strandenge - en beskyttet naturtype

StrandengeSSttrraannddeennggee -- eenn bbeesskkyytttteett nnaattuurrttyyppee handler om nogle spændende naturområder,som de fleste mennesker kender fra deres vejtil og fra stranden.Bogen indeholder et væld af oplysninger omområdernes

· Økologi · Biologi · Udnyttelse gennem tiderne

SSttrraannddeennggee -- eenn bbeesskkyytttteett nnaattuurrttyyppee er den tredje bog i en serie om de naturtyper,der ved lov er beskyttet mod ændringer.Tidligere er udkommet to bøger om henholds-vis ferske enge og overdrev.

Bogens hovedforfatter, Peter Vestergaard, erlektor ved Botanisk Institut, KøbenhavnsUniversitet.

STRANDEN

GE·

en beskyttet naturtype

Strandenge

Gads ForlagMiljø- og EnergiministerietSkov- og Naturstyrelsen

- en beskyttet naturtype

Gads Forlag

StrandengeStrandengeStrandengeStrandengeStrandenge- en beskyttet naturtype- en beskyttet naturtype- en beskyttet naturtype- en beskyttet naturtype- en beskyttet naturtype

Peter Vestergaard

G.E.C.Gads ForlagMiljø- og Energiministeriet, Skov- og Naturstyrelsen, 2000

22222

Strandenge - en beskyttet naturtype

Udgivet © 2000 G.E.C.Gads Forlag. Aktieselskabet af 1994og Miljø- og Energiministeriet, Skov- og Naturstyrelsen

Alle rettigheder forbeholdes.

Ingen del af denne bog må gengives, lagres i et søgesystem eller transmitteres i nogenform med nogen midler grafisk, elektronisk, mekanisk, fotografisk, indspilles på pladeeller bånd, overført til databank eller på anden måde, uden forlagets skriftlige tilladelse.Enhver kopiering fra denne bog må kun ske efter reglerne i lov om ophavsret af 14. juni1995 med senere ændringer.Det er tilladt at citere med kildeangivelse i anmeldelser.

Bogens hovedforfatter lektor Peter Vestergaard,Botanisk Institut, Københavns Universitet.

Redaktion Peter Vestergaard, Jan Grundtvig Højland, Tine Nielsen SkafteKapitel 3, afsnittene om „Strandengene i ældre tid“ og „Landbrug,økonomi og strandenge“ er skrevet af hhv. cand. mag. SusanneAndersen, Forskningscentret for Skov og Landskab, og agronomJørn Jensen, Skov- og Naturstyrelsen. Kapitel 6 om „Strandengensdyreliv“ er skrevet af cand. scient. Ole Thorup, Dansk OrnitologiskForening (fugle), lic.scient. Kåre Fog, Amphi Consult (padder,krybdyr) og lektor Boy Overgaard Nielsen, Biologisk Institut, ÅrhusUniversitet (pattedyr, insekter og andre leddyr).

Illustrationer Jens Gregersen (akvareller, inkl. omslagsakvarel)Fotos forfatterne, med mindre andet er angivet

Grafisk tilrettelæggelse Birgith Themberg AnthonTryk Saloprint A/SISBN 87-12-03554-8Papir 115 g Cyclus Print (100% genbrugspapir),omslag 240 g Finncard lux, (svanemærket karton)Miljø Bogen er svanemærket Licensnr. 541 023

Gads ForlagVimmelskaftet 321161 København KTlf: 33 15 05 58Fax: 33 11 08 00www.gads-forlag.dkE-mail: [email protected]

Miljø- og EnergiministerietSkov- og NaturstyrelsenHaraldsgade 53, 2100 København ØTlf: 39 47 20 00Fax: 39 27 98 99www.sns.dkE-mail: [email protected]

541 023Tryksag

33333

ForForForForFororororororddddd

Strandengene ligger som et bælte mellem to vidt forskellige ver-dener – nemlig havet og landet. En overgangszone, der stillersærlige krav til de organismer, der lever her med konstantestærke fysiske påvirkninger.

Strandengene hører arealmæssigt til de mindre naturtyper iDanmark – kun ca. 1 % af Danmarks samlede areal udgøres afdenne specielle naturtype. Strandengene har for en stor delsvedkommende været genstand for en kulturpåvirkning. Denneafhængighed af menneskets aktiviteter udgør i vore dage entrussel for disse arealer, idet tidligere driftspraksis mange stederikke længere er tidssvarende eller rentabel og udnyttelsen derforekstensiveres eller helt opgives.

Denne bog er den tredje i Skov- og Naturstyrelsens serie omde beskyttede naturtyper. Tidligere er udkommet to bøger omhenholdsvis enge og overdrev. Serien tænkes fortsat med en bogom søer og vandhuller.

Bogen er tænkt som en faglig inspiration og en opdatering afviden om emnet. Den er søgt holdt i et tilgængeligt sprog ogmed mange figurer og illustrationer således, at alle med inte-resse for naturen forhåbentlig kan få glæde af bogen.

Det er et ønsket med denne serie af bøger, at både myndig-heder med opgaver inden for naturforvaltning og lodsejere,jordbrugets konsulenter samt de grønne organisationer kanhente inspiration og konkrete anvisninger til en indsats for deenkelte naturtyper. Derudover kan studerende ved højere lære-anstalter få et tværfagligt og på samme tid detaljeret indblik i debeskrevne naturtyper. Endelig kan figurer og uddrag måske an-vendes i undervisningen i gymnasiet.

44444

IndholdIndholdIndholdIndholdIndhold

Summary side 5Indledning side 7Kapitel 1: Hvad er en strandeng side 10Kapitel 2: Strandengens naturgivne forudsætninger side 25Kapitel 3: Strandengens kulturhistorie og udnyttelse side 38 Strandengene i ældre tid side 38 Landvinding i Vadehavet side 60 Landbrug, økonomi og strandenge side 63Kapitel 4: Strandengens økologi side 71Kapitel 5: Strandengens flora og vegetation side 109 Strandengens flora side 109 Strandengens vegetation side 123 Inddigede strandenge side 141Kapitel 6: Strandengens dyreliv side 145 Fugle side 145 Padder side 154 Krybdyr side 161 Pattedyr side 161 Insekter og andre leddyr side 163Kapitel 7: Trusler mod strandengene side 170Kapitel 8: Status, pleje, naturgenopretning, overvågning side 189Emne- og navneregistre side 211

55555

SummarySummarySummarySummarySummary

The present publication is a monograph on coastal meadows inDenmark. In eight chapters the book deals with the distribution,biodiversity and ecology of the coastal meadows as well as withaspects of their cultural history and nature management.

In the first chapter the coastal meadows are defined as a na-ture type. Their variation within Denmark and transition toother nature types as well as their legislative status are dealtwith. The Danish coastal meadows include the following types:• Tidal flats and tidal grazed and ungrazed salt marshes at

the Wadden Sea.• Low-tidal grazed salt and brackish meadows along the inner

Danish waters.• Brackish ‘rocky’ meadows along the north coast of

Bornholm.• Brackish reed beds• Epilittoral grasslands landwards to salt and brackish

meadows.The second chapter deals mainly with natural, abiotic condi-

tions for development of coastal meadows, including hydrogra-phy of Danish waters, stressing the tidal and salinity gradientfrom the Baltic to the North Sea, climate, relative sea levelchanges and geomorphology. Five geomorphological types ofcoastal meadows in Denmark are defined. Also the vegetationhistory of the coastal meadows is dealt with.

Chapter three is devoted to the use and importance ofcoastal meadows in older times, based upon geological,botanical, archaeological and historical sources. The chapterstresses the importance of the coastal meadows as grazing areas,as basis for permanent or temporal settlement, for example themedieval herring market places, and as basis for exploitation ofnatural resources like salt, peat etc. Other issues dealt with areland reclamation at the Wadden Sea and present-day agri-cultural use of the coastal meadows.

In chapter four the ecology of the coastal meadow is treated.The issues dealt with are formation, morphology and soils ofcoastal meadows as well as the ecology of the plants, includingtheir adaptation to temporal sea water submergence and salinity.Other issues are coastal meadow productivity and the impor-

66666

tance of grazing, including the influence of grazing on vegeta-tion and soils. The chapter also treats mowing as an alternativeto grazing as well as aspects of species diversity and coastalmeadow dynamics.

In chapter five the flora - vascular plants, mosses, lichens,fungi and algae - and the vegetation types of the coastalmeadows are listed and discussed. The flora includes 57 speciesof vascular plants exclusively or mainly growing in thehydrolittoral and geolittoral parts of the coastal meadows, andfurther 23 species also growing in other nature types (table 5.1and 5.2). The description of the flora includes aspects like geo-graphical distribution, island biogeography, indicator value, ‘redlist’ species (table 5.4) and the distribution of the species uponthe vertical zones of the meadow (table 5.6). In the second partof the chapter a survey of the vegetation types and plantcommunities of the coastal meadows is given, including grazedas well as ungrazed types, and some examples of coastalmeadows left behind sea walls are dealt with.

Chapter six deals with the fauna of coastal meadows. Theavifauna of salt and brackish meadows is treated in one section.Other sections are devoted to amphibians, reptiles andmammals, especially stressing management aspects. In the lastsection the invertebrate fauna of the coastal meadows is treated,with special reference to the Skallingen area at the Wadden Sea.

In the seventh chapter the broad spectrum of threats to thecoastal meadows is presented. Regarding area the mostimportant aspect is cease of grazing, converting high-diversemeadows into low-diverse reed beds, which neverthelessrepresent biological values of their own. Other aspects are e.g.drainage, fertilization, pollution and invasive species. An aspectof the future dealt with is the possible consequences of globalwarming, especially sea level rise, which may seriously threat thecoastal meadows during the coming century.

The final chapter is dedicated to the present status, manage-ment and monitoring of the coastal meadows. The chaptersurveys the present area of coastal meadows (table 8.1) androughly estimates the area of coastal meadows lost due toreclamation since the middle of the 19th century (about 1/3).Further nature quality as well as nature management measuresof coastal meadows are discussed. Criteria for high naturequality can be: Presence of intact ecosystems, high habitat- andspecies diversity, continuity in time and space, originality andspace for natural dynamics. In the last part of the chapterexamples of reestablishment of coastal meadows are given, andaims and methods of monitoring are presented.

77777

IndledningIndledningIndledningIndledningIndledning

Nogle af vore mest uberørte og dynamiske landskaber finder vi itilknytning til den udstrakte og varierede danske kystlinie, somefter europæisk målestok er enestående, og som fortjener bevå-genhed og beskyttelse.

De mest markante og storslåede kystlandskaber er knyttet til ky-ster, der er frit udsat for vindens og havets kræfter: Møns Klint,Hammerknuden, Råbjerg Mile, Bulbjerg og Skallingens klitter -for at nævne nogle eksempler.

De mere beskyttede kyster er mindre dramatiske. Her findervi strandengene, som trækker deres grønne bånd langs medfjorde og lavvandede havområder. Det er strandengene, dennebog handler om.

Strandengene er med deres flade topografi, ofte langt fra alfar-vej, et mål for mennesker med trang til naturoplevelse og natur-iagttagelse i et landskab med åbne vidder, vidtstrakte, grønneflader og samspil mellem landet og havet.

Den variation, som vi finder på strandengskysterne, er måskeikke så umiddelbart iøjnefaldende. Men den er der. Og måskeendda i endnu højere grad end på stejl- og klitkysterne. De storeforskelle på klimaet, saltholdigheden og tidevandet gør, at vi kanglæde os over såvel gulblomstrede kantbælgstrandenge på denordbornholmske klippekyster og bølgende grønne rørsumpe ilavvandede brakvandsvige ved de indre farvande som violettehindebægerstrandenge på Læsøs Rønner, og kilebægermarskenog de vidtstrakte kvellervader ved Vadehavet.

Intentionen med denne bog er gennem otte kapitler at beskrivestrandengenes variation landskabsmæssigt og biologisk, menogså at beskæftige sig med den humane påvirkning og udnyt-telse, som strandengene er genstand for - i vore dage og i tidli-gere tider - såvel som med de forvaltningsmæssige tiltag, der ta-ges i anvendelse for at beskytte og bevare strandengene.

Efter hvert kapitel følger en liste over den litteratur, der har væ-ret anvendt som baggrundsstof. Bag i bogen findes et fyldigt

dramatiskekystlandskaber

de beskyttedekyster

åbne vidder

stor variation

denne bog

litteratur ogstikord

88888

stikords- og navneregister inklusive videnskabelige navne på dyrog planter.

Bogens hovedforfatter er lektor Peter Vestergaard, Botanisk Insti-tut, Københavns Universitet.

Kapitel 3 om „Strandengenes kulturhistorie og udnyttelse”undtagen afsnittene om „Landvinding i Vadehavet“ og „Land-brug, økonomi og strandenge“ er skrevet af cand. mag. SusanneAndersen, Forskningscentret for Skov & Landskab.

„Landbrug, økonomi og strandenge” er skrevet af agronomJørn Jensen, Skov- og Naturstyrelsen.

Kapitel 6 om „Strandengens dyreliv” er skrevet af cand.scient. Ole Thorup, Dansk Ornitologisk Forening (fugle), af lic.scient. Kåre Fog, Amphi Consult (padder og krybdyr), og af lek-tor Boy Overgaard Nielsen, Biologisk Institut, Århus Universitet(pattedyr, insekter og andre leddyr).

Redaktionen af bogen er forestået af en redaktionsgruppe be-stående af lektor Peter Vestergaard, Botanisk Institut, KøbenhavnsUniversitet, og cand. scient. Jan Grundtvig Højland og cand.comm. Tine Nielsen Skafte, begge Skov- og Naturstyrelsen,Økologisk Kontor.

Initiativet til denne bog er taget af Skov- og Naturstyrelsen,Økologisk Kontor. Arbejdet er udført som et samarbejde mel-lem Botanisk Institut, Københavns Universitet, og Skov- ogNaturstyrelsen.

TTTTTakakakakakArbejdet med bogen har været fulgt af en styringsgruppe medfølgende medlemmer:

Susanne Andersen, Forskningscentret for Skov & LandskabPelle Andersen-Harild, Danmarks MiljøundersøgelserMarian Würtz-Jensen, Vejle Amt, Teknik og MiljøErik Vinther, Fyns Amt, Teknik og MiljøHenrik Jørgensen, Driftsplankontoret, Skov- og NaturstyrelsenClaus Helweg Ovesen, Naturforvaltningskontoret, Skov- ogNaturstyrelsen.

Endvidere skal især følgende personer takkes for værdifulde op-lysninger og kritik:Vagn Alstrup, Botanisk Institut, Københavns UniversitetDavid Boertmann, Danmarks Miljøundersøgelser, afd. f. arktiskøkologi

forfattere ogredaktion

initiativtager

styringsgruppe

bistand og kritik

99999

Jesper Vagn Christensen, Fyns StatsskovdistriktAase Kristiansen, Botanisk Institut, Københavns UniversitetSusanne Mark, Danmarks Miljøundersøgelser,afd. f. kystzone-økologiGert Steen Mogensen, Botanisk Museum,Københavns UniversitetHans Skotte Møller, Naturforvaltningskontoret, Skov- og Natur-styrelsenNiels Nielsen, Geografisk Institut, Københavns UniversitetUlrik Søchting, Botanisk Institut, Københavns UniversitetSven Thorsen, Storstrøms Amt, Teknik og MiljøPeter Wind, Danmarks Miljøundersøgelser,afd. f. landskabsøkologiBirgith Themberg, Skov- og Naturstyrelsen.

Følgende tidsskrifter, institutioner og enkeltpersoner takkes fortilladelse til reproduktion eller omtegning af figurer:Oikos; Vegetatio; Kort- og Matrikelstyrelsen; Det Kongelige DanskeGeografiske Selskab; Miljøstyrelsen; Fyns Amt; Vestsjællands Amt;Lorenz Ferdinand, Arne Jensen, Niels Kingo Jacobsen, HorstMeesenburg, Niels Nielsen og Anfred Pedersen.

København, december 1999 Redaktionsgruppen

figurer

1010101010 KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?

Danmarks 7.300 km kystlinie rummer mere ‘uberørt’ og varieretnatur end de fleste andre danske naturtyper. Det skyldes de eks-treme forhold i kystzonen - saltpåvirkning, vandstandssvingnin-ger, vind- og bølgepåvirkning - og de meget varierede hydrogra-fiske, geologiske og geomorfologiske forhold langs vore kyster.

