squaliforma gr. emarginata (valenciennes, 1840...

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA

Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior

Andreza dos Santos Oliveira

Manaus

Abril, 2012

Caracterização taxonômica e variação morfológica de

Squaliforma gr. emarginata (Valenciennes, 1840)

(Siluriformes: Loricariidae) da Amazônia brasileira

ii

Andreza dos Santos Oliveira

Orientadora: Lúcia Rapp Py-Daniel, Ph.D.

Fontes Financiadoras:

Bolsista CNPq: processo No 132070/2010-3

Manaus

Abril, 2012

Caracterização taxonômica e variação morfológica de

Squaliforma gr. emarginata (Valenciennes, 1840)

(Siluriformes: Loricariidae) da Amazônia brasileira

Dissertação apresentada ao Programa

Pós-Graduação do INPA, como parte dos

requisitos para obtenção do título de

Mestre em Ciências Biológicas, área de

concentração em Biologia de Água Doce e

Pesca Interior.

iii

Dissertação aprovada como requisito para a obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas, área de concentração em Biologia de Água Doce e Pesca Interior, no

Programa de Pós Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior do Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia, pela comissão formada pelos doutores:

Dr. Geraldo Mendes dos Santos

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Membro Titular

Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA

Membro Titular

Dr. Cláudio Henrique Zawadzki

Universidade Estadual de Maringá – UEM

Membro Titular

Dra. Cristina Motta Bührnheim

Universidade Federal do Amazonas – UFAM

Suplente

Dr. Frank Raynner Vasconcelos Ribeiro

Universidade Federal do Oeste do Pará – UFOPA

Suplente

iv

FICHA CATALOGRÁFICA

SINOPE:

Neste trabalho estudou-se a taxonomia e a distribuição geográfica das espécies de

Squaliforma Isbrücker & Michels, 2001 relacionadas à Squalifoma emarginata. Foram

analisados 547 exemplares pertencentes a três coleções ictiológicas brasileiras (INPA,

MPEG e MZUSP). Dez espécies são reconhecidas com bases nesses exemplares,

dentre eles, cinco novas espécies são descritas para a Amazônia brasileira.

Palavras-chave: Taxonomia, Squaliforma, Hypostominae, Peixes, Amazonas.

O48 Oliveira, Andreza dos Santos Caracterização taxonômica e variação morfológica de Squaliforma gr. emarginata (Valenciennes, 1840) (Siluriformes:Loricariidae) da Amazônia brasileira / Andreza dos Santos Oliveira.--- Manaus : [s.n.], 2012. xvii, 142 f. : il. color. Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012 Orientador : Lúcia Rapp Py-Daniel Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior

1. Taxonomia. 2. Squaliforma. 3. Hypostominae. 4. Peixes – Amazonas, Rio, Bacia. I.Título.

CDD 19. ed. 597.52

v

DEDICATÓRIA

Aos meus pais Cleomar Escobar dos

Santos e Lindovan Martins Oliveira e ao

meu irmão Luis Eduardo Oliveira por

sempre me apoiarem durante o meu

mestrado, assim como durante toda a vida.

vi

AGRADECIMENTOS

Primeiramente sou grata aos meus pais que sempre compreenderam a minha

ausência durante todo o período do mestrado e, mesmo assim, sempre me deram

incentivos para continuar realizando os meus objetivos.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pela estrutura e oportunidade de

realizar este trabalho.

Agradeço imensamente à Dra. Lúcia Rapp Py-Daniel por sempre estar disponível

quando precisei de sua ajuda, seja por e-mail ou pessoalmente, foi mais que

orientadora, foi mãe e amiga. Obrigada por tudo!

Ao Dr. Cláudio Henrique Zawadzki (UEM) por ensinar a taxonomia de

Hypostominae e, mesmo com a distância, pela disposição em solucionar várias dúvidas

sobre a subfamília, além de sugestões na realização deste trabalho. Muito obrigada!

Ao Dr. Wolmar Wosiacki (MPEG), Dr. Osvaldo Oyakawa (MUZSP) e M.Sc.

Willian Ohara (UNIR) por me receber nas coleções e assim realizar a análise do

material depositado, além dos empréstimos. Sou muito grata!

Agradeço ao Douglas Bastos por confeccionar os mapas e a imagem do

esquema de medidas utilizados neste trabalho, e ao Renildo de Oliveira por ter cedido

um pouco do seu tempo para fotografar e editar as imagens de todas as espécies de

Squaliforma da Coleção de Peixes do INPA. Obrigada pela atenção e paciência.

Ao Dr. Jansen Zuanon pelas conversas oportunas acerca da biologia e ecologia

de Squaliforma.

vii

Aos colegas André Canto (UFOPA), Frank Ribeiro (UFOPA), Leandro Sousa

(UFPA) e Túlio Franco (MZUSP), os quais pude ter a oportunidade de conhecer e assim

discutir um pouco do meu trabalho. E também aos colegas que atualmente trabalham

na Coleção de Peixes do INPA: Douglas Bastos (Doug), Marcelo Rocha (Didinho),

Priscila Ito (Madoka), Rafaela Ota (Rafa), Renildo de Oliveira (Rovilson), Ronnayana

Rayla (Fanfarrona) e Wellington Pedroza (Well) pelos momentos de descontração,

alegria e colaboração neste trabalho. Obrigada!

À Dra. Ângela Varella (Coordenadora do PPG-BADPI), Maria do Carmo Arruda

(Carminha) e Elany Moreira por sempre atenderem com agilidade os pedidos na

secretaria do BADPI. Obrigada!

Aos funcionários da Coleção e Acervo Científico do INPA pela amizade: dona

Lindalva, dona Walmice (Val), dona Ray, sr. Heron e sr. Edílson.

Aos meus colegas da turma BADPI 2010-2012: Camila Anjos, Daniele Campos,

Elis Perrone, Érika Utumi, Gabriel Barros, Gabriel de Oliveira, Gabriel Cardoso, Hélio

Ferreira, José Netto, Karla Serique, Michele Souza, Prisyla Castillo, Saulo França,

Sergio Santorelli, Thatyla Farago, Thiago Marinho e Tiago Pires, pelas reuniões na casa

de um ou de outro e pela companhia em pizzarias e também no Bar do Carlão, além

das conversas aleatórias na sala de alunos, em que muitas vezes pudemos dividir

momentos de aflição do mestrado. Obrigada galerinha “mais ou menos”.

Agradeço aos colegas ictiólogos que tive a oportunidade de conhecer durante as

visitas às coleções: Marina Mendonça, Luiz Peixoto e Guilherme Dutra (MPEG); Carine

Chamon, Ilana Fichberg, Henrique Varella, José Birindelli, Manoela Marinho, Marcelo

Melo e Marina Loeb (MZUSP).

viii

Ao Dr. Christian Cramer pela ajuda na tradução de Kner 1854 (Hypostomus

horridus).

Às minhas grandes amigas: Aline Sousa, Ana Paula Castro, Elieyd Menezes,

Karen Martins e Maria Fernanda Oliveira pelos encontros e compartilhamentos de

novidades, alegrias e muita risada. Obrigada chuchuzinhas!

À Talita Cortat (RJ) e Larisse Santos (RR) que mesmo com a distância sempre

torceram e acreditaram em mim. Estimulando-me sempre quando me sentia fraca e

exausta de tudo. Muitíssimo obrigada minhas AMIGAS.

Aos novos amigos que hospedei em minha casa e que me alegraram durante a

reta final da escrita da dissertação: Ana Fiori (USP), José Agnello (USP), Lucie

Debienne (IFAM) e Tiemi Costa (UFPR). Obrigada por sempre me levar ao bar.

Ao CNPq pela concessão da bolsa durante o período do mestrado.

Obrigada a todos que, por algum motivo, não mencionei aqui. Agradeço a todos

que contribuíram direta e indiretamente para a realização deste trabalho. Muito

Obrigada!

ix

RESUMO

As espécies do gênero Squaliforma da Amazônia brasileira são revisadas e o

gênero abriga as espécies que antes eram agrupadas no grupo Hypostomus

emarginatus. A revisão taxonômica contou com análise de imagens digitais de

espécies-tipo, descrições originais e de material depositado em coleções ictiológicas. A

validade das espécies foi verificada com base nas descrições originais, através de

dados morfológicos e merísticos dos exemplares analisados, bem como por meio da

anatomia externa e padrões de coloração. Foram examinados 547 exemplares de

Squaliforma da bacia Amazônica depositados nas coleções do INPA, MPEG e MZUSP.

Cinco espécies são reconhecidas: Squaliforma annae ocorrendo no rio Tocantins-

Araguaia, S. emarginata no rio Solimões-Amazonas e tributários, S. horrida no rio

Guaporé, S. phrixosoma no rio Ucayali e alto rio Juruá e S. squalina no rio Branco. Para

todas as espécies é apresentada uma diagnose, descrição (ou redescrição), coloração

em álcool, nota ecológica, comentários e mapa de distribuição geográfica. Outras três

espécies foram sinonimizadas em Squaliforma emarginata: S. biseriata, S. scopularia e

S. virescens. Neste trabalho são propostas cinco novas espécies: Squaliforma sp. n.

“Aripuanã”, Squaliforma sp. n. “Roraima”, Squaliforma sp. n. “Tapajós”, Squaliforma sp.

n. “Tocantins” e Squaliforma sp. n. “Xingu”. É apresentada uma chave para identificação

das nove espécies de Squaliforma com distribuição registrada na bacia Amazônica.

Palavras-chave: Taxonomia, Squaliforma, Loricariidae, Hypostominae, Bacia

Amazônica.

x

ABSTRACT

The species of the genus Squaliforma from the Brazilian Amazon were revised

and genus comprises species that were grouped into the Hypostomus emarginatus

group. The taxonomic revision was made through the analysis of digital images of the

species-type, original descriptions and material deposited in ichthyological collections.

The recognition of valid species was based on the original descriptions and by means of

morphological and meristic data of specimens analyzed, as well as through analysis of

external anatomy. We examined 547 specimens of Squaliforma from the Brazilian

Amazon basin deposited in the collections of the INPA, MPEG and MZUSP. In the

present work, five valid were recognized as valid and distinguished from each other:

Squaliforma annae occurring on the Tocantins-Araguaia River, S. emarginata in

Amazonas-Solimões River and tributaries, S. horrida occurring exclusively in the

Guaporé River, S. phrixosoma in Ucayali River and Upper Jurua River, and S. squalina

occurring in the Branco River. A diagnosis, description (or redescription), coloring in

alcohol, ecological notes, comments and map of geographical distribution is given for all

the species. Three other species were synonymized with Squaliforma emarginata: S.

biseriata, S. scopularia and S. virescens. In this paper five new species are proposed:

Squaliforma sp. n. "Aripuanã", Squaliforma sp. n. "Roraima", Squaliforma sp. n.

"Tapajos," Squaliforma sp. n. "Tocantins" and Squaliforma sp. n. "Xingu". An

identification key of the nine valid Squaliforma valid species of the Amazon basin is

provided.

Key word: Taxonomy, Squaliforma, Loricariidae, Hypostominae, Amazon basin.

xi

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ...................................................................................................... vi

RESUMO......................................................................................................................... ix

ABSTRACT ...................................................................................................................... x

LISTA DE TABELAS .................................................................................................... xiii

LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................... xiv

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 1

1.1. A família Loricariidae ............................................................................................. 1

1.2. A subfamília Hypostominae ................................................................................... 3

1.3. Histórico do gênero Squaliforma ........................................................................... 4

1.4. Justificativa ............................................................................................................ 8

2. OBJETIVOS ............................................................................................................... 10

2.1. Objetivo Geral ..................................................................................................... 10

2.2. Objetivos Específicos .......................................................................................... 10

3. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................... 11

3.1. Material examinado ............................................................................................. 11

3.2. Dados morfométricos e merísticos ...................................................................... 13

3.2.1. Dados morfométricos ................................................................................. 16

3.2.2. Dados merísticos ....................................................................................... 18

3.3. Análise estatística ............................................................................................... 22

4. RESULTADOS ........................................................................................................... 23

4.1. Material analisado ............................................................................................... 23

4.2. Análise multivariada ............................................................................................ 24

4.3. Taxonomia .......................................................................................................... 28

Squaliforma Isbrücker & Michels, 2001................................................................ 28

Squaliforma horrida (Kner, 1854) ......................................................................... 32

Squaliforma annae (Steindachner, 1881) ............................................................ 41

Squaliforma emarginata (Valenciennes, 1840) .................................................... 52

xii

Squaliforma phrixosoma (Fowler, 1940) .............................................................. 70

Squaliforma squalina (Jardine, 1841) .................................................................. 77

Squaliforma sp. n. “Aripuanã” .............................................................................. 85

Squaliforma sp. n. “Roraima” ............................................................................... 93

Squaliforma sp. n. “Tapajós” .............................................................................. 101

Squaliforma sp. n. “Tocantins” ........................................................................... 110

Squaliforma sp. n. “Xingu” ................................................................................. 119

4.4. Chave de identificação ...................................................................................... 127

5. DISCUSSÃO ............................................................................................................ 129

5.1. Sobre as novas espécies de Squaliforma ......................................................... 130

5.2. Sobre a distribuição das espécies de Squaliforma na Amazônia brasileira ...... 131

6. CONCLUSÃO .......................................................................................................... 134

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 135

xiii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Exemplares-tipo das espécies nominais de Squaliforma da Amazônia

brasileira. ........................................................................................................................ 12

Tabela 2: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de Squaliforma

horrida. ........................................................................................................................... 39


annae. ............................................................................................................................ 50

Tabela 4: Dados morfométricos e merísticos do holótipo de Squaliforma emarginata .. 68


phrixosoma. .................................................................................................................... 75


squalina .......................................................................................................................... 83


sp. n. “Aripuanã”. ............................................................................................................ 91


sp. n. “Roraima” .............................................................................................................. 99


sp. n. “Tapajós” ............................................................................................................ 108

Tabela 10: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de

Squaliforma sp. n. “Tocantins” ...................................................................................... 117

Tabela 11: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de

Squaliforma sp. n. “Xingu”. ........................................................................................... 125

xiv

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Exemplar de Squaliforma emarginata INPA 16781, 210,6 mm. Foto: Andreza

Oliveira. ............................................................................................................................ 7

Figura 2: Relação entre as tribos de Hypostominae. No detalhe o clado que inclui

Hypostomus emarginatus (Fonte: Armbruster, 2004). ...................................................... 7

Figura 3: Esquema das placas da série lateral em Loricariidae (retirado de Oyakawa et

al., 2005). ....................................................................................................................... 13

Figura 4: Esquema em vista ventral de um exemplar de Squaliforma annae mostrando

a fileira de placas largas na lateral do abdômen e placa pré-anal (presente em todas as

espécies do gênero, exceto em Squaliforma sp. n. “Tapajós”)....................................... 14

Figura 5: Esquema em vista ventral de Squaliforma mostrando comprimento relativo

dos barbilhões maxilares; a) barbilhão maxilar curto, b) barbilhão maxilar longo. ......... 15

Figura 6: Esquema das medidas em Squaliforma (vista lateral, vista dorsal e vista

ventral, respectivamente). Desenho esquemático: Douglas Bastos. .............................. 21

Figura 7: Agrupamento de algumas das espécies reconhecidas de Squaliforma da

bacia Amazônica obtida através da Análise de Variáveis Canônicas. ........................... 24

Figura 8: Agrupamento das espécies novas do rio Branco, Estado de Roraima e rio

Aripuanã, Estado do Amazonas e Mato Grosso em comparação com Squaliforma

emarginata obtido através da Análise de Variáveis Canônicas. ..................................... 25

Figura 9: Agrupamento das espécies novas do rio Tapajós e rio Tocantins em

comparação com Squaliforma annae obtido através da Análise de Variáveis

Canônicas.. .................................................................................................................... 26

Figura 10: Agrupamento da espécie nova do rio Xingu em comparação com

Squaliforma annae e Squaliforma emarginata obtido através da Análise de Variáveis

Canônicas. ..................................................................................................................... 27

xv

Figura 11: Síntipo de Squaliforma horrida, NMW 16325, 355 mm CP (Localidade-tipo:

Forte do Príncipe da Beira, Rio Guaporé, bacia do rio Madeira, Rondônia, Brasil) em

vista lateral, dorsal e ventral, respectivamente. Foto: Mark Sabaj-Pérez. ...................... 37

Figura 12: Exemplar de Squaliforma horrida, INPA 31838, 252,5 mm CP, Rio Guaporé,

Surpresa, Drenagem rio Madeira, Guajará-Mirim, Rondônia, Brasil, em vistas lateral,

dorsal e ventral. Foto: Renildo de Oliveira. .................................................................... 38

Figura 13: Região norte da América do Sul ilustrando local e dado de coleta de

exemplares de Squaliforma horrida examinados. Estrela amarela representa a

localidade-tipo. O círculo vermelho representa mais de um exemplar no lote. .............. 39

Figura 14: Holótipo de Squaliforma annae, NMW 44073, 98,0 mm CP, em vista dorsal,

lateral, ventral. Foto: Mark Sabaj-Pérez. ........................................................................ 48

Figura 15: Exemplar de Squaliforma annae, INPA 25716, 168,24 mm CP, Rio

Parauapebas, Drenagem rio Tocantins, Vila Sossego, Canaã dos Carajás, Pará, Brasil,

em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo de Oliveira............................................ 49

Figura 16: Mapa do norte da América do Sul ilustrando os locais de coleta de

Squaliforma annae. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou

mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo de Plecostomus

annae. ............................................................................................................................ 50

Figura 17: Holótipo de Squaliforma emarginata, MNHN A.9447 (1) (seco), 405,0 mm

CP, provavelmente Brasil, América do Sul, em vista dorsal e lateral. Foto: Cláudio

Zawadzki. ....................................................................................................................... 62

Figura 18: Exemplar de Squaliforma emarginata, INPA 16781, 171,3 mm CP, Rio

Purus, praia Abufari, Beruri, Amazonas, Brasil. Vista lateral, dorsal e ventral. Foto:

Renildo de Oliveira. ........................................................................................................ 63

Figura 19: Lectótipo de Squaliforma scopularia, ANSP 8081, 490,5 mm CP, Rio

Amazonas, Brasil, América do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K.

Luckenbill... .................................................................................................................... 64

xvi

Figura 20: Holótipo de Squaliforma biseriata, ANSP 8279, 113,0 mm CP, Amazonas,

Brasil, América do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K. Luckenbill. ............... 65

Figura 21: Síntipo de Squaliforma virescens, ANSP 21280-83, 75,5 mm CP, Peru (?),

América do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K. Luckenbill. .......................... 66


Squaliforma emarginata. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um

ou mais exemplares. ...................................................................................................... 67

Figura 23: Holótipo de Squaliforma phrixosoma, ANSP 68650, 101,0 mm CP, Bacia do

rio Ucayali, Contamana, Peru. Vista lateral, dorsal e ventral, respectivamente. Foto: K.

Luckenbill. ...................................................................................................................... 74


Squaliforma phrixosoma. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um

ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. ..................... 75

Figura 25: Exemplar de Squaliforma squalina INPA 22138 (1) 270,1 mm CP, Rio

Branco, praia acima do igarapé Corumbaú, Roraima, Brasil, em vista lateral, dorsal e

ventral. Foto: Renildo de Oliveira. .................................................................................. 82


Squaliforma squalina. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou

mais exemplares. ........................................................................................................... 83

Figura 27: Squaliforma sp. n. “Aripuanã”, INPA 33636, 200,9 mm CP, Rio Guariba,

Resex do Guariba, drenagem rio Madeira, Apuí, Amazonas Brasil em vista lateral,

dorsal e ventral. Foto: Renildo de Oliveira. .................................................................... 90


Squaliforma sp. n. “Aripuanã”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode

conter um ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. .... 91

xvii

Figura 29: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Roraima”, INPA 36922, 140,06 mm CP, Rio

Branco, Caracaraí, Roraima, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral, respectivamente.

Foto: Renildo de Oliveira. ............................................................................................... 98


Squaliforma sp. n. “Roraima”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode

conter um ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. .... 99

Figura 31: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Tapajós”, INPA 7117, 174,32 mm CP, Rio

Cupari, Itaituba, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo de

Oliveira.. ....................................................................................................................... 107


Squaliforma sp. n. “Tapajós”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter

um ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. ............. 108

Figura 33: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Tocantins”, INPA 36635, 248,5 mm CP, Rio

Itacaiúnas, Drenagem rio Tocantins, Parauapebas, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal

e ventral. Foto: Renildo de Oliveira. ............................................................................ 116


Squaliforma sp. n. “Tocantins”. Cada ponto em vermelho representa um lote que pode

conter um ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. .. 117

Figura 35: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Xingu”, INPA 30823, 175,5 mm CP, Rio Iriri,

Ilha Curapé, Drenagem rio Xingu, Altamira, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal e

ventral. Foto: Renildo de Oliveira. ................................................................................ 124


Squaliforma sp. n. “Xingu”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter

um ou mais exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo. ............. 125

1

1. INTRODUÇÃO

1.1. A família Loricariidae

A ordem Siluriformes é extremamente rica e diversificada, estando presente em

todos os continentes, com exceção da Antártida. Com cerca de 3100 espécies

distribuídas em 36 famílias, os bagres somam aproximadamente 10% de todas as

espécies de peixes. São principalmente habitantes de águas doces, tendo somente

duas famílias marinhas (Arridae e Plotosidae), e são amplamente representados na

América do Sul (Ferraris, 2007; Cramer, 2009).

Dentre os Siluriformes, a família Loricariidae é a mais numerosa, com

aproximadamente 800 spp. (Armbruster, 2011). Os loricaríideos estão distribuídos ao

longo da região Neotropical, estendendo-se da Costa Rica ao norte da Argentina. A

grande maioria das espécies é encontrada a leste dos Andes (Reis et al., 2003). Podem

ser encontrados em todos os tipos de águas, desde riachos frios nas montanhas com

correntezas fortes, até os lagos da planicíe de inundação do rio Amazonas (Cramer,

2009).

Os loricariídeos são caracterizados por placas dérmicas que cobrem o seu corpo.

Apresentam o corpo deprimido, achatado ventralmente, com um único par de

barbilhões rictais. São peixes bentônicos e geralmente possuem hábitos noturnos

(Kramer et al., 1978; Covain & Fisch-Muller, 2007). Alguns loricaríideos (Hypostomus e

Pterygoplichthys) possuem respiração aérea facultativa, utilizando o estômago como

órgão de respiração acessório (Kramer et al., 1978; Lowe-McConnell, 1999).

2

Quanto à alimentação, a boca e os dentes apresentam adaptações para raspar

substratos submersos para ingestão de algas, pequenos invertebrados, detritos e até

mesmo madeira. Esta transformação estrutural permite que estes peixes possam aderir

ao substrato, até mesmo quando há um rápido escoamento das águas (Covain & Fisch-

Muller, 2007).

Loricariidae é um dos táxons mais antigos na sistemática de Siluriformes (de

Pinna, 1998), mas apesar de ser um táxon bem estabelecido e de fácil reconhecimento,

a classificação da família sempre foi muito complicada, com propostas nomenclaturais

bem distintas entre diferentes autores.

A primeira proposta de relacionamento cladístico em Loricariidae foi proposta por

Howes (1983). Baseado em exames de osteologia e de musculatura, ele descreveu a

subfamília Chaetostomatinae para os gêneros Chaetostoma, Hemipsilichthys,

Lasiancistrus e Lipopterichthys, e propôs Ancistrinae como sinônimo junior de

Hypostominae.

A classificação da família como é reconhecida hoje foi proposta por Regan

(1904), onde propôs a seguinte classificação: Plecostominae, Loricariinae,

Hypoptopomatinae e Argiinae e ainda criou a subfamília Neoplecostominae, que

considerava muito especializada. O monofiletismo de Loricariidae é bem suportado,

principalmente, pela presença de dentes integumentários (odontódeos) na parte externa

do corpo e é um dos poucos grupos de famílias de bagres em que a filogenia foi bem

estabelecida (de Pinna, 1998; Armbruster, 2004). Atualmente, através de análise

cladística, seis subfamílias são reconhecidas: Hypoptopomatinae (19 gêneros, 103

espécies), Loricariinae (± 36 gêneros, 222 espécies), Hypostominae (± 40 gêneros, 366

3

espécies), Delturinae (2 gêneros, 7 espécies), Neoplecostominae (5 gêneros, 39

espécies), Lithogeninae (1 gênero, 3 espécies) e Otothyrinae (10 gêneres, 24 espécies)

(Armbruster, 2004; Lehmann, 2006; Chiachio et al., 2008; Cramer, 2009).

1.2. A subfamília Hypostominae

Hypostominae comporta 366 espécies válidas, o que a torna a maior subfamília

de Loricariidae (Armbruster, 2004). Hypostominae caracteriza-se por apresentar:

pendúculo caudal comprimido; nadadeira adiposa (quase sempre) presente;

interopérculo e opérculo com pouca mobilidade; placa pós-temporal limitada póstero-

ventralmente sempre pelo cleitro, e intestino longo (seu comprimento até 26 vezes

maior que o comprimento padrão) (Rapp Py-Daniel, 1984). Hypostominae pode também

ser diagnosticada por apresentar o lobo inferior da placa hipural maior do que o

superior. Outras características consideradas sinapomórficas de Hypostominae são: um

longo processo acessório no primeiro ceratobranquial e a trava de espinho da

nadadeira dorsal grande, em forma de “V” (Armbruster, 2004).

Hypostominae está restrita à água doce, exceto Hypostomus watwata que habita

águas estuarinas de rios nas Guianas. Muitas espécies vivem no fundo dos rios em

bancos de areias e rocha. Durante o período da seca, esses peixes se abrigam sob

rochas ou entre troncos submersos de árvores. A maioria das espécies inicia as

atividades de alimentação após o entardecer, possuindo hábitos noturnos (Weber,

2003).

4

1.3. Histórico do gênero Squaliforma

As espécies do gênero Hypostomus La Cépède, 1803 ocorrem amplamente em

toda região Neotropical, sendo um dos gêneros com maior número de espécies entre

os Siluriformes, compreendendo aproximadamente 130 espécies (Armbruster 2004;

Ferraris 2007; Zawadzki et al., 2010).

Este gênero é caracterizado principalmente por apresentar porte que varia de

médio a grande. O corpo é geralmente alongado; cabeça relativa e baixa, mais ou

menos triangular em vista dorsal; focinho coberto de placas híspidas, sem cerdas; órbita

redonda e olhos látero-superiores. As placas da região interopercular são pouco móveis

e desprovidas de espinhos ou ganchos. As placas ósseas da cabeça e do corpo são

geralmente carenadas. Os lábios são cobertos de papilas curtas; os barbilhões rictais

são geralmente pequenas. Apresentam dentes bem desenvolvidos e geralmente

cuspidados, com dentes faríngeos presentes. Nadadeiras dorsal, peitoral e ventral bem

desenvolvidas, possuindo, as duas primeiras, mecanismo de trava; a nadadeira anal é

geralmente reduzida e adiposa sempre presente. A inserção da nadadeira dorsal está à

frente das nadadeiras ventrais (Rapp Py-Daniel, 1984).

