externa

La región media del tubo cardiaco, el bulboventrículo, se alarga en curva adoptando en forma de C con la convexidad dirigida hacia el lado derecho.

La acentuación de esta incurvación determina la aparición de un surco, surco bulboventricular, que marca la separación del bulboventrículo en bulbos cordis (BC) y ventrículo izquierdo (VP)

Con el crecimiento del bulbo cardiaco la aurícula se coloca de tras del bulbo ventrículo y crece hacia la izquierdo. El tronco arterioso y el seno venoso permanecen unidos a la cara ventral de la faringe por los restos del mesocardio dorsal.

Morfogénesis interna

La tabicación interna del tubo cardiaco afecta a la aurícula, canal auriculoventrícular, asa bulboventricular y tronco arterioso. Simultáneamente se produce la división del saco aórtico en compartimentos pulmonar y sistémico por la formación del tabique aorticopulmonar

Seno venoso, aurícula, canal auriculoventricular. Rodetes endocardicos.

Durante las últimas etapas del crecimiento del asa bulboventricular, la sangre venosa procedente del hígado y la cabeza va desplazando su entrada en el corazón hacia el lado derecho del seno venoso; ello coincide con el comienzo de la tabicación y continua hasta que todo el sistema venoso sistémico desemboca en la parte derecha del seno venoso

El cuerno derecho del seno venoso es incorporado por la aurícula derecha en su crecimiento.

Las venas pulmonares inician su formación por una evaginación única de la aurícula izquierda que pronto se divide en varias ramas que se distribuye por el mesenquimo pulmonar

Cuando se forma el asa cardiaca se acentúa el surco artreoventrícular, dando lugar en el interior al canal auriculoventrícular (A-V). Externamente este surco indica la situación del futuro surco coronario.

El mesodermo que se circunda el canal A-V prolifera y crece hacia el interior originando una cresta circular que disminuye la luz del primitivo orificio auriculoventrícular.

Se forma así dos relieves o rodetes endocardicos A-V que entran en contacto y se fusiona para formar un rodete endocardio A-V único. El primitivo orificio A-V que así dividido en los dos orificios aurículoventriculares derecho e izquierdo

Tabique interauricular

Coincidiendo con la formación de los rodetes endocardicos inicia su aparición el septum primum que divide a la aurícula primitiva en aurículas derecha e izquierda; consiste en una membrana de mesenquimo recubierta de endocardio que se origina en la línea media dorsal de la aurícula primitiva.

Cuando se fusiona los rodetes endocardicos forman el septum intermedium, en cuya superficie dorsal acaba fijándose el borde libre del septum primum con los que se encierran el foramen primum.

Para mantener el paso de sangre de la aurícula derecha a la izquierda aparece una segunda comunicación, el foramen secundum. Este orificio se forma antes de la desaparición del foramen primum por la confluencia de numerosas perforaciones pequeñas en el septum primum.

Aparece otro tabique, el septum secundum, más grueso y que crece caudalmente desde la pared craneal de la aurícula a la derecha del septum primum.

El septum secundum no completan su formación, su borde caudal, cóncavo permaneces libre limitado una amplia ventana, el foramen ovale orientando hacia la desembocadura de la vena cava caudal.

Los septum primum y secundum se mantiene próximos pero no llegan a fusionarse durante el desarrollo prenatal. La presión de la corriente sanguínea produce la separación del septum secundum hacia la izquierda facilitando su paso entre ambos tabiques.

En el nacimiento entra en estrello contacto los septum primum y secundum debido a la disminución de presión en la aurícula derecha y la simultanea elevación de la misma en la izquierda del retorno pulmonar. Los dos tabiques así unidos forman el tabique interauricular definitivo

Tabicacion del tronco arteriosa y del bulbo cardiaco

El tramo de salido del primitivo corazón tubular a de dividirse en sendos conductos para las circulaciones sistémica y pulmonar. Para ello se forman rodetes (crestas)

endocardios pares en el interior del tronco arterioso y de la porción bulbar (cono) del bulbo ventricular.