Kysterne kan inddeles i to hovedtyper: de eksponerede (udsatte)kyster og de beskyttede kyster. På de eksponerede kyster erbølgeenergien høj helt ind til havstokken på grund af stor vand-dybde og manglende beskyttelse af kysten. Langs sådanne kysterfindes sandstrande, stenstrande, klitter og klinter.

På de beskyttede kyster er bølgeenergien reduceret på grundaf ringe vanddybde (svagt skrånende strandplan), beskyttelsebagved foranliggende øer eller beliggenhed inde i fjorde og bug-ter. De beskyttede forhold medfører, at finkornede partikler - lerog silt - får ro til at aflejres. De beskyttede kyster kaldes også forstrandengskyster efter den fremherskende vegetation.

DefinitionStrandenge kan defineres som lavtliggende, saltvandspåvirkede,vegetationsdækkede arealer fortrinsvist langs beskyttede havkyster.Strandengenes vegetation består af salt- og fugtighedstolerantegræsagtige arter (græsser, halvgræsser og siv) og andre urter, somdanner et mere eller mindre sammenhængende plantedække af va-rierende højde, og inkluderer såvel lavtvoksende, engagtig vegetation(salteng) som rørsump.

På grund af de danske kysters varierede topografi er betingelser-ne for dannelse af strandenge til stede i større eller mindre om-fang i de fleste kystregioner, bortset fra Vestkysten. I forbindelsemed Miljøministeriets marginaljordsundersøgelser i 1980’erneblev udbredelsen af strandenge i Danmark oversigtligt kortlagt(figur 1.1)(se kap. 8). Kortet viser, at strandengen er en megetudbredt naturtype, men også at strandengenes form og udstræk-ning varierer meget, afhængig af kystzonens topografi.

Kapitel 1:Kapitel 1:Kapitel 1:Kapitel 1:Kapitel 1: Hvad er en strandeng?Hvad er en strandeng?Hvad er en strandeng?Hvad er en strandeng?Hvad er en strandeng?

eksponeredeog beskyttede

kyster

strandengenesudbredelse

1111111111KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?

Selv om de fleste strandengslokaliteter er sammensat af flerevegetationstyper, udgør strandengen lokalt en funktionel, land-skabelig helhed, der ofte strækker sig som en bræmme langs ky-sten mellem havet og det mere intensivt udnyttede landskab in-denfor (figur 1.2). Søværts kan strandengen være afgrænset afen lav erosionsbrink, eventuelt med et kreaturhegn, eller af enrørbræmme. Landværts kan strandengen grænse til skov eller tildyrket land eller gå over i klitterræn eller ferske enge. Overgan-gen til dyrket land er ofte, tillige med en hævning i terrænet,markeret af et stengærde eller et jorddige, et kreaturhegn elleren trærække.

FaktorFaktorFaktorFaktorFaktorer der bestemmerer der bestemmerer der bestemmerer der bestemmerer der bestemmerstrandengsvegetationens karakterstrandengsvegetationens karakterstrandengsvegetationens karakterstrandengsvegetationens karakterstrandengsvegetationens karakterPå landsplan består strandengene af et kompleks af meget for-skellige vegetationstyper, som i deres sammensætning og lokaleudstrækning er bestemt af fire nøglefaktorer:1. De hydrografiske forhold, d.v.s. havvandets saltholdighed og

karakteren af havvandspejlets svingninger. Også ferskvands-påvirkning fra landsiden af strandengen kan spille en vigtigrolle.

strandengene ilandskabet

nøglefaktorer

Figur 1.1. Strandengenesudbredelse i Danmark1986 (efter Emsholm1987). På grund af denlille kortskala fremtræderde mange smallestrandengsbræmmer langsvore kyster kun i begrænsetomfang.

1313131313KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?1212121212 KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?

Østdansk strandeng


2. De topografiske forhold, især lokaliteternes bredde og ter-rænhældning.

3. Substratets tekstur, d.v.s. om strandengen lokalt er udvikletpå sand, ler, sten eller klippe.

4. Karakteren og intensiteten af den landbrugsmæssigeudnyttelse - overvejende græsning, hø- og græsslæt, elleruudnyttet.

På basis af vandstandens svingninger og de topografiske forholdkan kystzonen deles i vertikale zoner (littoralzoner). Der er fore-slået forskellige terminologier til karakterisering af littoral-zonerne. I denne bog benyttes en terminologi, der er udviklet afden svenske botaniker Du Rietz, og som deler kystzonen i firelittoralzoner (box 1.1). Figur 1.3 giver en oversigt over strand-engens vegetationstyper i relation til littoralzonerne samt i rela-tion til hydrografi og græsning.

Geolittoralzonen er den centrale zone på strandengen. Ved deindre farvande er geolittoralzonens nedre afgrænsning, middel-vandstandslinien (MV), som regel markeret som den nedregrænse for lav, sammenhængende strandengsvegetation. Detgælder også, hvor der er udviklet strandrørsump. Selvom f.eks.tagrør kan danne sammenhængende bestande såvel ovenfor som

Figur 1.2. Strandenge vedGuldborgsund. Udsnit afGeodætisk Instituts luftfotografi,optaget 24/3 1974. Strandengenestrækker sig som en bræmme langskysten og afgrænses ind i landetaf skov eller dyrket land.Reproduceret med tilladelse nr. G394 fra Kort- og Matrikelstyrelsen.

littoralzonerne

geolittoralzonen


nedenfor middelvandstandslinien, findes et sammenhængendeplantedække af mere lavtvoksende følgearter i bunden af rør-sumpen kun oven for middelvandstandslinien.

Ved Vadehavet strækker strandengen (marsken) sig kun nedtil middelhøjvandslinien, der som oftest er markeret ved enerosionsbrink. Nedenfor middelhøjvandslinien strækker kveller-og vadegræsvaden sig ned mod middelvandstandsniveauet, som

BOX 1.1 Littoralzonerne:

Littoralzonerne omfatter1. Den sublittorale zone, der er permanent vanddækket.2. Den hydrolittorale zone, også kaldet ‘vandstranden’, mellem sublittoralzonen og

middelvandstandslinien.3. Den geolittorale zone, også kaldet ‘landstranden’, mellem middelvandstandslinien

og niveauet for højeste ‘normale’ højvande, d.v.s. fraset sjældne stormflods-situationer.

4. Den epilittorale zone, der normalt ikke vanddækkes, men som bliver udsat forluftbårne saltpartikler.

Figur 1.3. Strandengenes vegetationstyper i relation til littoralzoner,hydrografi og græsning. MV: middelvandstandslinien. MVH:middelhøjvandslinien. HNH: højeste „normale“ højvand.

GræssetGræssetGræssetGræssetGræsset

akvatisk salteng strand-strand- overdrevrørsump

UgræssetUgræssetUgræssetUgræssetUgræsset

akvatisk terrestrisk strand-strand- strandrørsump overdrevrørsump og -krat

Hydro- Geolittoralzonen Epilittoral-littoral- zonenzonen

MV HNH

MV HNH

GræssetGræssetGræssetGræssetGræsset

vade salteng strand- (marsk) overdrev

UgræssetUgræssetUgræssetUgræssetUgræsset

vade kilebæger- strand-marsk terrestrisk overdrev

strand og -kratrørsump

Hydro- Geolittoralzonen Epilittoral-littoral- zonenzonen

Svagt - mellemsalt hav, tidevand svagt Stærksalt hav, tidevand kraftigt

MV MHV HNH

MV MHV HNH

1717171717KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?1616161616 KAPITEL 1: HVAD ER EN STRANDENG?

Tidevandsstrandeng på Skallingen


geolittoralzonensøvre grænse

ved Vadehavet mest er en hydrografisk-statistisk størrelse, derikke er iøjnefaldende i felten.

Geolittoralzonens landværts afgrænsning, som er defineret somniveauet for højeste ‘normale’ højvande, markeres ved et skifte ivegetationens sammensætning. Det skyldes, at de fleste af desalttålende plantearter, der trives på den geolittorale del afstrandengen, ikke kan klare sig i konkurrencen i vegetationenovenfor geolittoralzonen. Geolittoralzonens landværts afgræns-ning vil tillige ofte være markeret ved en opskylslinie af tang(bændeltang, alger)(se kap. 4, figur 4.3), der er efterladt af vinter-højvandet (vinterhøjvandslinien). Endelig markeres overgangentil epilittoralen ofte ved, at træer og buske begynder at dukkeop, hvorimod den geolittorale strandeng er uden vedplanter.

Strandengens vegetationstyperStrandengens vegetationstyperStrandengens vegetationstyperStrandengens vegetationstyperStrandengens vegetationstyperSom det er nævnt ovenfor, kan strandengen som naturtype ind-deles i en række vegetationstyper, se figur 1.3:

1. Geolittoral, græsset tidevandsstrandeng (tidevandssalteng el-ler marsk) ved Vadehavet. Her må der skelnes mellemnaturligt dannet marsk, som den f.eks. ses på Skallingen, ogmarsk, hvis udvikling er fremmet ved landvindingsarbejder,som det f.eks. kan ses langs med Rømødæmningen.

2. Geolittoral, ugræsset tidevandstrandeng (marsk) ved Vadeha-vet, domineret af bl.a. den buskagtige stilkløs kilebæger (figur1.4).

3. Kveller-, vadegræs- og dværg-bændeltang-vaden på nedregeolittoral og øvre hydrolittoral ved Vadehavet (figur 1.5).

4. Geolittoral, græsset strandeng (salteng) ved de indrefarvande, såvel ved salt som brakt hav (figur 1.6).

5. Geolittoral (terrestrisk) strandrørsump, fortrinsvis ved de in-dre farvande, såvel ved salt som brakt hav. Den geolit-torale rørsump udvikles, hvor græsningen er ophørt eller al-drig har været praktiseret (figur 1.7). Det anslås, at ud af detsamlede danske strandengsareal på ca. 43.000 ha, optagerden geolittorale strandrørsump samt arealer, der er på vej tilat udvikle sig til strandrørsump efter ophør af græsning, ca.10.000 ha.

6. Hydrolittoral (akvatisk) strandrørsump ved de indrefarvande. Den hydrolittorale rørsump er bedst udviklet påmeget beskyttede steder ved brakvand samt ved saltvand,hvor der strømmer ferskvand ud (figur 1.8).

7. Geolittoral klippestrandeng på Bornholm. Små strandengs-


Figur 1.4. Ugræsset, geolittoraltidevandsstrandeng (marsk) påSkallingen, 1968. Vegetationen erdomineret af stilkløs kilebæger.

Figur 1.7. Geolittoral(terrestrisk) strandrørsump aftagrør og med rød svingeldominerende i bunden, omkring20 år efter ophør af græsning.Krambes, Lolland, 1984.

Figur 1.5. Spredtkveller og vadegræspå vaden ud for detfremskudte dige vedHøjer, 1995.

Figur 1.6. Kreatur-græsset salteng vedDybsø Fjord,Sydsjælland, 1975.Saltengen er domine-ret af rød svingel. Ierosionshullernebestår vegetationenaf énårige, salttålen-de planter.

Figur 1.8.Hydrolittoral(akvatisk)strandrørsump aftagrør og strand-kogleaks. Nyord,1984.

Figur 1.9. Geolittoralklippestrandeng, gul afkantbælg, ved Allinge,Bornholm, 1996.

Figur 1.10. Strandoverdrev med tjørn.Jægerspris, 1997


arealer, præget af ferskvandsudsivning fra landsiden og meden artssammensætning, der afviger betydeligt fra stranden-gene i de øvrige dele af landet, med f.eks. kantbælg og meletkodriver, udviklet i læ bagved klipper (figur 1.9).

8. Epilittoralt strandoverdrev, især på strandvolde af sand ogrullesten. Strandoverdrevene knytter sig i deres artssammen-sætning til indlandsoverdrevene, men rummer tillige vissesalttålende arter. Strandoverdrevene er ofte mere eller min-dre præget af vedplanter (figur 1.10). I Naturbeskytteses-loven ses strandoverdrevet som en funktionel, landskabeligdel af strandengen.

Til strandengene knytter sig også inddigede, tidligere strand-engsarealer, i det omfang de fortsat er saltpåvirkede. Eksemplerer Bygholm Vejle ved Limfjorden og Vest-Amager på Sjælland.

Strandengene og deres vegetationsforhold har gennem tiden in-teresseret mange botanikere. Den første oversigt over de danskestrandenge blev givet af Eug. Warming i 1906 i 1. bind af hansmonografier om „Dansk Plantevækst“. Warming beskæftigedesig mest med strandengene i Vestjylland, men berørte også deøstdanske strandenge og strandrørsumpe.

En nyere oversigt blev offentliggjort i 1949 af V.M. Mikkel-sen, som i en artikel i Naturens Verden inddelte de danskestrandenge i typer efter saltholdigheden i havet.

Hvorved adskiller strandengen sig fraHvorved adskiller strandengen sig fraHvorved adskiller strandengen sig fraHvorved adskiller strandengen sig fraHvorved adskiller strandengen sig fraandrandrandrandrandre naturtyper?e naturtyper?e naturtyper?e naturtyper?e naturtyper?Strandengene kan økologisk karakteriseres som lysåbne, saltpå-virkede, overvejende terrestriske fugtigbundssamfund.

Lysåbenheden har strandengene tilfælles med andre terrestriskenaturtyper uden for skov og krat: overdrev, lyngheder, ferskeenge m.v. Men hvor lysåbenheden hos disse naturtyper de flestesteder er et sekundært fænomen, der er skabt af kulturpåvirk-ning, der forhindrer den naturlige tilgroning med vedplanter,må lysåbenheden på strandengene, måske bortset fra strand-overdrevene, anses for at være et primært fænomen, idet ingenægte vedplanter under vore himmelstrøg er salttålende. De ved-planter, der går længst ud imod det salte, er rød-el og arter af pil,som ved de brakvandede Østersøkyster kan nå helt ud i strand-engens indre del.

Under tropiske himmelstrøg er vedplanter derimod domine-rende i geolittoralzonen langs med beskyttede havkyster, i form

Warming ogMikkelsen

lysåbenhed


af mangrover. I den forbindelse kan det nævnes, at stilkløs kile-bæger, der er indvandret til det danske Vadehav fra Middelhavetog Vest-Europa så sent som i 1930’erne, og som nu spiller envigtig rolle i marsken, er en buskagtig, nedadtil forveddet urt.

Også den fugtige bund har strandengen tilfælles med andre natur-typer: ferske enge, moser, skovsumpe, pilekrat m.v., men strand-engen adskiller sig fra disse naturtyper ved samtidig at være salt-påvirket, enten ved direkte oversvømmelse med havvand eller,for strandoverdrevets vedkommende, gennem luftbåret salt.

Selvom strandengen således er økologisk forholdsvis velafgræn-set, vil der lokalt ofte være jævne overgange mellem strandengenog naturtyper som moser, ferske enge, ferskvandsrørsumpe,indlandsoverdrev, klitlavninger og andre indlandstyper.

Gradvis overgang fra strandengen til moser, ferskvandsrørsumpeog ferske enge kan f.eks. iagttages langs det nedre løb af vandløbmed udløb i havet (æstuarier). Som eksempel kan nævnes VardeÅ-æstuariet, hvor forekomsten af salttålende arter viser, atådalen er noget saltpåvirket næsten til Varde på grund af tide-vandet i Ho Bugt. Lokalt kan strandengene rumme isoleredearealer af mose eller fersk eng, som skyldes udstrømmendeferskvand (væld).

Endvidere kan det nævnes, at der foreligger ældre oplysningerom saltpåvirkede indlandsenge på Syd-Sjælland og Fyn. Saltpå-virkningen manifesterer sig ved forekomsten af strandengsarter.I Rislev Mose nord for Næstved blev der således i 1920’erne iden centrale del af mosen blandt de ‘normale’ moseplanter iagt-taget f.eks. strand-trehage, harril, strand-kogleaks, blågrøn kogleaks,kødet hindeknæ, jordbær-kløver, sandkryb og strand-vejbred. Fore-komsten af disse salttålende planter tilskrives saltholdigt grund-vand. Også i Langemose på Fyn blev der, ligeledes i 1920’erne,sammen med ekstremrigkærsarter iagttaget forekomst af salt-tålende arter.