O padrão de coloração varia bastante, podendo apresentar cor de fundo marrom

claro ou manchado, a preto e vermelho, dourado, com fundo escuro com manchas

claras ou fundo claro com manchas escuras. O abdômen também varia de cor creme ao

marrom escuro e pode ser manchado ou não. O abdômen varia de nu ou parcial a

completamente coberto por placas ósseas diminutas. Apresenta nadadeira caudal

bifurcada com lóbulo inferior mais desenvolvido que o superior. Possui duas ou três

placas pré-dorsais e cinco séries de placas em cada lado do corpo (exceto para H.

5

dlouhyi Weber, 1985, que tem três placas no final do pedúnculo caudal). Hypostomus

emarginatus Valenciennes, 1840 (Figura 1), H. cordovae Günther, 1880 e H. spiniger

Hensel, 1870 apresentam corpos alongados; H. spinosissimus é ainda mais alongado e

apresenta a nadadeira caudal bem desenvolvida. A maioria das outras espécies

apresentam corpos curtos e robustos (Armbruster, 2004).

Armbruster (2004) dividiu Hypostominae em cinco tribos, das quais três foram

propostas como novas: Corymbophanini (nova tribo), Rhinelepini (nova tribo),

Hypostomini, Pterygoplichthini (nova tribo), e Ancistrini. Nessa mesma análise

cladística, o gênero Hypostomus não aparece como monofilético e Armbruster (2004)

reconheceu o grupo Hypostomus emarginatus composto das seguintes espécies: H.

ammophilus (Armbruster & Page, 1996) (= Aphanotorulus), H. emarginatus

(Valenciennes, 1840), H. spinosissimus (Steindachner, 1880) (= Isorineloricaria), H.

squalinus (Jardine & Schomburgk, 1841) e H. unicolor (Steindachner, 1908) (=

Aphanotorulus) (Figura 2).

O gênero Aphanotorulus Isbrücker & Nijssen, 1983 foi originalmente diferenciado

de Hypostomus devido à presença de numerosas papilas na cavidade bucal.

Hypostomus e Aphanotorulus são muito semelhantes, mas podem ser separados com

base nas seguintes características: pequenas papilas numerosas dentro da cavidade

bucal; primeiro e segundo hipobranquiais mais o primeiro basibranquial extremamente

alongados em Aphanotorulus versus apenas uma papila bucal e hipobranquiais e

basibranquiais reduzidos em Hypostomus (Armbruster & Page, 1996).

Isbrücker et al. (2001) descreveram o gênero Squaliforma para abrigar as

espécies originalmente abigados no gênero Hypostomus que apresentam longo

6

pedúnculo caudal. A espécie tipo do gênero é Hypostomus horridus Kner, 1854, que

possui o pedúnculo caudal fino e odontódios hipertrofiados nas nadadeiras peitorais e

na região posterior da cauda em machos maduros. Squaliforma não possui papilas

bucais como em Aphanotorulus em que este último possui várias papilas bucais e de

tamanhos irregulares, já em Squaliforma possui uma única papila.

Armbruster (2004) considerou, inicialmente, os gêneros Aphanotorulus,

Isorineloricaria e Squaliforma como sinônimos de Hypostomus. Contudo, como

resultado de suas análises, sugeriu sinapomorfias para o clado de espécies

proximamente relacionada de H. emarginatus (Figura 2), a saber: primeiro hipobranquial

alongado, sete ou mais placas infraorbitais, contato entre metapterigóide e etimóide

lateral voltado para frente, a papila bucal central ampliada e odontódios hipertrofiados

no corpo de machos maduros. O padrão único de coloração das espécies desse clado

(fundo de cor creme a marrom claro com manchas escuras), também permite a sua

diferenciação das demais espécies de Hypostomus (Armbruster, 2004). Dentro deste

clado, entretanto, Aphanotorulus ammophilus e A. unicolor se diferenciam das demais

por apresentarem várias papilas bucais e corpo mais curto, tamanho adulto muito

menos, focinho mais arredondado em vista dorsal.

O gênero Squaliforma tem sido, portanto, usado por diferentes autores para

abrigar as espécies anteriormente identificadas como Hypostomus emarginatus, com

excessão de Isorineloricaria spinosissima (Steindachner, 1880) (Weber, 2003; Ferraris,

2007).

7

Figura 1: Exemplar de Squaliforma emarginata INPA 16781, 210,6 mm. Foto: Andreza Oliveira.

Figura 2: Relação entre as tribos de Hypostominae. No detalhe o clado que inclui Hypostomus

emarginatus (Fonte: Armbruster, 2004).

8

1.4. Justificativa

Representantes de Squaliforma tem um relativo interesse ecológico e evolutivo,

além de serem usados na alimentação pela população ribeirinha e no comércio de

peixes ornamentais.

Em toda extensão geográfica da várzea amazônica, principalmente na época de

águas baixas, os chamados ‘acaris-bodós de praia’ são facilmente encontrados nas

praias e/ou bancos de areia e também associadas a troncos de árvores submersos.

Esses acaris são comumente consumidos pela população ribeirinha que vivem nas

margens dos rios e lagos de várzea. No entanto, na tentativa de elucidar a identificação

taxonômica desses peixes, que fazem parte do clado “Hypostomus emarginatus”, sensu

Armbruster (2004), foi verificado: 1º: a extensão da distribuição destes peixes em que

foram analisados exemplares de quase todas as drenagens da Bacia Amazônica

brasileira incluindo principalmente o rio Solimões-Amazonas e tributários; 2º: de que

não se trata de uma única espécie, mas sim de várias.

Outras espécies do gênero Squaliforma também são apreciadas no mercado de

peixes ornamentais, e são coletados principalmente no Estado do Pará. Essas espécies

habitam o fundo dos rios de água corrente em meio de rochas e troncos de árvores

submersos. São capturados através do mergulho livre utilizando uma lanterna, vara

para desalojar os cascudos das tocas, pote de plástico para armazenar os peixes e

uma máscara de mergulho (e compressor, quando o local possui alta profundidade),

(Anatole et al., 2008). O uso como peixes ornamentais é permitido pela legislação atual

(IN No: 1 de 3 de janeiro de 2012), entretanto, a correta identificação pelos órgãos

fiscais ainda é bastante confusa.

9

O acúmulo de problemas taxonômicos envolvendo não apenas este grupo de

peixes, mas também vários outros, pode se tornar um agravante para a compreensão

do real número de espécies de peixes na região Neotropical. Portanto, a dificuldade

taxonômica do grupo, sua abundância, importância para a população ribeirinha e uso

no mercado de peixes ornamentais nos levaram a propor uma caracterização

taxonômica do grupo de espécies envolvidas nas denominações usuais de acari-bodó

de praia, chicote ou pleco.

A seguir são apresentados os objetivos deste trabalho, com descrição

taxonômica das espécies identificadas e as reconhecidas como novas e é apresentada

uma discussão final.

10

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

Identificar e caracterizar taxonomicamente as espécies de Squaliforma gr.

emarginata (acari-bodó de praia) (Siluriformes: Loricariidae) da Bacia Amazônica

brasileira.

2.2. Objetivos Específicos

• Caracterizar as espécies amazônicas de acari-bodó-de-praia usualmente

identificadas como S. emarginata;

• Redescrever a espécie S. emarginata;

• Determinar os padrões de distribuição destas espécies;

• Descrever possíveis novas espécies a partir dos morfotipos reconhecidos.

11

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Material examinado

Os exemplares do gênero Squaliforma analisados pertencem à Coleção de

Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, em Manaus/AM/Brasil,

ao Setor de Ictiologia do Museu Paraense Emílio Goeldi – MPEG, em Belém/PA/Brasil,

e ao Setor de Ictiologia do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo – MZUSP,

em São Paulo/SP/Brasil. Esses exemplares são provenientes de várias coletas

realizadas em tributários da região Amazônica.

Foram utilizadas todas as descrições originais das espécies que compõem o

grupo “Hypostomus emarginatus” sensu Armbruster (2004): Valenciennes, 1840;

Jardine, 1841; Kner, 1854; Cope, 1871; Cope 1872; Cope 1874; Steindachner, 1881 e

Fowler, 1940 (Tabela 1). Para complementação dos dados foram analisadas imagens

digitais dos tipos das espécies de Squaliforma da Amazônia brasileira. Essas imagens

foram retiradas do site do All Catfish Species Inventory – ACSI (disponível em:

http://silurus.acnatsci.org), que possui a atualização realizada pelo Dr. Mark Sabaj-

Pérez (ANSP). Cada imagem disponibilizada no site tem o direito reservado de cada

autor e créditos em qualquer meio de divulgação em trabalhos nacionais e

internacionais.

As espécies reconhecidas como novas são aqui descritas e recebem um epíteto

específico provisório entre aspas, relacionado à sua área de ocorrência ou outro

atributo. As medidas das espécies-tipo de Hypostomus emarginatus e Plecostomus

spinosissimus foram realizadas e cedidas por Lúcia Rapp Py-Daniel.

12

As imagens originais dos tipos das espécies e exemplares analisados estão

depositadas nas seguintes instituições, listadas em ordem alfabética:

ANSP – Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia, EUA.

INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil.

MNHN – Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, França.

MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil.

MZUSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil.

NMW – Naturrhistoriches Museum, Viena, Áustria.

UNIR – Universidade Federal de Rondônia, Porto Velho, Brasil.

Tabela 1: Exemplares-tipo das espécies nominais de Squaliforma da Amazônia brasileira.

Espécie Tipo Museu Tamanho Localidade Tipo

Hypostoma squalinum

Jardine, 1841 Desconhecido --- 33,6 cm SL

Rios Branco, Negro e Essequibo (Brasil e Guiana)

Hypostomus emarginatus

Valenciennes, 1840 Holótipo MNHN A.9447 40,5 cm SL

provavelmente Brasil

Hypostomus horridus

Kner, 1854 Síntipos

NMW 16325 (1) NMW 86604 (1)

35,5 cm SL Rio Guaporé, Rondônia (Brasil)

Plecostomus annae

Steindachner, 1881 Holótipo NMW 44073 9,8 cm SL

Rio Guamá, Pará (Brasil)

Plecostomus biseriatus

Cope, 1872 Holótipo ANSP 8279 11,3 cm SL

Alto rio Amazonas (Brasil)

Plecostomus phrixosoma

Fowler, 1940 Holótipo ANSP 68650 10,1 cm SL Rio Ucayali (Peru)

Plecostomus scopularius

Cope, 1871 Lectótipo ANSP 8081 49,5 cm SL

Rio Solimões-Amazonas (Brasil)

Plecostomus virescens

Cope 1874 Síntipos

ANSP 21280-83 (4)

7,3 cm SL Alto rio Amazonas (Brasil e Peru)

13

3.2. Dados morfométricos e merísticos

As medidas e contagens seguiram a metodologia de Boeseman (1968),

modificada por Weber (1985) e Zawadzki et al., (2008); este último autor adicionou as

medidas da largura e comprimento do lábio inferior e comprimento do lábio inferior. A

contagem e nomenclatura das placas do corpo foram realizadas de acordo com

Schaefer (1997). A expressão médio-ventral foi modificada da original “mid-ventral” de

Schaefer (1997), que consiste na 4ª fileira longitudinal do corpo (fileiras: 1ª dorsal, 2ª

médio-dorsal, 3ª mediana, 4ª médio-ventral e 5ª ventral) (Figura 3).

Figura 3: Esquema das placas da série lateral em Loricariidae (retirado de Oyakawa et al.,

2005).

Algumas estruturas receberam nomes para indicar principalmente a localização

no corpo de exemplares de Squaliforma. Algumas espécies do gênero Squaliforma

apresentam uma fileira de placas abdominais laterais mais largas que as demais (P. ex.

S. annae) (Figura 4). A placa pré-anal também está ilustrada na Figura 4.

14

Figura 4: Esquema em vista ventral de um exemplar de Squaliforma annae mostrando a fileira

de placas largas na lateral do abdômen e placa pré-anal (presente em todas as espécies do

gênero, exceto em Squaliforma sp. n. “Tapajós”).

Algumas espécies de Squaliforma apresentam barbilhão maxilar curto, não

alcançando a borda posterior do lábio inferior (ex. S. annae, Squaliforma sp. n.

“Aripuanã”, Squaliforma sp. n. “Roraima”, Squaliforma sp. n. “Tapajós” e Squaliforma

sp.n. “Xingu”) (Figura 5a). Por outro lado, outras apresentam barbilhão maxilar longo,

ultrapassando a extremidade posterior do lábio inferior (ex. S. emarginata, S. horrida, S.

squalina, Squaliforma sp. n. “Tocantins”) ( Figura 5b).

15

Figura 5: Esquema em vista ventral de Squaliforma mostrando comprimento relativo dos

barbilhões maxilares; a) barbilhão maxilar curto, b) barbilhão maxilar longo.

Todas as medidas foram tomadas ponto a ponto com auxílio de um paquímetro

digital (marca Mitutoyo, modelo 500-172-20b) com precisão de 0,1 mm; quando

necessário, foi utilizado um estereomicroscópio (marca Zeiss, modelo Stemi DV4)

principalmente para contagem de pequenas placas do corpo e dentes da pré-maxila e

dentário.

Foram verificadas 42 caracteres morfológicos externos, sendo 26 medidas

morfométricas e 16 merísticas. As medidas foram tomadas sempre do lado esquerdo do

corpo dos exemplares analisados. Os dados morfométricos e merísticos (Figura 6), com

as suas respectivas abreviaturas foram os seguintes:

16

3.2.1. Dados morfométricos

1. Comprimento padrão (CP) – distância entre a extremidade do focinho e a última

placa da série mediana lateral;

2. Comprimento total (CT) – distância da extremidade do focinho à extremidade

posterior do raio principal do lóbulo inferior da nadadeira caudal;

3. Comprimento predorsal (CPD) – distância do focinho à borda posterior da última

placa predorsal (a terceira);

4. Comprimento da cabeça (CCA) – distância entre a extremidade do focinho e à

extremidade posterior do supraoccipital;

5. Altura da cabeça (ALCA) – altura da cabeça tomada ao final do supraoccipital;

6. Largura cleitral (LC) – porção mais larga do corpo na região do cleitro;

7. Comprimento do focinho (CFO) – distância da extremidade do focinho a extremidade

anterior do olho;

8. Diâmetro orbital (DO) – distância longitudinal entre as bordas anterior e posterior do

olho;

9. Distância interorbital (DIO) – menor distância entre as duas margens superiores dos

olhos;

10. Comprimento da base da nadadeira dorsal (CBND) – distância da origem da

nadadeira dorsal à base do raio distal da nadadeira;

17

11. Comprimento interdorsal (CID) – distância da extremidade posterior da dorsal à

origem do espinho da adiposa.

12. Comprimento do pedúnculo caudal (CPC) – distância da extremidade posterior da

nadadeira anal à origem do raio principal do lóbulo inferior da nadadeira caudal;

13. Altura mínima do pedúnculo caudal (AMPC) – menor distância entre as superfícies

superior e inferior do pedúnculo caudal;

14. Comprimento do primeiro raio da nadadeira dorsal (CPRND) – distância da origem

da nadadeira dorsal à extremidade distal do raio indiviso;

15. Comprimento do primeiro raio da nadadeira peitoral (CPRNP) – distância da origem

da nadadeira peitoral à extremidade distal do raio indiviso;

16. Comprimento do primeiro raio da nadadeira pélvica (CPRNPE) – distância da

origem do primeiro raio simples da nadadeira pélvica à extremidade distal do raio

indiviso;

17. Comprimento torácico (CTOR) – distância da origem da nadadeira peitoral à origem

da nadadeira pélvica;

18. Comprimento abdominal (CAB) – distância da origem da nadadeira pélvica à origem

da nadadeira anal;

19. Comprimento do raio superior da nadadeira caudal (CRSNC) – distância da origem

do raio indiviso superior da caudal à extremidade distal deste raio;

18

20. Comprimento do raio inferior da nadadeira caudal (CRINC) – distância da origem do

raio indiviso inferior da caudal à sua extremidade distal;

21. Comprimento da nadadeira adiposa (CNA) – distância da origem do espinho da

adiposa à sua extremidade distal;

22. Comprimento do barbilhão (CB) – distância da origem do barbilhão à sua

extremidade distal deste;

23. Comprimento do pré-maxila (CPMX) – distância entre as extremidades da pré-

maxila;

24. Comprimento do dentário (CD) – distância entre as extremidades do dentário;

25. Largura do lábio (LL) – medida no ponto de inserção dos barbilhões;

26. Comprimento do lábio inferior (CLI) – distância da linha mediana, logo após os

dentários, até a margem distal do lábio inferior;

3.2.2. Dados merísticos

1. Placas laterais (PL) – número de placas laterais da série mediana do corpo, a partir

da primeira placa perfurada até a última do pedúnculo caudal, exceto placas

nitidamente menores situadas sobre a base dos raios medianos da nadadeira caudal

(placas supracaudais);

2. Placas predorsais (PPD) – número de placas entre a extremidade do supraoccipital

até a origem anterior da nadadeira dorsal;

19

3. Placas margeando o supraoccipital (PMSU) – número de placas que margeiam o

supraoccipital;

4. Placas entre a dorsal e a adiposa (PDeA) – número de placas entre a extremidade

posterior da nadadeira dorsal e o início da nadadeira adiposa;

5. Placas entre a adiposa e a caudal (PAeC) – número de placas entre a extremidade

posterior da base da nadadeira adiposa e a origem da base do raio indiviso/principal do

lóbulo superior da nadadeira caudal;

6. Placas azíguas caudais superiores (PAzCS) – número de pequenas placas

anteriores à base do lóbulo superior da nadadeira caudal;

7. Placas azíguas caudais inferiores (PAzCI) – número de pequenas placas anteriores

à base do lóbulo inferior da nadadeira caudal;

8. Placas da base da dorsal (PBD) – número de placas da origem da nadadeira dorsal

até a extremidade posterior da nadadeira;

9. Placas da base da anal (PBA) – número de placas da origem da nadadeira anal até

a base do último raio da nadadeira;

10. Dentes do dentário (DDe) – número de dentes presentes em cada dentário (direito

e esquerdo); apenas o maior valor foi considerado para a descrição;

11. Dentes do pré-maxila (DPMX) – número de dentes presentes em ambos os

prémaxilares (direito e esquerdo); sendo considerado na descrição apenas o maior

valor;

20

12. Raios da nadadeira dorsal (RND) – incluindo os dois espinhos da dorsal – o

“spinelet” e o raio principal indiviso – mais os raios subseqüentes ramificados;

13. Raios da nadadeira peitoral (RNP) – incluindo o espinho peitoral mais os raios

subseqüentes ramificados;

14. Raios da nadadeira pélvica (RNPE) – incluindo o primeiro raio indivisivo mais os

raios subseqüentes ramificados;

15. Raios da nadadeira anal (RNA) – incluindo o primeiro raio indivisivo mais os raios

subseqüentes ramificados;

16. Raios da nadadeira caudal (RNC) – incluindo os dois raios indivisivos principais

mais os raios ramificados.

21

Figura 6: Esquema das medidas em Squaliforma (vista lateral, vista dorsal e vista ventral,

respectivamente). Desenho esquemático: Douglas Bastos.

22

3.3. Análise estatística

Para os caracteres morfológicos foram utilizados descritores estatísticos básicos:

média (para para as proporções corporais), moda (para as merísticas), desvio padrão,

valores mínimo e máximo. A partir dos dados brutos foram calculados proporções

corporais expressas em porcentagens do comprimento padrão ou comprimento da

cabeça (Oyakawa et al., 2005). O comprimento padrão foi expresso em milímetros

(mm).

Os dados morfométricos foram analisados estatisticamente através do software

livre PAST versão 2.14 (Hammer & Harper, 2004). Os dados foram normalizados e

transformados pelo seu logaritmo natural, de acordo com o protocolo estabelecido por

Reis et al. (1990). Posteriormente, os dados foram submetidos a uma Análise de

Variância Multivariada (MANOVA) objetivando testar diferenças significativas entre os

grupos. A Análise de Variáveis Canônicas (ACV) independente do tamanho foi utilizada

para avaliar graficamente o agrupamento dos exemplares estudados, com base nos

dois eixos que explicam a maior parte da variância dos dados (Reis et al., 1990).

Alguns caracteres foram excluídos da MANOVA, uma vez que certas estruturas

(como por exemplo: raio da nadadeira dorsal, raios dos lobos superior e inferior da

nadadeira caudal) encontravam-se danificadas.

23

4. RESULTADOS

4.1. Material analisado

Foram analisados 547 exemplares de Squaliforma do grupo emarginata da

Amazônia brasileira. Através dos caracteres morfológicos, merísticos e principalmente

através do padrão de coloração, foram identificados nove morfotipos, sendo que quatro

representam a espécies válidas e cinco constituem novos táxons, a saber: Squaliforma

sp. n. “Aripuanã” (15 exemplares), Squaliforma sp. n. “Roraima” (65 exemplares),

Squaliforma sp. n. “Tapajós” (124 exemplares), Squaliforma sp. n. “Tocantins” (102

exemplares) e Squaliforma sp. n. “Xingu” (48 exemplares).

Foi possível reconhecer representantes das espécies Squaliforma annae, S.

emarginata, S. horrida e S. squalina. Esta identificação foi realizada através de

comparação com imagens dos holótipos, bem como através das descrições originais.

No presente trabalho quatro espécies (Squaliforma scopularia, S. biseriata, S.

phrixosoma e S. virescens) foram sinonimizadas com Squaliforma emarginata, por

apresentarem características morfométricas, merísticas e coloração muito semelhantes,

o que as tornam indiferenciáveis de S. emarginata. Ademais, tanto S. biseriata como S.

phrixosoma foram escritas com base em exemplares jovens. As espécies

sinonimizadas, aparentemente, só são conhecidas pelas suas descrições originais, não

tendo sido registradas posteriormente na literatura.

24

4.2. Análise multivariada

As espécies deste grupo são muito semelhantes morfologicamente entre si.

Através da Análise de Variância Multivariada (MANOVA), no entanto, foi possível

observar o agrupamento de cada espécie válida utilizando os dados morfométricos

(Figura 7). Todavia, algumas espécies, como foi o caso de Squaliforma emarginata e

Squaliforma horrida, ficaram muito próximas no gráfico, indicando morfometricamente

que são muito semelhantes, apesar da existência de alguns caracteres distintos entre

as mesmas, Devido ao grande número de exemplares analisados, os gráficos da

análise MANOVA foram separados por grupos para melhor visualização.

-4 -3 -2 -1 1 2 3 4 5 6 7

Axis 1

-3

-2

-1

1

2

3

4

5

Axi

s 2

Figura 7: Agrupamento de algumas das espécies reconhecidas de Squaliforma da bacia

Amazônica obtida através da Análise de Variáveis Canônicas.

��Squaliforma annae

x Squaliforma emarginata

+ Squaliforma horrida

� Squaliforma phrixosoma

�� Squaliforma squalina

25

Para as espécies novas também foi possível observar o agrupamento quando

comparados com Squaliforma emarginata, que é a espécie mais bem distribuída no

gênero. Para melhor visualização, os agrupamentos das novas espécies foram

divididos em três exemplos gráficos: o primeiro mostra o agrupamento de Squaliforma

emarginata com as novas espécies do rio Branco, Estado de Roraima e rio Aripuanã,

drenagem do rio Madeira, que abrange o Estado do Amazonas e Mato Grosso (Figura

8). O segundo agrupamento mostra Squaliforma annae e as novas espécies do rio

Tapajós e Tocantins, ambos no Estado do Pará (Figura 9). E o terceiro e último

agrupamento mostra Squaliforma annae, Squaliforma emarginata e Squaliforma sp. n.

“Xingu” (Figura 10).

-6 -4.8 -3.6 -2.4 -1.2 1.2 2.4 3.6 4.8

Axis 1

-6

-4.8

-3.6

-2.4

-1.2

1.2

2.4

3.6

Axi

s 2

Figura 8: Agrupamento das espécies novas do rio Branco, Estado de Roraima e rio Aripuanã,

Estado do Amazonas e Mato Grosso em comparação com Squaliforma emarginata obtido

através da Análise de Variáveis Canônicas.


� Squaliforma sp. n. “Roraima”

+ Squaliforma sp. n. “Aripuanã”

26

-5 -4 -3 -2 -1 1 2 3 4

Axis 1

-6

-5

-4

-3

-2

-1

1

2

3

Axi

s 2

Figura 9: Agrupamento das espécies novas do rio Tapajós e rio Tocantins em comparação com

Squaliforma annae obtido através da Análise de Variáveis Canônicas.

� Squaliforma annae

� Squaliforma sp. n. “Tapajós”

� Squaliforma sp. n. “Tocantins”

27

-6 -4.8 -3.6 -2.4 -1.2 1.2 2.4 3.6 4.8

Axis 1

-5

-4

-3

-2

-1

1

2

3

Axi

s 2

Figura 10: Agrupamento da espécie nova do rio Xingu em comparação com Squaliforma annae

e Squaliforma emarginata obtido através da Análise de Variáveis Canônicas.

� Squaliforma annae


� Squaliforma sp. n. “Xingu”

28

4.3. Taxonomia

Squaliforma Isbrücker & Michels, 2001

Squaliforma Isbrücker & Michels, 2001: 22. Espécie-tipo: Hypostomus horridus Kner,

1854. Gênero: masculino.

Diagnose: Squaliforma pode ser facilmente diferenciado dos demais gêneros da tribo

Hypostomini, exceto de Isorineloricaria, pelo longo pedúnculo caudal (vs. pedúnculo

curto). Squaliforma difere de Isorineloricaria pelo menor número de placas na linha

lateral (27 a 29 vs. 30 a 32); pela presença de placas que margeiam o supraoccipital

(vs. placas ausentes); pela ausência de elevação posterior da órbita (vs. presença);

pelo menor número de placas do pedúnculo caudal (14 vs. 17). Squaliforma difere de

Aphanotorulus pela presença de uma papila bucal (vs. numerosas papilas); pelo

hipobranquial e basibranquial curtos (vs. extremamente alongados). Squaliforma difere

de Hypostomus pela nadadeira peitoral curta, alcançando apenas a inserção da

nadadeira pélvica (vs. nadadeira peitoral ultrapassando a inserção da nadadeira

pélvica); pelo maior número de vértebras (33 vs. 30); pela presença de papila bucal

alongada (vs. pequena ou ausente); e pelo maior número de placas do pedúnculo

caudal (14 vs. 12).

Distribuição geográfica: As espécies do gênero estão distribuídas na América do Sul,

podendo ser encontrada no Brasil (calha do rio Solimões-Amazonas e tributários), na

Colômbia (rio Magdalena), Guiana (rio Essequibo), Peru (rio Ucayali), Suriname (rio

29

Suriname) e Venezuela (rios Orinoco e Apure). Entretanto, as espécies do gênero

incluídas neste estudo são provenientes apenas de tributários da Bacia Amazônica

brasileira, ocorrendo nos rios Purus, Solimões-Amazonas, Madeira, Xingu, Tapajós,

Branco, Tocatins-Araguaia e tributários.

Comentários: Isbrücker & Michels (2001) propuseram o gênero Squaliforma com base

em duas características: o pedúnculo caudal alongado e extremidade dos raios da

nadadeira dorsal não alcançando a nadadeira adiposa (vs. raios da nadadeira dorsal

alcançam a nadadeira adiposa em Hypostomus).