Primero aparecen los rodetes del tronco arterioso que cresen hacia el interior desde sus paredes derecha e

izquierda en embriones de 3 a 4 mm, coincidiendo con la formación del asa bulboventricular. Estos rodetes se fusionan para dar lugar al tabique del tronco arterioso en un periodo de 2-3 días en el perro y de 5-6 en otros mamíferos domésticos

Los rodetes endocardicos en el tronco arterioso y el bulbo cardiaco crece juntos y se unen al tabique aorticopulmonar. Se forman así el septum spirale que se extiende desde la mitad del bulbo cardiaco hasta las raíces de las arterias pulmonares (6° arco aórtico) y sistémicas (3° y 4° arcos aórticos).

Más tarde, con el crecimiento tanto de la luz como de las paredes del tronco arterioso y del bulbo se borra la localización original del tabique espiroideo. Cranealmente las dos grandes arterias de salida del corazón se separa completamente.

Tabique interventricular. Válvulas cardiacas.

La formación y crecimiento del tabique interventricular (septum interventriculare) se debe más al crecimiento caudal y especialmente a la hipertrofia de la pared bulbo ventricular que al crecimiento activo del propio tabique.

Este crecimiento se produce por el proceso llamado de trabeculación. Mientras que el mesenquima y las células miocárdicas del estrato externo de la pared cardiaca se dividen y forma nuevos tejidos, degeneran las situadas

debajo del endocardio.

El crecimiento del bulbo y de la porción del ventrículo primitivo que formara la mayor parte del ventrículo derecho definitivo, coincide en el tiempo con la división del canal auriculoventrícular primitivo y del tronco arterioso.

Sistema linfático

Deriva del mesodermo y se desarrolla, en muchos tramos, paralelamente al sistema venoso, pero se conoce poco sobre los factores que controlan la disposición y ramificaciones estos vasos.

En el embrión, la coalescencia de los vasos linfáticos iniciales forma seis sacos linfáticos.

Los dos grandes sacos linfáticos yugulares se en la entrada del tórax como evaginaciones de las venas yugulares; puede ya observarse en embriones de más de 10 mm.

Además hay un saco retroperitoneal en la pared dorsal del abdomen, la cisterna del quilo y dos sacos linfáticos ciáticos para las extremidades pélvicas.

Inicialmente se forma un sistema bilateral con los vasos linfáticos procedentes de las extremidades posteriores y que terminan en la cisterna del quilo; de esta; a su vez; parten un par de conductos torácicos que alcanzan la entrada del tórax; donde se unen a los linfáticos procedentes de la cabeza y

de la extremidades torácicas y juntos desembocan en la venas yugulares.

A lo largo de los vasos linfáticos se desarrollan los ganglios linfáticos para filtrar la linfa. Derivan del mesodermo adyacente a los vasos linfáticos.

Una primera tabicación incompleta de los ventrículos por un tabique que desde el surco bulboventricular crece hacia el septum intermedum. Este tabique se conoce como septum inferius y el orificio que queda entre su borde libre y el septum intermedum es el foramen interventriculare

El cierre final del orificio interventricular se produce por el crecimiento de los rodetes A-V y tienen lugar a los 27 días de gestación en el cerdo (embriones de 20mm), 32 días en el perro

(19 mm), 35 días en el caballo (16 mm).

Tras la formación y fusión de las crestas del tronco arterioso, aparcasen tres relieves en la luz de los troncos aórtico y pulmonar que crecen y se adelgazan para formar las válvulas semilunares.

BAZO

Se desarrolla en forma de una condensación mesenquimatosa entre las hojas serosas que constituyen el mesogastrio dorsal.

Al principio, el mesodermo precursor del bazo se sitúa en territorios simétricos a ambos lados del embrión, pero más tarde solo el territorio izquierdo contribuirá en el lado izquierdo del mesogastrio dorsal.

A medida que crece, la capa externa del mesoblasto prolifera y llega a envolver todo el órgano, (excepto en los rumiantes).