Med stigende afstand fra havet går strandoverdrevene over iindlandsoverdrev. Strandoverdrevene knytter sig med hensyn tilartssammensætning og struktur i det store og hele tilindlandsoverdrevene, men adskiller sig ved forekomst af adskil-lige salttolerante arter. De salttolerante arter, der er betinget afluftbåret salt, bliver sjældnere med stigende afstand fra havet,men grænsen mellem de to overdrevstyper er ofte vanskelig atfastlægge i praksis.

salt og fugtigbund

overgang tilandre naturtyper

moser,ferskvands-

rørsumpe ogferske enge

saltpåvirkedemoser

indlands-overdrev


Naturbeskyttelseslovens § 3 indeholderen generel beskyttelse af strandengene,på linie med beskyttelsen af andrenaturtyper som vandløb, sø, mose, eng,overdrev og hede. Naturbeskyttelses-loven fastsætter, at de terrestiskenaturtyper er omfattet af beskyttelsen,hvis arealet af den pågældende natur-type eller en kombination af naturtyperer 2500 m² eller derover.

NaturbeskyttelseslovensbestemmelserNaturbeskyttelseslovens § 3 giver be-skyttelse mod ændringer af tilstandenpå arealet uden forudgående dispensa-tion fra amtsrådet. Beskyttelsen inde-bærer for strandengenes vedkom-mende i praksis, at hidtidig udnyttelsemå fortsætte, men at

• gødskning og dræning ikke måintensiveres og ny ikke måiværksættes,

• ny omlægning og opdyrkning ikkemåfinde sted,

• tilplantning ikke må finde sted.

I naturbeskyttelsesloven opereres medbegreberne ‘strandeng’ og ‘strand-sump’, som i lovens forstand betragtessom sideordnede.

Definition af ‘strandeng’ i lovenI vejledningen til naturbeskyttel-sesloven omfatter begrebet strandeng‘engstrækninger ved kysten’. “Strand-enge er relativt flade, lavtliggende ogkystnære arealer med en naturlig vege-tation bestående af græsser, halvgræs-ser og urter, som danner mere eller

mindre sammenhængende grønsvær.”Naturbeskyttelseslovens strandengsbe-greb omfatter en række vegetationstyper,som indbefatter, hvorledes de er opstået,og graden af saltpåvirkningen. ‘Områ-derne kan blandt andet betegnes sommarsk, marskeng, sylteng, strandeng,strandoverdrev eller strandfælled’.

Fælles for disse vegetationstyper er, atde er mere eller mindre lavtvoksende (pågrund af græsning). I vejledningen næv-nes tillige, at den lavtvoksende strandengved ophør af græsning eller høslæt kangro til med mere eller mindre højtvoksen-de sumpplanter, hvorved strandengenovergår til strandsump.

I strandengsbegrebet er også inklu-deret inddigede strandenge, i det omfangde fortsat er saltpåvirkede. Den inddigedemarsk, som igennem en længere årrækkeikke har været påvirket af saltvand, be-tragtes i naturbeskyttelsesloven som ferskeng, såfremt området iøvrigt opfylderdenne definition.

Definition af ‘strandsump’I vejledningen til naturbeskyttelseslovendækker begrebet strandsump kystnæreområder med en vegetation domineret afstore sumpplanter (tagrør, strand-kogleaks,blågrøn kogleaks, strand-asters m.fl.), som‘ofte forekommer på de mest fugtige ogeventuelt permanent vanddækkede deleaf kyststrækningen’.

Amternes registreringer af §3-områderSom baggrund for amternes frednings-planlægning og, efter 1992, som led i ad-ministrationen af naturbeskyttelseslovens(og den tidligere naturfredningslovs)

Definition af strandenge i naturbeskyttelsesloven:Definition af strandenge i naturbeskyttelsesloven:Definition af strandenge i naturbeskyttelsesloven:Definition af strandenge i naturbeskyttelsesloven:Definition af strandenge i naturbeskyttelsesloven:


beskyttelsesbestemmelserhar amterne foretaget regi-strering af strandengene.

Registreringerne, derdels indebærer udarbejdel-se af kort, der viser de be-skyttede arealer, dels ofteindeholder en botaniskkarakterisering af lokalite-terne, er blevet publiceret iform af rapporter ellerkortblade, udgivet af am-terne og fremlagt offentligtf.eks. på bibliotekerne.Amtskommunerne har vedudgangen af 1997 registre-ret ialt godt 43.000 hastrandeng, hvilket svarer tilca. 1 % af Danmarks areal.Figur 1.11 viser et eksem-pel på et kort over en be-skyttet strandengslokalitet.

Figur 1.11.Eksempel på et kort over en §3-beskyttetstrandengslokalitet. Fra Vestsjællands Amtsregistrering af beskyttede naturtyper.


LitteraturLitteraturLitteraturLitteraturLitteratur

Emsholm, L. 1987. Kortlægning af eks-tensivt udnyttede naturtyper. Strand-enge, ferske enge og overdrev.Marginaljorder og miljøinteresser.Miljøministeriets projektundersøgelser1986. Teknikerrapport nr. 2. 133 pp.

Lov om Naturbeskyttelse. Lovbekendt-gørelse nr. 835 af 1. november 1997som ændret ved lov nr. 478 af 1. juli1998 af lov nr. 282 af 12. maj 1999.

Mikkelsen, V.M. 1949. Strandengene iDanmark og deres flora. Naturens Ver-den 33:290-308.

Mikkelsen, V.M. 1980. Marsk, strandengog strandsump. Planterne. I: Nørre-vang, A. og Lundø, J., red. Danmarks

Mange klitlavninger nær havet kan være mere eller mindre salt-påvirkede p.g.a. salt grundvand og vil derfor ofte have arter fæl-les med strandengene. Hvor strandenge og klitter grænser op tilhinanden som f.eks. på Skallingen, kan strandengens øvre del gådirekte over i saltpåvirkede erosionsdale mellem de tørre klitter,de såkaldte havrendinger.

klitlavninger

Natur bind 4, Kyst, klit og marsk. pp.361-394.

Vejledning om naturbeskyttelsesloven.Miljøministeriet. Skov- og Natur-styrelsen. 1993. 250 pp.

Vejledning om registrering af beskyttedenaturtyper. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. 1993. 36 pp.

Vestergaard, P. 1998. Vegetation ecologyof coastal meadows in SoutheasternDenmark. Opera Botanica 134:1-69.

Warming, E. 1906. Dansk Plantevækst. 1.Strandvegetation. Gyldendalske Bog-handel, Nordisk Forlag. Københavnog Kristiania. 325 pp.

2525252525KAPITEL 2: STRANDENGENS NATURGIVNE FORUDSÆTNINGER

Som andre danske naturtyper har strandengen et kompliceretsæt af såvel naturgivne som kulturbetingede forudsætninger.Strandengenes naturgivne forudsætninger knytter sig dels til fy-siske og kemiske forhold i havet, dels til geologiske og klima-mæssige faktorer, dels til vegetationshistoriske forhold. Dekulturbetingede forudsætninger knytter sig til menneskets ud-nyttelse af strandengene gennem tiderne.

HydrHydrHydrHydrHydrografiske forudsætningerografiske forudsætningerografiske forudsætningerografiske forudsætningerografiske forudsætningerDe hydrografiske faktorer, der er af størst betydning for strand-engenes udvikling og struktur, er havvandets saltholdighed oghavvandsspejlets svingninger.

De indre danske farvande udgør en overgangszone mellemNordsøen, hvor havvandets saltholdighed er ca. 34 o/oo (34 gopløst salt pr. kg havvand), og den indre Østersø, hvor salthol-digheden er under 10 o/oo (figur 2.1A).

Kapitel 2:Kapitel 2:Kapitel 2:Kapitel 2:Kapitel 2: Strandengens naturgivneStrandengens naturgivneStrandengens naturgivneStrandengens naturgivneStrandengens naturgivneforudsætningerforudsætningerforudsætningerforudsætningerforudsætninger

havvandetssaltholdighed

Figur 2.1.A. Saltholdigheden i danske farvande. Kortetviser overfladevandets højeste månedlige,gennemsnitlige saltholdighed i o/oo. FraChristensen et al. (1985); fra Dietrich (1950).

B. Variationen i overfladevandetssaltholdighed. Kortet viser forskellen mellemhøjeste og laveste månedlige gennemsnitligesaltholdighed i o/oo. Fra Christensen et al.(1985); fra Dietrich (1950).

2626262626 KAPITEL 2: STRANDENGENS NATURGIVNE FORUDSÆTNINGER

Beliggenheden af den stejleste del af saltgradienten gennemde danske farvande skifter imidlertid efter strømforholdene.Som resultat heraf varierer overfladevandets saltholdighed i detsydlige Kattegat og Bælterne over tiden med omkring 4-5 o/oo(figur 2.1B). Og saltholdigheden af det vand, der oversvømmerstrandengene ved højvande, varierer derfor tilsvarende.

Ligesom det er tilfældet med saltholdigheden, udgør de danskefarvande også en overgangszone mellem Nordsøen og Østersøenmed hensyn til vandstandssvingningernes mønster, amplitudeog årsager. Vandspejlets svingninger er sammensat af to kompo-nenter: det regelmæssige tidevand, der skyldes månens og solenstiltrækning på den roterende jordklode, og de uregelmæssigevandstandssvingninger, der forårsages af vindens påvirkning,d.v.s. den skiftende regionale fordeling af høj- og lavtryk.

I Vadehavet er tidevandet fremherskende. Det typiske tidevands-mønster udviser omtrentligt to gange højvande og to gange lav-vande pr. døgn, samt to gange maksimal amplitude (forskel mel-lem høj- og lavvande)(springtid) og to gange minimal amplitude(niptid) pr. måneskifte (ca. 29 døgn). Figur 2.2 viser en tide-vandskurve for Esbjerg Havn. Springtidsamplituden i danskefarvande varierer fra ca. 200 cm ved den sydlige del af Vadehavetog ca. 30 cm ved Skagen til mindre end 4 cm ved Bornholm.

I de indre farvande er tidevandet mere eller mindre maskeret afmeteorologisk betingede vandstandssvingninger, som, afhængigtaf kystliniens topografi,kan forårsage højvanderpå op til 1.5 meter ellermere over middelvand-stand. Kraftige højvan-der forekommer især iefterårs- og vintermåne-derne, mens månedernemarts, april og maj ge-nerelt er en lavvands-periode.

havvandsspejletssvingninger

tidevand

meteorologiskbetingede

vandstands-svingninger

Figur 2.2. Astronomisk betinget vandstandsvariation(tidevand) for Esbjerg ved middelvande, springtid ogniptid. Fra Jacobsen (1969).


HydrHydrHydrHydrHydrologi og salinitet på strandengenologi og salinitet på strandengenologi og salinitet på strandengenologi og salinitet på strandengenologi og salinitet på strandengenBlandt de naturgivne faktorer er strandengenes dannelse og lo-kale struktur og artssammensætning især bestemt af oversvøm-melsesmønstret i forbindelse med højvande. Oversvømmelses-mønstret bestemmes af terrænets hældning i kombination medhøjvandets amplitude og tidsmæssige fordeling. I de fleste havneforetages der løbende registrering af vandspejlets svingninger.Kombineres sådanne data med oplysninger om strandengensbredde og terrænhældning, som kan tilvejebringes ved nivelle-ring i forhold til middelvandstandsniveauet, kan oversvømmel-sernes hyppighed og varighed, f.eks. på årsbasis, bestemmes forethvert punkt på strandengen, ligesom geolittoralzonens øvre af-grænsning og dermed zonens vertikale udstrækning kan bestem-mes.

Data af denne type blev fremskaffet for Ølsemagle Revle i KøgeBugt for 1985. De resulterede i den oversvømmelseskurve, somer vist på figur 2.3. Kurven viser, at såvel hyppigheden af over-svømmelser ved højvande som oversvømmelsernes samlede va-righed falder eksponentielt med stigende terrænhøjde overmiddelvandstandslinien. Desuden viser kurven, at geolittoral-zonens vertikale udstrækning på den konkrete lokalitet er om-kring 70 cm, svarende til den terrænkote, hvor oversvømmel-seskurven falder til nul.

Oversvømmelseskurven fra Køge Bugt stemmer godt overensmed oversvømmelseskurver fra tidevandsområder, som f.eks.Skallingen. Den eksponentielle oversvømmelseskurve synes såle-des at være et generelt fænomen. Den indicerer, at den påvirk-ning, som oversvømmelserne udøver på strandengen, gradvistaftager op gennem geolittoralzonen. Omvendt vil den relativepåvirkning, der udøves af de lokale klimafaktorer, gradvis tiltageop gennem geolittoralzonen.

Den tidvise oversvømmelse med havvand tilfører vand og salt tilstrandengen. Højvandshyppigheden bestemmer vandindholdet ijorden, herunder den lokale grundvandstands svingninger i for-hold til jordoverfladen. Med stigende terrænhøjde øges imidler-tid den relative indflydelse af nedbør og fordampning. Nedbø-ren vil medvirke til at vandindholdet i jorden forøges og atgrundvandstanden hæves. Fordampning som følge af høj luft-temperatur vil omvendt medvirke til, at vandindholdet ned-sættes, og at grundvandstanden sænkes. De hydrologiske for-hold på strandengen er således bestemt af såvel oversvømmel-sesmønsteret som af nedbøren og lufttemperaturen. Derudoverhar også jordbundens tekstur og indhold af organisk stof indfly-

eksponentieloversvømmelses-

kurve

effekten afoversvømmelse:

vand


Figur 2.4. Frekvensen af grundvandsspejlets højde i forhold tiljordoverfladen i fire forskellige plantesamfund på Ølsemagle Revle, KøgeBugt, i perioden 1/4 til 13/12 1985. Efter Vestergaard (1994).1: Øvre geolittoral rød svingel-eng2: Øvre-mellem geolittoral rød svingel-eng med strand-kogleaks3: Nedre-mellem geolittoral strand-kogleaks-sump med kryb-hvene4: Nedre geolittoral strand-kogleaks-sump med kryb-hvene

Figur 2.3. Oversvømmelsernes hyppighed og varighed i 1985 samt jordbun-dens saltholdighed, målt som ledningsevne, i relation til jordoverfladens højdeover middelvandstand, på Ølsemagle Revle, Køge Bugt. Efter Gravesen ogVestergaard (1969) samt Vestergaard (1997).

0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60

0

10

20

30

40 st.1 st.2 st.3 st.4

cm

%

frekvens (antal/år)varighed (timer/år)saltholdighed (mS)

8

6

4

2

00 10 20 30 40 50 60 70 80 cm, højde over

middelvandstand

antal timer700 7000

500 5000

300 3000

100 1000

mS


delse på dræningsforholdene. Figur 2.4 viser grundvandsstan-den i forhold til jordoverfladen for nogle strandengssamfund.Grundvandsstandens dybde danner en gradient op gennemstrandengen. Jo længere nede på strandengen, jo hyppigere vilgrundvandsstanden befinde sig i højde med jordoverfladen, ellerjorden er vanddækket.

Også saltindholdet i strandengens jordbund bestemmes af denkombinerede effekt af oversvømmelse med havvand ved højvan-de, hvorved der tilføres salt, af nedbøren, som fortynder saltet,og af fordampning, der opkoncentrerer saltet. Figur 2.3 viserresultatet: Den højeste saltholdighed finder man ikke, som manellers kunne forvente, i den nederste del af geolittoralenzonen,hvor oversvømmelseshyppigheden er størst, men derimod ca. 1/3oppe i zonen. Det skyldes, at der på dette niveau går så lang tidmellem oversvømmelserne, at fordampningen kan nå at opkon-centrere saltet til et niveau, der er højere end saltholdigheden ihavvandet, selv om nedbøren samtidig vil virke i modsat retning.At saltindholdet falder igen højere oppe i geolittoralzonen skyl-des, at oversvømmelserne her er sjældne, og at nedbøren derforvil udvaske det meste af saltet mellem højvanderne.

Opkoncentrering af salt i jordoverfladen i vegetationsløse lav-ninger og huller på strandengen, de såkaldte saltpander, spilleren vigtig rolle for differentieringen af vegetationen på stranden-gene, som vi senere skal se.

Klimatiske forudsætningerKlimatiske forudsætningerKlimatiske forudsætningerKlimatiske forudsætningerKlimatiske forudsætningerSom det gælder for alle andre terrestriske naturtyper, vil klima-faktorer - nedbør, temperatur, vind, lys m.v. - spille en stor rollefor variationen også i strandengenes artssammensætning. Selvom strandengenes jordbundsfugtighed og saltholdighed i højgrad styres at oversvømmelsesmønstret, især på strandengensnedre del, spiller, som vi har set, også klimafaktorer ind på disseforhold.