Atualmente, muitos autores consideram o gênero Squaliforma como um gênero

válido (Nelson, 2006; Ferraris, 2007; Soares et al, 2008; Mérona et al., 2010; Bueno et

al., 2012; Hernan et al., 2012; Froese & Pauly, 2012). Artoni & Bertollo (2001)

corroboraram Isbrücker & Michels (2001) quando realizaram análises citogenéticas em

Hypostomus emarginatus (nome científico da espécie na época) que apresentou um

menor número diplóide (2n=52 vs. 2n=54-80 para as demais espécies de Hypostomus),

e sugeriram manter Squaliforma com um gênero válido.

Weber (2003), Carvalho & Bockmann (2007) e Ferraris (2007) utilizaram o

gênero Squaliforma para as espécies do grupo Hypostomus emarginatus, exceto

Aphanotorulus e Isorineloricaria, agrupando assim as espécies que antes eram

identificadas como Hypostoma squalina (atualmente Squaliforma squalina),

Hypostomus emarginatus (atualmente Squaliforma emarginata), H. horridus (atualmente

S. horrida), Plecostomus annae (atualmente S. annae), P. biseriatus (atualmente S.

biseriata), P. phrixosoma (atualmente S. phrixosoma), P. scopularius (atualmente S.

30

scopularia) e P. virescens (atualmente S. virescens). Todas as espécies mencionadas

possuem o pedúnculo caudal alongado.

Para Armbruster (2004), Aphanotorulus, Hypostomus (Squaliforma) e

Isorineloricaria formam um grupo monofilético, sendo Isorineloricaria (gênero

monotípico) o táxon mais basal. Entretanto, Isorineloricaria apresenta algumas

sinapomorfias em relação à Squaliforma como maior número de infraorbitais (7-10 vs.

5-6), contato posterior com o metapterigóide separado da margem posterior do etmóide

lateral (vs. em contato com a margem posterior). Outras sinapomorfias levantadas por

Armbruster (2004) como papila central grande e odontódios hipertrofiados em machos

no período de reprodução ocorrem tanto em Isorineloricaria como em Squaliforma.

Isorineloricaria spinosissima apresenta distribuição trans-andina, com registros apenas

para o oeste do Equador, nos rios Vinces (drenagem do rio Guayas) e Peripa

(Boulenger, 1898).

Algumas espécies de Squaliforma são apreciadas no mercado de peixes

ornamentais, entretanto, ainda existe a dificuldade na identificação correta das

espécies. Existem também diversas referências que citam as espécies de Squaliforma

como ornamentais (e.g. Sanchéz et al, 2006; Prang, 2007; Hercos et al, 2009),

demonstrando sua importância econômica.

Atualmente, Squaliforma emarginata está presente na lista de espécies

permitidas para fins comerciais através da Instrução Normativa No 1 de 3 de janeiro de

2012 (MPA, 2012). Dentro da codificação internacional de loricarídeos ornamentais,

codigo “L-Number” (da Sociedade Internacional de Pesquisadores especialistas na

família Loricariidae), Squaliforma emarginata possui quatro códigos: L011 (rio Xingu,

31

Pará, Brasil), L035 (rio Tocatins-Araguaia, Pará e Mato Grosso, Brasil), L108 (alto rio

Napo, Equador) e L116 (rio Trombetas, Pará, Brasil) (disponível em:

http://www.planetcatfish.com).

Portanto, no presente trabalho são considerados válidos os gêneros

Aphanotorulus (com duas espécies válidas), Isorineloricaria (gênero monotípico, trans-

andino) e Squaliforma (com quatro espécies válidas e cinco novas). Estas conclusões

são seguidas segundo Armbruster (2004), em que considera os três gêneros como

distintos entre si.

32

Squaliforma horrida (Kner, 1854)

Figuras 11 e 12, Tabela 2

Hypostomus horridus Kner, 1854: 9. Localidade-tipo: América do Sul, Rio Guaporé,

Bacia do rio Madeira, Rondônia, Brasil. Holótipo: NMW 16325.

Material examinado:

Síntipo: NMW 16325 355 mm CP, Forte do Príncipe da Beira, Rio Guaporé, Bacia do

rio Madeira, Rondônia, Brasil. Imagem do holótipo disponibilizada no site do All Catfish

Species Inventory (http://silurus.acnatsci.org/).

Não tipo. Brasil: Rondônia: INPA 31838 (4) 252,5-283,5 mm CP, Rio Guaporé,

Surpresa, Guajará-Mirim, Drenagem Madeira, 10° 48’ 22’’S 065° 23’ 04’’W, Santos,

G.M., 21/09/1985.

Diagnose: Squaliforma horrida difere de seus congêneres, exceto de S. annae, S.

emarginata e S. squalina por possuir a nadadeira caudal com manchas pequenas de

cor marrom e sem mancha uniforme no lobo inferior da nadadeira caudal (vs. manchas

pequenas presentes, mas com mancha uniforme de cor marrom, preto ou vermelho no

lobo inferior da nadadeira caudal). S. horrida difere de seus congêneres, exceto de

Squaliforma sp. n. “Roraima” e S. sp. n. “Tocantins” por possui 5 placas que margeiam

o supraoccipital (vs. 2 a 3 placas). S. horrida difere de todos seus congêneres pela

maior proporção do pedúnculo caudal em relação ao comprimento padrão (38,5 vs.

35,3%). Squaliforma horrida difere de S. emarginata pelo padrão das manchas no corpo

por serem menos conspícuas (vs. mais conspícuas e alongadas). Difere ainda de S.

emarginata por apresentar as menores proporções em relação ao comprimento padrão:

33

menor comprimento da cabeça (26,4-27,9 vs. 30,2-37,8%), menor comprimento do

focinho (16,5-17,0 vs. 18,2-20,8%), menor largura cleitral (22,6-24,5 vs. 26,9-31,3%),

menor comprimento do espinho da nadadeira peitoral (20,7-21,8 vs. 24,4-28,2%) e pelo

menor comprimento do espinho da nadadeira pélvica (17,3-19,4 vs. 20,8-27,3%).

Menores proporções em relação ao comprimento da cabeça: pela menor diâmetro

orbital (12,5-14,4 vs. 16,6-24,0%); menor distância interorbital (39,5-41,7 vs. 43,0-

50,5%) e menor proporção na largura do lábio (37,6-39,2 vs. 41,1-46,3%). Difere de

seus congêneres, exceto de S. squalina por apresentar menor comprimento pré-dorsal

(32,3-34,7 vs. 38,1-46,5% do CP). Difere de S. annae pelo menor número de placas

entre a nadadeira dorsal e a nadadeira adiposa (8 vs. 10). Difere de seus congêneres,

exceto de S. annae, S. sp. n. “vermelha” e S. sp. n. “Tapajós” pelo menor número de

dentes do pré-maxilar (22-26 vs. 32-65) e dentário (24-26 vs. 30-63). Difere também de

S. annae, S. sp. n. “Aripuanã”, S. sp. n. “Tapajós” e S. sp.n. “Xingu” pela menor

proporção do comprimento do pré-maxilar (10,2-13,8 vs. 14,2-18,2%) e dentário (10,9-

11,4 vs. 12,7-16,3) em relação ao comprimento da cabeça.

Descrição: Dados morfométricos apresentados na Tabela 2. Espécie de médio porte

com aproximadamente 300 mm CP. Corpo longo, arredondado e moderadamente

deprimido em vista transversal. Corpo quase sem carenas, porém com quilha na 4ª

fileira de placas da série lateral (médio-ventral) que se estende do opérculo até base da

nadadeira caudal. Corpo mais largo anteriormente às nadadeiras peitorais. Região

ventral coberta por pequenas placas de tamanho uniforme, desde o lábio posterior até

região do ânus. Presença de placa localizada anteriormente à nadadeira anal. Três

placas pré-dorsais, sendo a primeira mais larga que as demais. Oito placas entre a

34

nadadeira dorsal e adiposa. Oito placas na base da nadadeira dorsal. Linha lateral com

28 placas localizadas na 4ª fileira da série lateral, chamada de média-ventral.

Cabeça deprimida, aproximadamente triangular em vista dorsal (Figura 12).

Ponta do focinho arredondada com pequenos odontódios em vista ventral. Parte

superior da cabeça completamente coberta por placas, com exceção de uma pequena

área nua localizada no meio da ponta do focinho. Barbilhões longos, ultrapassando

linha do lábio inferior. Papila bucal grande, obtusa e arredondada localizada

imediatamente atrás da pré-maxila, coberta por pequenas papilas. Órbita pouco

elevada, margeada por pequenos odontódios; espaço interorbital reto. Supraoccipital

elevado, em forma de crista, quase alcançando a altura da base da nadadeira dorsal.

Supraoccipital limitado lateralmente por cinco placas pequenas, irregulares, quase

fusionadas, dispostas em cacho (“cacho de uva”). Em indivíduos adultos, supraoccipital

bastante obtuso, com odontódios direcionados posteriormente e bastante

desenvolvidos. Boca ampla, lábio superior arredondado em vista ventral, com franjas

carnosas na extremidade. Lábio inferior arredondado, coberto por papilas redondas

espaçadas entre si.

Dentes relativamente longos, em forma de “Z” em vista lateral, lado esquerdo,

compostos por base larga, de espessura curva para trás e coberto pelo epitélio da

mandíbula, com eixo fino, côncavo e mediano com a haste superior mais espessa,

possuindo coroa bicuspidada com cúspide externa de extremidade arredondada de

tamanho duas vezes maior do que cúspide interna, que possui extremidade pontiaguda.

Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano e superior e coroa de cor amarela. Pré-

maxila com 22-26 dentes (moda=25, n=4), dentário com 24-26 dentes (moda=24, n=4).

35

Nadadeira dorsal inserida na vertical que passa pela metade da nadadeira

peitoral adpressa ao corpo; dorsal com II,7 raios, sendo os raios ramificados

decrescentes em tamanho desde o primeiro até o último raio. Primeiro raio da

nadadeira dorsal indiviso, reto e mais longo do que os ramificados. Cada raio ramificado

com duas bifurcações subsequentes. Nadadeira peitoral com I,6 raios, atingindo a

inserção da nadadeira pélvica e raios ramificados decrescendo de tamanho. Nadadeira

pélvica com i,5 raios, atingindo a inserção da nadadeira anal e inserida na vertical que

passa pela metade base da nadadeira dorsal. Nadadeira anal com i,4 raios. Raio não

ramificado da nadadeira anal de mesmo tamanho que os raios ramificados (i,4 raios).

Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios. Raio do lobo inferior da nadadeira caudal

mais longo que superior. Todos os raios não ramificados e ramificados possuem

pequenos odontódios. Cinco raios procurrentes na região superior e cinco na região

inferior do pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Corpo claro com manchas escuras alongadas elipsóides,

presentes em toda a superfície dorsal do corpo. Em vista ventral, sem manchas,

coloração marrom claro uniforme. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal

com pequenas manchas escuras nos raios indivisos e membranas interrradiais.

Membranas interradiais com manchas escuras alongadas, formando pequenas listras

transversais nadadeiras. Espinho da nadadeira dorsal com 12-14 manchas, raios

ramificados com 9-10 manchas dispostas nos dois lados de cada raio. Nadadeiras

peitoral e pélvica com manchas formando pequenas faixas transversais, desde o

espinho até o último raio ramificado. Espinho da nadadeira peitoral com 10 manchas.

Presença de manchas em todas as placas da série lateral, exceto na 4ª e 5ª fileiras.

36

Face dorsal do lábio superior coberto por pequenas manchas escuras redondas e a

franja sem manchas (Figura 12).

Nota ecológica: Exemplares de Squaliforma horrida foram coletados com redes de

espera (malhadeiras) em área alagada, sem praia, próximo a barrancos (Geraldo

Santos, com. pess.).

Distribuição geográfica: A espécie é conhecida somente para o rio Guaporé,

Rondônia, Brasil (Figura 13).

Comentários: Squaliforma horrida foi descrita inicialmente como Hypostomus horridus

Kner, 1854 e segundo a descrição original se tratava da espécie mais alongada dentre

os Hypostomus, com comprimento da cabeça contido cinco vezes no comprimento total.

Squaliforma horrida apresenta coloração semelhante à S. emarginata, entretanto, com

manchas menos conspícuas e mais espaçadas. As manchas não se unem na cabeça

formando um mosaico como ocorre em S. emarginata. Por outro lado, S. horrida é a

única espécie do gênero a apresentar manchas escuras alongadas nas nadadeiras,

formando pequenas listras, particularmente conspícuas na nadadeira dorsal.

Regan (1904) sinonimizou Hypostomus horridus em Plecostomus emarginatus

(atualmente Squaliforma emarginata), por apresentar as seguintes características: 28-

30 placas na série longitudinal, placas da 4a série fortemente angulada e superfície

ventral do pedúnculo caudal plana.

37

Figura 11: Síntipo de Squaliforma horrida, NMW 16325, 355 mm CP (Localidade-tipo: Forte do

Príncipe da Beira, Rio Guaporé, bacia do rio Madeira, Rondônia, Brasil) em vista lateral, dorsal

e ventral, respectivamente. Foto: Mark Sabaj-Pérez.

38

Figura 12: Exemplar de Squaliforma horrida, INPA 31838, 252,5 mm CP, Rio Guaporé,

Surpresa, Drenagem rio Madeira, Guajará-Mirim, Rondônia, Brasil, em vistas lateral, dorsal e

ventral. Foto: Renildo de Oliveira.

39

Figura 13: Região norte da América do Sul ilustrando local e dado de coleta de exemplares de

Squaliforma horrida examinados. Estrela amarela representa a localidade-tipo. O círculo

vermelho representa mais de um exemplar no lote.


horrida.

Medidas N Amp. de variação

(min – máx) Média

Desvio

Padrão

Comprimento padrão (mm) 4 252,50-283,50 --- ---

Porcentagens do comprimento padrão (mm)

Comprimento da cabeça 4 26,4-27,9 27,1 0,6

Comprimento pré-dorsal 4 32,3-34,7 33,3 1,0

Comprimento do focinho 4 16,5-17,0 16,7 0,2

Largura Cleitral 4 22,6-24,5 23,8 0,9

Comprimento da base da nadadeira dorsal 4 21,1-22,0 21,4 0,4

Comprimento interdorsal 4 26,1-27,6 26,9 0,6

Comprimento do pedúnculo caudal 4 37,6-39,0 38,5 0,6

Altura do pedúnculo caudal 4 6,2-6,6 6,4 0,2

Comprimento do espinho da dorsal 4 24,5-25,6 25,0 0,5

40

Comprimento do espinho da peitoral 4 20,7-21,8 21,3 0,5

Comprimento do espinho da pélvica 4 17,3-19,4 18,7 0,9

Comprimento torácico 4 20,7-22,5 21,7 0,9

Comprimento abdominal 4 18,5-20,2 19,3 0,7

Comprimento do raio indiviso do lobo superior da

nadadeira caudal

4 16,6-28,8 25,3 5,9

Comprimento do raio indiviso do lobo inferior da

nadadeira caudal

4 29,8-36,6 32,4 3,0

Porcentagens do comprimento da cabeça

(mm)

Altura da cabeça 4 53,2-58,4 56,3 2,2



Diâmetro orbital 4 12,5-14,4 13,8 0,9

Distância interorbital 4 39,5-41,7 41,0 1,0


Comprimento do pré-maxilar 4 10,2-13,8 11,7 1,5

Comprimento do dentário 4 10,9-11,4 11,0 0,3

Largura do lábio 4 37,6-39,2 38,6 0,7

Comprimento do lábio posterior 4 9,7-16,6 13,4 2,8

Comprimento do barbilhão 4 9,2-18,7 14,3 3,9

Merístico Moda

Placas da lateral do corpo 4 28-29 28 0,5

Placas que margeiam a supraoccipital 4 5-5 5 0,0

Placas entre a dorsal e adiposa 4 8-9 8 0,6

Placas da base da dorsal 4 7-8 8 0,5

Dentes da pré-maxila 4 22-26 25 1,7

Dentes do dentário 4 24-26 24 1,0

Raios da nadadeira dorsal 4 I + 7

Raios da nadadeira peitoral 4 I + 6

Raios da nadadeira pélvica 4 I + 5

Raios da nadadeira anal 4 I + 4

Raios da nadadeira caudal 4 I + 14 + I

41

Squaliforma annae (Steindachner, 1881)

Figuras 14 e 15, Tabela 3

Plecostomus annae Steindachner, 1881: 112. Localidade-tipo: América do Sul, Bacia do

rio Guamá, Belém, Pará, Brasil. Holótipo: NMW 44073. Listado como

Chaetostomus annae na legenda da figura (p. 146). – Regan, 1904: 210 (chave de

identificação e lista de espécies em sinonímia de Plecostomus emarginatus).

Material examinado:

Holótipo: NMW 44073, 98 mm CP, Bacia do rio Guamá, Belém, Pará, Brasil. Imagem

do holótipo disponibilizada no site do All Catfish Species Inventory

(http://silurus.ansp.org/).

Não tipo. Brasil: Goiás: MZUSP 40908 (1) 149,6 mm CP, Rio Paranã, acima da foz do

Rio São Domingos, Fazenda Barra, Drenagem Rio Tocantins, São Domingos, 13° 36’

24.27’’S 046° 50’ 28.82’’W, J.C. Oliveira, 16/01/1989. Mato Grosso: INPA 28771 (5)

78,9-206,5 mm CP, Rio Araguaia, abaixo do córrego Pitomba, margem esquerda, Barra

do Garças, 15° 53’ 03’’S 052° 06’ 16’’W, R.R. de Oliveira, 20/01/2008. Pará: INPA

25716 (1) 168,2 mm CP, Rio Tocantins, Vila do Sossego, rio Parauapebas, Canaã dos

Carajás, 06° 24’ 12.53’’S 050° 01’ 57.46’’W, G.M. Santos, 10/10/1999. INPA 36637 (2)

165,7-179,6 mm CP, Rio Tocantins, Rio Itacaiúnas, (jusante igarapé Cinzento),

Parauapebas, 05° 52’ 38’’S 050° 29’ 28’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA,

01/07/2008. INPA 36638 (1) 96,9 mm CP, Rio Tocantins, Rio Itacaiúnas, (jusante

igarapé Salobo), Parauapebas, 05° 50’ 32’’S 050° 26’ 39’’W, Grupo Ecologia Aquática-

UFPA, 04/07/2008. INPA 36639 (2) 174,6-207,2 mm CP, Rio Tocantins, Rio Caeteté,

encontro igarapé Águas Claras com Rio Caeteté, Ourilândia do Norte, 06° 33’ 22’’S

42

051° 02’ 39’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 23/11/2009. INPA 36640 (1) 160,6-

162,9 mm CP, Rio Tocantins, Rio, Ourilândia do Norte, 06° 31’ 49’’S 051° 03’ 31’’W,

Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 23/11/2009. INPA 36641 (1) 226,5 mm CP, Rio

Tocantins, Rio Itacaiúnas, (jusante igarapé Salobo), Parauapebas, 05° 50’ 32’’S 050°

26’ 39’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 18/12/2009. INPA 36644 (3) 191,7-222,5

mm CP, Rio Tocantins, Rio Caeteté, Ourilândia do Norte, 06° 31’ 49.37’’S 051° 03’

29.45’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 20/08/2010. INPA 36645 (1) 212,5 mm CP,

Rio Tocantins, Rio Caeteté, encontro igarapé Águas Claras com Rio Caeteté, Ourilândia

do Norte, 06° 33’ 22’’S 051° 02’ 39’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 28/08/2010.

INPA 36646 (1) 224,5 mm CP, Rio Tocantins, Rio Caeteté, encontro igarapé Águas

Claras com Rio Caeteté, Ourilândia do Norte, 06° 33’ 22.00’’S 051° 02’ 39.00’’W, Grupo

Ecologia Aquática-UFPA, 28/08/2011. INPA 36650 (3) 154,1- 212,5 mm CP, Rio

Tocantins, Rio Caeteté, encontro igarapé Águas Claras com Rio Caeteté, Ourilândia do

Norte, 06° 33’ 22’’S 051° 02’ 39’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 28/11/2010. MPEG

20532 (1) 147,7 mm CP, Rio Vermelho, Marabá, 05° 34’ 17.87’’S 049° 14’ 35.57’’W.

23/06/2010. MZUSP 106558 (8) 114,3-167,0 mm CP, Rio Parauapebas em corredeiras

logo a jusante do Poço do Jau, Drenagem Tocatins, Canaã dos Carajás, 06° 23’

13.49’’S 050° 02’ 7.76’’W, M. Loeb & H.R. Varella, 21/06/2010. MZUSP 106954 (1)

177,5 mm CP, Rio Verde, próximo ao acampamento do MST, Parauapebas, 06º 10’

20’’S 049º 53’ 01’’W, F.S.P, 22/06/2010. Tocantins: INPA 20128 (1) 142,8 mm CP, Rio

Araguaia, Est. do Tocantins, Lago Volta Grande, município Caseara, 09° 16’ 51.61’’S

049° 57’ 43.45’’W, Equipe Ictiofauna, 22/02/2000. INPA 20134 (1) 152,3 mm CP, Rio

Araguaia, Mundo de Caseara, Lago Volta Grande, 09° 17’ 56.29’’S 050° 02’ 26.32’’W,

Equipe Ictiofauna, 22/02/2000. INPA 21388 (1) 190,1 mm CP, Rio do Côco, margem

43

direita, Tocantins, Caseara, Drenagem: Araguaia, 08° 39’ 3.80’’S 049° 28’ 2.44’’W.

INPA 21504 (1) 181,2 mm CP, Rio Araguaia, Caseara, Lago do Casé, 09° 16’ 51.90’’S

50° 2’ 15.71’’W, J.A.S. Zuanon & G.M. Santos, 26/05/2000. INPA 34481 (1) 185,0 mm

CP, Lago Naru, Tocantins, Caseara, Drenagem: Araguaia, 09° 16’ 50’’S 049° 59’ 45’’W.

MZUSP 83511 (2) 144,0-186,0 mm CP, Rio Soninho, próximo a Novo Acordo,

Drenagem Tocantins, 10º 10’ 40’’S 046º 55’ 54’’W, Centro Tecnológico de Engenharia

Ltda, 16/07/2003. MZUSP 106549 (2) 119,1-210,5 mm CP, Rio Parauapebas na

fundação de uma ponte de madeira que existia sobre o rio, Canaã dos Carajás, 06º 24’

46’’S 050º 01’ 36’’W, F.S.P, 21/06/2010. MZUSP 106554 (1) 198,5 mm CP, Rio

Parauapebas na fundação de uma ponte de madeira que existia sobre o rio, Canaã dos

Carajás, 06º 24’ 46’’S 50º 01’ 36’’W, F.S.P., 22/06/2010.

Diagnose: Squaliforma annae difere de seus congêneres pela presença de uma fileira

de placas largas em cada lado na região do abdômen, entre as inserções das

nadadeiras peitoral e pélvica (vs. ausente), presença de 10 placas entre o último raio da

nadadeira dorsal e o espinho da nadadeira adiposa (vs. 8-9 placas), placas do

pedúnculo caudal sem carena, principalmente na 4a fileira da série lateral da linha

médio-ventral, apresentando um pedúnculo caudal arredondado em seção transversal

(vs. placas com carena). S. annae difere de seus congêneres, exceto de S. sp. n.

“Aripuanã” e S. sp. n. “Xingu” pelo menor número de placas que margeiam a

supraoccipital (duas placas vs. três placas em S. emarginata, S. squalina, Squaliforma

sp. n. “Tapajós”; cinco placas em S. horrida e S. sp. n. “Tocantins”). Difere de seus

congêneres, exceto de S. sp. n. “Aripuanã” pelo maior número de dentes na pré-maxila

(40-55, moda = 44 vs. 20-26, moda = 25 em S. emarginata, S. horrida, S. phrixosoma,

44

S. squalina e S. sp. n. “Tocantins”; 30-40, moda = 30 em S. sp. n. “Roraima”, S. sp n.

“Tapajós” e S. sp n. “Xingu”) e dentário (40-60, moda = 46 vs. 24-26, moda = 26 em S.

emarginata, S. horrida, S. phrixosoma, S. squalina e S. sp. n. “Tocantins”; 28-45, moda

= 32 em S. sp. n. “Roraima”, S. sp n. “Tapajós” e S. sp n. “Xingu”). Squaliforma annae

distingue-se de seus congêneres, exceto de Squaliforma sp. n. “Roraima”, S. sp. n.

“Aripuanã”, S. sp. n. “Tapajós” e S. sp. n. “Xingu” pela maior proporção do comprimento

da pré-maxila (13,2-17,6 vs. 10,2-12,6%) e dentário (12,7-16,4 vs. 10,1-11,9%) em

relação ao comprimento da cabeça.

Descrição: Dados morfométricos na Tabela 3. Espécie de médio porte com

aproximadamente 226 mm CP. Corpo longo e moderadamente deprimido; arredondado

em seção transversal. Corpo sem carenas. Ausência de quilha na 4ª fileira de placas da

série lateral. Corpo mais largo anteriormente às nadadeiras peitorais. Região torácica e

abdominal cobertas por pequenas placas de tamanho uniforme, lateral do abdômen

com fileira de placas largas em cada lado entre a inserção das nadadeiras peitorais e

pélvicas. Região ventral da cabeça até abertura opercular, coberta por placas maiores

que as da região torácica e com tamanhos irregulares. Presença de placa localizada

anteriormente à nadadeira anal. Três placas pré-dorsais, sendo a primeira mais larga

que as demais. Dez placas entre a nadadeira dorsal e adiposa. Sete placas na base da

nadadeira dorsal. Linha lateral com 28 placas localizadas na 4ª fileira da série lateral.

Cabeça curta, deprimida, aproximadamente triangular em vista dorsal (Figuras

14 e 15). Focinho curto, arredondado e com pequenos odontódios em vista ventral.

Parte superior da cabeça completamente coberta por placas, com exceção de pequena

área nua localizada no meio da ponta do focinho. Órbita pouco elevada e margeada por

45

pequenos odontódios, região interorbital reta. Supraoccipital limitado lateralmente por

duas placas pequenas quadrangulares. Olhos moderamente grandes. Barbilhões curtos

não atingindo linha da extremidade do lábio inferior. Papila bucal pequena,

arredondada, curta, com papilas pequenas e pouco numerosas na sua extremidade

distal. Supraoccipital pouco elevado, não obtuso. Boca ampla, lábio superior

arredondado em vista ventral e com franjas carnosas na extremidade. Lábio inferior

arredondado e coberto por papilas redondas espaçadas entre si.

Dentes relativamente longos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo),

compostos por uma base larga, de espessura curva para trás e coberto pelo epitélio da

mandíbula, com eixo fino, côncavo e mediano com a haste superior mais espessa;

coroa bicuspidada, sendo a cúspide interna com a extremidade arredondada de

tamanho duas vezes maior do que a cúspide externa, que possui a extremidade

pontiaguda. Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano e superior e coroa de cor

amarela. Nos machos em período de reprodução, cúspide interna torna-se mais

alongada que o normal, chegando a medir três vezes o tamanho da cúspide. Pré-maxila

com 40-55 dentes (moda = 44, n = 41) e dentário 40-60 dentes (moda = 46, n = 41).