TIMO

El primer esbozo del timo se forma por la fusión del endodermo de la tercera bolsa faríngea con el ectodermo de la tercera hendidura branquial.

Las células de este esbozo interactúan con el ectomesenquima derivado de las crestas neurales y el conjunto es colonizado por células progenitoras de la serie linfoide hacia el 12° día de gestación en el ratón.

Al día siguiente ya pueden distinguirse las regiones cortical y medular que caracterizan esta glándula, cuyos componentes del estroma están ya plenamente desarrollados hacia el final de la gestación en dicha especie.

La maduración de los linfocitos comienza a nivel de la unión corticomedular donde hay prolinfocitos. Estas células emigran hacia la superficie de la corteza e interactúan con las células del estroma, volviendo de nuevo hacia la medula. En su recorrido por la corteza expresan nuevas proteínas de superficie y finalmente acaban de diferenciarse en la medula del timo, donde se convierten en linfocitos T maduros.

Sangre y arterias

Hematopoyesis: Es el proceso de formación de tejido hemático, incluida la eritropoyesis o formación de los glóbulos rojos. Es un proceso que perdura toda la vida del animal con la formación de nuevas células sanguíneas a partir de células madres.

Embriológicamente, las primeras células hemáticas se forman en los islotes sanguíneos que son agregados del mesodermo esplácnico que recubre a la vesícula vitelina y al alantoides.

Durante el último tercio de la gestación la hematopoyesis se produce fundamentalmente en la medula ósea.

Se ha sustituido en un blastodisco de pollo en estadio de néurula la región formadora del embrión por una porción homologa de embrión de codorniz; al principio todas las células sanguíneas eran de pollo que habían emigrado al interior del embrión a partir de los islotes sanguíneos del receptor.

Angiogenesis: El proceso de formación de los vasos sanguíneos se denomina angiogenesis, comienza extraembrionariamente durante la gastrulación o poco después. Al mismo tiempo aparecen los cordones angiogénicos en el seno del mesenquima lateral del embrión.

Estas condensaciones de células del mesodermo esplácnico, que se observan por primera vez laterales al mesodermo cardiogenico, se alargan, crecen en el mesenquima cefálico y forman los arcos aórticos y las aortas dorsales.

Transformación de los arcos aórticos.

El sistema circulatorio embrionario inicial consiste en un tubo cardiaco único que se continúa cranealmente con un par de aortas ventrales y los arcos aórticos que desembocan en las aortas dorsales.

En los embriones de los vertebrados superiores nunca coinciden en el tiempo los cinco pares de arcos, ya que el arco 1º y 2º degeneran durante la formación de los más caudales. Inicialmente hay dos aortas ventrales separadas, pero cuando se forman los arcos 3º, 4º y 6º, se fusionan a su salida del tubo cardiaco para formar una sola raíz aortica o saco aórtico.

La transformación de los arcos aórticos comprende todos aquellos cambios que conducen a la formación de las arterias carótidas, pulmonares, subclavias y porción torácica de la aorta.

La mayor parte de estos cambios ocurren durante las semanas 3-4 en el perro, 3-7 en el caballo. En este periodo el embrión pasa del estadio de néurula con una longitud de 2-3 mm a un embrión de unos 10 mm.

El arco aórtico 1º y 2º, degeneran tras un corto periodo funcional (3-5 días), poco después de la formación de los arcos 3º y 4º. Para formar las arterias carótidas internas.

Los segmentos de cada aorta dorsal situados entre el 3º y el 4º arcos. Cuando se desarrollan las estructuras de la cara y para su vascularización se origina un vaso de la parte proximal de cada tercer arco que será la arteria carótida externa.

Cada arco aórtico 6º, da origen a una arteria pulmonar; más tarde, la parte distal del 6º arco aórtico derecho degenera entre el origen de la arteria pulmonar y la raíz aortica dorsal derecha.

Como ramas de ambas aortas dorsales se originan sendas series de arterias inter-segmentarias dorsales cervicales, crecen dorsalmente entre los somitos, poco después cada una de ellas se divide en una rama para las estructuras dorsales y otra para las ventrales.