For strandengens planter gælder det, at de fysiologisk er land-planter meget mere end de er vandplanter. D.v.s. at selv om destår med rødderne i fugtig jord og kan være dækket med vandved højvande, er de med hensyn til fotosyntese, og til gennemfø-relse af deres kønnede formering - frøspiring, etablering, blom-string, frøsætning - overvejende tilpasset terrestriske omgivelser.

Såvel på europæisk som på globalt plan kan strandengene klassi-ficeres i en række hovedgrupper, som er baserede på strandengs-

salt

strandengensplanter er land-

planter

gruppering afstrandenge


arternes udbredelse, og som anses for overvejende at være kli-matisk betingede. De europæiske strandenge kan således indde-les i tre hovedgrupper: De arktiske strandenge, de eurosibiriskestrandenge og de mediterrane strandenge. Strandengene i Dan-mark hører til den eurosibiriske gruppe.

Inden for hver hovedgruppe rummer strandengene en stor va-riation. For Danmarks vedkommende har vi allerede set, at derpå basis af hydrografi, substrat og landbrugsmæssig udnyttelsekan opstilles en række strandengstyper. På tværs af disse typergår der imidlertid, landets lidenhed til trods, nogle klima-grænser, som afspejler sig også i mange strandengsplanters ud-bredelse. Således er julitemperaturen højst og nedbøren lavest ilandets sydøstlige egne, ligesom vækstsæsonens længde tiltagerfra nord til syd. Man kan således for strandengens planter op-stille flere klimatisk betingede udbredelsestyper, som vi skal selidt på i kapitel 5.

Geologiske og geomorfologiske forudsætningerGeologiske og geomorfologiske forudsætningerGeologiske og geomorfologiske forudsætningerGeologiske og geomorfologiske forudsætningerGeologiske og geomorfologiske forudsætningerDet danske kystlandskab, som det tager sig ud i vore dage, erblevet formet siden stenalderhavet for ca. 6-7000 år siden over-svømmede store dele af det nordlige Danmark - den såkaldtepostglaciale Littorinatransgression (figur 2.5)

Udformningen af kystlandskabet er foregået på basis dels afsenere forandringer af havets relative vandspejl, dels af lokal ero-sion, materialetransport og aflejring, forårsaget af strøm, vind ogbølgeslag. Hvor der er sket aflejring, har der udviklet sig et så-kaldt marint forland - de ‘havskabte kystsletter’, som Axel Schouhar beskrevet. Det marine forland er beliggende imellem dennuværende kystlinie og de glaciale og senglaciale geologiske af-lejringer, som i den nordlige del af landet typisk er markeret vedde nu mere eller mindre tilvoksede Littorinahav-skrænter.

Det marine forland består basalt set af tre geomorfologiske ogtopografiske elementer. Det ene element er strandvolde, som erdannet ved aflejring af sand eller rullesten langs eksponerede ky-ster, og som i deres udvikling tenderer imod at give kystlinien etretlinet forløb. Det andet element er de tilvækstområder, der ud-vikles langs beskyttede kyster (tilgroningsforland), hvor strand-enge dannes ved en kombination af plantevækst og sedimenta-tion af finkornede partikler. Det tredie element er hævet hav-bund, hvis tilblivelse skyldes landhævning, og som findes i dennordlige del af landet.

klimaforskelle

det marineforland

Figur 2.5.Danmark i Sen- ogPostglacialtid. FraSchou (1949).

Littorina-havets tid


Figur 2.6. Eksempler på marine opbygningsformer. EfterFerdinand (1980).A. Ølsemagle Revle: Barrierer, barriereø, lagune ogtilgroningsforland.B. Ulvshale: Fed med strandvolde og tilgroningsforland.De sorte linier viser klitter og strandvolde. De vandretskraverede arealer er fortrinsvis tilgroningsforland.

BOX 2.1 Marine opbygningsformer, hvor strandenge indgår

Barriere og barriereøer dannes forankyster med tilstrækkelig lav vanddybde ogstor materialetilførsel.Efterhånden som barriererne udvikles, vilvandområdet bag barriererne blive lukketinde som en lagune. Strandenge vil udvik-les på den beskyttede, landvendte side afbarriererne og langs med lagunens land-side.Eksempler: Ølsemagle Revle, Korevle

Et nor er en ofte aflang, lavvandet fjordaf få kilometers udstrækning med en smalpassage til havet, der kan være betinget afstrandvoldsdannelser. Strandenge udvik-les langs de beskyttede bredder af noret.Eksempler: Kertinge Nor, Skælskør Nor

Fed er en vifte af strandvolde foran enbugt. Strandenge kan udvikles i læ bagvedstrandvoldene.Eksempler: Ulvshale, Hyllekrog, Skansehage,Fed ved Præstø, Glænø Østerfed og Vesterfed,Enebærodde

Drag er strandvolde, der dannes mellemto øer eller mellem en ø og et fastland.Strandenge kan udvikles i læ bag vedstrandvoldene. Drag kaldes også Tombolo.Eksempler: Reersø, Æbelø

Vinkelforland opstår, når strandvolds-systemer vokser sammen fra hver sin ret-ning, hvorved et havområde afspærres ogomdannes til en lagune eller strandsø.Strandenge dannes på læsiden af strand-voldene og og langs bredderne af lagunen.Eksempler: Lejodde, Krageø ved Vrøj

AAAAA BBBBB


Disse geomorfologiske elementer kombineres ofte i kompleksestrukturer eller opbygningsformer i landskabet, f.eks. i forbin-delse med barrieredannelse, øer, fed, drag, vinkelforlande, norog laguner (figur 2.6 og box 2.1). I sådanne opbygningsformerindgår strandenge, i hvert fald på et vist stadium i løbet af dengeomorfologiske udviklingsproces, som et integreret element.

Langtidsændringer af havets rLangtidsændringer af havets rLangtidsændringer af havets rLangtidsændringer af havets rLangtidsændringer af havets relative vandspejl ogelative vandspejl ogelative vandspejl ogelative vandspejl ogelative vandspejl ogderderderderderes konsekvenser for udvikling af strandengees konsekvenser for udvikling af strandengees konsekvenser for udvikling af strandengees konsekvenser for udvikling af strandengees konsekvenser for udvikling af strandengeSiden Littorinatransgressionen har landet nord for en linie fraNord-Falster til Nissum Fjord hævet sig på grund af isostasi(box 2.2), mens landet syd for denne linie har sænket sig (figur3.2).

Landhævningen har været størst i den nordligste del af lan-det; ved Frederikshavn er de gamle stenalderkystlinier således idag beliggende i 13 meters højde, mens de i Thy og Himmer-land findes i højder på 4-5 meter. Eftersom landhævning og -sænkning afspejler sig i havvandspejlets relative niveau, har disseforskelle mellem de forskellige dele af landet afspejlet sig istrandengenes udvikling.

I den nordøstlige del af landet har kystlinien og dermed denzone, hvori strandenge kan dannes, bevæget sig søværts i taktmed landhævningen. Udvikling af strandenge tager imidlertiden vis tid. Om den naturlige succession udad på den hævedehavbund kan holde trit med landhævningen, således at der fore-går en kontinuerlig søværts parallelforskydning af vegetations-zonerne i kystzonen, vil afhænge af hævningstakten. Denne pro-

hvor landet harhævet sig

BOX 2.2 Havets relative vandspejl

Havets vandspejl i forhold til landjorden - havets relative vand-spejl - er ikke nogen konstant størrelse. Den ændrer sig hele ti-den, omend yderst langsomt. Ændringen skyldes to faktorer.

Den ene faktor er den eustatiske vandstandsændring, som er enabsolut ændring af havets vandspejl, der f.eks. skyldes smelt-ning af ismasser i Arktis og Antarktis.

Den anden faktor er den isostatiske vertikale landbevægelse;som eksempel kan nævnes hævningen af det nordlige Danmarkog sænkning af landets sydlige dele siden afslutningen af sidsteistid.


blemstilling synes ikke at være blevet nærmere undersøgt. Ensimpel søværts forskydning af de eksisterende vegetationszonerer dog nok ikke så realistisk set over et længere tidsrum. Detskyldes, at der, samtidig med landhævningen, også må forventesændring af klimaet og f.eks. ændring af ferskvandstilledning ogsedimentationshastighed m.v. Disse ændringer vil strandengensplantearter forholde sig til hver på sin måde. Derfor vil der ikkeblot sker en forskydning af de eksisterende vegetationszoner, menformodentligt også en ændring af deres artssammensætning.

I den sydvestlige del af landet, hvor vandspejlet relativt har hæ-vet sig - landet er ‘druknet’ - vil strandengenes fortsatte eksi-stens og udvikling afhænge dels af sedimentationsraten, d.v.s.den hastighed, hvormed strandengens niveau hæves på grund afaflejring af finkornede partikler ved højvande, dels af udnyttel-sen af landskabet inden for strandengen.

Det ser ud til, at den isostatiske landbevægelse i Danmark nu ergået i stå, eller at den i det mindste bliver maskeret af andrejordskorpebevægelser, der skyldes dybtliggende, tektoniske pro-cesser. Efter Kort- og Matrikelstyrelsens seneste vurdering for-løber der i vore dage en nullinie for lodret landbevægelser fraVendsyssel sydpå over Vest-Sjælland til Øst-Lolland, således, atlandet øst for denne linie hæver sig og landet vest for sænker sig.

Hvis man kombinerer disse isostatiske processer med denigangværende globale eustatiske vandstandsstigning, der skyldesden globale opvarmning, kan man få et billede af den relativevandspejlsstigning i Danmark i vore dage. Billedet viser, at detnu kun er det nordligste Vendsyssel og dele af Læsø, der fortsathæver sig i forhold til vandspejlet, mens resten af landet sænkersig. Igennem de seneste hundrede år (1891-1990) er det relativevandspejl således steget med 11 cm ved Esbjerg, 10 cm vedGedser og 3 cm ved København, mens det er faldet med 4 cmved Hirtshals.

På grund af den globale opvarmning, som tilskrives drivhusef-fekten, forudser man, at stigningen i det globale vandspejl vilaccellerere i fremtiden. Hvad det kan komme til at betyde forstrandengene, skal vi se lidt på i kapitel 7.

Geomorfologiske strandengstyper i DanmarkGeomorfologiske strandengstyper i DanmarkGeomorfologiske strandengstyper i DanmarkGeomorfologiske strandengstyper i DanmarkGeomorfologiske strandengstyper i DanmarkPå basis af de regionale forskelle i hydrografiske forhold, i kyst-landskabets topografi, i ændringer af det relative vandspejl samtm.h.t. substratets karakter, kan der opstilles en række geomorfo-

hvor landet‘drukner’

recentevandspejls-bevægelser

den globaleopvarmning


logiske strandengstyper i Danmark:

1. På strandvolds-, barriere- og lagunekyster udvikles derstrandenge på læsiden af strandvoldene og langs landsiden aflaguner, som det er beskrevet ovenfor. Denne type forekom-mer almindeligt ved de indre farvande samt langs kysterne afRingkøbing og Nissum Fjord.

2. I fjorde, vige og nor dannes der strandenge langs beskyttedekyststrækninger. Også denne type er almindelig ved de indredanske farvande.

3. På landhævningskysterne har strandenge udviklet sig søværtsi takt med, at landet har hævet sig, og vanddybden er blevetmindre. Denne strandengstype er især almindelig ved Lim-fjorden, langs østkysten af Vendsyssel og Himmerland samtpå Læsø. Ved Limfjorden er de højeste, ældste dele af dentidligere havbund nu agerland. Længere ude mod fjordendominerer store kreaturgræssede engstrækninger, som længstude går over i græssede strandenge og strandrørsumpe. Etfornemt eksempel på landhævningsstrandenge finder manlangs sydkysten af Læsø. Her begyndte dannelsen af de storerønner for omkring 7-800 år siden (figur 2.7). Fra luften kanman på fordelingen af plantebælterne se, at Rønnerne erstartet som større eller mindre holme, der efterhånden ervokset sammen til de nuværende vidtstrakte strandenge.

4. Tidevandskysterne. Ved Vadehavet er udviklingen af vader ogstrandenge helt overvejende domineret af tidevandets form-dannende virksomhed, men er tillige betinget af, at netto se-dimentationen overstiger vandspejlets stigningsrate.

5. Langs Nord-Bornholms klippekyster har der mange stederudviklet sig små strandenge på flade strækninger i læ bagvedklipper og skær. De fleste bornholmske strandenge er udpræ-get vældpåvirkede, hvilket er medvirkende til strandengs-dannelsen.

Strandengens vegetationshistorieStrandengens vegetationshistorieStrandengens vegetationshistorieStrandengens vegetationshistorieStrandengens vegetationshistorieDen danske planteverden begyndte sin indvandring for omkring13.000 år siden. Rækkefølgen og udformningen af plantesam-fundene blev bestemt af klima, jordbundsforhold og mennesketspåvirkning. Dette gælder også for strandengene.

De almindeligt anvendte metoder til udredning af vegetati-onshistorie er undersøgelse af fossilindholdet i sø- og moseaflej-ringer, dels makrofossiler, der udgøres af alle synlige plantere-ster, dels mikrofossiler, der omfatter pollen og algerester. Hvadangår strandengene er vi imidlertid i den situation, at kun et be-


grænset materiale af denne karakter foreligger publiceret, og atstrandengenes vegetationshistorie derfor kun kan belyses i me-get grove træk. Se endvidere kapitel 3.

Der foreligger ingen oplysninger om udbredelsen af strandengs-planter og -plantesamfund i Danmark i tiden før landbrugetsindførelse. I den Atlantiske periode eller Ældre Lindetid (4000-6800 f.v.t.) var landet næsten totalt dækket af løvfældende skov.Sandsynligvis var store geolittorale arealer langs kysterne bevok-set med rørsumpe af tagrør m.fl. Ved boringer i strandenge påden tyske Østersøkyst har man således fundet mere end 50 cmtykke lag af tagrørrester i den nedre del af de organiske strand-engsaflejringer. Også i det danske Vadehav kan øvre geolittoralearealer have været mere eller mindre dækket med rørsump, somforsøg med udelukkelse af græsning på Skallingen antyder.

Strandengenes historie ved de indre danske farvande, som vikender dem idag, må formodentlig relateres til begyndelsen afBondestenalderen omkring år 4000 f.v.t. Fra det tidspunkt hargræsning med domesticerede græsædere formodentlig gradvistomdannet de tidligere vidtstrakte strandrørsumparealer, som om-kransede de beskyttede danske kyster, til lavtvoksende saltenge.

De fleste af de plantearter, der i dag er karakteristiske for degræssede strandenge, voksede utvivlsomt også langs vore kysterforud for græsningens indførelse. De kan dels have vokset påsteder, der blev holdt åbne af erosion, dels have indgået i succes-sionsstadier på nydannet land, eller have vokset på arealer, derblev græsset af vilde græsædere (kronhjort, rådyr, gæs m.m.).

ældre Lindetid

bondestenalder

Figur 2.7. Strandengpå landhævningskyst.Rønnerne, Læsø,1997.



Adam, P. 1990. Saltmarsh ecology.Cambridge University Press.Cambridge, New York, Port Chester,Melbourne, Sydney. 461 pp.

Christensen, T., Koch, C. & Thomsen,H.A. 1985. Distribution of algae inDanish salt and brackish waters.University of Copenhagen. 64 pp.

Dietrich, G. 1950. Die natürlichen Regio-nen von Nord- und Ostsee aufhydrographischer Grundlage. KielerMeeresforschung 7:35-69.

Dijkema, K.S., red. 1984. Salt Marshes inEurope. European Committee forConservation of Nature and NaturalResources. Strassbourg. 178 pp.

Duun-Christensen, J.T. 1992.Vandstandsændringer i Danmark. I:Fenger, J. og Torp, U. (red.) Drivhus-effekt og klimaændringer - hvad kandet betyde for Danmark. Miljømi-nisteriet. pp. 93-103.

Ferdinand, L. 1980. Fuglene i landska-bet. Større danske fuglelokaliteter,bind II. Dansk Ornithologisk For-ening. 351 pp.

Gravesen, P. og Vestergaard, P. 1969. Ve-getation of a Danish off-shore barrierisland. Botanisk Tidsskrift 65:44-99.

Hansen, J.M. 1995. En ø’s opståen, kyst-dannelse og vegetationsudvikling: Na-turlige og menneskeskabte landskaberpå Læsø. Geologisk Tidsskrift 1995,hæfte 2:1-74.