Nadadeira dorsal inserida na porção posterior da metade da nadadeira peitoral;

dorsal com II,7 raios, sendo os raios ramificados decrescendo de tamanho. Primeiro

raio da nadadeira dorsal não ramificado e mais longo que as demais. Cada raio

ramificado divide-se ainda em mais dois pequenos raios ramificados. Nadadeira peitoral

com I,6 raios ultrapassando a inserção da nadadeira pélvica e raios ramificados

decrescendo de tamanho. Espinho da nadadeira peitoral achatado dorso-ventralmente.

Nadadeira pélvica com i,5 raios, ultrapassando a inserção da nadadeira anal e inserida

46

na porção anterior da metade da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira pélvica

arredondado. Nadadeira anal com i,4 raios. Espinho da nadadeira anal de mesmo

tamanho que os raios ramificados. Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios. Raio do

lobo inferior mais longo que superior. Todos os raios não ramificados e ramificados

possuem pequenos odontódios. Cinco raios procurrentes na região superior e cinco

raios na região inferior do pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Corpo com fundo marrom claro com manchas escuras,

redondas, presentes em toda superfície dorsal do corpo. Superfície ventral sem

manchas. Manchas da cabeça disjuntas, menores que as do corpo. Extremidade

inferior do focinho sem manchas. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal

com manchas arredondadas nas membranas interradiais. Espinho da nadadeira dorsal

com 12-13 manchas, demais raios ramificados com 11-12 manchas dispostas nos dois

lados de cada raio. Manchas das nadadeiras peitoral e pélvica formando pequenas

faixas transversais em relação aos raios, dispostas paralelamente ao longo de toda a

nadadeira. Espinho da nadadeira peitoral com três fileiras longitudinais de pequenas

manchas. Presença de manchas em todas as placas da série lateral, exceto na 4ª e 5ª

fileiras. Face dorsal do lábio superior com poucas manchas escuras redondas. Raio

indiviso do lobo inferior da nadadeira caudal sem manchas. Manchas nos raios da

nadadeira caudal formando faixas transversais.

Nota ecológica: Squaliforma annae provavelmente é simpátrica com Squaliforma sp. n.

“Tocantins”, uma vez que as duas espécies ocorrem no mesmo ambiente, tipo de água

e localidade. S annae é geralmente coletada com malhadeira próximo a barrancos e

47

com rede de arrasto em bancos de areia localizados nas margens dos rios. Habita rios

de água branca e água clara da Bacia Amazônica.

Distribuição: A espécie está distribuída no rio Guamá e tributários dos rios Tocantins e

Araguaia (Figura 16).

Comentários: Steindachner (1881) descreveu a espécie e propôs o nome Plecostomus

annae; entretanto, no mesmo trabalho, o nome utilizado na legenda da figura aparece

como Chaetostomus annae. Regan (1904) coloca Plecostomus annae em sinonímia de

Plecostomus emarginatus, juntamente com Hypostomus emarginatus, Hypostomus

squalinum, Hypostomus horridus, Plecostomus biseriatus, Plecostomus scopularius,

Plecostomus tenuicauda, Plecostomus villarsi e Plecostomus virescens. O holótipo é um

exemplar jovem com abdome incompletamente coberto de placas e pontilhado do corpo

mais espaçado. O padrão de coloração de S. annae é distinto de S. emarginata: as

manchas escuras dorsais não se unem na cabeça formando um mosaico como ocorre

em Squaliforma emarginata, e o raio inferior da nadadeira caudal não apresentam

manchas (vs. com manchas em S. emarginata).

Weber (2003) lista Squaliforma annae alterando Plecostomus annae em seu

trabalho. Carvalho & Bockmann (2007) e Ferraris (2007) também utilizaram a

denominação Squaliforma annae.

A espécie foi descrita para a bacia do rio Guamá, em Belém, Pará, Brasil. No

presente trabalho pode-se compreender melhor a sua distribuição, ocorrendo nos rios

Tocantins e Araguaia e seus tributários nos Estados de Goiás, Mato Grosso, Pará e

Tocantins. Todos os exemplares coletados nesta área foram originalmente identificados

48

como Hypostomus emarginatus, sendo que esta não ocorre nos tributários dos rios

Tocantins e Araguaia.

Figura 14: Holótipo de Squaliforma annae, NMW 44073, 98,0 mm CP, em vista dorsal, lateral,

ventral. Foto: Mark Sabaj-Pérez.

49

Figura 15: Exemplar de Squaliforma annae, INPA 25716, 168,24 mm CP, Rio Parauapebas,

Drenagem rio Tocantins, Vila Sossego, Canaã dos Carajás, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal

e ventral. Foto: Renildo de Oliveira.

50

Figura 16: Mapa do norte da América do Sul ilustrando os locais de coleta de Squaliforma

annae. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A

estrela em amarelo representa a localidade-tipo de Plecostomus annae.

Tabela 3: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de Squaliforma annae



Desvio

Padrão









Comprimento do pedúnculo Caudal 41 34,2-40,2 37,1 1,4

Altura do pedúnculo Caudal 41 6,3-7,9 7,0 0,4



51





nadadeira caudal 41 17,6-35,1 25,8 5,0


nadadeira caudal 41 19,1-39,2 30,9 4,6

Porcentagens do comprimento da cabeça

(mm)

Altura da cabeça 41 50,2-60,6 55,5 2,6








Largura do lábio 41 34,7-52,7 42,6 3,9



Merísticos Moda












52

Squaliforma emarginata (Valenciennes, 1840)

Figuras 17-21, Tabela 4

Hypostomus emarginatus Valenciennes, 1840: 500. Localidade-tipo: América do Sul,

provavelmente Brasil. Holótipo: MNHN A.9447. – Kner, 1854: 10, (descrição mais

detalhada que a original). – Eigenmann & Allen, 1942: 184 (lista de espécies por

bacia de drenagem). – Schultz, 1944: 322 (lista de espécies).

Plecostomus emarginatus Günther, 1864: 233 Catalogue of the fishes in the British

Museum (lista de species, descrição). – Steindachner, 1881: 112 (lista de

espécies, breve descrição). – Eigenmann & Eigenmann, 1888: 167 (lista de

espécies). – Eigenmann & Eigenmann, 1890: 400 (lista de espécies, breve

descrição). – Regan, 1904: 210 (chave de identificação, lista de espécies, breve

descrição). – Eigenmann, 1910: 406 (lista de espécies). – Fowler, 1915: 233 (lista

de espécies). – La Monte, 1935: 6 (chave de identificação). – Fowler, 1940: 233

(lista de espécies). – Eigenmann & Allen, 1942: 184 (lista de espécies por bacia de

drenagem). – Fowler, 1942: 71 (lista de espécies). – Gosline, 1945: 79 (lista de

espécies).

Plecostomus scopularius Cope, 1871: 55. Localidade-tipo: América do Sul, acima da

confluência dos rios Negro e Solimões, Brasil. Lectótipo: ANSP 8081. –

Eigenmann & Allen, 1942: 184 (lista de espécies por bacia de drenagem).

Plecostomus biseriatus Cope, 1872: 285. Localidade-tipo: América do Sul, alto rio

Amazonas, Brasil. ANSP 8279. – Eigenmann & Allen, 1942: 184 (lista de espécies

por bacia de drenagem).

53

Plecostomus virescens Cope, 1874: 137. Localidade-tipo: América do Sul, alto rio

Amazonas, Brasil. Síntipos: ANSP 21280-83. – Eigenmann & Eigenmann, 1890:

408 (lista de espécies, breve descrição). – Eigenmann & Allen, 1942: 184 (lista de

espécies por bacia de drenagem).

Material examinado:

Holótipo: MNHN A.9447, 405 mm CP, provavelmente Brasil. Medidas do holótipo

realizadas por Lúcia H. Rapp Py-Daniel. Imagem do holótipo disponibilizada no site do

All Catfish Species Inventory (http://silurus.ansp.org/).

Não tipo. Brasil: Acre: MPEG 1487 (1) 144,2 mm CP, Seringal Oriente, Drenagem rio

Juruá. MZUSP 50374 (1) 125,4 mm CP, Rio Juruá, Colocação São Jõao. MZUSP

53080 (2) 148,8-164,5 mm CP, Rio Juruá, Reserva Extrativista do Alto Rio Juruá.

MZUSP 104474 (1) 171,7 mm CP, Rio Juruá, Rio Breu, Marechal Thaumaturgo.

MZUSP 104915 (3) 116,9-159,8 mm CP, Rio Purus, Seringal Santo Antônio, Manoel

Urbano. Amazonas: INPA 001 (1) 101,3 mm CP, Rio Solimões, Furo do Paracuúba,

Iranduba, Lamarque et al, 17/01/1978. INPA 114 (1) 440,5 mm CP, Rio Amazonas,

Paraná do Ramos, abaixo de Itacoatiara, 03° 05’ 15.41’’S 058° 16’ 28.66’’W. INPA 135

(1) 471,5 mm CP, Rio Solimões. INPA 119 (4) 91,6-104,7 mm CP, Rio Urumutum,

paranã do lago Amanã, Drenagem rio Japurá, Maraã, R. Barthem, 01/10/1979. INPA

457 (1) 110,9 mm CP, Rio Solimões, Costa da Terra Nova, Ilha do Careiro, C.U.

Magalhães, 10/09/1982, 03° 06’ 2.51’’S 059° 49’ 21.53’’W. INPA 462 (1) 126,3 mm CP,

Rio Solimões, Costa da Terra Nova, Ilha do Careiro, C.U. Magalhães, 09/11/1982, 03°

05’ 34.98’’S 059° 44’ 11.08’’W. INPA 531 (6) 58,33-184,93 mm CP, Rio Japurá, Paraná

do lago Amanã, AM, R. Barthem, 30/06/1983. INPA 1329 (1) 421,0 mm CP, Rio

54

Solimões, Ilha da Marchantaria, Iranduba, J.A.S. Zuanon, 03° 14’ 53.05’’S 059° 59’

7.76’’W. INPA 2377 (1) 115,8 mm CP, Rio Negro, Lago Tupé, 35 km acima de Manaus,

03° 03’ 30’’S 060° 19’ 44’’W, Santos, G.M., 2000. INPA 2454 (1) 99,7 mm CP, Rio

Solimões, Ilha da Marchantaria, Iranduba, 03° 13' 37.62’’S 059° 56’ 40.31’’W, C.U.

Magalhães, 03/11/1982. INPA 2826 (3) 57,9-89,8 mm CP, Rio Solimões, Lago Amanã,

Best R., 02/09/1980. INPA 14020 (1) 97,6 mm CP, Rio Solimões, Canal do Xiborena,

Manaus, 03° 10’ 0.84’’S 059° 55’ 41.25’’W, C. Cox-Fernandes, 22/01/1988. INPA 16781

(4) 160,7-300,2 mm CP, Rio Purus, Praia Abufari, 05° 30’ 25.29’’S 063° 07’ 1.28’’W,

Rapp Py-Daniel et al, 09/12/2000. INPA 18527 (2) 120,4-210,7 mm CP, Rio Purus,

Praia Abufari, 05° 29’ 12.19’’S 063° 09’ 13.49’’W, Rapp Py-Daniel, 08/12/2000. INPA

19490 (1) 111,5 mm CP, Rio Japurá, Margem da Reserva Mamirauá, entre a boca do

lago Mamirauá e boca do paraná Jaquiri, 07/12/1999. INPA 19491 (2) 40,6-95,3 mm

CP, Rio Solimões, Paraná Cuxiu, Tefé, 03° 09’ 47.46’’S 064° 47’ 49.76’’W, W.

Crampton, 17/01/2001. INPA 24952 (6) 79,0-108,9 mm CP, Rio Madeira, Ilha do Meio,

AM, 05° 33’ 3.28’’S 060° 53’ 29.22’’W, L. Rapp Py-Daniel, 18/09/2004. INPA 24955 (1)

96,7 mm CP, Rio Madeira, Ilha-do-Meio, Gamboa do seu Zé, Cachoeirinha, 05° 32’

25.99’’S 060° 53’ 55.12’’W, Rapp Py Daniel et al, 16/09/2004. INPA 28203 (2) 89,8-90,3

mm CP, Rio Purus, Igarapé Terra Firme, afluente rio Moaco, Pauiní, 08° 09’ 44’’S 069°

18’ 58’’W, L.H. Claro-Jr e R.G. Frederico, 23/07/2007. INPA 29333 (4) 100,0-160,5 mm

CP, Rio Juruá, município Carauarí, 05° 56’ 02’’S 067° 47’ 02’’W, R.G. Frederico e L.J.

Queiroz, 22/11/2007. INPA 31839 (15) 150,7-410,5 mm CP, Rio Solimões, Ilha da

Marchantaria, 03° 16’ 1.03’’S 059° 58’ 54.19’’W, C. Magalhães, 07/12/1982. INPA

31853 (2) 350,5-400,0 mm CP, Rio Içá, Lago Canini, Drenagem rio Solimões, Teófilo

Pereira e José Garcia, Santo Antônio do Içá, 03° 05’ 44.96’’S 068° 05’ 4.71’’W,

55

11/09/1980. INPA 32099 (1) 62,3 mm CP, Rio Solimões, Catalão, 03°09’ 50.07’’S 059°

54’ 34.72’’W, C. Cox-Fernandes, 01/04/1998. MZUSP 7020 (2) 152,1-176,5 mm CP, Rio

Madeira, 25 km abaixo de Nova Olinda do Norte, 03 °40’ 57.14’’S 059° 04’ 54.15’’W,

Expedição Permanente à Amazônia, 27/11/1967. MZUSP 13516 (1) 302,0 mm CP, Rio

Amazonas, Itacoatiara, 03° 08’ 10.27’’S 058° 21’ 8.05’’W. MZUSP 23260 (1) 168,5 mm

CP, Rio Solimões, Coari, 04º 05’ 00’’S 063º 09’ 00’’W. MZUSP 23558 (4) 106,5-187,0

mm CP, Rio Japurá, aproximadamente 50 km da foz, Maraã, Manacabi, 02º 45’ 00’’S

064º 52’ 00’’W, Expedição Permanente à Amazônia, 30/10/1968. MZUSP 23559 (1)

180,5 mm CP, Rio Japurá, aproximadamente 50 km da foz, Maraã, Manacabi,

Expedição Permanente da Amazônia, 30/10/1968. MZUSP 24661 (3) 308,0-412,0 mm

CP, Rio Solimões, Lago Janauacá, 03° 25’ 54.76’’S 060° 17’ 7.16’’W, Izabel Galdames,

1980. MZUSP 24918 (4) 82,8-402,0 mm CP, Lago Janauacá e redondezas, 03° 26’

38.48’’S 060° 18’ 6.81’’W. MZUSP 27611 (1) 31,7 mm CP, Foz do rio Içá, Santo Antônio

do Içá, 04º 24’ 00’’S 069º 49’ 00’’W. MZUSP 49538 (1) 94,2 mm CP, Rio Acre, Boca do

Acre, Drenagem rio Purus. MZUSP 57622 (1) 113,0 mm CP, Rio Madeira, 3º 49’ 54’’S

59º 3’ 58’’W. MZUSP 62892 (1) 204,0 mm CP, Ilha Muratu, em frente à boca do Lago

Janauacá, 03° 24’ 25.36’’S 060° 15’ 32.29’’W, Alpha Helix Expedition, 06/01/1977.

MZUSP 103182 (1) 185,5 mm CP, Limoeiro, Drenagem rio Japurá, 01º 53’ 00’’S 067º

00’ 00’’W. MZUSP 103183 (1) 246,5 mm CP, Ilha de São José, Drenagem rio Japurá,

01º 43’ 00’’S 066º 01’ 00’’W. MZUSP 103193 (1) 183,5 mm CP, Rio Japurá,

Maguarizinho, 01º 41’ 00’’S 069º 13’ 00’’W. Rondônia: INPA 428 (15) 113,5-240,5 mm

CP, Rio Madeira, Várzea de Calama, Lago Flechal, 08° 02’ 17.66’’S 062° 52’ 38.67’’W,

M. Goulding, 30/09/1980. INPA 463 (1) 191,8 mm CP, Rio Madeira, Calama, Flechal, M.

Goulding, 31/10/1980. INPA 464 (5) 141,7-290,0 mm CP, Rio Madeira, Poço da

56

Angélica, M. Goulding, 30/11/1979. INPA 2228 (2) 174,92-200,0 mm CP, Rio Madeira,

Calama, Flechal, 08° 01’ 40’’S 062° 52’ 33’’W, M. Goulding, 30/06/1980. INPA 2238 (6)

153,9-227,5 mm CP, Rio Madeira, Calama, Lago Flechal, 08° 02’ 22.23’’S 062° 52’

34.48’’W, M. Goulding, 30/09/1980. INPA 6161 (5) 146,0-209,5 mm CP, Rio Madeira,

Calama, Flechal, 08° 01’ 40’’S 062° 52’ 33’’W, M. Goulding, 31/05/1980. INPA 6199 (4)

92,3-243,5 mm CP, Rio Madeira, Ilha do Jacaré, Equipe Ictiologia-INPA, 18/08/1976.

UFRO-I 001356 (3) 169,8- 196,7 mm CP, Igarapé Jatuarana, Drenagem rio Madeira,

Ilha da Onça, Porto Velho, 8º 50’ 16’’S 064º 02’ 43’’W, T. Fernandes, 09/12/2008.

UFRO-I 010667 (1) 127,1 mm CP, Foz do rio Sotério, rio Mamoré, Guajará-Mirim, 11º

35’ 53,10’’S 65º 13’ 50,20’’W, B. Barros, 29/09/2009. Pará: MPEG 5382 (1) 320,2 mm

CP, Lago Grande de Monte Alegre, 02° 20’ 13.89’’S 054° 18’ 16.77’’W. MZUSP 74871

(1) 91,9 mm CP, Rio Amazonas, Furo Ituquara, Abaixo Gurupá, 01° 13’ 31.08’’S 051°

27’ 40.21’’W, Ronaldo Barthem, 1985. Peru: MZUSP 15310 (1) 143,6 mm CP, Rio

Ucayali (Cocha Carocurahuayte), Requena Loreto, Peru, 05° 03’ 48’’S 073° 56’ 37’’W.

Diagnose: Squaliforma emarginata difere de todos os seus congêneres por apresentar

as placas da 4ª fileira da série lateral muito quilhadas (vs. pouco quilhadas), sendo a

espécie com o corpo mais deprimido do gênero. Difere de S. phrixosoma por não

possuir longos odontódios no corpo, mesmo em indivíduos com 100 mm CP. Difere de

S. horrida e S. squalina pela maior largura cleitral (25,1-28,8% vs. 22,2-24,7% do CP).

Difere de seu congêneres, exceto de S. sp. n. “Aripuanã”, S. sp. n. “Roraima”, S. sp. n.

“Tapajós” e S. sp. n. “Xingu” pelo maior comprimento do espinho da nadadeira dorsal

(26,9-29,5% vs. 22,7-25,3% CP). S. emarginata difere de S. sp. n. “Aripuanã”, S. sp. n.

“Roraima”, S. sp. n. “Tapajós”, S. sp. n. “Tocantins” e S. sp. n. “Xingu” pela maior

57

distância interorbital (41,4-45,6% vs. 33,9-38,5% do CCA). Difere ainda de seus

congêneres, exceto S. horrida pela maior distância interorbital (41,0-43,0% vs. 35,9-

38,9% CCA). Difere ainda de S. annae e S. sp. n. “Aripuanã” pelo menor número de

dentes na pré-maxila (20,3-26,3 vs. 40,5-50,5) e dentário (22,3-28,3 vs. 38-8,-46,6).

Descrição: Dados morfométricos na Tabela 4. Espécie de médio porte, sendo das

maiores espécies do gênero, maior exemplar examinado com 471,5 mm CP. Corpo

longo, largo e moderadamente deprimido; trapezoidal em seção transversal. Perfil

dorsal côncavo da extremidade do focinho até a origem da nadadeira caudal. Perfil

dorsal e ventral do pedúnculo caudal reto. Corpo sem carenas. Presença de quilha na

4ª fileira de placas da série lateral que se estende do opérculo até a base da nadadeira

caudal. Corpo mais largo anterior às inserções das nadadeiras peitorais. Região

torácica e abdominal coberta por pequenas placas de tamanho uniforme. Presença de

placa localizada anteriormente à nadadeira anal. Três placas pré-dorsais, a primeira

mais larga que as demais. Oito placas entre nadadeira dorsal e adiposa. Sete placas na

base da nadadeira dorsal. Linha lateral com 27 placas localizadas na 4ª fileira da série

lateral (médio-ventral).

Cabeça curta, deprimida e triangular em vista dorsal. Ponta do focinho levemente

arredondada, com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da cabeça

completamente coberta por placas. Órbita sem elevação e margeada por pequenos

odontódios; espaço interorbital plano. Olhos moderamente grandes. Barbilhões longos,

atingindo a linha da extremidade do lábio inferior. Papila bucal grande, redonda e com

extremidade coberta por pequenas papilas. Supraoccipital bastante elevado, obtuso, e

limitado lateralmente por placas pequenas e de forma irregular dispostas em “cacho de

58

uva”. Boca ampla, lábio superior arredondado em vista ventral, com franjas carnosas na

extremidade. Lábio inferior arredondado, coberto por papilas redondas espaçadas entre

si, decrescendo de tamanho desde a parte interna até a extremidade do lábio.

Dentes curtos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), de base larga,

curvada para trás, coberta pelo epitélio da mandíbula; eixo do dente fino, côncavo e

mediano com haste superior mais espessa e coroa bicuspidada. Cúspide interna com a

extremidade arredondada, duas vezes maior que cúspide externa que possui a

extremidade pontiaguda. Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano e superior, coroa

de cor amarela. Pré-maxila com 20-34 dentes (moda = 23, n = 142) e dentário 22-34

dentes (moda = 52, n = 142).

Nadadeira dorsal inserida na altura do ponto mediano da nadadeira peitoral;

dorsal com II,7 raios, raios ramificados decrescendo de tamanho posteriormente e

último raio ramificado 50% menor que raio indiviso. Espinho da nadadeira dorsal

curvado posteriormente e mais longo que raios ramificados. Cada raio ramificado da

dorsal subdividido em mais dois pequenos e finos raios ramificados. Nadadeira peitoral

com I,6 raios atingindo a inserção da nadadeira pélvica; raios ramificados decrescendo

de tamanho posteriomente. Espinho da nadadeira peitoral achatado dorso-ventralmente

com extremidade arredondada. Nadadeira pélvica com i,5 raios, atingindo inserção da

nadadeira anal e inserida na metade da nadadeira dorsal. Primeiro raio ramificado da

nadadeira pélvica arredondado com extremidade mais fina. Nadadeira anal com i,4

raios. Primeiro raio da nadadeira anal reto e de mesmo tamanho que os raios

ramificados. Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios, raio indiviso do lobo inferior um

pouco mais longo que superior; presença de pequenos odontódios em todos os raios.

59

Cinco raios procurrentes na região superior e cinco raios na região inferior do

pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Cabeça e corpo dorsalmente com fundo marrom claro coberto

com manchas escuras alongadas, conspícuas e de cor marrom escuro, fundidas em

indivíduos adultos. Manchas na cabeça formando vários mosaicos ou vermiculações

mais numerosas principalmente em indivíduos adultos. Extremidade inferior do focinho

sem manchas. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal com manchas

escuras, redondas nas membranas interradiais. Espinho da nadadeira dorsal 12-13

manchas, demais raios ramificados 10-11 manchas dispostas anterior e posteriormente

a cada raio. Manchas das nadadeiras peitoral e pélvica formando pequenas faixas

transversais. Espinho da nadadeira peitoral com manchas alongadas transversais.

Presença de manchas em todas as placas da série lateral, exceto na 5ª fileira. Superior

dorsal do lábio superior com manchas escuras redondas. Caudal densamente coberta

por manchas escuras; espinho dos lobos superior e inferior da nadadeira caudal e raios,

formando faixas com nadadeira adpressa.

Nota ecológica: Squaliforma emarginata é bastante abundante nos rios da bacia

Amazônica, especialmente nos afluentes de águas brancas de porção ocidental da

Amazônia brasileira. Possui hábito bentônico, habitando o fundo de rios e lagos de

água branca, e se deslocando para águas rasas na vazante, sendo facilmente

encontrada em praias e bancos de areia/lama. É uma espécie detritívora, alimentando-

se de detritos orgânicos, algas e pequenos invertebrados associados ao substrato

(Rapp Py-Daniel, 1984). Desova na enchente e cheia (Mérona et al., 2010). Machos em

60

reprodução apresentam o espinho das peitorais e os raios simples da caudal cobertos

por odontódios muito longos (Rapp Py-Daniel, 1984). Constroem ninhos no fundo de

rios e lagos para desovar (Ferreira et al., 1998). Indivíduos adultos (com mais de 40 cm

de CP) são apreciados para fins de subsistência pela população ribeirinha que habita

as margens dos rios e lagos (Ruffino, 2004). Informações ecológicas sobre essa

espécie disponíveis da literatura devem ser utilizadas com cautela, visto que podem se

referir a mais de uma espécie de Squaliforma.

Distribuição: É amplamente distribuída na Amazônia brasileira, ocorrendo nos

tributários de águas brancas da calha do rio Solimões-Amazonas, desde a região de

Letícia (Colômbia) até o estuário (Pará, Brasil) (Figura 22). Apenas o rio Japurá possui

registros de coletas, dentre todas as drenagens da margem esquerda do rio Solimões-

Amazonas.

Comentários: É a espécie mais bem distribuída do gênero Squaliforma, ocorrendo

desde o leste dos Andes até a foz do rio Amazonas. Quatro espécies foram

sinonimizadas com Squaliforma emarginata: S. scopularia (Figura 19), S. biseriata

(Figura 20) e S. virescens (Figura 21), por apresentarem características morfométricas,

merísticas e distribuição geográfica que as tornam indiferenciáveis de S. emarginata. A

espécie descrita por Cope (S. biseriata) é do alto Amazonas no Peru e é um exemplar

jovem. Boa parte do material tipo citado acima já não apresenta uma coloração ou

pigmentação para comparação. Squaliforma scopularia, por outro lado, é representada

por material tipo muito bem conservado, exemplares adultos e de coloração preservada,

tornando mais conclusiva a comparação com os demais táxons.

61

A incerteza da identificação e denominação de S. emarginata está presente em

muitos trabalhos, como livros sobre inventários de ictiofauna, lista de espécies de

relatórios de impacto ambiental, etc, levando os pesquisadores a identificarem outras

espécies de Squaliforma como S. emarginata. Portanto, mais uma vez chama-se a

atenção para informações da literatura referentes à S. emarginata que podem ser

relativas, na realidade, a outras espécies do gênero.