Härdtle, W. 1984. VegetationskundlicherUntersuchungen in Salzwiesen derOstholsteinischen Ostseeküste.Mitteiligunden der Arbeitsgemein-schaft Geobotanik Schleswig-Holsteinund Hamburg 34:1-142.

Iversen, J. 1967. Naturens udvikling sidensidste istid. I: Nørrevang, A. og Meyer,T.J. (red.) Danmarks Natur, bind 1.

Landskabernes opståen. pp. 345-445.Jacobsen, N.K. 1969. Skallingen. Land-

skabsformerne. Meddelelser fraSkalling-Laboratoriet, bind XXII. 23pp.

Jacobsen, N.K. 1989. Physicalgeographical features of Denmark. I:Vestergaard, P. og Hansen, K. (red.)Distribution of vascular plants inDenmark. Opera Botanica 96:13-23.

Jakobsen, B. 1964. Vadehavets morfologi.En geografisk analyse af vade-landskabets formudvikling med særlighensyntagen til Juvre Dybs tidevand-sområde. Folia Geographica Danica,bind XI, nr. 1. 176 pp.

Jensen, A. 1974. A method of measuringsalt marsh inundation. Oikos 25:252-254.

Jensen, A. 1978. Skallingen. Introductionto the excursion. I: Jensen, A. og Ove-sen, C.H. (red.) Drift og pleje af vådeområder i de nordiske lande. Reportsfrom the Botanical Institute,University of Aarhus 3:164-172.

Magaard, L. 1974. Wasserstandsschwan-kungen und Seegang. I: Magaard, L.Rheinheimer, G. (red.) Meereskundeder Ostsee. Springer-Verlag. Berlin,Heidelberg, New York. pp. 67-75.

Mertz, E.L. 1924. Oversigt over de sen-og postglaciale niveauforandringer iDanmark. Danmarks GeologiskeUndersøgelse, II. række, nr. 41. 49 pp.

Nielsen, J. og Nielsen, N. 1978. Kyst-morfologi. Geografforlaget. Brende-rup. 185 pp.

Nørrevang, A. og Lundø, J. (red.) 1980.Danmarks Natur, bind 4. Kyst, klit ogmarsk. Politikens Forlag. København.524 pp.

Schmeisky, H. 1977. Der Einfluss vonWeidetieren auf Salz-pflanzen-


gesellschaften an der Ostsee. I: Tüxen,R. (red.) Vegetation und Fauna.Cramer. Vaduz. pp. 481-498.

Schou, A. 1945. Det marine Forland.Folia Geographica Danica 4:1-236.

Schou, A. 1949. Atlas over Danmark I.Landskabsformerne. Det KongeligeDanske Geografiske Selskab.

Thomsen, H. og Hansen, B. 1970.Middelvandstand og dens ændringerved de danske kyster. Det Danske Me-teorologiske Institut. Meddelelser nr.23:13-24.

Vestergaard, P. 1989. Coastal habitats. I:Vestergaard, P. og Hansen, K. (red.)Distribution of vascular plants inDenmark. Opera Botanica 96:39-45.

Vestergaard, P. 1994. Response tomowing of coastal brackish meadowplant communities along anelevational gradient. Nordic Journal ofBotany 14:569-587.

Vestergaard, P. 1997. Possible impact ofsea-level rise on some habitat types atthe Baltic coast of Denmark. Journalof Coastal Conservation 3:103-112.

3838383838 KAPITEL 3: STRANDENGENES KULTURHISTORIE OG UDNYTTELSE

Kapitel 3:Kapitel 3:Kapitel 3:Kapitel 3:Kapitel 3: Strandengenes kulturhistorieStrandengenes kulturhistorieStrandengenes kulturhistorieStrandengenes kulturhistorieStrandengenes kulturhistorieog udnyttelseog udnyttelseog udnyttelseog udnyttelseog udnyttelse

Strandengene i ældrStrandengene i ældrStrandengene i ældrStrandengene i ældrStrandengene i ældre tide tide tide tide tidDette kapitel handler om de måder, man har brugt strandenge-ne på igennem de sidste ca. 7000 år, og om nogle af de spor,brugen har efterladt. I tidligere tiders selvforsyningsøkonomimåtte alle tilgængelige ressourcer udnyttes, og da landbruget varhovednæringsvejen for det altovervejende flertal af befolkningen,var det først og fremmest græsningen, der havde betydning.Men også strandengenes øvrige rigdomme og deres beliggenhedud til befærdede og fiskerige farvande var medvirkende til, at deindtog en betydningsfuld plads i areal- og ressourceudnyttelsen.

Det er tidligere blevet fremhævet, at de „klassiske“ græssedestrandenge, som man kunne se dem overalt ved de lavtliggende,beskyttede indre danske kyster indtil midten af dette århundre-de, og som stadig er jævnt udbredt, er et kulturprodukt. Detskyldes først og fremmest husdyrgræsningen, at vegetationen erlav, og de højereliggende strandoverdrev vil uden græsningen istedet for spredte, formgnavede træer og buske være dækket afkratskov.

Men hvornår er strandengene i denne form da opstået oghvilken betydning har de haft? Her må vi for de ældste perioderkombinere oplysninger fra geologi, botanik og arkæologi, somganske vist langt fra kan give svar på alle spørgsmål i denne for-bindelse, men som dog kan kaste noget lys over perioder og for-hold, som kan være vanskelige at få belyst på anden måde.

Vi kender hovedtrækkene i vegetationshistorien i landet somhelhed (se kap. 2), men der har i årtier været arbejdet på også atfå skabt en dækning af landet med regionale pollendiagrammertil belysning af den geografiske variation i den forhistoriske oghistoriske vegetationsudvikling. Der er dog kun foretaget få geo-logiske og vegetationshistoriske detailundersøgelser i kyst- ogstrandengsområder, som kan give et mere detaljeret billede afforholdene på konkrete lokaliteter af denne type. Sådanne un-dersøgelser kan f. eks. være foretaget i forbindelse med arkæo-logiske udgravninger af undersøiske levn fra jægerstenalderen,men kan også have haft et bredere sigte.

græssedestrandenge

pollenanalyser

3939393939KAPITEL 3: STRANDENGENES KULTURHISTORIE OG UDNYTTELSE

Et mangeårigt samarbejde mellem arkæologer og naturviden-skabsfolk i udforskningen af Hjortholm og dens omgivelser iStavns Fjord på Samsø har givet et mere nuanceret billede afforholdene dér, end man har de fleste andre steder. Resultaterneer også relevante for andre dele af landet, og skal derfor refere-res mere detaljeret i det følgende.

En geologisk profil fra tidligere sø- og havbund på den nuvæ-rende strandeng på Gammelholm ud til Stavns Fjord giver ind-blik i et strandengs- og -overdrevsområdes udvikling gennemdet par tusind år, hvor mange kystnære områder efter at haveværet ferske blev udsat for saltvandspåvirkning på grund af destore havstigninger, der begyndte omkring år 7000 f. Kr. Profi-lens lagserie dækker perioden fra ca. 6000 f. Kr. til ca. 4000 f.Kr. Omkring 4900 f. Kr. trænger havvandet („stenalderhavet“)ind i det tidligere ferske miljø, som derefter ændrer sig. Både ide ældste og yngste vandaflejrede lag ses spor af menneskeligaktivitet i form af bearbejdet flint.

Ved analyse af det bevarede pollenmateriale i profilen harman tydeligt kunnet konstatere, at der er sket noget med vegeta-tionen efter saltvandets indtrængen. Især forekomsten af el om-kring det tidligere ferske vandhul er gået tilbage, mens forekom-sten af øvrige skovtræer og -buske ikke har ændret sig markant.Egen går temmelig stærkt frem, og det sammen med den øvrigeskovbevoksnings relative upåvirkethed tolkes som udtryk for, atskoven oppe på det højere land har holdt sig nogenlunde ufor-andret. Egens fremvækst kan måske skyldes, at den tåler nogensaltpåvirkning og derfor rykker frem på strandoverdrevet. Dersker også en kraftig stigning i mængden af tørbundsurter, somtolkes som udtryk for, at der på arealerne ud til den nyetablere-de saltvandsfjord har etableret sig en egentlig strandengsvegeta-tion med salttålende planter, først og fremmest arter af salturt-familien, men også strandvejbred og engelskgræs. Også forekom-sten af bynke - her sandsynligvis strandmalurt - og græsser erøget lige som rørblomstrede kurvblomster, som kan have væretstrandasters. Lagene, som indtil omkring 4360 f. Kr. har væretler og gytje, ændres til sand med grus og sten, måske som følgeaf landhævning kombineret med vandstandssænkning, som harbragt undersøgelsesområdet nærmere den urolige bredzone. Iden forbindelse bliver der også borteroderet nogle lag. Efteryderligere vandstandssænkning/landhævning bliver områdettørt, så de gode aflejrings- og bevaringsforhold for pollen for-svinder. De øverste lag i serien er forholdsvis unge tørbundsaf-lejringer med den nuværende strandengsvegetation øverst. Afpollendiagrammet fremgår det som nævnt, at der sker en stig-ning i græsserne efter saltvandets indtrængen, men det kan ikke

Stavns Fjord


afgøres, om det drejer sig om f. eks. tagrør, som kunne forventesat trives fint her i jægerstenalderen mange år før mennesket sen-der husdyr på græs på strandengene.

Allerede i forrige århundrede blev de store træk i isens afsmelt-ning og de følgende hævninger og sænkninger af havspejl ogland klarlagt, men de seneste årtiers undersøgelser har, ligesomved Stavns Fjord, givet et mere detaljeret billede af forholdene.Det ligger fast, at den seneste, store havstigning, Littorinatrans-gressionen (se s. 30), på ca. 30 m, som skabte forbindelse mel-lem den ferske Østersø og det salte hav og omdannede detnord- og nordøstlige Danmark til et ørige, indledtes omkring7000 f. Kr. For størstedelen foregik den på kun 600 år, altsåmed en gennemsnitlig havstigning på 5 m per 100 år. Det harværet ændringer, der har kunnet iagttages - formentlig med be-kymring - af den stedlige jægerbefolkning, som har set velkendtepladser blive oversvømmet, men også nye fjorde og vige, hvorder kunne drives jagt og fiskeri.

På figur 3.1 ses strandforskydningskurver for hhv. den østlige

strand-forskydninger

Figur 3.1. Strandforskyd-ningskurver for det sydligeDanmark. Kurverne viserkystliniens højde i forholdtil DNN i tidsrummet6000 til 1500 f. Kr.Kulstof 14-dateringer erindtegnet udfra alder ogkote, med standardafvigelse og med angivelseaf prøvematerialets art(se rammen idiagrammet). Kurve 1 ertegnet under anvendelsenaf data fra lokaliteterneSkaverup Nor,Sparregård, Argusgrunden og Fribrødre Å,kurve 2 er baseret udeluk-kende på data fraSpodsbjerg, mens kurve 3er tegnet ud fra data fraMøllegabet, Bundsø ogSlivsø. Usikkert kurve-forløb er markeret medstiplet linie. EfterSørensen 1998.


012345 6 7

89101112

0

12

3

45

67

8

9101112

101010101099999

8888877777

121212121211111

1111111111

3333322222

44444

5555566666

(Vedbæk), centrale (Halsskov) og sydlige del (kurverne 1-3) aflandet fra ca. 6000 til ca. 1500 f. Kr. I tidens løb har der væretflere mindre trans- og regressioner, der ses som udsving på kur-verne. Kurverne er udarbejdet på grundlag af materiale frem-kommet i forbindelse med arkæologiske undersøgelser i de sene-re år, og det ser ud til, at kurverne i den syd- og sydøstlige del aflandet forløber mindre regelmæssigt end i de områder, der erkortlagt tidligere. De anvendte lokaliteter er vist på Mertz’s klas-siske kort over Littorinahavets maksimale højde, figur 3.2. Dissekurver og kort skal man så at sige have i baghovedet for at forståforholdet mellem hav, land og sporene af fortidens aktiviteter påstrandenge og strandoverdrev i forskellige perioder. De yngste afjægerstenalderens bopladser ligger f. eks. idag oppe på tørt land,bl. a. på strandenge og -overdrev, i de dele af landet, hvor der si-den er foregået landhævning.

Desværre giver pollendiagrammet fra Stavns Fjord ingen oplys-ninger om de ændringer, der kan være sket i forbindelse medovergangen fra ældre stenalders jægersamfund til yngre stenald-ers fastboende bønder med husdyrhold. Et lokalt pollendiagramfra en mose på Sprogø viser svag menneskepåvirkning af vegeta-tionen i ældre stenalder og rydninger til svedjebrug og husdyr-græsning i yngre stenalder. Det harmonerer med de regionalediagrammers mere generelle udsagn om udviklingen i landet,som viser store skovrydninger mellem 4000 og 3000 f. Kr. delstil agre, dels til husdyrgræsning. Alligevel har rydningerne for-

Figur 3.2. Kort over Littorinahavets maksimalehøjde (K.L. Mertz 1924). Højdelinierne angiverm over DNN.De i teksten omtalte lokaliteter er angivet;1) Skaverup Nor, 2) Argusgrunden,3) Sparregård, 4) Fribrødre Å, 5) Bøtø Nor,6) Rødby Fjord, 7) Spodsbjerg,8) Møllegabet, 9) Bundsø, 10) Slivsø,11) Vedbæk, 12) Halsskov.

tidlighusdyrgræsning


mentlig kun været „øer“ i et stort „hav“af skov i den ældre del af bondestenalde-ren, hvor landets mange stendysser, og se-nere jættestuer, blev bygget. Men da bådedisse og de efterfølgende perioders grav-monumenter formentlig har fungeret som

både helligsteder og som markering af en slægts eller en lands-bys territorium, har de skullet kunne ses i landskabet. Der måderfor have været åbent land omkring dem, græsset af husdyr.

Rydning, opdyrkning og nedgræsning af skov og overdrev fort-satte med varierende intensitet gennem sten-, bronze- og jernal-der, hvor især bronzealderens husdyrbrug ser ud til at have med-ført en næsten total afskovning i store dele af landet, så der harværet tale om et åbent, græsset overdrevslandskab.

Oldtidens bopladser er kun kendt i meget begrænset omfang,men forekomsten af dysser, jættestuer, gravhøje, stenkredse ogbautasten, som vi har et langt bedre kendskab til, viser at en egnhar været bebygget og arealerne udnyttet i de perioder, hvormonumenterne har været i brug. I visse egne ligger de lige oven-for eller helt ude på strandengene. Jo tættere, vi befinder os på„vippelinien“ og 0-linien for relative vandspejlsforandringer desidste århundreder, jo mere ligner nutidens kystforhold dem, dervar gældende i yngre stenalder og frem til historisk tid, hvor an-dre kildetyper kan hjælpe os til at belyse forholdene.

Det sydøstlige hjørne af Lolland er et eksempel på et område,hvor vandspejlet relativt kun har ændret sig lidt, formentlig un-der 1 m siden yngre stenalder. Her ligger en af landets størstekoncentrationer af forhistoriske gravmonumenter. I FrejlevSkov, se figur 3.3, ligger der over 100 dysser, jættestuer, små ogstore gravhøje samt stenkredse og bautasten, og over 30 andrevides at være forsvundet siden de første registreringer. Nogle afanlæggene er undersøgt, de fleste ikke, men det drejer sig omanlæg fra yngre stenalder, bronzealderen og måske frem tilyngre jernalder. Disse anlæg har kun kunnet ses og dermed kun-net tjene som helligsteder og markering af territorium, hvis are-alerne har haft en ganske lav vegetation. Vi må derfor antage, atde har været afgræsset af husdyr i den lange periode, hvor grav-

landskabetåbnes

synlige grav-monumenter

Figur 3.3. Fortidsminder i og omkring FrejlevSkov på Lolland.(efter Med arkæologen Danmark rundt.Politikens Forlag 1961.)


monumenterne er anlagt og brugt. Siden er området så sprun-get i skov, som til gengæld har bevaret størstedelen af de mangefortidsminder for eftertiden.

Også landskabet længere mod syd rummer mange fortids-minder på strandeng. Langt ude på det vidtstrakte Roden Fedligger en langdysse, og der er måske rester af endnu en, mensflere vides fjernet. Et velvoksent stendige afgrænser Roden Skovmod feddet, se figur 3.4, så her kan ligge materialer fra ned-brudte dysser. Endnu længere mod syd, på strandengen øst forTågense Gård, ligger endnu en større samling stenkredse, bau-tasten, småhøje o. lgn. Også her er solide stendiger, som kanindeholde materiale fra flere nedlagte anlæg.