O holótipo de S. emarginata é um exemplar taxidermizado, de grande porte e

sem a designação da localidade-tipo, apenas “provavelmente Brasil”. É bem possível

que este material tipo faça parte do material coletado por Alexandre Rodrigues Ferreira

em suas viagens ao Brasil (1783 – 1792), e saqueado para o Museu de Historia Natural

de Paris pelas forças napoleônicas, como ocorrido com diversos outros exemplares

tipos. Apesar de Alexandre Rodrigues Ferreira haver percorrido diversos afluentes da

bacia (da foz do rio Amazonas, em Belém-PA até o a foz do Rio Branco, abaixo de

Barcelos-AM), as comparações morfométricas e morfológicas apontam para uma maior

similaridade com os exemplares de várzea (e.g. rio Madeira, rio Purus, rio Solimões ou

rio Amazonas). Portanto, a designação de S. emarginata é baseada na morfometria,

morfologia e merística dos exemplares analisados, que apresentaram dados muito

similares às medidas do holótipo.

62

Figura 17: Holótipo de Squaliforma emarginata, MNHN A.9447 (1) (seco), 405,0 mm CP,

provavelmente Brasil, América do Sul, em vista dorsal e lateral. Foto: Cláudio Zawadzki.

63

Figura 18: Exemplar de Squaliforma emarginata, INPA 16781, 171,3 mm CP, Rio Purus, praia

Abufari, Beruri, Amazonas, Brasil. Vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo de Oliveira.

64

Figura 19: Lectótipo de Squaliforma scopularia, ANSP 8081, 490,5 mm CP, Rio Amazonas,

Brasil, América do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K. Luckenbill.

65

Figura 20: Holótipo de Squaliforma biseriata, ANSP 8279, 113,0 mm CP, Amazonas, Brasil,

América do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K. Luckenbill.

66

Figura 21: Síntipo de Squaliforma virescens, ANSP 21280-83, 75,5 mm CP, Peru (?), América

do Sul, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: K. Luckenbill.

67


emarginata. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares.

68

Tabela 4: Dados morfométricos e merísticos do holótipo de Squaliforma emarginata

Medidas Holótipo N Amp. de variação


Desvio

Padrão



Comprimento da cabeça 25,6 138 23,6-37,8 30,2 2,3

Comprimento pré-dorsal 32,8 138 31,7-41,0 36,8 2,0

Comprimento do focinho 15,3 138 14,8-20,8 18,2 1,2

Largura Cleitral 23,0 138 21,0-31,3 26,9 1,9

Comprimento da base da nadadeira dorsal 22,3 138 18,3-25,2 21,7 1,0

Comprimento interdorsal 26,6 138 19,4-29,1 24,3 1,8

Comprimento do pedúnculo caudal 40,5 138 29,6-40,2 35,6 1,7

Altura do pedúnculo caudal 7,2 138 5,6-9,2 7,7 0,7

Comprimento do espinho da dorsal --- 138 19,2-31,5 26,9 3,2

Comprimento do espinho da peitoral --- 138 18,4-28,2 24,4 2,0

Comprimento do espinho da pélvica --- 138 12,7-27,3 20,8 2,3

Comprimento torácico 22,0 138 19,4-26,4 23,1 1,3

Comprimento abdominal 20,2 138 16,9-22,6 19,8 0,9

Comprimento do raio indiviso do lobo superior da nadadeira caudal --- 138 11,8-46,1 29,3 7,0

Comprimento do raio indiviso do lobo inferior da nadadeira caudal ---- 138 19,5-49,9 34,0 6,8

Porcentagens do comprimento da cabeça (mm)

Altura da cabeça 55,3 138 38,7-61,2 53,8 3,5

69



Diâmetro orbital 12,9 138 10,3-24,0 16,6 2,8

Distância interorbital 38,6 138 36,0-50,5 43,0 2,6


Comprimento do pré-maxilar --- 138 9,1-14,9 11,8 1,0

Comprimento do dentário --- 138 8,0-13,5 10,9 0,9

Largura do lábio --- 138 32,0-46,3 41,1 2,5

Comprimento do lábio posterior --- 138 9,2-19,1 14,4 1,6

Comprimento do barbilhão --- 138 6,3-22,7 15,1 2,6

Merístico Moda

Placas da lateral do corpo 28 138 26-28 27 0,6

Placas que margeiam a supraoccipital --- 138 2-5 3 0,8

Placas entre a dorsal e adiposa 8 138 7-9 8 0,7

Placas da base da dorsal --- 138 7-8 7 0,4

Dentes da pré-maxila --- 138 14-34 23 3,4

Dentes do dentário --- 138 14-34 25 3,6

Raios da nadadeira dorsal I + 7 138 I + 7

Raios da nadadeira peitoral I + 6 138 I + 6

Raios da nadadeira pélvica I + 5 138 I + 5

Raios da nadadeira anal I + 4 138 I + 4

Raios da nadadeira caudal I + 14 + I 138 I + 14 + I

70

Squaliforma phrixosoma (Fowler, 1940)

Figura 23, Tabela 5

Plecostomus phrixosoma Fowler, 1940: 233. Localidade-tipo: América do Sul, bacia do rio

Ucayali, Contamana, Peru. Holótipo: ANSP 68650.

Material examinado:

Holótipo: ANSP 68650, 10,1 mm CP, Bacia do rio Ucayali, Contamana, Peru. Imagem do

holótipo disponibilizada no site do All Catfish Species Inventory (http://silurus.ansp.org/).

Não tipo. Brasil: Acre: MZUSP 50378 (1) 146,8 mm CP, Rio Tejo, Ponto 14, Alegria,

Drenagem Juruá, Marechal Thaumaturgo, 08° 57’ 35.77’’S 072° 33’ 17.13’’W, Coleção

Reserva Extrativista Alto Juruá, 18/07/1994. MZUSP 50493 (1) 173,0 mm CP, Rio Juruá,

Foz São João, Marechal Thaumaturgo, 09º 09’ 00’’S 072º 41’ 00’’W, Coleção Reserva

Extrativista Alto Juruá, 18/07/1994. MZUSP 50495 (1) 157,0 mm CP, Rio Juruá, Foz do

Tejo, 08° 59’ 4.35’’S 072° 42’ 57.14’’W, Coleção Reserva Extrativista Alto Juruá, Marechal

Thaumaturgo, 16/07/1994.

Diagnose: Squaliforma phrixosoma difere de suas congêneres por apresentar longos

odontódios ao longo do corpo, desde a inserção da nadadeira dorsal até a nadadeira

caudal mesmo em indivíduos de 100 mm CP, pelo maior comprimento do espinho da

nadadeira dorsal (30,3-32,4 vs. 18,3-30,7% do CP). Squaliforma phrixosoma difere de

todas as suas congêneres, exceto de Squaliforma sp. n. “Tapajós” e Squaliforma sp n.

“Xingu” pela maior altura do pedúnculo caudal (8,3-8,7 vs. 7,1-8,1% do CP). Squaliforma

71

phrixosoma difere de todas as suas congêneres, exceto de S. emarginata pela maior

distância interorbital (45,3-48,5 vs. 35,8-43,3% do CCA).

Descrição: Dados morfométricos na Tabela 5. Espécie de médio porte, maior exemplar

examinado com 173,0 mm CP. Corpo longo, largo e moderadamente deprimido;

trapezoidal em seção transversal. Perfil dorsal côncavo da extremidade do focinho até a

origem da nadadeira caudal. Perfil dorsal e ventral do pedúnculo caudal reto. Corpo sem

carenas. Presença de quilha na 4ª fileira de placas da série lateral que se estende do

opérculo até a base da nadadeira caudal. Corpo mais largo anterior às inserções das

nadadeiras peitorais. Região torácica e abdominal coberta por pequenas placas de

tamanho uniforme. Presença de placa localizada anteriormente à nadadeira anal. Três

placas pré-dorsais, a primeira mais larga que as demais. Oito placas entre nadadeira

dorsal e adiposa. Sete placas na base da nadadeira dorsal. Linha lateral com 27 placas

localizadas na 4ª fileira da série lateral (médio-ventral).


arredondada, com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da cabeça

completamente coberta por placas. Órbita sem elevação e margeada por pequenos

odontódios; espaço interorbital plano. Olhos moderamente grandes. Barbilhões longos,

atingindo a linha da extremidade do lábio inferior. Papila bucal grande, redonda e com

extremidade coberta por pequenas papilas. Supraoccipital bastante elevado, obtuso, e

limitado lateralmente por placas pequenas e de forma irregular dispostas em “cacho de

uva”. Boca ampla, lábio superior arredondado em vista ventral, com franjas carnosas na

72

extremidade. Lábio inferior arredondado, coberto por papilas redondas espaçadas entre si,

decrescendo de tamanho desde a parte interna até a extremidade do lábio.

Dentes curtos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), de base larga, curvada

para trás, coberta pelo epitélio da mandíbula; eixo do dente fino, côncavo e mediano com

haste superior mais espessa e coroa bicuspidada. Cúspide interna com a extremidade

arredondada, duas vezes maior que cúspide externa que possui a extremidade

pontiaguda. Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano e superior, coroa de cor amarela.

Pré-maxila com 14-24 dentes (moda = 24, n = 3) e dentário 25-27 dentes (moda = 25, n =

3).

Nadadeira dorsal inserida na altura do ponto mediano da nadadeira peitoral; dorsal

com II,7 raios, raios ramificados decrescendo de tamanho posteriormente e último raio

ramificado 50% menor que raio indiviso. Espinho da nadadeira dorsal curvado

posteriormente e mais longo que raios ramificados. Cada raio ramificado da dorsal

subdividido em mais dois pequenos e finos raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6

raios atingindo a inserção da nadadeira pélvica; raios ramificados decrescendo de

tamanho posteriomente. Espinho da nadadeira peitoral achatado dorso-ventralmente com

extremidade arredondada. Nadadeira pélvica com i,5 raios, atingindo inserção da

nadadeira anal e inserida na metade da nadadeira dorsal. Primeiro raio ramificado da

nadadeira pélvica arredondado com extremidade mais fina. Nadadeira anal com i,4 raios.

Primeiro raio da nadadeira anal reto e de mesmo tamanho que os raios ramificados.

Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios, raio indiviso do lobo inferior um pouco mais

longo que superior; presença de pequenos odontódios em todos os raios. Cinco raios

procurrentes na região superior e cinco raios na região inferior do pedúnculo caudal.

73

Coloração em álcool: Cabeça e corpo dorsalmente com fundo marrom claro coberto com

manchas arredondadas de marrom escuro, espaçadas entre si. Manchas da cabeça

disjuntas, porém próximas, menores que do corpo. Extremidade inferior do focinho com

manchas. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal com manchas escuras,

redondas nas membranas interradiais. Espinho da nadadeira dorsal 11-12 manchas,

demais raios ramificados 9-10 manchas dispostas sobre cada raio. Manchas das

nadadeiras peitoral e pélvica formando pequenas faixas transversais. Espinho da

nadadeira peitoral com manchas alongadas transversais. Presença de manchas em todas

as placas da série lateral, exceto na 5ª fileira. Superior dorsal do lábio superior com

manchas escuras redondas. Caudal densamente coberta por manchas escuras; espinho

dos lobos superior e inferior da nadadeira caudal e raios, formando faixas com nadadeira

adpressa.

Nota ecológica: Na região do Alto rio Juruá, Brasil e na Bacia do rio Ucayali, no Peru, a

espécie Squaliforma phrixosoma é utilizada para o autoconsumo (Rengifo, 2007).

Distribuição: A espécie ocorre em poucas localidades, tendo registros até o momento

apenas para o Alto rio Juruá, no Acre, Brasil (Figura 24) e Bacia do rio Ucayali, Peru

(Rengifo, 2007).

Comentários: A espécie possui características morfométricas muito semelhantes à

Squaliforma emarginata, o que levou em um primeiro momento em sinonimizar, porém,

posteriormente, decidiu-se reconhecer a espécie por apresentar longos odontódios no

corpo, mesmo em indivíduos com tamanho em torno de 100 mm CP. A espécie necessita

74

de uma melhor amostragem na área de ocorrência e assim verificar se realmente a

espécie está restrita apenas o Alto rio Juruá e Bacia do rio Ucayali.

Figura 23: Holótipo de Squaliforma phrixosoma, ANSP 68650, 101,0 mm CP, Bacia do rio Ucayali,

Contamana, Peru. Vista lateral, dorsal e ventral, respectivamente. Foto: K. Luckenbill.

75


phrixosoma. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A

estrela em amarelo representa a localidade-tipo.


phrixosoma.



Desvio

Padrão

Comprimento padrão 3 146,9-173,0 --- ---



Comprimento pré-dorsal 3 36,8-37,3 37.0 0,2








76






nadadeira caudal

3 0,0-34,1 17,9 17,1


nadadeira caudal

3 0,0-20,8 6,9 12,0


Altura da cabeça 3 54,0-59,0 56,8 2,6








Largura do lábio 3 36,9-43,6 39,9 3,4



Merísticos Moda












77

Squaliforma squalina (Jardine, 1841)

Figura 25, Tabela 6

Hypostoma squalinum Jardine, 1841: 142. Localidade-tipo: América do Sul, Rios Branco,

Negro (Brasil) e Essequibo (Guiana). Holótipo: desconhecido.

Material examinado:

Holótipo: desconhecido. Localidade-tipo: Rios Branco, Negro (Brasil) e Essequibo

(Guiana). Imagem apenas da prancha no: 2 de Jardine, 1841.

Não tipo. Brasil: Roraima: INPA 22138 (1) 270,1 mm CP, rio Branco, praia acima do

igarapé Corumbaú, 01º 03’ 00’’N 061º 51’ 00’’W, N.L. Chao et al., 26/01/2002. INPA 36082

(1) 272,5 mm CP, Rio Anauá, ressaca do Defunto, Caracaraí, J.A.S. Zuanon et al.,

15/04/2007. MZUSP 82178 (4) 257,5- 324,5 mm CP, Ilha Breu Branco, entre a boca do rio

Branco e o rio Xeriuini. MZUSP 82247 (9) 90,9-103,8 mm CP, Cachoeira do Bem Querer

(remanso).

Diagnose: Squaliforma squalina difere de seus congêneres, exceto de S. horrida pelo

menor comprimento da cabeça (25,6-28,2 vs. 29,0-32,3% do CP), pelo menor

comprimento pré-dorsal (32,2-35,5 vs. 36,0-39,1% do CP) e pela menor altura do

pedúnculo caudal (6,4-6,6 vs. 7,0-7,8% do CP). S. squalina difere ainda de S. sp. n.

“Roraima”, S. sp. n. “Tapajós”, S. sp. n. “Tocantins” e S. sp n. “Xingu” pelo menor

comprimento do focinho (15,8-17,6 vs. 18,1-20,3% CP). Squaliforma squalina de seus

congêneres, exceto S. horrida e S. sp. n. “Roraima” pela menor largura cleitral (21,7-24,5

vs. 25,1-27,4% do CP). Difere de seus congêneres, exceto S. annae, S. horrida e S. sp. n.

“Tocantins” pelo menor comprimento o espinho da nadadeira dorsal (20,7-25,8 vs. 26,9-

78

29,5% do CP). Difere de seus congêneres, exceto S. emarginata e S. horrida pelo menor

comprimento do espinho da nadadeira peitoral (20,7-24,5 vs. 25,4-28,1% do CP). Difere

de seus congêneres, exceto de S. horrida pelo menor diâmetro orbital (13,8-15,4 vs. 16,6-

19,9% CCA). Squaliforma sp. n. “Roraima” difere de S. squalina pela maior altura do

pedúnculo caudal (7,0-7,4 vs. 6,3-6,9 do CP); pela menor altura da cabeça (47,9-50,5 vs.

51,6-57,3) e pela maior quantidade de dentes da pré-maxila (27-33 vs. 22-26) e dentário

(24-32 vs. 19-23).

Descrição: Dados morfométricos na Tabela 6. Espécie de médio porte, tendo o maior

exemplar 325 mm CP. Corpo longo e moderadamente deprimido; seção trapezoidal. Perfil

dorsal côncavo da extremidade do focinho até a origem da nadadeira caudal. Perfil ventral

um pouco côncavo desde a extremidade do focinho até origem da nadadeira caudal. Perfil

dorsal e ventral do pedúnculo caudal reto. Corpo com poucas carenas na 2ª e 3ª fileiras da

série lateral. Presença de uma forte quilha na 4ª fileira de placas da série lateral que se

estende do opérculo até base da nadadeira caudal; mais proeminente no pedúnculo

caudal. Corpo mais largo anteriormente à inserção das nadadeiras peitorais. Região

torácica e abdominal coberta por placas diminutas e de tamanho uniforme. Presença de

placa localizada anteriormente à nadadeira à anal. Três placas pré-dorsais, sendo a

primeira mais larga que as demais. Sete placas na base da nadadeira dorsal. Nove placas

entre a nadadeira dorsal e adiposa. Linha lateral com 29 placas.

Cabeça curta, deprimida e triangular, levemente arredondada em vista dorsal.

Focinho curto e arredondado com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da

cabeça completamente coberta por placas. Órbita pouco elevada margeada por pequenos

79

odontódios; região interorbital plana (distância entre as órbitas). Olhos grandes. Barbilhões

maxilares curtos, não atingindo linha da extremidade do lábio inferior. Papila bucal grande,

larga, redonda e com extremidade coberta por pequenas papilas. Supraoccipital elevado

em forma de carena. Supraoccipital limitado posteriormente por três placas, de formato

irregular, em disposição tipo cacho. Boca ampla; lábio superior arredondado em vista

ventral com franjas na extremidade. Lábio inferior arredondado coberto por papilas

redondas espaçadas entre si, decrescendo de tamanho desde a parte interna até a

extremidade distal.

Dentes curtos, em forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), compostos por uma

base larga, de espessura curva para trás e coberto pelo epitélio da mandíbula, com eixo

fino, côncavo e mediano com a haste superior mais espessa e possuindo uma coroa

bicuspidada, sendo a cúspide interna com a extremidade arredondada de tamanho duas

vezes maior do que cúspide externa, que possui a extremidade pontiaguda. Dentes

hialinos nos eixos inferior, mediano e superior e coroa de cor amarela. Nos machos em

período de reprodução, cúspide interna torna-se mais alongada que o normal, chegando a

medir três vezes o tamanho da cúspide externa. Pré-maxila com 22-26 dentes (moda = 24,

n = 7) e dentário 19-24 dentes (moda = 21, n = 7).

Nadadeira dorsal inserida posteriormente ao ponto medial da nadadeira peitoral;

dorsal com II,7 raios, raios ramificados decrescendo de tamanho posteriormente. Último

raio ramificado de tamanho 50% menor que espinho da nadadeira dorsal. Espinho da

nadadeira dorsal, curvado posteriormente e do mesmo tamanho que segundo raio

ramificado. Cada raio ramificado da dorsal divide-se ainda em mais dois pequenos e finos

raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6 raios atingindo a inserção da nadadeira

80

pélvica e raios ramificados quase de mesmo tamanho que o espinho. Espinho da

nadadeira peitoral arredondado desde inserção até extremidade distal. Nadadeira pélvica

com i,5 raios, atingindo inserção da nadadeira anal e inserida na altura da porção anterior

da metade da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira pélvica arredondado com

extremidade mais fina e mais curto que raios ramificados. Nadadeira anal com i,4 raios.

Primeiro raio da nadadeira anal reto e de tamanho similar aos raios ramificados.

Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios. Raio indiviso do lobo inferior da nadadeira

caudal um pouco mais longo que superior. Raios da caudal com pequenos odontódios.

Cinco raios procurrentes na região superior e cinco raios na região inferior do pedúnculo

caudal.

Coloração em álcool: Cabeça e corpo com fundo marrom claro; densamente coberta por

diminutas manchas arredondadas marrom escuro, espaçadas entre si. Manchas presentes

em toda a superfície dorsal do corpo, exceto na superfície ventral do focinho. Nadadeiras

dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal com manchas nas membranas interradiais. Espinho

da nadadeira dorsal com 16-17 manchas, demais raios ramificados com 16-17 manchas

dispostas nos dois lados de cada raio. Da metade para extremidade distal da nadadeira

dorsal, manchas também sobre raios. Manchas das nadadeiras peitoral e pélvica

dispostas em pequenas faixas transversais desde a inserção até extremidade e não se

unem. Espinho da nadadeira peitoral com faixa de manchas redondas. Presença de

manchas em todas as placas das séries laterais, exceto parte superior da 4ª fileira,

anterior à quilha, e a 5ª fileira totalmente sem manchas. Face dorsal do lábio superior com

manchas escuras redondas. Espinho do lobo superior e inferior da nadadeira caudal com

manchas; manchas nos raios ramificados da nadadeira caudal sobre membranas e raios.

81

Nota ecológica: Squaliforma squalina ocorre na calha do rio Branco, desde a foz até a

região de Boa Vista, em Roraima. O conhecimento acerca da biologia e ecologia desta

espécie ainda é escasso. Vive no fundo dos rios, próximo aos bancos de areia, raízes de

árvores submersas e rochas. Alimenta-se no período noturno (Jardine, 1841).

Distribuição geográfica: Ocorre no baixo e médio rio Branco, até a região de Boa Vista,

em Roraima (Figura 26).

Comentários: Jardine (1841) cita na descrição original de Squaliforma squalina

(Hypostoma squalinum) que a espécie provavelmente ocorre nos rio Branco, Negro e

Essequibo. Entretanto, não existem registros de coletas desta ou outra espécie de

Squaliforma para a região média-baixa do rio Negro, para a região do rio Essequibo não

há registros de ocorrência.

Para esta espécie o holótipo é desconhecido, o que deixa uma lacuna sobre a

localidade exata de coleta do primeiro exemplar na qual Jardine designou a espécie.

82

Figura 25: Exemplar de Squaliforma squalina INPA 22138 (1) 270,1 mm CP, Rio Branco, praia

acima do igarapé Corumbaú, Roraima, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo de

Oliveira.

83


squalina. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares.

Tabela 6: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de Squaliforma squalina



Desvio

Padrão

Comprimento padrão 7 104,54-324,50 ---- ----












84





nadadeira caudal

7 12,3-25,2 20,2 4,8


nadadeira caudal

7 22,3-30,7 25,5 3,0


Altura da cabeça 7 49,9-58,0 54,6 3,4








Largura do lábio 7 33,6-44,6 39,8 3,4



Merístico Moda












85

Squaliforma sp. n. “Aripuanã”

Figura 27, Tabela 7

Material examinado:

Holótipo: INPA 33636, 200,9 mm CP, Rio Guariba, Resex do Guariba, drenagem rio

Madeira, Apuí, Amazonas, Brasil, 08° 45’ 03’’S 060° 26’ 10’’W, W.S. Pedroza, W.M.

Ohara, F.R.V. Ribeiro e T.F. Teixeira. 07 de novembro de 2008.

Parátipos. Brasil: Amazonas: INPA 33636 (6) 150,24-220,7 mm CP, Rio Guariba, Resex

Guariba, Drenagem Madeira, Apuí, 08° 45’ 03’’S 060° 26’ 10’’W, Pedroza, et al.,

07/11/2008. INPA 33666 (2) 150,5-187,4 mm CP, Rio Guariba, Resex Guariba, rio

Madeira, Apuí, 08º 45’ 44’’S 060º 24’ 48’’W, Pedroza et al., 15/11/2008. Mato Grosso:

INPA 31868 (1) 173,2 mm CP, Rio Aripuanã, Cisga, Aripuanã, 10° 09’ 9.23’’S 059° 26’

9.40’’W, Marinho, F., 29/09/1975. MZUSP 37594 (5) 155,9-226,5 mm CP, Rio Aripuanã, 3

km abaixo da Cachoeira Grande, Drenagem Madeira, Aripuanã, 09° 57’ 23.72’’S 059° 19’

45.93’’W, Expedição MZUSP/INPA, 08/11/1976. MZUSP 60372 (1) 144,0 mm CP, Rio

Aripuanã, Porto de Balsa (rio acima), estrada que liga o distrito de Colniza a Panelas, km

18, F. Machado et al, 22/07/1997.

Diagnose: Squaliforma sp. n. “Aripuanã” difere de todos os seus congêneres por

apresentar os raios do lobo inferior da nadadeira caudal avermelhados, possível de se

observar mesmo em exemplares fixados. Squaliforma sp. n. “Aripuanã” difere de seus

congêneres pela ausência de manchas escuras na 4ª fileira de placas da série lateral (vs.

presença de manchas). Difere ainda de seus congêneres, exceto de S. sp. n. “Xingu”, pela

extremidade da papila bucal coberta por pequenas e múltiplas papilas (vs. extremidade da

86

papila bucal coberta por poucas papilas). Squaliforma sp. n. “Aripuanã” pode ser

diagnosticada por uma combinação de características. Difere de todos os seus

congêneres, exceto de S. annae pelo maior número de dentes da pré-maxila (40-50 vs.

23-39) e dentário (39-53 vs. 20-36).


examinado com 225 mm CP. Corpo longo e moderadamente deprimido em vista lateral;

corpo arredondado em vista transversal. Perfil dorsal convexo da extremidade do focinho

até origem da nadadeira caudal. Perfil ventral reto desde a extremidade do focinho até

origem da nadadeira caudal. Corpo sem carenas. Quilha na 4ª fileira de placas da série

lateral moderadamente proeminente que se estende do opérculo até base da nadadeira

caudal. Corpo mais largo anteriormente à inserção das nadadeiras peitorais. Região

torácica e abdominal coberta por pequenas placas de tamanho uniforme. Presença de

placa localizada anteriormente à nadadeira anal. Três placas pré-dorsais, sendo a primeira

mais larga que demais. Nove placas entre nadadeira dorsal e adiposa. Sete placas na

base da nadadeira dorsal. Linha lateral com 28 placas localizadas na 4ª fileira da série

lateral.

Cabeça curta, deprimida em vista lateral e triangular em vista dorsal. Ponta do

focinho levemente arredondada com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior

da cabeça completamente coberta por placas. Órbita pouco elevada, margeada por

pequenos odontódios; região interorbital plana. Olhos moderamente grandes. Barbilhões

maxilares curtos, não atingindo linha transversal na extremidade do lábio inferior. Papila

bucal grande, quadrada e mais larga na extremidade, distal que é coberta por múltiplas e

87

pequenas papilas. Supraoccipital pouco elevado, limitado posteriormente por duas

pequenas placas quadrangulares, dispostas lado-lado. Boca ampla; lábio superior

arredondado em vista ventral e sem franjas na extremidade. Lábio inferior arredondado e

coberto por papilas redondas espaçadas entre si, decrescendo de tamanho desde a parte

interna até a extremidade do lábio.

Dentes curtos, em forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), compostos por uma




vezes maior do que cúspide externa que possui a extremidade pontiaguda. Dentes


período de reprodução, a cúspide interna torna-se mais alongada que o normal, chegando

a medir três vezes o tamanho da cúspide externa. Pré-maxila com 35-57 dentes (moda =

46, n = 15) e dentário 41-54 dentes (moda = 42, n = 15).

Nadadeira dorsal inserida na linha do ponto medial da nadadeira peitoral; dorsal

com II,7 raios, raios ramificados de tamanho decrescente posteriormente. Último raio

ramificado de tamanho 2/3 menor que espinho da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira

dorsal côncavo e mais longo que raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6 raios

ultrapassando a inserção da nadadeira pélvica, raios ramificados decrescendo de tamanho

posteriormente. Espinho da nadadeira peitoral arredondando. Nadadeira pélvica com i,5

raios, atingindo a inserção da nadadeira anal e alcançando a altura da metade da

nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira pélvica arredondado com extremidade mais fina.