Disse sydøstdanske lokaliteter er eksempler på strandengs-og strandoverdrevsarealer, som må have været græsset allerede iyngre stenalder, og som for de flestes vedkommende har væretdet mere eller mindre uafbrudt siden da.

Andre strandengsområder er dannet så sent, at de ikke rummermonumenter fra tiden før yngre jernalder. Især knyttet til disseyngre strandenge er skibssætningerne, bådformede gravanlæg afrejste sten, som generelt er anlagt i de seneste århundreder afforhistorisk tid, jernalder og vikingetid, se figur 3.5. Enkelteskibssætninger - især på Bornholm - ser dog ud til at tilhøre densene bronzealder.

Skibssætningerne er ligesom de øvrige gravanlæg vidnesbyrdom, at strandengene tidligere i langt højere grad lå ved “alfar

Figur 3.4. Stendige mellem strandeng og skov på RodenFed, Lolland. Foto: Susanne Andersen 1997

Figur 3.5. Skibssætning på tidligere strandeng vedTømmerby Fjord. Foto: Torben Dehn 1994

skibssætninger

havet binderlandet sammen


vej”. Før landevejsnettet blev udbygget i 1700-årene var rejse ogtransport til lands besværlig og langsom, og færdselen foregik ilangt højere grad til søs i det danske ørige. Derfor rummerstrandengene også mange levn fra skibsfart og fiskeri. Enkelteenligt liggende hustomter med krumme langvægge af græstørvtolkes som ”bådenauster”, huse til vinteropbevaring af vikinge-skibe, og endnu i dag kan man mange steder se stejlepladsermed stolper til tørring af fiskenet, se figur 3.6, og måske ogsåtjærelad og ildsted med tjæregryde til imprægnering af fiskenet,da de blev fremstillet af bomuldsgarn, figur 3.7.

Fravær af monumentale gravanlæg på strandenge i ellers tæt-bebyggede områder ud mod trafikerede vandveje kan indicere,at områderne er dannet efter at denne form for tros-, magt- ogterritoriemarkering er gået af mode. Det gælder f. eks. den lavehalvø Feddet, der afgrænser Præstø Fjord mod øst. Her er fore-taget geologiske og palæobotaniske undersøgelser, som viser, atFeddet først er dannet omkring og efter Kristi fødsel. Pollen frato små mosehuller centralt på halvøen viser den lokale vegetati-onsudvikling, som stemmer nogenlunde overens med, hvad vifra andre kilder ved om områdets historie. Her er mosedannel-sen begyndte med store rydninger af Feddets skovdække (blan-det egeskov med nogen bøg), og det antages, at denne fase lig-ger i middelalderens første århundreder, hvor store rydninger ogopdyrkninger prægede det meste af landet. Feddet nævnes i1231 i Kong Valdemars Jordebog som kongens fædrene godssammen med andre ejendommme i herredet. Det har nok væretgræsningsland, selvom det var kongens. Efter rydningerne har

Figur 3.7. Stejleplads med tjæregryde og ildstedpå Albuen, Lolland.Foto: Susanne Andersen 1999.

Figur 3.6. Stejleplads ved Arnakke, Issefjorden.Foto: Susanne Andersen 1998

nyt land


lyngen domineret en tid, men er blevet afbrændt, og skoven ergenindvandret som en lysåben egeblandingsskov med ganskelidt bøg. Igen er skoven ryddet, denne gang også ved hjælp af af-brænding, og denne fase tilskrives forsøgsvis svenskernes øde-læggelser i midten af 1600-årene eller omlægning af driften i be-gyndelsen af 1700-årene til schäferi (fårehold i stor skala) med1000 får på de 1000 tdr. ld. Indtil den delvise opdyrkning i1700-årene og senere tilplantning i midten og slutningen af1800-årene har Feddet været åbent græsningsland for bl. a. her-regården Strandegård og landsbyerne Roholte og Elmue.

De særlige forhold omkring havaflejringer, tidevand og land-sænkning har medført dannelse af nyt land langs den sydvest-jyske vadehavskyst (se kapitel 2). Allerede Saxo beskriver om-kring 1200 indgående landskabet og dets rigdomme især pågræsning. Men selvom havet aflejrede - og stadig aflejrer - nytland, medførte den samtidige landsænkning også en lang rækkestormfloder, hvor store landområder forsvandt, og menneskerog husdyr i tusindvis omkom. Der kendes f. eks. stormfloder i1362 og 1436, hvor adskillige kirkesogne blev havets bytte.

For at hindre højvandet i at oversvømme marskengene byggedeman tidligt lave „sommerdiger“ på højst et par meter, men dekunne ikke effektivt sikre de inddæmmede arealer, kogene, modkraftigere højvande og vinteroversvømmelser. For at kunne bo-sætte sig ude i marskområderne måtte man derfor yderligeresikre sig ved at opføre “værfter”, lave forhøjninger opbygget afgræstørvsblokke, som man rejste sine bygninger på, og hvor man

marsken

sommerdiger ogværfter

Figur 3.8Marskgården V. Anflodved Rudbøl på sitmiddelalderlige værft.Ældre foto.


kunne samle husdyrene ved oversvømmelser, se figur 3.8.

I 1400- og 1500-årene blev man - med hollandske ekspertershjælp - i stand til at opføre kraftigere diger med sluser, der sik-rede mod havet under mere ekstreme forhold, men ikke mod atvandløbene, når sluserne var lukket, oversvømmede landet bagdigerne. De ældste havdiger i den danske del af marsken er an-lagt i årene 1553-56, og der er regelmæssigt siden med ca. 140års mellemrum opført nyt dige til sikring af det nydannede for-land, se figur 3.9. Ejerforholdene til det inddæmmede land harvarieret gennem tiden, men generelt har der været sammenhængmellem at eje eller bruge marskland og at være forpligtet til atvedligeholde en digestrækning.

Marsken består af slik, sand og klæg (se box 4.1), som er aflejretover tidligere hedeslette og tørv. Under marskaflejringerne iGammelenge ved Højer blev i 1988 udgravet en storstensgrav frayngre stenalder, en jættestue, som var anlagt nogle århundrederfør 3000 f. Kr. på hedesletten, men som engang i bronzealderenvar blevet overlejret af slik og klæg. Aflejringerne var 1,5 m tyk-ke, og først pløjning i dette århundrede bragte graven frem igen.

Det er først og fremmest udnyttelsen som permanente græs-arealer, der karakteriserer strandengene i historisk tid. Hervedadskiller anvendelsen i det sidste lille årtusind sig næppe fra deforegående, men kildematerialet giver mulighed for at få indbliki organisationen omkring areal- og ressourceanvendelsen og til

havdiger

druknet og over-lejret hedeslette

permanentegræsnings-

arealer

Figur 3.9. Tøndermarskens gradvise inddigning.(Tegning: Inger Bjerg Poulsen) (efter Jessen 1995).


BOX 3.1 Frisisk salt

Langs den nordfrisiske kyst mod Vester-havet har der fra 1100-årene og indtilslutningen af 1700-årene været produ-ceret salt af marsktørv. Handelen meddette salt har sat sig mangfoldige spor idet skriftlige kildemateriale, bl. a. vedman, at en del af saltet har været hand-let over Ribe, hvor kongen og biskoppenindtil 1234 delte salttolden.Produktionsstederne kan være svære at

spore i marsken, hvor højvande og storm-floder har om- og overlejret de gamle tør-veforekomster og udvindingssteder. Tør-ven blev gravet op, tørret og brændt tilaske, se figur 3.10. Derefter er den, påhøjereliggende land, blevet udludet medhavvand og inddampet. Den sidste del afarbejdsgangen har lignet Læsøsaltets (sebox 3.5) og er foregået i lignende syde-hytter.

Figur 3.10. Et middelalderligt saltsyderværft i den frisiske marsk. Nederst snit af stedet i dag, delvishaveroderet og overlejret af yngre værft.(efter Bantelman, gengivet i Vellev 1993)


BOX 3.2 Skånemarkedet

Strandengene langs Øresund var skue-plads for intens aktivitet i århundredernefra lidt før 1200 til omkring 1600, idetde vigtigste af de landbaserede aktivite-ter i forbindelse med det store sildeeven-tyr udspillede sig her. På „Skåneøret“ved Skånes sydøsthjørne samledes hvertår fra midten af august til slutningen afoktober i titusindvis af fiskere og køb-mænd, gællekoner og saltere, grumkarle(som lavede tran af sildeaffaldet) ogølkoner, gøglere og godtfolk til det storesildemarked. Fiskerne, som overvejendevar danskere, lå sammen på forstrandenmed deres telte og boder i fiskerlejer be-nævnt efter deres hjemsted; der var lejerfor falstringer og mønboer, for Næstved,Skælskør, Jungshoved osv, mens køb-mændene og alle de andre holdt til påderes respektive „fed“ lidt højere oppepå strandengene. Men der var kun liv isæsonen, og selv da de to byer Skanør ogFalsterbo - og Dragør på den anden sideaf sundet, som fungerede på sammemåde - fik et mere permanent præg isenmiddelalderen, var de kun små be-byggelser på den flade strandeng. På denlave, sandede holm, Hovbacken, ud for

Skanør, kan man stadig se sporene af desenmiddelalderlige fiskerboder, menskøbmændenes fed for en stor dels ved-kommende er dækket af moderne be-byggelse. I Dragør ligger sporene ogsåunder senere bebyggelse, men der erforetaget arkæologiske udgravninger ibyen, som har givet mange oplysningerom livet i Dragør i „sildetiden“.

Sporene af lignende aktiviteter ud-sprunget af sæsonfiskeri og handel isenmiddelalderen kan endnu ses ved an-dre lavtliggende danske kyster, f. eks. påLollands Albue, hvor et halvt hundredebodetomter og tomten af et kapel medkirkegård kan anes i vegetationen. På ky-sterne af Sejerø og Hesselø kan man serækker af bodetomter, de benævnes Båd-stederne, formentlig oprindelig “bodste-derne” efter fiskerboderne. På Hesseløligger de i flere rækker og antyder storaktivitet og godt fiskeri i sæsonen, se fi-gur 3.11. Også i Limfjorden var der ethektisk sildefiskeri med tilhørendemarkedsaktivitet i 1400- og 1500-årene,men der kendes ikke egentlige bode-pladser fra disse år som ved Øresund.Den lille lavt placerede by Nibe med denusædvanligt store 1400-tals kirke skyldersilden og sildesalteriet sin eksistens, hvadogså byens segl med fiskerbåd og sild ty-deligt viser.

Figur 3.11Tomter af middelalderlige fiskerboder påHesselø. (udsnit af MapInfo ortofoto).


en vis grad i intensiteten i denne anvendelse. Men begrebetstrandeng er ukendt i ældre tid, så man skal som regel vide adanden vej, at de øer, enge, overdrev, fælleder eller skove, der om-tales i kilderne, omfatter lavtliggende kystområder med strand-enge og -overdrev, for det siges der sjældent noget om. Og op-lysningerne er - selv med denne viden - sparsomme op gennemmiddelalder og renæssance, med enkelte, lykkelige undtagelser(f. eks. Ribe Holme, se Ferske Enge, s. 40-42).

Kong Valdemars Jordebog fra 1231 indeholder oplysninger omøer og andre kystområder som f. eks. næs og halvøer, der tilhø-rer kongen (se box 3.3). Ud fra de oplysninger, der er knyttet tilde enkelte øer (f. eks. om Orø i Issefjorden: “Wartherø. hus.hjort. dådyr. hare. kanin.”) må det formodes, at øerne fortrinsviser blevet brugt til jagt, men om nogle oplyses det, at der er he-ste, formentlig kongens. I 1500-årene er ganske mange af øerneen del af krongodset og bliver da også brugt til græsning for de

kongens jagt oggræsning

BOX 3.3 Ø-almindinger

Grunden til at så mange mindre øer iValdemarstiden er kongeligt gods skalmåske søges i, at de har været betragtetsom alminding, altså ikke tilhørendenogen specifik landsby eller gård, menkunne bruges af alle. Dermed var almin-dingerne også til en vis grad ingens,hvorved de efterhånden - formentlig iløbet af 1100-årene - blev kongens. Denudvikling har også de store skove fulgt,og man har derfor ment, at en passus iden såkaldte kongelevsliste i Kong Val-demars Jordebog, som opregner de kon-gelige besiddelser i landet, indeholderen fejlskrivning. Der står nemlig i denskånske del af listen: “Alle øer, som kal-des alminding, og byer opståede af dem,som hr. Kongen ikke har afhændet eftergode mænds vidnesbyrd”. Næste punktpå listen hedder “Alminning”, og dettehar været opfattet som en gentagelse,fordi man har ment, at der i stedet forøer skulle have stået skove, som er bedre

kendt som almindinger. Formuleringen “- og byer opstået af dem - “ ses nemligogså i forbindelse med store skove, f. eks.Ørvid og Stensved på Sjælland, og medoverdrev som “Sygthæsore” i Skåne.Men det bliver forståeligt, hvis der i listener tale om både ø-almindinger og almin-dinger på fastlandet, herunder de storeøer, som udgør landsdele. I øhavet ud forden norske Trøndelagskyst er der f. eks.øer, der har været alminding. Tankegan-gen bag er beslægtet med den, der gørkongen til indehaver af forstranden ogdermed også til nydannet land, udtryktmed Jyske Lovs ord (tredie bog, kapitel61): “Vrag, som driver i land, og som in-gen mand kommer efter, det tilhørerKongen, fordi Kongen ejer alle for-strande, og det, som ingen ejer, det ejerKongen”. Derfor kunne kongen både an-lægge byer som Køge på forstranden (sebox 3.4) og lade afholde markeder somSkånemarkedet (se box 3.2).


kongelige hestestod. På Sprogø er fundet rester af et hegn bestå-ende af dige og grøft, der afgrænser den dyrkbare jord fra degræssede strandenge, som formentlig har været hestenes territo-rium i årene indtil 1569, hvor hestene blev flyttet til fastlandet.Om Saltholm oplyses det lakonisk i ølisten, at der er lijm, altsåkalksten.

Først med matrikelarbejderne i 1600-årene og med landsbyved-tægterne fra 15-,16- og 1700-årene kommer der lidt flere oplys-ninger om strandengene. Der kan på denne baggrund og medhjælp fra generelle tilbageslutninger fra tiden op til udskiftnin-gen omkring 1800 skitseres et nogenlunde sammenhængendebillede af strandengenes rolle som landskabsressource i datidenslandbrug.

De saltpåvirkede eng- og overdrevsarealer blev brugt paralleltmed de tilsvarende ferske arealer med vedvarende græs, dog ilangt højere grad til græsning end til høslæt. De fungerede sam-men med indlandsoverdrev og skove - hvortil der ikke var skarpegrænser - og den del af agerarealet, der „lå fælled“, altså ikke vartilsået, men lå brak i et eller flere år som led i sædskiftet, somgrundlag for husdyrholdet. Dertil kom eftergræsning på høengeog græsningen på markerne efter høst, ævredgræsningen. Denmængde hø, der kunne slås især på de ferske, men også på endel af de salte enge var afgørende for antallet af husdyr, derkunne holdes på stald om vinteren og for den mængde gødning,der var til rådighed til at gødske agrene med. Staldgødningenkunne dog suppleres med f. eks. tang, som spillede en stor rolle ikystegnene. Som vinterfoder kunne også bruges halm og kornog i hedeområderne lyng. Strandengenes græsressourcer var fæl-les for bønderne i en eller ofte flere landsbyer, ja halve og heleherreder kunne have fælles græsning på sådanne arealer, og ogsåhovedgårde havde græsningsrettigheder til dem.