Espinho da nadadeira anal reto e de tamanho similar aos raios ramificados. Nadadeira

88

caudal furcada com i,14,i raios. Raio indiviso do lobo inferior um pouco mais longo que

superior. Todos os raios não ramificados e ramificados com pequenos odontódios. Cinco

raios procurrentes na região superior e cinco raios na região inferior do pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Cabeça e corpo com fundo marrom claro coberto com manchas

escuras arredondadas, mais densamente arranjadas na cabeça. Sem manchas

xtremidade inferior do focinho. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal com

manchas nas membranas interradiais. Extremidade das nadadeiras peitoral e pélvica,

hialinas e sem manchas escuras. Espinho da nadadeira dorsal com 16-17 manchas, nos

demais raios ramificados 10-11; manchas dispostas nos dois lados de cada raio. Manchas

da nadadeira peitoral dispostas desde a inserção até extremidade no espinho; nos raios

ramificados as manchas cobrem apenas a metade próxima da nadadeira. Pélvica com

uma fileira de manchas desde a inserção até a metade do raio indiviso. Presença de

manchas em todas as placas da série lateral, exceto na 4ª e 5ª fileira. Face dorsal do

lábio superior com manchas escuras redondas. Espinho e lobo superior da nadadeira

caudal com manchas escuras. Espinho e lobo inferior sem manchas, com coloração

avermelhada. As manchas marrom escuras nos raios ramificados da nadadeira caudal

estão presentes apenas no lobo superior.

Nota ecológica: Squaliforma sp. n. “Aripuanã” habita o fundo dos rios e lagos da bacia do

rio Aripuanã. O rio Aripuanã, grande tributário na margem direita do rio Madeira, é um rio

de água clara que possui ambientes de várzea, terra firme e campina (Rapp Py-Daniel et

al., 2007). Outra localidade de exemplares de Squaliforma sp. n. “Aripuanã” é o rio

Guariba, que também possui água clara e é um tributário do rio Aripuanã, bacia do rio

89

Madeira. Esta região possui um conjunto de áreas protegidas formando o Mosaico

(Unidades de Conservação) de Apuí. O Mosaico está localizado no sul do Estado do

Amazonas, entre os municípios de Apuí e Novo Aripuanã (Ribeiro et al., 2011).

Distribuição geográfica: Registrada apenas para o rio Aripuanã e um de seus tributários,

rio Guariba, parte da drenagem do rio Madeira, abrangendo os municípios de Apuí, no

Estado do Amazonas e Aripuanã, no Estado do Mato Grosso, Brasil (Figura 28).

Comentários: Squaliforma sp. n. “Aripuanã” tem sido identificada como Squaliforma

emarginata, ou até mesmo como nome Hypostomus emarginatus. Pedroza et al., (2012)

recentemente identificaram material desta espécie como Hypostomus emarginatus (lotes

INPA 33636 e INPA 33666).

90

Figura 27: Squaliforma sp. n. “Aripuanã”, INPA 33636, 200,9 mm CP, Rio Guariba, Resex do

Guariba, drenagem rio Madeira, Apuí, Amazonas Brasil em vista lateral, dorsal e ventral. Foto:

Renildo de Oliveira.

91

Figura 28: Mapa do norte da América do Sul ilustrando os locais de coleta de Squaliforma sp. n.

“Aripuanã”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A


Tabela 7: Dados morfométricos e merísticos dos exemplares analisados de Squaliforma sp. n.

“Aripuanã”.



Desvio

Padrão

Comprimento padrão (mm) 200,9 15 144,0-226,5 --- ---










Comprimento do espinho da dorsal 28,5 14 24,2-32,4 28,6 2,2

92

Comprimento do espinho da peitoral 24,6 15 23,1-27,6 25,1 1,6

Comprimento do espinho da pélvica 21,5 15 19,9-23,4 21,6 1,0



Comprimento do raio indiviso do lobo superior

da nadadeira caudal 26,3 15 21,7-33,4 27,5 4,0

Comprimento do raio indiviso do lobo inferior



Altura da cabeça 53,2 15 46,8-59,1 53,1 3,1






Comprimento do pré-maxilar 13,8 15 13,0-17,6 14,6 1,2

Comprimento do dentário 12,9 15 12,7-15,6 13,7 0,9

Largura do lábio 45,6 15 42,5-48,6 44,7 1,6

Comprimento do lábio posterior 13,8 15 9,7-16,3 13,2 1,8

Comprimento do barbilhão 14,8 15 9,0-15,4 12,0 1,9

Merístico Moda


Placas que margeiam a supraoccipital 2 15 2-2 2 0,0


Placas da base da dorsal 7 15 7-7 7 0,0

Dentes do pré-maxilar 57 15 35-57 46 5,5

Dentes do dentário 54 15 41-54 42 3,8

Raios da nadadeira dorsal I + 7

Raios da nadadeira peitoral I + 6

Raios da nadadeira pélvica I + 5

Raios da nadadeira anal I + 4

Raios da nadadeira caudal I + 14 + I

93

Squaliforma sp. n. “Roraima”

Figura 29, Tabela 8

Material examinado:

Holótipo: INPA 36922, 140,0 mm CP, Rio Branco, pedral em frente ao igarapé Água Fria,

Caracaraí, Estado de Roraima, Brasil, coletado com tarrafa em pequena corredeira, 01º

55’ 23’’N 061º 00’ 29’’W, L. Rapp Py-Daniel, M.C.C. de Pinna, R.R. de Oliveira e A.S.

Oliveira. 19 de setembro de 2011.

Parátipos. Brasil: Amazonas: MZUSP 27637 (1) 113,0 mm CP, Pedra do Gavião, Moura,

município Barcelos, 01º 28’ 00’’S 061º 38’ 00’’W. MZUSP 55700 (1) 104,5 mm CP, Rio

Branco, próximo do Posto Fiscal, 1º 16’ 59’’S 61º 50’ 42’’W, Lundberg, J.G. et al., 1993.

MZUSP 103238 (1) 182,5 mm CP, Rio Negro, Drenagem Rio Negro, Cantagalo, 01º 38’

00’’S 061º 28’ 00’’W. Roraima: INPA 6074 (7) 85,8-238,5 mm CP, Rio Mucajaí, +/- 1 km a

jusante de Paredão (leito do rio), tronco caído, E.J.G. Ferreira, e M. Jegú, 04/10/1986.

INPA 6196 (1) 193,8 mm CP, Rio Mucajaí, Cachoeira Paredão, E.J.G. Ferreira, e M. Jégu,

19/02/1987. INPA 6197 (3) 160,1-230,3 mm CP, Rio Mucajaí, a montante do Paredão,

E.J.G. Ferreira, e M. Jégu, 19/02/1987. INPA 6198 (6) 138,6-225,5 mm CP, Rio Mucajaí,

tronco caído, E.J.G. Ferreira, e M. Jégu, 20/02/1987. INPA 6481 (9) 77,9-232,5 mm CP,

Rio Uraricoera, pedral no furo de Maracá, remanso e água corrente, E.J.G. Ferreira,

20/09/1987. INPA 8126 (3) 33,0-76,9 mm CP, Rio Tacutu, ao lado do mercado, pedral,

Bonfim, 03° 21’ 35’’N 059° 50’ 00’’W, J.A.S. Zuanon, 26/03/1992. INPA 24099 (1) 190,5

mm CP, Rio Parimé (rio com fundo de pedra), Drenagem Rio Uraricoera, 03° 24’ 0.40’’N

60° 35’ 41.89’’W C.P. Deus, 13/10/1993. INPA 36038 (1) 193,5 mm CP, Igarapé do

94

Defunto, praia do acampamento, Caracaraí, Ferreira et al., 15/04/2007. INPA 36835 (3)

177,1-179,4 mm CP, Rio Tacutu, acima do município de Bonfim, 03º 18’ 24’’N 059º 50’

54’’W, L. Rapp Py-Daniel et al, 21/09/2011. INPA 36922 (11) 100,2-145,8 mm CP, Rio

Branco, pedral em frente ao igarapé Água Fria, Caracaraí, 01º 55’ 23’’N 061º 00’ 29’’W, L.

Rapp Py-Daniel et al, 19/09/2011. MPEG 3080 (1) 110,9 mm CP, Igarapé do Cujubim, em

frente da Ilha de Maracá. MZUSP 23607 (6) 74,5-134,6 mm CP, Cachoeiras do Rio

Uraricoera, Ilha Maracá (corredeiras), 03° 19’ 18.90’’N 061° 41’ 23.38’’W, TYR 21/02/1969.

MZUSP 23619 (3) 63,1-151,4 mm CP, Rio Uraricoera, Canadá, perto da Ilha de Maracá,

TYR 21/02/1969.

Diagnose: Squaliforma sp. n. “Roraima” difere de seus congêneres, exceto de S. horrida e

Squaliforma sp. n. “Tocantins” pelo maior número de placas que margeiam o

supraoccipital (5 vs. 2 placas para S. annae, Squaliforma sp. n. “Aripuanã” e Squaliforma

sp. n. “Xingu”; 3 placas para S. emarginata, S. squalina e Squaliforma sp. n. “Tapajós”).

Squaliforma sp. n. “Roraima” difere de seus congêneres, exceto de S. emarginata,

Squaliforma sp. n. “Aripuanã”, Squaliforma sp. n. “Tapajós” e Squaliforma sp. n. “Xingu”

pelo maior comprimento do espinho da nadadeira dorsal (26,2-29,8 vs. 20,7-25,7% do

CP). Squaliforma sp. n. “Roraima” difere de todos os seus congêneres, exceto de

Squaliforma sp. n. “Tapajós” e Squaliforma sp. n. “Xingu” pela menor altura da cabeça

(46,9-52,4 vs. 53,1-56,3% do CCA).



corpo arredondado em vista trapezoidal. Perfil dorsal convexo da extremidade do focinho

95

até origem da nadadeira caudal. Perfil ventral reto desde extremidade do focinho até



opérculo até base da nadadeira caudal. Corpo mais largo anteriormente à inserção das

nadadeiras peitorais. Região torácica e abdominal coberta por pequenas placas de

tamanho uniforme. Presença de uma placa localizada anteriormente à nadadeira anal.

Três placas pré-dorsais, sendo a primeira mais larga que as demais. Sete placas na base

da nadadeira dorsal. Nove placas entre a nadadeira dorsal e adiposa. Linha lateral com 29

placas localizadas na 4ª fileira da série lateral.


focinho arredondado com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da cabeça

completamente coberta por placas. Órbita pouco elevada, margeada por pequenos

odontódios, região interorbital plana. Olhos grandes. Barbilhões maxilares curtos,

atingindo a linha transversal que passa pela metade do lábio inferior. Papila bucal

pequena, redonda e com extremidade coberta por poucas papilas pequenas.

Supraoccipital pouco elevado, formando pequena crista mediana e coberto por

odontódios, limitado posteriormente por cinco pequenas placas de forma irregular,

dispostas em cacho. Boca ampla; lábio superior arredondado em vista ventral com franjas

na extremidade. Lábio inferior arredondado e coberto por papilas redondas espaçadas

entre si, decrescendo de tamanho desde a parte interna até extremidade a distal do lábio.

Dentes curtos em forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), compostos por uma



96


vezes maior do que cúspide externa que possui a extremidade pontiaguda. Dentes


período de reprodução, cúspide interna torna-se mais alongada, chegando a medir três

vezes o tamanho da cúspide externa. Pré-maxila com 22-42 dentes (moda = 30, n = 65) e

dentário 17-44 dentes (moda = 28, n = 65).

Origem da nadadeira dorsal situada em linha logo após a metade posterior da

nadadeira peitoral; dorsal com II,7 raios, raios ramificados de tamanho decrescente

posteriormente. Raios ramificados da dorsal se dividem em mais dois pequenos e finos

raios ramificados. Espinho da nadadeira dorsal curvado posteriormente e mais longo que

raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6 raios, atingindo inserção da nadadeira

pélvica e raios ramificados decrescendo de tamanho posteriormente. Espinho da

nadadeira peitoral achatado dorso-ventralmente com extremidade arredondada. Nadadeira

pélvica com i,5 raios, atingindo a inserção da nadadeira anal e inserida na da metade da

nadadeira dorsal. Primeiro raio da nadadeira pélvica arredondado com extremidade mais

fina. Anal com i,4 raios. Primeiro raio da nadadeira anal reto e de mesmo tamanho que

raios ramificados. Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios. Raio indiviso do lobo inferior

pouco mais longo que superior. Todos os raios não ramificados e ramificados com

pequenos odontódios. Cinco raios procurrentes da nadadeira caudal na região superior e

cinco raios na região inferior do pedúnculo caudal.


grandes, redondas, de cor marrom escura. Manchas da cabeça menores, redondas e mais

97

próximas entre si. Superfície ventral do focinho sem manchas. Nadadeiras dorsal, peitoral,

pélvica, anal e caudal com manchas grandes e redondas nas membranas interradiais.

Extremidade das nadadeiras peitoral e pélvica com manchas escuras. Espinho da

nadadeira dorsal com 11-12 manchas, 9-10 manchas dispostas nos dois lados de cada

raio. Manchas na nadadeira peitoral dispostas em faixa transversais desde a inserção até

extremidade distal. Nadadeira pélvica com fileira de manchas desde a inserção até a

extremidade distal. Presença de manchas em todas as placas da série lateral, exceto na

parte inferior da 4ª fileira e ausente em toda a 5ª fileira. Face dorsal do lábio superior com

manchas escuras redondas. Espinho do lobo superior e inferior da nadadeira caudal com

manchas escuras, desde a inserção até extremidade. Manchas nos raios ramificados da

nadadeira caudal dispostas lado a lado verticalmente em vista lateral. Lobo inferior da

nadadeira caudal acinzentado e com manchas escuras conspícuas.

Nota ecológica: Squaliforma sp. n. “Roraima” é comum no rio Branco e rio Tacutu, no

Estado de Roraima, sendo encontrada em meio de rochas submersas. Esta espécie é

citada em Ferreira et al. (2007), entretanto o exemplar está identificado como sendo

Squaliforma squalina. É citado ainda que ocorre no fundo, próximo a bancos de areia.

Distribuição geográfica: Está distribuída para o alto rio Branco, abrangendo também o

rio Tacutu, Estado de Roraima, Brasil (Figura 30).

Comentários: Acredita-se que Squaliforma squalina e S. sp. n. “Roraima” não sejam

simpátricas, sendo a primeira distribuída para o baixo e médio rio Branco e a segunda

sendo exclusiva do alto rio Branco, a partir do município de Caracaraí. Apesar da

98

similaridade morfológica, S. squalina apresenta uma coloração com pontilhado bem menor

e mais denso que S. sp. n. “Roraima”. Diferenças morfométricas são citadas na diagnose.

Figura 29: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Roraima”, INPA 36922, 140,06 mm CP, Rio Branco,

Caracaraí, Roraima, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral, respectivamente. Foto: Renildo de

Oliveira.

99


“Roraima”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A



“Roraima”



Desvio

Padrão












100










Altura da cabeça 51,5 65 38,8-56,9 49,9 3,6








Largura do lábio 42,1 65 35,2-46,8 42,0 2,8



Merístico Moda












101

Squaliforma sp. n. “Tapajós”

Figura 31, Tabela 9

Material examinado:

Holótipo: INPA 7117, 174,3 mm CP, Rio Cupari, afluente do rio Tapajós (próximo à foz do

rio Cupari), Itaituba, Pará, Brasil, 03° 44’ 31’’S 055° 23’ 25’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S.

Zuanon. 27 de outubro de1991.

Parátipos. Brasil: Pará: INPA 6635 (4) 155,2-182,7 mm CP, Rio Jamanxim, afluente Rio

Tapajós, Ilha Terra Preta, 05° 27’ 27.47’’S 055° 52’ 19.53’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S.

Zuanon, 19/10/1991. INPA 6671 (1) 89,1 mm CP, Rio Jamanxim, afluente Rio Tapajos,

Ilha Terra Preta, 05° 27’ 11’’S 055° 52’ 40’’W, L. Rapp Py-Daniel, 19/10/1991. INPA 6705

(4) 169,5-220,5 mm CP, Rio Jamanxim, afluente Rio Tapajós, Ilha Terra Preta, 05° 27’

11’’S 055° 52’ 40’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 19/10/1991. INPA 6733 (2)

160,57-165,0 mm CP, Rio Jamanxim, afluente Rio Tapajós, Ilha Terra Preta, 05° 27’ 11’’S

055° 52’ 40’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 20/10/1991. INPA 6735 (10) 104,8-

207,5 mm CP, Rio Jamanxim, afluente Rio Tapajós, Ilha Terra Preta, 05° 27’ 11’’S 055°

52’ 40’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 19/10/1991. INPA 6736 (3) 153,2-230,5 mm

CP, Rio Jamanxim, afluente Rio Tapajos, Ilha Terra Preta, 05° 27’ 29.73’’S 055° 52’

48.48’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 20/10/1991. INPA 6863 (3) 99,8-215,5 mm

CP, Rio Tapajós, abaixo da foz do rio Jamanxim, Pimental, Itaituba, 04° 33’ 49.23’’S 56°

16’ 1.4’’W, L. Rapp Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 23/10/1991. INPA 6965 (32) 40,8-125,1

mm CP, Rio Tapajós, abaixo da foz do rio Jamanxim, Pimental, Itaituba, 04° 34’ 46.83’’S

056° 15’ 45.88’’W, L. Rapp Py-Daniel et al., 23/10/1991. INPA 7037 (10) 101,1-212,5 mm

CP, Rio Tapajós, Pimontal, 04° 33’ 56.00’’S 56° 15’ 57.01’’W, L. Rapp Py-Daniel et al.,

102

22/10/1991. INPA 7060 (2) 27,3-78,7 mm CP, Rio Tapajós, Pimental, abaixo da foz do

Jamanxim, 04° 33’ 41’’S 056° 15’ 50’’W, L. Rapp Py-Daniel et al., 24/10/1991. INPA 7094

(4) 47,2-212,0 mm CP, Rio Tapajós, próximo à boca do Rio Cupari, Aveiro, 03° 43’

15.08’’S 055° 24’ 10.05’’W, L. Rapp Py-Daniel, 26/10/1991. INPA 7117 (1) 174,32 mm CP,

Rio Cupari, afluente do rio Tapajós (próximo a boca), 03° 44’ 31’’S 055° 23’ 25’’W, L. Rapp

Py-Daniel e J.A.S. Zuanon, 27/10/1991. INPA 7245 (2) 111,3-124,0 mm CP, Rio Tapajós.

INPA 26496 (1) 84,2 mm CP, Rio Tapajós, a montante de Itaituba e a jusante das

cachoeiras de Pimental, Itaituba, 04° 21’ 34’’S 056° 10’ 02’’W, L.M. Sousa e J.L. Birindelli,

08/11/2006. INPA 29896 (1) 98,0 mm CP, Rio Tapajós, Itaituba, L.M. Sousa, 13/11/2002.

INPA 36467 (2) 145,6-173,1 mm CP, Rio Itapacurá, afluente Rio Tapajós, Itaituba, 04° 24’

48.00’’S 056° 03’ 10.00’’W, W.S. Pedroza, 2010. INPA 36647 (2) 123,2-141,0 mm CP, Rio

Tapajós, Rio Novo, Itaituba, 06° 16’ 49.49’’S 055° 45’ 24.24’’W, Grupo Ecologia Aquática-

UFPA, 03/10/2010. MPEG 17700 (1) 157,2 mm CP, Rio Claro, Bacia do Jamanxim,

Município Novo Progresso, 07° 24’ 53.96’’S 056° 13’ 52.1’’W. MPEG 19270 (1) 92,28 mm

CP, Miritituba, Itaituba, 04° 17’ 26.75’’S 055° 57’ 43.94’’W. MZUSP 8541 (1) 163,4 mm CP,

Rio Tapajós, Santarém, 02º 25’ 00’’S 054º 44’ 00’’W. MZUSP 24233 (1) 168,0 mm CP, Rio

Tapajós, Ilha Tapaiuna, 02° 54’ 15.04’’S 055° 05’ 1.85’’W. MZUSP 25313 (2) 166,4-235,5

mm CP, Ilha margem direita junto à curva, abaixo do Porto Flechal, PARNA. MZUSP

25471 (1) 232,0 mm CP, Rio Jamanxim, acima do Bebal, margem direita do Rio Tapajós,

fora do limite do PARNA. 04º 38’ 00’’S 056º 18’ 00’’W, J.C. Oliveira, 15/07/1979. MZUSP

31620 (1) 104,5 mm CP, Rio Tapajós, São Luis acima de Itaituba, 04° 31’ 34.27’’S 056°

16’ 17.04’’W. MZUSP 92654 (1) 80,9 mm CP, Rio Tapajós, entre Itaituba e as cachoeiras

do Pimental, 04º 21’ 34’’S 056º 10’ 03’’W. MZUSP 97505 (16) 78,6-219,0 mm CP, Rio

103

Jamanxim, Prainha, Próximo a Novo Progresso, Drenagem Tapajós, 07º 13’ 52’’S 055º 26’

28’’W.

Não tipo. Brasil: Mato Grosso: INPA 35306 (7) 101,01-123,6 mm CP, Rio Teles Pires,

Igarapé Santa Helena, margem esquerda do rio TP, Paranaíta, 09º 33’ 45’’S 056º 18’

37’’W, R.R. de Oliveira et al., 01/10/2009. MZUSP 96132 (1) 86,7 mm CP, Rio Teles Pires,

Jacareacanga, 06° 14’ 8.72’’S 057° 44’ 4.80’’W. MZUSP 96158 (7) 64,7-92,2 mm CP, Rio

Teles Pires, Drenagem Tapajós, Paranaita, 09º 26’ 58’’S 056º 29’19’’W.

Diagnose: Squaliforma sp. n. “Tapajós” difere de todos os seus congêneres, exceto de

Squaliforma sp. n. “Roraima” e Squaliforma sp. n. “Xingu” pelo maior comprimento da

cabeça (30,5-34,3 vs. 25,6-30,2% do CP). Difere de seus congêneres, exceto de

Squaliforma emarginata, Squaliforma sp. n. “Aripuanã” e Squaliforma sp. n. “Xingu” pela

maior altura do pedúnculo caudal (7,5-8,2 vs. 5,7-7,2% do CP). Squaliforma sp. n.

“Tapajós” difere de todos os seus congêneres pelo menor comprimento interdorsal (62,8-

80,9 vs. 81,3-102,2% do CCA). Difere de seus congêneres, exceto de Squaliforma annae

e Squaliforma sp. n. “Aripuanã” pelo maior número de dentes da pré-maxila (32-46 vs. 20-

25) e dentário (32-46 vs. 21-25).




até origem da nadadeira caudal. Perfil ventral reto desde a extremidade do focinho até a

origem da nadadeira caudal. Perfil dorsal e ventral do pedúnculo caudal reto. Corpo

104

totalmente sem carenas. Quilha na 4ª fileira de placas da série lateral moderadamente

proeminente que se estende do opérculo até base da nadadeira caudal. Corpo mais largo

anteriormente à inserção das nadadeiras peitorais. Região torácica e abdominal coberta

por pequenas placas de tamanho uniforme. Ausência de placa localizada anteriormente

nadadeira anal. Três placas pré-dorsais, primeira mais larga que demais. Sete placas na

base da nadadeira dorsal. Nove placas entre nadadeira dorsal e adiposa Linha lateral com

28 placas localizadas na 4ª fileira da série lateral, chamada de mid-ventral.


focinho levemente arredondada com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior

da cabeça completamente coberta por placas. Órbita pouco elevada, margeada por

pequenos odontódios, região interorbital quase plana. Olhos moderamente grandes.

Barbilhões maxilares curtos, não atingindo linha da extremidade do lábio inferior. Papila

bucal grande, quadrada, mais larga na extremidade e com numerosas papilas pequenas.

Supraoccipital pouco elevado e limitado lateralmente por duas pequenas placas

quadrangulares dispostas lado a lado. Boca ampla; lábio superior arredondado em vista

ventral, sem franjas na extremidade. Lábio inferior arredondado e coberto por papilas

redondas espaçadas entre si, decrescendo de tamanho desde a parte interna até a

extremidade do lábio.

Dentes curtos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), compostos por uma


fino, côncavo com a haste superior mais espessa e possuindo uma coroa bicuspidada,

sendo a cúspide interna com a extremidade arredondada de tamanho duas vezes maior

do que a cúspide externa, a qual possui a extremidade pontiaguda. Dentes hialinos nos

105

eixos inferior, mediano e superior; coroa de cor amarela. Apresenta uma fileira de dentes

bicuspidados, sendo a cúspide externa menor que a cúspide interna. Nos machos, em

período de reprodução, a cúspide interna torna-se mais alongada, chegando a medir três

vezes o tamanho da cúspide externa. Pré-maxila com 25-68 dentes (moda = 46, n = 124)

e dentário 28-59 dentes (moda = 32, n = 124).

Nadadeira dorsal inserida na metade da nadadeira peitoral; dorsal com II,7 raios,

raios ramificados de tamanho decrescente posteriormente. Último raio ramificado de

tamanho 2/3 menor que espinho da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira dorsal,

curvado posteriormente e mais longo que os raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6

raios atingindo inserção da nadadeira pélvica e raios ramificados decrescendo de tamanho

posteriormente. Espinho da nadadeira peitoral achatado dorsoventralmente, quadrado, em

seção transversal. Nadadeira pélvica com i,5 raios, ultrapassando a inserção da nadadeira

anal e inserida na metade da nadadeira dorsal. Ana com i,4 raios. Primeiro raio da

nadadeira pélvica arredondado com extremidade mais fina. Primeiro raio da nadadeira

anal reto e de tamanho similar aos raios ramificados. Nadadeira caudal pouco furcada com

i,14,i raios. Raio indiviso do lobo inferior um pouco mais longo que superior. Todos raios

da caudal, não ramificados e ramificados, com pequenos odontódios. Cinco raios

procurrentes da nadadeira caudal na região superior e cinco raios na região inferior do

pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Cabeça e corpo com fundo marrom claro densamente

coberto com manchas escuras arredondadas. Manchas na cabeça menores e mais

densamente arranjadas. Superfície ventral do focinho sem manchas. Nadadeiras dorsal,

106

peitoral, pélvica, anal e caudal com manchas nas membranas interradiais. Espinho da

nadadeira dorsal com 21-23 manchas, demais raios com 17-18 manchas dispostas nos

dois lados de cada raio. Raio indiviso da nadadeira peitoral com manchas formando duas

fileiras longitudinais dispostas desde a inserção até extremidade distal. Pélvica com fileira

de manchas em forma de barras desde a inserção até a extremidade. Presença de

manchas em todas as placas da série lateral, exceto na parte superior da 4ª fileira e

ausente em toda a 5ª fileira. Face dorsal do lábio superior sem manchas. Espinho e raios

do lobo superior da nadadeira caudal com manchas escuras. Espinho e raios do lobo

inferior sem manchas escuras. Manchas nos raios ramificados da nadadeira caudal

dispostas lado a lado verticalmente e vista lateral. Lobo inferior com coloração

acinzentada, escura.

Nota ecológica: Squaliforma sp. n. “Tapajós” habita o fundo dos rios e dos lagos.

Distribuição geográfica: ocorre ao longo de todo rio Tapajós, desde a cabeceira no rio

Teles-Pires até a foz, na cidade de Santarém, Estado do Pará (Figura 32).

Comentários: Comumente identificada como Squaliforma emarginata. Os exemplares

considerados “não tipo”, correspondente ao morfotipo de Teles-Pires, alto rio Tapajós,

neste estudo apresentam um padrão de coloração um pouco distinto, porém, não foi

possível diferenciá-los de Squaliforma sp. n. “Tapajós” através dos dados morfométricos e

merísticos.

107

Figura 31: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Tapajós”, INPA 7117, 174,32 mm CP, Rio Cupari,

Itaituba, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo de Oliveira.

108


“Tapajós”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A



“Tapajós”



Desvio

Padrão












109










Altura da cabeça 53,2 124 32,3-57,0 49,0 4,3








Largura do lábio 43,5 124 38,4-61,4 46,0 3,8



Merístico Moda












110

Squaliforma sp. n. “Tocantins”

Figura 33, Tabela 10

Material examinado:

Holótipo: INPA 36635, 248,5 mm CP, Rio Itacaiúnas (jusante do igarapé do Salobo),

Drenagem rio Tocantins, Parauapebas, Pará, Brasil, 05° 50’ 37.28’’S 050° 26’ 38.39’’W.

Grupo Ecologia Aquática-UFPA. 01 de dezembro de 2007.

Parátipos: Brasil: Goiás: MZUSP 89491 (3) 40,5-168,5 mm CP, Rio Palmital, tributário

do rio Crixás, Drenagem Araguaia, na localidade de Novo Mundo, sob ponte na GO 156,

13º 46’ 28’’S 050º 16’ 00’’W. Mato Grosso: MZUSP 52308 (1) 212,5 mm CP, Rio

Araguaia, Drenagem Tocantins. MZUSP 52327 (1) 197,5 mm CP, Rio Araguaia,

Drenagem Tocantins, Bandeirantes. MZUSP 52342 (1) 228,5 mm CP, Rio Araguaia,

Araguaiana, 15° 43’ 18.91’’S 051° 48’ 11.33’’W. MZUSP 52357 (3) 144,8-228,5 mm CP,

Praia entre Bandeirantes e Luis Alves. MZUSP 54193 (1) 215,0 mm CP, Rio Araguaia,

próximo à boca do rio Cristalino. MZUSP 54285 (2) 220,0-302,0 mm CP, Rio Araguaia,

remanso entre Araguaiana e Itacaiu. MZUSP 54294 (2) 132,46-152,28 mm CP, Rio

Araguaia, São Félix do Araguaia (1997), 11° 39’ 51.80’’S 050° 39’ 34.81’’W. MZUSP

54539 (1) 112,4 mm CP, Rio Araguaia, Drenagem Tocantins, (1998). MZUSP 60406 (3)

167,0-201,5 mm CP, Rio Araguaia, Ouro Fino, 30 km a jusante de Barra do Garças, 15°

51’ 59.56’’S 051° 59’ 36.18’’W. MZUSP 62790 (2) 208,5-233,5 mm CP, Rio das Mortes em

Tapitariguara, à jusante de Nova Xavantina, 14° 30’ 14.65’’S 051° 51’ 40.23’’W. MZUSP

63014 (2) 204-222,5 mm CP, Rio Araguaia, Pontal (perto da foz do rio das Mortes), São

Félix do Araguaia, 11° 45’ 40.59’’S 050° 43’ 42.12’’W. Pará: INPA 5627 (6) 142,1-241,5

mm CP, Rio Tocantins, Mercado de Tucuruí. INPA 6134 (1) 157,2 mm CP, Rio Tocantins,

111

Mercado, Tucuruí, Equipe Ictiologia do INPA, 30/06/1982. INPA 6135 (2) 140,0-188,9 mm

CP, Rio Tocantins, Itupiranga, 05° 09’ 18.00’’S 049° 19’ 9.75’’W, Equipe Ictiologia do

INPA, 04/07/1980. INPA 6157 (9) 42,2-217,5 mm CP, Rio Tocantins, a jusante da

Represa, 03° 50’ 16.19’’S 049° 37’ 28.36’’W, Equipe Ictiologia do INPA, 31/08/1984. INPA

6174 (6) 158,9-340,4 mm CP, Rio Tocantins, Icangui, Equipe Ictiologia-INPA, 26/11/1980.

INPA 6175 (3) 70,8-155,7 mm CP, Rio Tocantins, Jatobal, Equipe Ictiologia do INPA,

17/07/1981. INPA 6177 (2) 191,2-193,6 mm CP, Rio Tocantins (baixo Tocantins), Equipe

Ictiologia do INPA, 31/05/1980. INPA 6220 (3) 173,6-340,8 mm CP, Rio Tocantins, Jatobal,

04° 29’ 57.66’’S 049° 27’ 57.52’’W, Equipe Ictiologia do INPA, 31/10/1980. INPA 31860

(13) 109,9- 327,5 mm CP, Rio Tocantins, Icangui, baião, M. Jegú, 28/06/1980. INPA 36635

(2) 207,5-248,5 mm CP, Rio Tocantins, Rio Itacaiúnas, (jusante igarapé Salobo),

Parauapebas, 05° 50’ 37.28’’S 050° 26’ 38.39’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA,

01/12/2007. INPA 36636 (1) 361,5 mm CP, Rio Tocantins, Rio Itacaiúnas, (jusante

iagarapé Salobo), Parauapebas, 05° 50’ 31.80’’S 050° 26’ 34.72’’W, Grupo Ecologia

Aquática-UFPA, 01/12/2007. INPA 36642 (1) 196,5 mm CP, Rio Tocantins, Rio Itacaiúnas,

(jusante igarapé Salobo), Parauapebas, 05° 50’ 32’’S 050° 26’ 39’’W, Grupo Ecologia

Aquática-UFPA, 18/12/2010. INPA 36643 (1) 209,5 mm CP, Rio Caeteté, Drenagem rio

Tocantins, encontro igarapé Águas Claras com Rio Caeteté, Ourilândia do Norte, 06° 33’

24.93’’S 051° 02’ 36.64’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 20/08/2010. INPA 36651 (1)

228,5 mm CP, Rio Tocantins, Rio Caeteté, Ourilândia do Norte, 06° 31’ 50.29’’S 051° 03’

29.87’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 28/11/2010. MPEG 16444 (2) 80,2-77,7 mm

CP, Rio Itacaiúnas, Bacia Tocantins, 5o 25’ 24,4’’S 49o 12’ 0,7’’W. MPEG 20492 (1) 143,1

mm CP, Rio Sororó, Ponte 38, Marabá, 05° 26’ 31.72’’S 049° 08’ 12.05’’W. MPEG 20493

112

(2) 96,0-146,1 mm CP, Rio Vermelho, Marabá, 05° 34’ 18.62’’S 049° 14’ 41.37’’W. MZUSP

24086 (3) 126,7- 227,0 mm CP, Rio Tocantins, Lago as margens do igarapé Espírito

Santo, entre Baião e Tucuruí, Expedição Permanente à Amazônia. MZUSP 24170 (1) 81,2

mm CP, Rio Tocantins, Lagoa perto do canal do Capitariquara, próximo a Jatobal, 04º 34’

00’’S 049º 39’ 00’’W. MZUSP 34556 (6) 43,7-168,5 mm CP, Rio Itacaiúnas, Caldeirão

(poço de pedral) Drenagem Tocantins. MZUSP 105496 (1) 140,9 mm CP, Rio Tapirape,

Marabá, 05º 36’ 47’’S 050º 26’ 42’’W. MZUSP 106540 (1) 204,0 mm CP, Rio Parauapebas,

Drenagem Tocantins, Canaã dos Carajás, 06º 09’ 53’’S 49º 54’ 33’’W, Loeb & Varella,

23/06/2010. MZUSP 106535 (1) 70,5 mm CP, Rio Parauapebas em corredeira a jusante

do Poço do Jau, Drenagem Tocantins, Canaã dos Carajás, 06º 23’ 15’’S 50º 02’ 03’’W.

Tocantins: INPA 4601 (4) 115,3-209,5 mm CP, Rio Tocantins, a jusante da Represa de

Tucuruí, após fechamento, 03 °54’ 26.34’’S 049° 38’ 25.97’’W, G.M. Santos, 01/10/1984.

INPA 4743 (1) 130,6 mm CP, Rio Tocantins, Poço do Paulo, Equipe Ictiologia do INPA,

26/06/1980. INPA 4745 (1) 187,8 mm CP, Rio Tocantins, Icangui, Equipe Ictiologia do

INPA, 01/06/1980. INPA 21481 (2) 125,1-136,2 mm CP, Rio Araguaia, Caseara, Porto da

Balsa, 09° 13’ 56.67’’S 049° 57’ 54.12’’W, CANTÃO, 21/05/2000. INPA 29906 (2) 97,5-

164,9 mm CP, Rio Tocantins, Montante de Tucuruí, 04° 49’ 59.08’’S 049° 26’ 6.52’’W,

G.M. Santos e B. Merona, 26/10/1984. MZUSP 89945 (1) 109,8 mm CP, Rio Manuel Alves

da Natividade em frente a cidade de Porto Alegre, Drenagem Tocantins, 11º 36’ 41’’S 047º

02’ 39’’W.

Diagnose: Squaliforma sp. n. “Tocantins” distingue-se de seus congêneres, exceto de S.

horrida e S. sp. n. “Roraima” pelo maior número de placas que margeiam o supraoccipital

(5 vs. 2 placas em S. annae, S. sp. n. “Aripuanã” e S. sp. n. “Xingu”; 3 placas em S.

113

emarginata, S. squalina e S. sp. n. “Tapajós”). Squaliforma sp. n. “Tocantins” difere de S.

annae pela ausência da fileira de placas largas nas laterais do abdômen (vs. presença) e

pelo menor comprimento interdorsal (75,4-84,6 vs. 86,2-101,4 do CCA).

Descrição: Dados morfométricos na Tabela 10. Espécie de médio porte, sendo uma das

maiores espécies do gênero; maior exemplar examinado com 360 mm CP. Corpo longo e

moderadamente deprimido em vista lateral; corpo arredondado em vista transversal. Perfil

dorsal convexo da extremidade do focinho até origem da nadadeira caudal. Perfil ventral

reto desde extremidade do focinho até origem da nadadeira caudal. Perfil dorsal e ventral

do pedúnculo caudal reto. Corpo sem carenas. Presença de quilha na 4ª fileira de placas

da série lateral que se estende do opérculo até base da nadadeira caudal. Corpo mais

largo anteriormente à inserção das nadadeiras peitorais. Região torácica e abdominal

coberta por pequenas placas de tamanho uniforme. Presença de placa localizada

anteriormente à nadadeira anal. Três placas pré-dorsais, primeira mais larga que demais.

Sete placas na base da nadadeira dorsal.Nove placas entre nadadeira dorsal e adiposa.

Linha lateral com 28 placas localizadas na 4ª fileira da série lateral.


arredondada com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da cabeça

completamente coberta por placas. Órbita sem elevação margeada por pequenos

odontódios, região interorbital plana. Olhos moderamente grandes. Barbilhões maxilares

longos, atingindo a linha da extremidade do lábio inferior. Papila bucal grande, redonda e

com extremidade coberta por papilas pequenas. Supraoccipital bastante elevado, obtuso,

limitado posteriormente por cinco pequenas placas de forma irregular, dispostas em

114

cacho. Boca ampla; lábio superior arredondado em vista ventral com franjas na

extremidade. Lábio inferior arredondado e coberto por papilas redondas espaçadas entre

si, decrescendo de tamanho desde a parte interna até a extremidade do lábio.

Dentes curtos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), com uma base larga, de

espessura curva para trás e coberto pelo epitélio da mandíbula, com eixo fino, côncavo e

mediano com a haste superior mais espessa; coroa bicuspidada, sendo a cúspide interna

com a extremidade arredondada de tamanho duas vezes maior do que cúspide externa

que possui a extremidade pontiaguda. Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano e

superior e coroa de cor amarela. Nos machos em período de reprodução, cúspide interna

torna-se mais alongada, chegando a medir três vezes o tamanho da cúspide externa. Pré-

maxila com 20-50 dentes (moda = 27, n = 102) e dentário 22-49 dentes (moda = 24, n =

102).

Origem da nadadeira dorsal na altura do ponto médio da nadadeira peitoral; dorsal

com II,7 raios, raios ramificados de tamanho decrescente. Último raio ramificado de

tamanho 50% menor que espinho da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira dorsal,

côncavo posteriormente e mais longo que raios ramificados. Cada raio ramificado da

dorsal divide-se ainda em mais dois pequenos e finos raios ramificados. Nadadeira peitoral

com I,6 raios atingindo inserção da nadadeira pélvica e raios ramificados decrescendo de

tamanho. Espinho da nadadeira peitoral achatado dorso-ventralmente com extremidade

arredondada. Nadadeira pélvica com i,5 raios, atingindo a inserção da nadadeira anal e

inserida na da metade da nadadeira dorsal. Primeiro raio da pélvica de seção arredondada

com extremidade mais fina do que a base. Nadadeira anal com i,4 raios. Primeiro raio da

anal reto de tamanho similar aos raios ramificados. Nadadeira caudal furcada com i,14,i

115

raios. Raio indiviso do lobo inferior um pouco mais longo que superior. Todos os raios não

ramificados e ramificados com pequenos odontódios. Cinco raios procurrentes na região

superior e cinco raios na região inferior do pedúnculo caudal.

Coloração em álcool: Cabeça e corpo com fundo marrom claro densamente coberto com

manchas escuras, pequenas e ligeiramente alongadas, conspícuas. Superfície ventral do

focinho sem manchas. Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica, anal e caudal com manchas

nas membranas interradiais. Espinho da nadadeira dorsal com 12-13 manchas, demais

raios com 10-11 manchas dispostas nos dois lados de cada raio. Manchas das nadadeiras

peitoral e pélvica formando pequenas faixas transversais desde a inserção até

extremidade distal. Espinho da nadadeira peitoral com faixa de manchas. Presença de

manchas escuras em todas as placas da série lateral, exceto na 5ª fileira. Face dorsal do

lábio superior com manchas escuras redondas. Espinho do lobo superior e inferior da

nadadeira caudal com manchas escuras. Manchas nos raios ramificados da nadadeira

caudal dispostas em fileiras transversais.

Nota ecológica: Squaliforma sp. n. “Tocantins” é bastante abundante nos rios da bacia

Amazônica, sendo facilmente encontrado na margem de rios e lagos e também em áreas

de praia. Espécie sedentária com desova total na enchente e primeira maturação sexual

com cerca de 350 mm de CP. Alimentam-se de detritos e microrganismos associados

(Santos et al., 2004).

Distribuição geográfica: rio Tocantins, rio Araguaia e seus tributários, Estado de Goiás,

Mato Grosso, Pará e Tocantins, Brasil (Figura 34).

116

Comentários: Squaliforma sp. n. “Tocantins” é simpátrica com S. annae, da qual difere

pelas manchas menores e mais alongado e ausência de fileiras laterais de placas largas

no abdome. É a segunda espécie de Squaliforma de maior porte, chegando a medir 360

mm de CP.

Figura 33: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Tocantins”, INPA 36635, 248,5 mm CP, Rio Itacaiúnas,

Drenagem rio Tocantins, Parauapebas, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto:

Renildo de Oliveira.

117


“Tocantins”. Cada ponto em vermelho representa um lote que pode conter um ou mais

exemplares. A estrela em amarelo representa a localidade-tipo.


“Tocantins”



Desvio

Padrão


Porcentagens do comprimento padrão

(mm)










118





Comprimento do raio indiviso do lobo

superior da nadadeira caudal 24,0 90 17,3-37,5 26,9 4,3


inferior da nadadeira caudal 35,4 85 21,2-43,2 33,0 5,0


Altura da cabeça 56,0 102 39,1-81,7 53,4 4,5








Largura do lábio 38,1 102 10,3-50,0 39,6 4,3



Merísticos












119

Squaliforma sp. n. “Xingu”

Figura 35, Tabela 11

Material examinado:

Holótipo: INPA 30823, 175,5 mm CP, Rio Irirí, Ilha Curapé, Drenagem rio Xingu, Altamira,

Pará, Brasil, 04° 06’ 53’’S 053° 22’ 28’’W, H. López-Fernandez. 17 de agosto de 2008.

Parátipos: Brasil: Mato Grosso: MZUSP 87045 (9) 58,86- 203,5 mm CP, afluente Rio

Xingu, Porto do Vitório. Drenagem Xingu, Gaúcha do Norte. MZUSP 89734 (1) 200,3 mm

CP, Rio Culuene, entre cachoeira até Ribeirão Corgão, 13º 49’ 00’’S 053º 15’ 00’’W.

MZUSP 91972 (3) 71,38-102,23 mm CP, Rio Culuene, na futura área da PCH Paranatinga

II, Drenagem Xingu, 13º 49’ 00’’S 053º 15’ 00’’W, Birindelli, Sousa & Akama, 21/08/2006.

MZUZP 94219 (3) 109,1-146,29 mm CP, Rio Culuene, corredeira, Campinápolis, 13º 49’

00’’S 053º 15’ 00’’W. Pará: INPA 3945 (1) 201,5 mm CP, Rio Xingu, Furo do Tucum Seco,

próximo a localidade Arroz Cru, Altamira, 03° 12’ 43’’S 052° 12’ 12’’W, Rapp Py-Daniel L.

e Zuanon, J.A.S., 01/10/1990. INPA 30823 (3) 63,93-175,5 mm CP, Rio Xingu, Ilha

Curapé, Rio Iriri, Altamira, 04° 06’ 53’’S 053° 22’ 28’’W, López-Fernandez et al,

17/08/2008. INPA 30890 (1) 193,5 mm CP, Boca do Irirí, Rio Irirí na confluência com o Rio

Xingu, Altamira, 03° 48’ 54’’S 052° 37’ 09’’W, López-Fernandez et al., 15/08/2008. INPA

31018 (2) 145,08-152,58 mm CP, Cachoeira do Espelho, Bacia Rio Xingu, Altamira, 03°

39’ 05’’S 052° 22’ 43’’W, López-Fernandez et al., 24/08/2008. INPA 31070 (1) 160,2 mm

CP, Rio Novo, Boca do Rio Novo, Bacia Rio Xingu, Altamira, 04° 28’ 15’’S 053° 40’ 06’’W,

López-Fernandez et al., 20/08/2008. INPA 31093 (1) 141,82 mm CP, Rio Xingu, Rio Iriri,

Canal paralelo a Cachoeira Grande do Iriri, Altamira, 03° 51’ 34’’S 052° 41’ 25’’W, López-

Fernandez et al, 23/08/2008. INPA 31442 (3) 75,2-98,2 mm CP, Rio Xingu, Comunidade

120

do Maia, Ponto do Aba Laranja, 03° 31’ 42’’S 051° 45’ 02’’W, l. Rapp Py-Daniel et al.,

09/11/2008. INPA 36648 (1) 160,46 mm CP, Rio Xingú, Rio Bacajá, Altamira, 06° 31’ 49’’S

051° 03’ 31’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 24/10/2010. INPA 36649 (1) 171,94 mm

CP, Rio Xingú, Rio Bacajá, Altamira, 06° 31’ 49’’S 051° 03’ 31’’W, Grupo Ecologia

Aquática-UFPA, 25/10/2010. INPA 36652 (4) 217,5-258,5 mm CP, Rio Xingú, Rio Bacajá,

Altamira, 05° 21’ 08’’S 051° 23’ 26’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 21/01/2011. INPA

36653 (2) 212,5-213,5 mm CP, Rio Xingú, Rio Bacajá, Altamira, 05° 21’ 08’’S 051° 23’

26’’W, Grupo Ecologia Aquática-UFPA, 21/01/2011. INPA 36654 (5) 185,55- 228,5 mm

CP, Rio Xingú, Rio Bacajá, Altamira, 05° 21’ 08’’S 051° 23’ 26’’W, Grupo Ecologia

Aquática-UFPA, 21/01/2011. MZUSP 36867 (6) 150,04-335 mm CP, Rio Xingu, Cachoeira

do Espelho, Altamira. MZUSP 107265 (1) 71,78 mm CP, Rio Xingu, Boa Esperança,

Altamira, 03º 33’ 44’’S 052º 20’ 59’’W.

Diagnose: Squaliforma sp. n. “Xingu” distingui-se de todos suas congêneres por

apresentar o lobo inferior da nadadeira caudal totalmente de cor escura e lobo superior de

cor vermelha ausente de manchas escuras. Distingue-se de todas as suas congêneres,

exceto de S. annae e S. phrixosoma pelo menor número de placas que margeiam o

supraoccipital (2 placas vs. 3 placas para S. emarginata, S. squalina e S. sp. n. “Tapajós”;

5 placas para S. horrida, S. sp. n. “Roraima” e S. “Tocantins”). Squaliforma sp. n. “Xingu”

difere de todas as suas congêneres, exceto de S. sp. n. “Aripuanã” pela ausência de

manchas no lobo superior da nadadeira caudal (vs. presença de manchas). Squaliforma

sp. n. “Xingu” distingue-se de suas congêneres, exceto de S. sp. n. “Roraima” e S. sp. n.

“Tapajós” pela menor altura da cabeça (48,4-52,1 vs. 52,8-57,6).

121




até origem da nadadeira caudal. Perfil ventral reto desde extremidade do focinho até



opérculo até base da nadadeira caudal. Corpo mais largo anteriormente às nadadeiras

peitorais. Região torácica e abdominal coberta por pequenas placas de tamanho uniforme.

Presença de placa localizada anteriormente à nadadeira anal. Três placas pré-dorsais,

primeira mais larga que demais. Sete placas na base da nadadeira dorsal. Nove placas

entre nadadeira dorsal e adiposa. Linha lateral com 28 placas localizadas na 4ª fileira da

série lateral.


arredondada com pequenos odontódios na extremidade. Parte superior da cabeça

completamente coberta por placas. Órbita sem elevação margeada por pequenos

odontódios, região interorbital plana. Barbilhões maxilares longos, atingindo linha da

extremidade do lábio inferior. Papila bucal grande, redonda e com extremidade coberta por

pequenas papilas. Supraoccipital bastante elevado, obtuso, e limitado posteriormente por

cinco pequenas placas de formato irregular, dispostas em “cacho de uva”. Boca ampla;

lábio superior arredondado em vista ventral com franjas carnosas na extremidade. Lábio

inferior arredondado e coberto por papilas redondas espaçadas entre si, decrescendo de

tamanho desde a parte interna até a extremidade do lábio.

122

Dentes curtos, forma de Z (em vista lateral, lado esquerdo), compostos por uma


fino, côncavo e com a haste superior mais espessa; coroa bicuspidada, sendo a cúspide

interna com a extremidade arredondada de tamanho duas vezes maior do que cúspide

externa, que possui a extremidade pontiaguda. Dentes hialinos nos eixos inferior, mediano

e superior e coroa de cor amarela. Nos machos em período de reprodução, cúspide

interna torna-se mais alongada que o normal, chegando a medir três vezes o tamanho da

cúspide externa. Pré-maxila com 22-52 dentes (moda = 34, n = 48) e dentário 23-52

dentes (moda = 38, n = 48).

Nadadeira dorsal inserida no ponto medial da nadadeira peitoral; dorsal com II,7

raios, raios ramificados de tamanho decrescente. Último raio ramificado de tamanho 50%

menor que espinho da nadadeira dorsal. Espinho da nadadeira dorsal, curvo e mais longo

que raios ramificados. Cada raio ramificado da dorsal divide-se ainda em mais dois

pequenos e finos raios ramificados. Nadadeira peitoral com I,6 raios atingindo inserção da

nadadeira pélvica e raios ramificados decrescendo de tamanho. Espinho da nadadeira

peitoral achatado dorso-ventralmente com extremidade arredondada. Nadadeira pélvica

com i,5 raios, atingindo a inserção da nadadeira anal e inserida na da metade da

nadadeira dorsal. Primeiro raio da pélvica arredondado, com extremidade mais fina.

Nadadeira anal com i,4 raios. Primeiro raio da anal reto e de tamanho similar aos raios

ramificados. Nadadeira caudal furcada com i,14,i raios. Raio indiviso do lobo inferior um

pouco mais longo que superior. Todos raios não ramificados e ramificados com pequenos

odontódios. Cinco raios procurrentes na região superior e cinco raios na região inferior do

pedúnculo caudal.

123


escuras espaçadas e arredondadas. Superfície inferior do focinho sem manchas.

Nadadeiras dorsal, peitoral, pélvica e anal com manchas nas membranas interradiais

cobrindo apenas 2/3 das nadadeiras; nadadeira com borda distal hialina. Nadadeira dorsal

sem manchas no raio simples e nos raios ramificados. Nadadeira anal sem manchas.

Espinho da nadadeira peitoral com uma fileira longitudinal de manchas. Presença de

manchas em todas as placas da série lateral, exceto na 5ª fileira. Face dorsal do lábio

superior com manchas escuras redondas. Lobos superior e inferior e raios da nadadeira

caudal praticamente sem manchas. Todo o lobo inferior acinzentado, escuro, porém com o

espinho claro. Lobo superior da caudal avermelhado em vida, possível também de

observar em estado conservado em álcool 70%.

Nota ecológica: Squaliforma sp. n. “Xingu” habita o fundo do rio, abrigando-se em meio

de rochas nas correntezas e troncos de árvores submersos (Anatole et al., 2008).

Distribuição geográfica: ocorre exclusivamente no rio Xingu, Estado do Pará, Brasil

(Figura 36).

Comentários: Espécie comercializada no mercado de peixes ornamentais. Squaliforma

sp. n. “Xingu” apresenta um padrão de coloração distinto das demais espécies do gênero:

um padrão de manchas espaçadas e grandes áreas sem manchas, e o lobo inferior

escuro. Além disso, Squaliforma sp. n. “Xingu” também apresenta papila bucal mais

desenvolvida e larga que as demais espécies de Squaliforma.

124

Figura 35: Holótipo de Squaliforma sp. n. “Xingu”, INPA 30823, 175,5 mm CP, Rio Iriri, Ilha

Curapé, Drenagem rio Xingu, Altamira, Pará, Brasil, em vista lateral, dorsal e ventral. Foto: Renildo

de Oliveira.

125


“Xingu”. Cada ponto vermelho representa um lote, que pode conter um ou mais exemplares. A



“Xingu”.