Og der var mange husdyr, der var afhængige af strandengenesog -overdrevenes vedvarende græs. En middelstor gård på Fynhavde i slutningen af 1600-årene en besætning på ca. 7 heste, 4køer og 4 kalve og kvier, 5-10 får., 3-4 svin og nogle gæs, mensman på Sjælland havde flere køer og svin. På Falster havde manpå samme tid i gennemsnit 3,1 heste, 2,7 køer, 4,6 får og svin ogpå Lolland omkring 1800 „uforholdsvis“ mange heste, 10-12,dels fordi den stive, fede lerjord krævede megen trækkraft vedjordbehandlingen, dels fordi man - ifølge landøkonomen Gre-gers Begtrup - holdt fast ved det gamle, umoderne 4-vangsbrug. I løbet af den senere del af middelalderen begyndte de

strandengene ilandbruget

mere græsningend høslæt

husdyrene


Da de store, fælles græsningsarealerlangs Køge bugt blev udskiftet mellemparthaverne i de sidste årtier af 1700-årene betød det også afslutningen på enlangvarig strid om retten til at udnyttedem. Allerede da Køge blev etableretsom købstad på kongeligt bud sidst i1200-årene har der formentlig været uroomkring byens adgang til oplandets res-sourcer, for det fastslås gang på gang ide følgende århundreder i breve og pri-vilegier, at køgeborgerne har ret til atlade deres kreaturer græsse på eng-strækningerne på begge sider af KøgeÅs udløb. Denne ret var en nødvendig-hed, for byen havde ikke, som det ellersvar almindeligt for vore ældre købstæ-der, en bymark omkring byen til borger-nes landbrug. Byen var anlagt på detlave land ud mod bugten, formentlig påden kongelige forstrand, fordi kongenhavde behov for en by på dette sted.Men handel gør det ikke alene, der skalogså jord til. Fra 1400-årenes anden

halvdel og fremad er bevaret en langrække retsdokumenter i sager om Køgesgræsningsrettigheder, som anfægtes afde nærliggende hovedgårde Vallø og Gl.Køgegård. I 1500-årene indskrænkes såKøges græsningsret til arealerne nordfor åen, men i en indberetning fra Gl.Køgegård i 1758 om mulighederne forat udskifte Køge Lyng, siges det, at bøn-derne (i Ølby og Ølsemagle) megetgerne vil have deres part indhegnet, ”ef-terdi der altiid er disput med kiøbstadenangaaende denne græsgang og har nuvedvaret i 2 á 300 aar og bliver ikkeanderleedes indtil eenhver byes partkand blive fragravet, da disputen dervedkunde ophæves”. Bønderne får deres delfor sig selv engang mellem 1758 og1770 – og kan endelig slippe for ”dis-put” med Køge. Men græsning påstrandenge blev altså i middelalderensammen med handelen i byen anset somtilstrækkeligt grundlag for en købstad.

adelige hovedgårde gradvis at inddrage tidligere fælles skove,overdrev og enge, herunder strandenge, under hovedgårds-jorden, bl. a. fordi de var velegnede til den særlige form forgodsøkonomi, der var baseret på opdræt, opfedning og eksportaf stude. Det gav problemer for de almindelige landbrugere, ogdet kan derfor ikke undre, at dette stigende pres på hø- oggræsningsressourcerne i senmiddelalderen og de følgende år-hundreder kunne give anledning til langvarige stridigheder omrettighederne, bl.a. til strandengene. (Se box 3.4).

Skatte- og afgiftsmæssigt takseredes strandengsarealer i 1688-matriklen på linie - og ofte sammen - med gårdens eller ejer-lavets øvrige græsningsarealer til så og så mange “bæster oghøveders” græsning, og eventuelle høenge eller enghaver istrandengene sammen med de tilsvarende ferske enge til et vistantal læs hø. Nogle steder er opgivelserne mere detaljerede, ene-mærket Lindeskoven ved Nykøbing Falster (med beliggenhed

værdisætning

BOX 3.4 500 års strid om strandenge


ned til det nu tørlagte Hasselø Nor) takseredes således i 1682 til18 læs godt hø, 6 læs mosehø og 26 læs salthø. Her må have væ-ret en pæn bræmme strandeng mellem den egentlige skov ognoret. På halvøen Ulvshale på Møn takseredes Stege bys andeltil 30 læs godt sylthø, hvor sylt betyder strandeng.

I landsbyvedtægter fra 15-,16- og 1700-årene kan strandengeneogså komme til syne - hvis man ved, at landsbyens græsnings-eller engarealer omfattede strandengs- eller strandoverdrevsare-aler. Vedtægterne angav regler for en lang række praktiske for-hold i landsbyfællesskabet, og de var ofte udformet efter sammegrundskabelon - og indeholdt ofte gældende lovbestemmelser -men de skulle jo også regulere forhold, der grundlæggende varde samme i de fleste landsbyer. De sigtede samtidig mod de heltlokale forhold, og der er kunne være forskelle på, hvordan manløste problemerne praktisk i forskellige landsbyer. Et hovedfor-mål i vedtægterne var regulering af adgangen til at have dyr på„byens græsning“, herunder strandenge og -overdrev.

I Sydvestjylland (landsbyerne Rejsby og Kærbølling, Hviddingherred) kunne det i 1725 foregå således: Der er fastsat et be-stemt antal “fæes høfder” (kreaturer) pr. otting jord (en andel aflandsbyens samlede jordtilliggende) til gårdene i landsbyen. Erder for mange, skal de overskydende bortskaffes indtil en be-stemt dag. Er der for få, overlades den overskydende græsningtil husmændene: “Til hver otting schal vere til sammen 11 nødsgreize (græsning), årlig ohn gefehr 8te dage før Voldborigdag (1.maj) skal giøres en richtig beregning over hvis krætter (kreatu-rer) der er i byen, at der kan vides en vis summa, om tallet kanopnåes, at en hver kand få sin tillagte greize, og hvis krætter, derfindes i byen ved dend tiid mere end den satte taxt, schal straxschaffes af byen og blive borte indtil Riber merkind (Vor FrueMarked i september), undtagen det som indersterne i byenoverlades“. Der er tidligere i grandebrevet eller vedtægten angi-vet omregningstakst for andre husdyrtyper: 2 får=1 nøds græs-ning, 1 gås=2 nød (fejlskrivning? - gæs beregnes meget forskel-ligt, der kan gå indtil 24 gæs på 1 kreatur) og 2 svin=1 nød. Herer det altså gårdens brøkdel af landsbyens tilliggende, der er af-gørende for dens antal af dyr på græs. Omregningen fra “nød”til andre dyrearter varierer fra egn til egn.

Andre vedtægter baserer fordelingen på, dels hvor mange dyr„hver mand på vinterfoder fast haver“, dels hvor mange krea-turer byens græsning kan tåle, „så der vel kan græsses”. Græs-ningen kan også fordeles til præst og gårdmænd efter vurdering iguld eller hartkorn. Hvis nogen har for mange dyr i forhold til

regulering afgræsningen

fordeling afgræsning


græsjævningen, kan man nogle steder betale sig ind hos dem,der har for få. Hvis man ikke kan få sin kvote fyldt op i lands-byen, kan det være tilladt at tage udenbys kreaturer ind.

Bag disse lokale bestemmelser ligger Danske Lov 3-13-28:“In-gen maa have mere Qvæg, eller Bæster, paa Overdrev, Auret, el-ler Fællet, end som hand haver Jords Vurdering til“, og 3-13-30om, at bymænd med for mange dyr kan betale sig ind hos demmed for få.

For de store strandengsområder, der kunne være fælles overdrevog græsning for flere landsbyer, var beregningen kompliceret. I1761 udarbejdede beboerne på Amager fælles regler for, „hvormange høfder både hester og kvæg enhver jordeiere her på lan-det .....må holde og græsse på fælleden“, som overvejende varstrandengene rundt langs kysten. Der fordeles efter ottinger somi Rejsby, 12 nød per otting, men der fradrages i antallet, hvis enejer samtidig har kvæg på Saltholm. Der er opregnet en rækkeforbud, dispensationsmuligheder og bødesatser, og der foretageskontrol 2-3 gange i løbet af sommeren. Der afregnes græspengetil de enkelte landsbyers kasser. Få år senere, i 1765, laver manen lignende fælles vedtægt for græsningen på Saltholm. Her erpå forhånd sat et maximumstal på 800 „kvæghøveder“ for densamlede græsning, som så fordeles med 400 til Store Maglebysogn og 400 til Tårnby sogn. Fordelingen internt mellem de en-kelte landsbyer og gårde er foregået efter regler som dem forFælleden.

Man er opmærksomme på den fare, der er forbundet medfællesgræsningen, og der er forbud mod at sende syge dyr påfællesgræsning. De katastrofale virkninger af de tilbagevendendeudbrud af kvægpest i disse år har sat deres spor i reglerne.

En taksering af de fælles overdrev, herunder strandenge ogstrandoverdrev, i høveders græsning var i 1683 blevet påbudtmed Danske Lov 3-13-29: „Have fleere Byer Overdrev, Auret,eller Fællet sammen, da bør det at taxeris, hvor meget det kandtaale, og hver Bye settis efter sin Jords Vurdering, hvor megetden derpaa maa have, saa at Klov imod Klov, Horn imod Hornregnis“. Takseringen blev allerede i 1686 foretaget for de storefælles strandenge og -overdrev langs Køge Bugt. Det sydligste afdisse, Køge Lyng, strækker sig fra Køges Nørre Port til Drifte-bro (over Skensved Å, skellet mellem Ølsemagle og Jersie sogne)og fra stranden til Ølby og Ølsemagle byer, „støder tæt op tilKiøge Kiøbstad og Gl. Kiøgegaard, men fra begge bønderbyer1/2 fjerding miil“. Her har Køge by ifølge takseringen ret til

lovgivningen

fordeling på destore fælles over-

drev

taksering afoverdrev


græsning for 50 høveder, Gl. Køgegård 45 høveder indtil 14dage efter Sct. Hans dag, Ølby 80 og Ølsemagle 60 høveder.Der må ikke indsættes „smaa creature“. Nord for ligger strand-overdrevet kaldet „Jernet“ (Jerren, Jærnen), som strækker sig fraDriftebro til Skålbæk og fra stranden til Jersie, Solrød og Karl-strup marker. Heri har de tilgrænsende landsbyer ifølge takse-ringen græsning til: Karlstrup 25, Jersie 40, Solrød 30, Karls-lunde 14 og Mosede 6 høveder. På hele denne lavtliggendestrækning kunne altså lovligt græsse op til 350 kreaturer, men i1758 meddeler forvalteren på Gl. Køgegård, at der nu „indsæt-tes meget mere, thi efter en vedtægt imellem samtlige fangs-mænd indsætter eenhver pr. td. skyld 3/4 høvede...“. Til sam-menligning blev Ellinge Lyng i Vestsjælland i 1726 takseret til800 høveder (men indtil da kun 550 høveder), Ulvshale på Møntil 69 høveder i 1682 og græsningen i Gedesskov og Hejdeskov,som til trods for skovnavnene helt overvejende var åben strand-eng og -overdrev, på Falsters sydspids på samme tid til 410 hø-veder. På mange fælles overdrev indsattes som nævnt flere dyrend det takserede antal, og mange flere overdrev var slet ikketakseret, bl. a. fordi det var kostbart at få taksationskommissio-nen ud for at træffe afgørelse.

Taksationer og andre talangivelser vil i de tilfælde, hvor arealer-nes grænser kan fastlægges nogenlunde nøjagtigt, kunne give enomtrentlig ide om græsningstrykket i 16- og 1700-årene. Efterde her opgivne tal græssede på Saltholm ca. 0,5 kreatur pr. ha.,ikke noget voldsomt græsningstryk, og det ovenfor nævnte fåre-hold på Feddet bestod af ca. 1000 får til 1000 tdr. ld.. Til sam-menligning regnedes på Københavns fælleder omkring 1800med 1 kreatur per 1,5 tdr. ld. Mere detaljerede undersøgelserville kunne give et bedre billede af intensiteten i den tidligereudnyttelse af strandengene og andre vedvarende græsningsarea-ler og vil hermed kunne give et fingerpeg om et hensigtsmæssigtgræsningstryk i forbindelse med pleje af strandengene (s. 202).

Med de egentlige beskrivelser af egne og områder i 1700- og1800-årene skilles strandengene klart ud under betegnelsen„saltninger“, især i det sydøstlige Danmark. Pontoppidan brugeri 1767 denne betegnelse i Danske Atlas i sin beskrivelse af detlavtliggende Lolland, hvor „en Deel af de yderligste Enge ofteoverskylles af det indtrædende salte Vand, kaldes derfor Saltnin-ger og fordærves saaledes, at ikkun lidet, skiønt Creaturet beha-geligt, og ikke utriveligt Græs, vil voxe paa saadanne Steder“.Den „saltagtige“ græsning angives ligefrem at være til gavn forfårene, som dér får færre sygdomme.

græsnings-trykket

saltninger


Med de landøkonomiske egnsbeskrivelser fra begyndelsen af1800-årene kommer der flere nuancer og detaljer i omtalen afstrandengenes drift rundt om i landet. Mange træk er fælles,men der er også egnsmæssige forskelle. Det er ofte det nye, ef-fektive landbrug på de store gårde, der bl. a. er resultat af land-boreformerne nogle årtier før, der fokuseres på, men for strand-engenes vedkommende har der sjældent været voldsomme æn-dringer i forhold til de foregående århundreder. Der gives dogeksempler på forbedringer og mere intensiv udnyttelse med hø-slæt, f. eks. af strandengene langs de beskyttede fjorde i Østjyl-land. I Begtrups beskrivelse af Ålborg Amt fra 1810 får vi et ind-blik i karakteren og den traditionelle brug af nogle af de nord-jyske strandenge, som betegnes “fækjær”: “Af Fækjær gives dersærdeles mange i dette Amt, og udgjør tilsammenlagt mangetusende Tønder land. De ere som oftest meget gode, og for-tjente at opdyrkes, hvorpaa flere Exempler gives. Et Fækjær ersædvanlig en Strækning Land, som tilforn har været Hav- ellerFjordbund. Under det øverste Lag, som er fuld af Tuer, er Sandeller Tørv, hvorpaa Blaaleer eller Klægjord, fuld af forraadnetTang, Søskaller og Østersskaller. Gennemtrænges dette Lagkommer man til Kridebunden. Saaledes er Jordlagene og deresBeskaffenhed i de vidtløftige Kjære ved Limfjorden ogMariagerfjord. Hvor et sligt Kjær falder siid og er optraad afKreaturene, er Græsningen højst maadelig; en Koe giver omSommeren kun to Potter Melk daglig, og Fløden er meget tynd;er Kjæret tørt og ei optraad, da giver det et fyndigt Mærskgræs.Disse Kjære fortjente en bedre Behandling, de kunne blive tilstor Velsignelse for Amtets Beboere”.

På en del af strandengene blev der som nævnt også slået hø,Ulvshale og Lindeskoven er omtalt ovenfor, men på de egentligestrandenge var græsningen det vigtigste - med Begtrups ord omFalster 1806: „Deslige Saltninger kan i deres nærværende Til-stand kun benyttes til Græsning“. Når der slås hø, er det oftestpå de højereliggende dele, som ikke jævnligt overskylles af salt-vand. Her var det nødvendigt at fjerne de fleste af strandengenssten, for at leen kunne få frit sving, og disse sten blev så anbragti stendiger, som samtidig kunne værne høengen mod kreatu-rerne på den ydre, græssede del af strandengen. Nogenlundestenfri strandengsarealer med stendiger er en god indikator fortidligere høsletenge, se figur 3.13.

En betingelse for at kunne have græssende husdyr på strandengeog -overdrev i hele sommerhalvåret og ofte længere endnu vartilstedeværelsen af ferskvand til vanding af dyrene. I marsk-

de nye landbrug

høslæt

vandinger


BOX 3.5 Læsøsalt

På strandengene på de lave Rønner sydfor Læsø og på selve Læsøs syd- og øst-kyst kan endnu ses de sammensunknerester af „saltkedler“, små hytter ellerboder med en central forhøjning til etildsted, ofte omgivet lave af græstørvs-volde, som har dannet væggene i hyt-terne, hvorover der var rejst en tagkon-struktion af træ og et let tag. Her er detikke sildefiskeriet, men en industrimæs-sig produktion af salt til konservering affiskene - og andre fødevarer - det hardrejet sig om. Spredt ud over de lavestrandengsarealer ligger de i tætte grup-per, ialt måske flere end 1000 anlæg.

Læsø er ungt land, og en egentligfast bebyggelse er formentlig først kom-met i stand omkring 1100. De centraledele af øen har været „oven vande“ i enperiode i yngre stenalder, men dykkedeigen for atter at komme frem i slutnin-gen af bronzealderen. Siden da er dersket en betydelig landhævning, på syd-øen kan således konstateres et fald istrandniveauet på 1 meter eller mere si-den 1780. Disse stadige forskydningeraf strandniveauet har spillet en væsentligrolle for placeringen af saltudvindings-anlæggene og har betydning for derestolkning og datering.