Desvio

Padrão













126





superior da nadadeira caudal 38,3 47 16,8-40,6 30,3 5,2


inferior da nadadeira caudal 44,1 47 29,3-48,0 37,5 4,5


Altura da cabeça 51,8 48 43,3-57,8 51,4 3,8


Comprimento do focinho 60,5 48 56,1-64-3 61,5 2,0






Largura do lábio 46,3 48 36,6-52,2 43,6 4,1



Merísticos Moda





Dentes da pré-maxila 34 48 19-52 34 6,7







127

4.4. Chave de identificação

1’. Abdômen com uma fileira de placas mais largas entre a inserção das nadadeiras

peirtoral e pélvica (Figura 4); 10 placas entre dorsal e adiposa...........Squaliforma annae

1’’. Todas as placas do abdômen de tamanho similar; 8 a 9 placas entre dorsal e

adiposa..............................................................................................................................2

2’. Lobos inferior e superior da caudal de mesma cor.......................................................3

2’’. Lobo inferior da caudal de coloração distinta do lobo superior....................................6

3’. 5 placas limitando o supraoccipital..................................................Squaliforma horrida

3’’. 2-3 placas limitando o supraoccipital...........................................................................4

4’. Manchas escuras do corpo alongadas, formando vermiculações na

cabeça...........................................................................................Squaliforma emarginata

4’’. Manchas do corpo, pequenas, arredondadas e disjuntas...............................................5

5’. Presença de odontódios em todo o corpo...................................Squaliforma phrixosoma

5’’. Ausência de odontódios em todo o corpo........................................Squaliforma squalina

6’. Lobo inferior avermelhado...............................................Squaliforma sp. n. “Aripuanã”

6’’. Lobo inferior preto ou acinzentado..............................................................................7

7’. Ausência de placa pré-anal...............................................Squaliforma sp. n. “Tapajós”

7’’. Presença de placa pré-anal (Figura 4)........................................................................8

128

8’. Nadadeira caudal sem manchas arredondadas, 4ª fileira de placas do corpo sem

manchas....................................................................................Squaliforma sp. n. “Xingu”

8’’. Nadadeira caudal com manchas, 4ª fileira de placas do corpo com manchas ...........9

9’. Barbilhão curto, não ultrapassando o lábio inferior (Figura 5a); largura cleitral 76-83%

do comprimento da cabeça...................................................Squaliforma sp. n. “Roraima”

9’’. Barbilhão longo, ultrapassando o lábio inferior (Figura 5b); largura cleitral 84-89% do

comprimento da cabeça......................................................Squaliforma sp. n. “Tocantins”

129

5. DISCUSSÃO

Armbruster (2004) evidenciou em um cladograma que o grupo de espécies

próximas a Hypostomus emarginatus é monofilético, tendo Isorineloricaria spinosissima

como táxon mais basal. De todas as espécies do grupo, I. spinosissima é a única espécie

que não ocorre na bacia Amazônica, ocorrendo apenas nos tributários do Equador, a

oeste do Andes (Isbrücker, 1980). Tanto Squaliforma quanto Aphanotorolus são

amplamente distribuídas nas áreas de várzea do Sistema Solimões-Amazonas, e

Aphanotorolus unicolor é simpátrica com Squaliforma emarginata no rio Madeira (Rapp

Py-Daniel et al., 2007).

É necessário que se realize um trabalho mais amplo e detalhado acerca de

características mais consistentes para o gênero Squaliforma, principalmente na análise

osteológica em comparação com os gêneros Aphanotorulus, Hypostomus e

Isorineloricaria. Análises preliminares demonstraram existir um número diferenciado de

vértebras entre Squaliforma (31-33), Hypostomus (29-30) e Aphanotorulus (28-29).

Porém, não foi possível examinar essa característica de forma mais ampla ao longo de

todo o grupo, assim como em exemplares de I. spinosissima. É imprescindível também

analisar uma maior quantidade de material depositado em coleções ictiológicas e museus.

Através disso é necessário realizar uma análise filogenética mais aprofundada.

130

5.1. Sobre as novas espécies de Squaliforma

As espécies novas identificadas neste estudo apresentam morfometria do corpo

muito similar; entretanto, algumas proporções corporais e principalmente o padrão de

coloração foram os caracteres diagnósticos para as espécies.

Através da Análise de Variáveis Canônicas (AVC) foi possível visualizar o

agrupamento das espécies novas separado-as de acordo com suas características

morfométricas (Figura 7-10). Os maiores exemplares examinados pertenciam a

Squaliforma sp n. “Tocantins”, com aproximadamente 360,0 mm de comprimento padrão,

e Squaliforma emarginata, que atinge cerca de 470,0 mm de CP. A menor espécie foi

Squaliforma sp n. “Aripuanã” com aproximadamente 225,0 mm de CP, maior dos

exemplares analisados. Pode-se considerar que esta espécie possui o menor porte dentre

as espécies de Squaliforma da bacia Amazônica.

Squaliforma sp. n. “Aripuanã” é distinta das demais espécies pelo colorido em tom

vermelho no lobo inferior da nadadeira caudal. Atualmente, a localidade-tipo da nova

espécie está sendo estudada para a implantação de uma futura UHE. Recentemente foi

realizado um inventário ictiológico e na lista de espécies consta Squaliforma emarginata,

porém, acredita-se que seja exemplares de Squaliforma sp. n. “Aripuanã”, visto que

naquela localidade não houve ocorrências até o presente momento de Squaliforma

emarginata.

Inicialmente, especulávamos sobre a possibilidade de Squaliforma sp. n. “Roraima”

ser um morfotipo de Squaliforma squalina. No entanto, notou-se que exemplares de

131

Squaliforma sp. n. “Roraima” possuem o maior diâmetro orbital, além do padrão de

coloração ser totalmente distinto.

Squaliforma sp. n. “Tapajós” e Squaliforma sp. n. “Tocantins” são

morfometricamente semelhantes entre si, porém, possuem algumas características que as

distinguem, tais como: maior número de dentes e comprimento da pré-maxila e dentário,

maior altura da cabeça para Squaliforma sp. n. “Tapajós” (Figura 30). Maior comprimento

interdorsal para Squaliforma sp. n. “Tocantins”. Essas espécies também são muito

próximas à Squaliforma annae, descrita do baixo rio Amazonas.

Para o rio Xingú, foi reconhecida mais uma nova espécie, com o epíteto provisório

Squaliforma sp. n. “Xingu”. É a espécie nova com maior importância econômica, uma vez

que é explorada no comércio de peixes ornamentais (MPA, 2012). Atualmente esta

espécie está sofrendo pressão na captura, pois os pescadores locais temem o

desaparecimento da espécie ou até mesmo a sua extinção, visto que aquela área está

passando por problemas de impacto ambiental como a construção da UHE de Belo Monte,

localizada na Volta Grande do Xingú. Esta localidade é exatamente onde ocorre a nova

espécie.

5.2. Sobre a distribuição das espécies de Squaliforma na Amazônia brasileira

Squaliforma emarginata é amplamente distribuída, ocorrendo em rios de água

branca e habita ambientes de várzea que sofrem pulso de inundação anual (Junk, 2000).

Os registros dos exemplares dessa espécie foram: rio Amazonas, rio Juruá, rio Japurá, rio

Madeira, rio Purus e rio Solimões. Por outro lado, não há registros de S. emarginata para

toda a bacia do rio Negro. Amostragens naquela região são bastante expressivas, e a

132

ausência de certas espécies de peixes comuns em água branca ou trechos inferiores de

rios de águas claras no rio Negro já foi observada (Goulding et al., 1988; Lima & Ribeiro,

2011), tendo sido associada à baixa produtividade e acidez características das águas do

rio Negro.

Squaliforma squalina está distribuída no baixo e médio rio Branco. Por outro lado,

Squaliforma sp. n. “Roraima” foi registrada para o alto rio Branco e rio Tacutu. Ao longo do

rio Branco, há a Cachoeira Bem Querer, localizada no Município de Caracaraí, Estado de

Roraima que talvez constitua uma barreira geográfica para a espécie. Squaliforma

squalina e Squaliforma sp. n. “Roraima” não apresentam registros para o trecho do rio

Negro entre a foz no rio Amazonas e a cidade Barcelos, no rio Negro, apesar de ser uma

área amplamente amostrada.

Squaliforma horrida está registrada exclusivamente no rio Guaporé, um dos

formadores do rio Madeira, no Estado de Rondônia. Porém esta restrição da localidade

pode ser decorrente de uma amostragem limitada. Squaliforma sp. n. “Aripuana” está

registrada apenas para o rio Aripuanã e rio Guariba (tributário do rio Aripuanã, afluente do

rio Madeira). Apesar de ocorrerem na grande drenagem do rio Madeira, estas espécies

apresentam características bem distintas entre si.

Squaliforma annae foi descrita para a bacia do rio Guamá, em Belém, Estado do

Pará, entretanto, ocorre amplamente na bacia do rio Tocantins. Squaliforma annae e

Squaliforma sp. n. “Tocantins” são simpátricas ocorrendo nos mesmos rios (rio Tocantins,

Araguaia e seus tributários).

133

Squaliforma sp. n. “Tapajós” ocorre em toda a calha do rio, desde o rio Teles-Pires,

localizado nas cabeceiras do rio Tapajós até a confluência com o rio Amazonas, em frente

à cidade de Santarém, no Estado do Pará. Existem diversos projetos em andamento para

a construção de pelo menos 37 UHEs (Usina Hidrelétrica) e 13 PCHs (Pequena Central

Hidrelétrica), o que podem comprometer toda a ictiofauna daquele rio, dentre estas, a

espécie nova deste trabalho.

Squaliforma sp. n. “Xingu” ocorre a montante da cachoeira na Volta Grande do

Xingú. A jusante, ainda não há registros.

134

6. CONCLUSÃO

As espécies aqui estudadas pertencem ao grupo Hypostomus emarginatus sensu

Armbruster (2004) devido à presença de um longo pedúnculo caudal e principalmente pela

coloração, que consiste em pequenas manchas escuras sobre um fundo marrom claro.

O padrão de distribuição exibido pelas espécies até o presente momento

diagnosticadas para a Amazônia sugere a importância de diversas localidades, algumas

delas passando por momento de estudo de viabilização de futuras PCHs (Pequena

Central Hidrelétrica) e UHE (Usinas Hidrelétricas), o que pode comprometer de forma

irreversível a ictiofauna.

No presente trabalho é realizada uma redescrição de Squaliforma emarginata com

base no holótipo e exemplares recém coletados, o que contribuirá em futuras

identificações de exemplares que virão a ser coletados e até mesmo uma melhor

identificação de lotes depositados em diversos museus do Brasil e de outros países.

As espécies novas são bastante semelhantes entre si morfometricamente, porém

passíveis de distinção através de algumas características quantitativas e qualitativas.

Trabalhos futuros mais detalhados acerca da anatomia interna e externa, osteologia

e características moleculares poderão evidenciar novos caracteres que remetam ao

reconhecimento das espécies aqui estudadas ou até mesmo o reconhecimento de

espécies adicionais e suas relações.

135

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Anatole, H.; Bessa, J.; Rapp Py-Daniel.; de Oliveira, R.R. 2008. Expedição para

identificação e avaliação de espécies não-descritas de loricarídeos explotados com

finalidade ornamental no rio Xingú. Relatório COOPE. Altamira: PA. 29 p.

Armbruster, J.W. 2004. Phylogenetic relationships of the suckermouth armoured catfishes

(Loricariidae) with emphasis on the Hypostominae and the Ancistrinae. Zoological

Journal of the Linnean Society, 141: 1-80.

Armbruster, J.W. 2011. Global Catfish Biodiversity. American Fisheries Society

Symposium. 77:15-37

Armbruster J.W, Page L.M. 1996. Redescription of Aphanotorulus (Teleostei: Loricariidae)

with description of one new species, A. ammophilus, from the Río Orinoco basin.

Copeia 1996: 379-389.

Artoni, R.F. & Bertollo, L.A.C. 2001. Trends in the karyotype evolution of Loricariidae fish

(Siluriformes). Hereditas. 134: 201-210.

Boeseman, M. 1968. The genus Hypostomus Lacépède, 1803, and its Surinam

representatives (Siluriformes: Loricariidae). Zoologische Verhandelingen, 99: 1-89.

Boulenger, G.A. 1898. Viaggio del Dr. Enrico Festa nell’Ecuador e regioni vicine. Poissons

de l’Équater. [Part I]. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino, 13 (no. 329): 1-13.

Bueno, V; Zawadzki, C.H. & Margarido, V.P. 2012. Trends in chromosome evolution in the

genus Hypostomus Lacépède, 1803 (Osteichthyes, Loricariidae): a new perspective

about the correlation between diploid number and chromosomes types. Rev Fish Biol

Fisheries. 22: 241-250.

Carvalho, M. & Bockmann, F.A. 2007. Família Loricariidae: Hypostominae. In: Buckup,

P.A., Menezes, N.A. & Ghazzi, M.S. Catálogo das espécies de peixes de água doce

do Brasil. 91-98 pp.

Chiachio, M.C.; Oliveira, C. & Montoya-Burgos, J.I. Molecular systematic and historical

biogeography of the armored Neotropical catfishes Hypoptopomatinae and

136

Neoplecostominae (Siluriformes: Loricariidae). Molecular Phylogenetics and

Evolution. 49: 606–617.

Cope, E.D. 1871. [ Fishes from the Amazon above the mouth of the Rio Negro]. Proc.

Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 23: 55 p.

Cope, E.D. 1872. On the fishes of the Ambyiacu River. Proc. Acad. Naet Sci. Philadelphia,

23: 250-294, pp.

Cope, E.D. 1874. On some Batrachia and Nematognathi brought from the upper Amazon

by Prof. Orton. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 26: 120-137 pp.

Covain, R. & Fish-Muller, S. 2007. The genera of the Neotropical armored catfish subfamily

Loricariinae (Siluriformes: Loricariidae): a practical key and synopsis. Zootaxa, 1462:

1-40.

Cramer, C.A. 2009. Filogenia de duas subfamílias de cascudos (Siluriformes, Loricariidae),

usando dados nucleares, mitocondriais e morfológicos. Tese de doutorado. Pontifícia

Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre-RS. 110 pp.

Cuvier, G. & Valenncienes, 1840. Historie naturelle des poisons. Tome quizième. Suite du

livre dix-septième. Silurïdes. Sh. Pitois & V.e Levrault, Paris & Strsbourg. Xxxi + 540

p.

Eigenmann, C.H. 1910. Catalogue of the fresh-water fishes of tropical and south temperate

America. In: Reports of the Princeton University expeditions to Patagonia 1896-1899.

Zoology: 375-511.

Eigenmann, C.H. & Allen, W.R. 1942. Fishes of western South America. I. The

intercordilleran and Amazonian lowlands of Peru. II. The high pampas of Peru,

Bolivia, and northern Chile. With a revision of the Peruvian Gymnotidae, and of the

genus Orestias. Univ. Kentucky. Fishes West. S. America: i-xv + 1- 494, Pls. 1-22.

Eigenmann, C.H. & Eigenmann, R.S. 1888. Preliminary notes on South American

Nematognathi. I. Proc. California Acad. Sci. (Ser. 2), 1 (2): 119-172.

137

Eigenmann, C.H. & Eigenmann, R.S. 1890. A revision of the South American

Nematognathi or cat-fishes. Occas. Pap. California Acad. Sci., No. 1: 1-508 + errata

and map.

Ferraris, C.J. 2007. Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes),

and catalogue of siluriforms primary types. Zootaxa, 1418: 1-628.

Ferreira, E.J.G.; Zuanon, J.A.S.; Santos, G.M. 1998. Peixes comerciais do médio

Amazonas: Região de Santarém – PA. Brasília: Edições IBAMA, Coleção Meio

Ambiente, Série Estudos Pesca. 211 pp.

Ferreira, E.J.G.; Zuanon, J.A.S.; Fosberg, B.R.; Goulding, M.; Briglia-Ferreira, S.R. 2007.

Rio Branco – Peixes, Ecologia e Conservação de Roraima. 1ª Ed. Lima: Wust

Ediciones, 201 p.

Fowler, H.M. 1915. Notes on nematognathous fishes. Copeia, no: 15, 1-2 pp.

Fowler, H.W. 1940a. A collection of fishes obtained by Mr. Willian C. Morrow in the Ucayali

River basin, Peru. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 91 (for 1939): 219-289 pp.

Fowler, H.W. 1942. Les Peces del Peru. Bol. Mus. Hist. Nat. (Javier Prado, Lima). Univer.

San Marcos, año 6, no: 20. 71-91 pp.

Froese, R. & Pauly, D. 2012. FishBase. World Wide Web electronic publication.

http://www.fishbase.org. Acessado em 18 de março de 2012.

Gosline, W.A. 1945. Catálogo dos nematognatos de água-doce da América do Sul e

Central. Bolet. Mus. Nac. Rio de Janeiro, Zool. No: 33, março 10, 1-138 pp.

Goulding, M.; Carvalho, M.L. & Ferreira, E.J.G. 1988. Rio Negro, rich life in poor water:

Amazonian Diversity and floodchain ecology as seen through fish communities. SPB

Academy Publishing bv, The Hauge. 200 p.

Günther, A. 1864. Catalogue of the fishes in the British Museum. Vol. 5. Catalogue of the

Physostomi, containing the families Siluridae, Characinidae, Haplochitonidae,

Sternoptychidae, Scopelidae, Stomiatidae in the collection of the British Museum.

London, Trustees. xxii + 455 p.

138

Günther, A. 1880. A contribution to the knowledge of the fish fauna of the Rio de la Plata.

Ann. Mag. Nat. Hist. (Ser. 5), 6 (no. 31): 7-13, pl. 2.

Hammer, O. & Harper. D.A.T., 2004. Past, version 1.28.

Hensel, R.F. 1870. Beiträge zur Kenntniss der Wirbelthiere Südbrasiliens. (Fortsetzung).

Arch. Naturgeschichte, 36 (1): 50-91.

Hercos, A.P.; Queiroz, H.L. & Almeida, H.L. 2009. Peixes ornamentais do Amanã. Tefé:

IDSM, 241 p.

Hernan, O.; Hidalgo, M.; Trevejo, G.; Correa, E.; Cortíjo, A.M.; Meza, V.; Espino, J. 2012.

Lista anotada de los peces de aguas continentales del Perú: Estado actual del

conocimiento, distribución, usos y aspectos de conservación. Ministerio del

Ambiente, Dirección General de Diversidad Biológica - Museo de Historia Natural,

UNMSM. Lima: Peru. 56 p.

Howes, G.J. 1983. The cranial muscles of loricaioid catfishes, their homologies and value

as taxonomic characters (Teleostei: Siluroidei). Buletin of the British Museum Natural

History (Zoology) 45: 309-345.

Isbrücker, I.J.H. 1980. Classification and catalogue of the mailed Loricariidae (Pisces,

Siluriformes). Versl. Tech. Gegevens, No. 22: 1-181.

Isbrücker, I.J.H. & Nijssen, H. 1983. Aphanotorulus frankei, une espèce et un genre

nouveaux de poisons-chats cuirasses du Basin du Rio Ucayali au Pérou (Pisces,

Siluriformes, Loricariidae). Rev. Fr. Aquariol., 9 (4, for 1982): 105-110 pp.

Isbrücker, I.J.H., Seidel, I., Michels, J.P., Schraml, E. & Werner, A. 2001. Diagnose

vierzehn neuer Gatungen der Familie Loricariidae Rafinesque, 1815 (Teleostei,

Ostariophysi), p. 17–24. In: Stawikowski, R. (Ed.), Harnischwelse 2, Die Aquarien-und

Terrarien- Zeitschrift, Sonderheft, Eugen Ulmer, Stuttgart.

Junk, W.J. 2000. The central Amazon river floodplain: concepts for the sustainable use of

its resources. In: Junk, W.J.; Ohly, J.J.; Piedade, M.T.F.; Soares, M.G.M. The Central

Amazon Floodplain: Actual Use and Options for a Sustainable ManagementI.

Backhuys Publishers Leiden, The Netherlands. 75-94 pp.

139

Kner, R. 1854. Die Hypostomiden. Zweite Hauptgruppe der Familie der Panzerfische.

(Loricata vel Gonoidontes). Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 7: 251-286, 1-5 pp.

Kramer, D.L., Lindsey, C.C., Moodie, G.E.E. & Steves, E.D. 1978. The fishes and the

aquatic environment of the central Amazon basin, with particular reference to

respiratory patterns. Can. J. Zool. 56: 717-729.

La Cépède, B.G.E. 1803. Historie naturelle des poissons. Vol. 5. Plassan, Paris, lxviii +

803 p. + indez, 1-21 pp.

La Monte, F. 1935. Fishes from the rio Juruá and rio Purus, Brazilian Amazonas. Amer.

Mus. Novitates. Op. cit., no: 784. 1-18 pp.

Lehmann, P.A. 2006. Anatomia e relações filogenéticas da família Loricariidae

(Ostariophysi: Siluriformes) com ênfase na subfamília Hypoptopomatinae. Tese de

doutorado. Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre-RS.

419 pp.

Lima, F.C.T..; Ribeiro, A.C. 2011. Continental-scale tectonic controls of biogeography and

ecology. Cap. 9. In: Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes. Albert,

J.S. & Reis, R.E. Eds. University of Califórnia Press. 145-164 pp.

Lowe-McConnell, R.H. 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais.

EDUSP: São Paulo. 534 pp.

Mérona, B.; Juras, A.A.; Santos, G.M. & Cintra I.H.A., 2010. Os peixes e a pesca no baixo

rio Tocantins: vinte anos depois da UHE Tucuruí. Eletrobrás e Eletronorte. 208 p.

Ministério da Pesca e Aquicultura, 2012. Instrução Normativa Interministerial No 1, de 3 de

janeiro de 2012. Brasília. 26-42 pp.

Nelson, J.S. 2006. Fishes of the world. John Wiley & Sons, Inc. EUA: New Jersey. 4a ed.

601 p.

Oyakawa, O.T.; Akama, A. & Zanata, A.M. 2005. Review of the genus Hypostomus

Lacépède, 1803 from Rio Ribeira de Iguape basin, with description of a new species

(Pisces, Siluriformes, Loricariidae). Zootaxa, 921: 1-27.

Ortega, 2012.

140

Pedroza, W.S.; Ribeiro, F.R.V.; Teixeira, T.F.; Ohara, W.M. & Rapp Py-Daniel, L.H. 2012.

Ichthyofaunal suvey of stretches of the Guariba and Rooselvelt Rivers, in Guariba

State Park and Guariba Extractive Reserve, Madeira River basin, Amazonas, Brazil.

Check List 8(1): 008-015 pp.

de Pinna, M.C.C. 1998. Phylogenetic relationships of Neotropical Siluriformes (Teleostei:

Ostariophysi): historical overview and synthesis of hypotheses, p. 279-330. In:

Malabarba, M.L.; Reis, R.E.; Vari, R.P.; Lucena, Z.M.S. & Lucena, C.A.S. (Eds).

Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Edipucrs, Porto Alegre, Rio

Grande do Sul.

Prang, G. 2007. An industry analysis of the freshwater ornamental fishery with particular

reference to the suppy of Brazilian freshwater ornamental to the uk market. Uakari.

Vol. 3 (1): 7-51.

Rapp Py-Daniel, L.H. 1984. Sistemática dos Loricariidae (Ostariophysi, Siluroidei) do

Complexo de Lagos do Janauacá, Amazonas e aspectos de sua biologia e ecologia.

Dissertação de mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Fundação

Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas. 278 p.

Rapp Py-Daniel, L.H.; Deus, C.P.; Ribeiro, O.M. & Sousa, L.M. 2007. Capítulo 8: Peixes.

In: Rapp Py-Daniel, L.H.; Deus, C.P.; Henriques A.L.; Pimpão, D.M. & Ribeiro, O.M.

Biodiversidade do médio rio Madeira: Bases científicas para propostas de

conservação. Manaus: INPA; [Brasília]: MMA: MCT. 89-126 pp.

Regan, C.T. 1904. A monograph of the fishes of the family Loricariidae. Transactions of the

Zoological Society of London, 18: 191-350.

Reis, R.E.; Kullander, S.O. & Ferraris Jr., C.J. 2003. Check List of the Freshwater Fishes of

South and Central America. Edipucrs, Porto Alegre, Rio Grande do Sul. 742 pp.

Reis, S.F.; Pessôa, L.M. & Strauss, R.E. 1990. Application of size-free canonical

discriminant analysis to studies of geographic differentiation. Revista Brasileira de

Genética, Vol. 13(2): 509-520 pp.

141

Rengifo, B. 2007. Diversidad de peces en la cuenca del Alto Yuruá (Ucayali, Perú). Rev.

Peru. Biol. Número especial 13(3): 195 – 202. Facultad de Ciencias Biológicas

UNMSM.

Ribeiro, F.R.V.; Pedroza, W.S. & Rapp Py-Daniel, L.H. 2011. A new species of

Nemuroglanis (Siluriformes: Heptapteridae) from the rio Guariba, rio Madeira basin,

Brazil. Zootaxa 2799: 41-48.

Ruffino, M.L. 2004. A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia brasileira. Manaus:

IBAMA: ProVárzea. 272 p.

Sánchz, H.; Vásquez, J.; Vásquez, B.; Huanqui & G. Alcántara, F. 2006. Peru’s

Ornamental Fish. IIAP-PROMPEX: Lima-Peru. 49 p.

Santos, G.M,; Merona, B.; Juras, A.A.; Jégu, M. 2004. Peixes do Baixo Rio Tocantins: 20

anos depois da Usina Hidrelétrica Tucuruí. Brasília: Eletronorte, 216 pp.

Schaefer, S.A. 1997. The neotropical cascudinhos: systematics and biogeography of the

Otocinclus catfishes (Siluriformes: Loricariidae). Proceedings of the Academy of

Natural Science, 148: 1-120.

Schomburgk, R.H. 1841. The Natural history of fishes of Guiana,-- Part I. In: Jardine, W.

(ed.), The Naturalists’Library. Vol. 3. W. H. Lizars, Edinburgh. 263 p., 1-30 pp.

Schultz, L.P. 1944. The catfishes of Venezuela, with descriptions of thirty-eight new forms.

Proc. U. S. Natl. Mus., 94 (no. 3172): 173-338, pls. 1-14.

Soares, M.G.M.; Costa, E.L.; Siqueira-Souza, F.K.; Anjos, H.D.B.; Yamamoto, K.C. &

Freitas, C.E.C. 2008. Peixes de lagos do médio rio Solimões. 2ª Ed. Revisada.

Instituto Piatam: Manaus-AM. 160 p.

Steindachner, F. 1881a. Beiträge zur Kenntniss der Flussfische Südamerika’s. II.

Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 43: 103-146, 1-7 pp.

Steindachner, F. 1880. Zur Fisch-Fauna des Cauca und der Flüsse bei Guayaquil.

Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 42: 55-104, pls. 1-9.

142

Steindachner, F. 1908b. Über zwei neue Siluroiden und zwei Curimatus-Arten, sowie über

eine Varietät von Ancistrus vittalus aus dem Amazonasgebiete innerhalb Brasiliens.

Anz. Akad. Wiss. Wien, 45 (11): 163-168.

Weber, C. 1985. Hypostomus dlouhyi, nouvelle espèce de poisson-chat cuirassé du

Paraguay (Pisces, Siluriformes, Loricariidae). Revue Suisse de Zoologie, 92(4), 955–

968.

Weber, C. 2003. Subfamily Hypostominae, p. 351-372. In.: Reis, R.E.; Kullander, S.O. &

Ferraris Jr., C.J. (Eds). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central

America. Edipucrs, Porto Alegre, Rio Grande do Sul.

Zawadzki, C.H.; Weber, C. & Pavanelli, C.S. 2008. A new dark-saddled species of

Hypostomus (Siluriformes: Loricariidae) from the upper rio Paraguay basin.

Neotropical Ichthyology, 8(4):719-725.

squaliforma gr. emarginata (valenciennes, 1840...

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