Læsø kom allerede før 1219 i ViborgDomkapitels eje, og domkapitlet (og ien kortere periode også Vitskøl Kloster)ejede og administrerede øen også efterreformationen til op i 1800-årene. Ho-vedårsagen til kapitlets interesse for øenvar formentlig allerede fra første færdmuligheden for udvinding af betydeligemængder salt fra områder i undergrun-den med stærkt saltholdigt - op til 13-15% - grundvand. Denne stærke saltlageinddampedes i jernpander over ildsteder

i sydehytter eller boder af mere eller noknavnlig mindre permanent karakter.Flere sådanne sydehytter er udgravet ogundersøgt i de sidste halvthundrede år,så man kender nu 2 hovedtyper, hvorafden ene har en tørvemurskonstruktion,som omslutter ildsted og arbejdsom-råde, se figur 3.12, den anden type harhaft vægge af grenfletning. Ved hver salt-sydehytte har der været en eller fleresmå brønde af op til 1 m’s dybde, hvor-fra man hentede saltlagen. De kendtekoncentrationer af saltanlæg grupperersig på de nu hævede og tilgroede stran-denge på Læsøs sydøstlige del og påLangerøn og Kringelrøn, men de skrift-lige kilder omtaler også anlæg ved ky-sten sydvest for Byrum.

Man ved en del om ejer- og afgifts-forhold, fordi landgilde og udvindings-rettigheder skulle betales i salt til dom-kapitlet i Viborg, hvor et stortdokumentmateriale fra 1400-, 1500- og1600-årene er bevaret, men ellers vedman meget lidt om saltudvindingen. Forat få svar på en række tekniske spørgs-mål om selve inddampningen af saltla-gen opførte man i 1991 en modificeretkopi af en sydehytte, hvor der siden erdrevet saltsydning i relativt stor måle-stok, i begyndelsen med hjælp fra eks-perter fra østtyske salthytter.

Forekomsten af det stærkt saltegrundvand har formentlig flyttet sigmod syd i takt med landhævningen, idetdet synes at dannes eller samle sig mel-lem den blottede sandbund syd for øenog det underliggende lerlag. Der erendnu kun få oplysninger om de kendtesaltudvindingsanlægs alder, og kun ét -sydøstligt på øen - er præcist dateret,idet træet til de tag- og/eller pandebæ-


rende stolper er fældet i vinterhalvåret1462-63, formentlig i Skåne. De under-søgte anlæg på Langerøn og Kringelrønkan kun bredt dateres til senmiddelaldereller renæssance, ca. 1500 til 1600. Derer intet i disse dateringer der modsigeren antagelse om, at de ældste anlæg lig-ger på selve Læsø og de yngre påRønnerne syd for. Det svarer også godttil en beskrivelse fra 1808, udarbejdet aflandøkonomen Gregers Begtrup, somsammen med bjergkandidat Münstervar på Læsø for at se på mulighedernefor at genoptage en saltproduktion påøen. Det fremgår, at man da fandt denhøjeste saltkoncentration i et område,kaldet Saltboden, nord for Hornfiskrønog altså syd for Kringelrøn ude på denåbne sandflade, som generelt lå tør omsommeren. Begtrup - formentlig godthjulpet af Münster - gav selv en for-klaring på dannelsen, der nogenlundesvarer til den, geologer idag hælder til.Det kan indskydes, at man ved udskift-ningen af de tidligere fælles strandengepå Rønnerne i 1853 bibeholdt et om-råde, en holm kaldet Sybo, som fælles-jord. Det har formentlig været her, manpå udskiftningstidspunktet endnu hen-tede saltlage til den produktion af salttil husholdningerne, som stadig fandtsted på Læsø længe efter at saltudvin-dingen blev forbudt i 1652.

Vi må altså forestille os, at i læsøsaltetsmest produktive periode har en langrække saltsydehytter ligget langs eller heltude på den åbne sandflade omgivet afsmå brønde til at tage saltlage fra ogslaggebunker fra rensning af saltkedler ogildsteder. I rækker eller grupper oppe påden bagvedliggende, vegetationsdækkedestrandeng har ruinerne af forrige genera-tioners sydehytter ligget. I våde og storm-fulde somre har vandet formentlig ståetop over gulvet i hytterne og det har væretsvært at holde både brændslet og det fær-dige salt tørt. En sammenhængendestrandengsvegetation har haft svært vedat etablere sig på de nyhævede arealer idette mylder af folk og vogne med salt ogbrændsel, og hvis den fik sig etableret, erden blevet skåret op og brugt til at byggenye sydehytter af.

Figur 3.12. Udgravet saltsyderi ved Bangsbopå Læsø. Yderst en rektangulær tørveopbyggetvold med to døråbninger, i midten det aflangeildsted omgivet af gulv belagt med tørv. Nedersttværsnit med 5 x overhøjning.(Stiesdal, efter Vellev 1993)


områderne medførte dette komplicerede kanalanlæg til bevan-ding, men i resten af landet brugte man enklere metoder. Oftegravede man blot vandhuller i den øvre del af arealet, så udsi-vende, fersk grundvand blev tilgængeligt i hullerne, se figur3.14. Sådanne mere eller mindre udtørrede vandingsdamme kanses mange steder på de højere liggende arealer, ofte er de nudækket af skov, der er vandret ud på tidligere strandoverdrev el-ler –eng. Man kunne også med en lille dæmning stemme et vældeller en lille bæk op til drikkevandsdam, eller kildevæld i skræn-ter ud mod strandengene kunne forsynes med en stensat kantfor at undgå nedtrædning eller vandet kunne samles i en brønd-ring, se figur 3.15. Manglende muligheder for at dele vandinger-ne kunne være så stort et problem, at det forhindrede en udskift-ning af fælles strandengsarealer som ved Bolund i Roskilde Fjord,hvor strandengen stadig er fælles for landsbyen Lille Valby. Forat kunne udnytte vandingen bedst muligt kunne den lægges i etskel, så den kunne bruges fra flere sider, se figur 3.16.

Strandengene indeholder en række andre ressourcer, som tidli-gere har spillet en væsentlig rolle for de lokale samfund.

Det tætte græstæppe har kunnet levere græstørv til forskel-lige formål. Der ses i flere landsbyvedtægter forbud mod atskære tørv i de fælles græsningsarealer, da det jo forringedegræsningen, men der har alligevel været skåret mønningstørv (tiltagryggen) og tørv til bygning af diger og udhuse.

græstørv

Figur 3.13. Indgærdet enghave ved Tågense,Lolland. Foto: Susanne Andersen 1997

Figur 3.14. Oprenset vandingsdam ved JægersprisNordskov. Foto: Susanne Andersen 1997.


Hvor der har været egentlige moser med tørvedannelser, harman udvundet disse i vidt omfang til brændsel. På Korsør bysoverdrev ved Halsskov, som for en stor dels vedkommende varstrandeng og -overdrev, havde byen sit tørveskær. Især i marsk-områderne har der været tale om industriel udvinding af tørve-forekomster til f. eks. fremstilling af salt, se box 3.1, og på dehøjtliggende dele af strandoverdrevene, som har haft hedekarak-ter som f. eks. Ellinge Lyng, har man som på den egentlige hedeskåret fladtørv til brændsel.

I strandvolde og skaldynger fra stenalderen kan være samletstore mængder kalkholdigt materiale. Dette har man mange ste-der udnyttet som kalk til både mørtel og til udbringning på agre.Allerede Kong Valdemars Jordebog omtalte kalken på Saltholm,og her er sket en udvinding af kalk til både mørtel og bygnings-sten fra middelalderen til op i dette århundrede.

Også tangen langs kysten er blevet anvendt til forskellige formål.Ovenfor er nævnt gødning, men også som tækkemateriale ogsom fyld i madrasser er tangen blevet brugt. I begyndelsen afdette århundrede vakte indsamlingen af tang til f. eks. madrasserbekymring, fordi tangen - både den opskyllede og den endnuvoksende - havde en vis beskyttende virkning mod havets ero-sion. Tangaske har i visse kystegne i Jylland i 1500- og 1600-årene været brugt som tilsætningsmiddel ved glasproduktion oger blevet udludet til salt.

tørv

kalk og kalksten

tang

Figur 3.15. Kildevæld ibrøndring. I krattetældre, stensat væld.Kalveholme, Eriksholmved Isefjorden.

Figur 3.16. Vandingsdam istendige, Frejlev Enghave påLolland. Fotos: SusanneAndersen 1997


Langs mange lavtliggende kyststrækninger, især på de syd-danske øer, kunne man endnu i begyndelsen af dette århund-rede se solide tangdiger, som kunne beskytte strandengsarealermod sommerhøjvande. I 1940’erne og 50’erne blev en del afdisse forhøjet og forstærket mod vinterhøjvande, så de bagved-liggende arealer kunne opdyrkes uden risiko for overskylning afhavvand. En del af disse diger fjernes eller gennembrydes i disseår, så strandengene atter kan overskylles.

På Ulvshales lave strandengs- og strandoverdrevsarealer på Mønog på Feddet ved Præstø Fjord er der fra slutningen af 1800-årene og til langt op i dette århundrede foregået en større ind-vinding af den vandrullede kugleflint til anvendelse i kuglemøl-ler til knusning og findeling af forskellige materialer som ler ogfarver og især i cementindustrien.

I de mange århundreder, hvor græsningen på strandengene varaf den største betydning, har der næppe været større forekom-ster af tagrør ved strandengene. Tækkematerialet på landhusevar indtil midten af forrige århundrede først og fremmest lang-halm og lyng, men rørtage forekom dog. Her synes tagrørernedog oftest høstet ved ferske indsøer og i moser. LandøkonomenGregers Begtrup anbefalede varmt rørtage i 1803, hvor de åben-bart ikke var almindelige, og gengav en beregning, som viste, atde var varigere og dermed billigere. Tagrør blev også anvendtsom dækmateriale på gavle i visse egne af landet og som grund-lag for gips- og kalkpuds på vægge og lofter.

Strandengene var altså tidligere væsentlige i samfundets are-al- og ressourceudnyttelse, og det i et omfang vi idag har sværtved at forestille os. Udnyttelsen idag er langt mere ekstensiv ogmarginaliseret end tidligere, til gengæld synes menneskets ud-nyttelse af strandengene idag (eller mangel på samme), atsætte mere markante spor i landskabet.

Landvinding i VLandvinding i VLandvinding i VLandvinding i VLandvinding i VadehavetadehavetadehavetadehavetadehavetStørstedelen af de strandengsarealer, vi idag ser ved de indredanske farvande, har udviklet sig ved naturlige processer, udenanden indflydelse fra menneskets side end græsning. Anderledesforholder det sig ved Vadehavet. Her foregår naturlig dannelse aftidevandsstrandeng - marsk - i nutiden kun i relativt få områder,med Skallingen, sydøstkysten af Fanø og den nordlige del afRømø som de væsentligste. Det skyldes, at i størstedelen af deområder, hvor naturlig marskdannelse kan foregå, er marskdan-nelsen fremskyndet ad kunstig vej.

kugleflint

tagrør

6161616161KAPITEL 3: STRANDENGENS KULTURHISTORIE OG UDNYTTELSE

Ved kunstig marskdannelse søger man ved hjælp af forskelligetekniske indgreb at fremme aflejringen af sediment på vaderne,således at den oprindelige havbund hæves til et niveau omkring20-30 cm under middelhøjvandslinien, hvorefter de naturligemarskdannelsesprocesser kan gå i gang. De metoder, der an-vendes til kunstig marskdannelse, er bygning af slikgårde ogfaskingærder samt grøbling.

Slikgårde er rolige bassiner, hvor finkornede sedimenter letterekan bundfældes. Slikgårdene er felter på ca. 200 x200 m, omgi-vet af faskingærder. Et faskingærde består af to rækker af ned-rammede pæle, hvis mellemrum er opfyldt med bundter af gran-eller fyrregrene og overbundet med reb eller galvaniseret jern-tråd (figur 3.17). Etableringen af slikgårde bliver som regelkombineret med grøbling.

Grøbling er gravning af et system af parallelle render med enindbyrdes afstand på ca. 6 meter, vinkelret på kysten. Rendenkaldes for en grøble, og det højereliggende areal mellem to ren-der kaldes en ager. Grøblingen foregår i almindelighed medspecialgravemaskine (figur 3.18). Ved grøblingen skabes der etrelief på den ellers flade vade. Formålet dermed er dels at hævedele af vaden op til et niveau, hvor planter kan indvandre (figur3.19), dels at forbedre dræningsforholdene. Grøblerne fungerersom kunstige loer og giver en effektiv dræning af vaden ved lav-vande. Derved forbedres vilkårene for vegetationen. Især strand-annelgræs og vadegræs er vigtige i landvindingen, fordi disse ar-ter bedre end de fleste andre strandengsplanter ved højvandeopfanger og fastholder det materiale, der er opslemmet i vandet.

Bygning af faskingærder, etablering af slikgårde og grøblinger en meget gammel form for landvinding, som sikkert har spil-let en betydelig rolle for dannelsen af en meget stor del af mar-sken i det nordvesteuropæiske marskområde. Ved de tekniskeindgreb forstyrres imidlertid vadernes naturlige, stærkt varieredeudformning, som erstattes af store ensartede områder med rin-gere biologisk variation.

Når overfladen ved de forskellige indgreb og processer er hævettil et niveau omkring eller over middelhøjvandslinien, og der harudviklet sig et større areal med sammenhængende plantedække,kan marsken inddiges (figur 3.20 og 3.21). Marskland bag digerkaldes en kog. Afvandingen af den inddigede marsk kan normaltforegå ved lavvande gennem sluser.

Digebygning ved det danske Vadehav er af gammel dato. Iområdet mellem Højer og Tønder blev de ældste inddigninger

kunstigmarskdannelse

slikgårde

grøbling

marskeninddiges

6262626262 KAPITEL 3: STRANDENGENS KULTURHISTORIE OG UDNYTTELSE

Figur 3.17. Faskingærde på vaden ud forNy Frederikskog Forland, 1980. Bagfaskingærdet vade med kveller ogvadegræs.

Figur 3.18. Grøbling på vaden uden fordet fremskudte dige ved Højer. 1994.

Figur 3.19. Kveller koloniserer en ‘ager’mellem grøblerender i en slikgård påvaden uden for det fremskudte dige vedHøjer. 1993.

Figur 3.20. Marskforland ved Vadehavet.Ny Frederikskog Forland, 1980. Arealetindgår idag i Margrethekog.

Figur 3.21. Inddiget marsk: GammelFrederikskog i Tøndermarsken, 1984.


foretaget allerede i 1400- og 1500-tallet (se s. 46).

Den tidevandsmarsk, der dannes ved kunstig eller naturligmarskdannelse, typisk foran et eksisterende havdige, kaldes enforlandsmarsk eller blot et forland.

Udover, traditionelt, at danne grundlag for inddigning nårmarskarealet havde opnået tilstrækkelig størrelse, forener for-landsmarsken tre vigtige funktioner: Den spiller en betydeligøkonomisk rolle som græsningsareal, især med får. Den er envigtig naturressource; for eksempel har forlandet stor biologiskbetydning som højvandsrasteplads for fuglefaunaen. Og endelighar forlandsmarsken stor betydning som kystbeskyttelse. I enstormsituation vil en bred og høj forlandsmarsk således optageen stor del af bølgeenergien, hvorved risikoen for beskadigelse afdet bagvedliggende dige reduceres. I kystbeskyttelsessammen-hæng vurderes det, at der som minimum kræves et forland på200-300 meters bredde.

Landbrug, økonomi og strandengeLandbrug, økonomi og strandengeLandbrug, økonomi og strandengeLandbrug, økonomi og strandengeLandbrug, økonomi og strandengeLandbruget har gennem århundreder benyttet strandenge tilgræsning og i et vist omfang til slæt, og strandrørsumpe til rør-skær. De fleste lavtvoksende strandenge - saltenge - er helt ellerdelvis kulturskabte. Derfor er det også en forudsætning for atbevare disse halvkulturarealer, at fastholde eller genindføre„gammeldags“, ekstensive driftsformer.

I 1990’erne omfatter udnyttelsen af strandengene meget for-skellige driftsformer. Dels bevarende, traditionelle driftsformersom græsning udenfor omdrift med vekslende græsningstryk oggødskning samt høslæt. Dels mere intensiv græsning i omdrift,græsslæt til ensilering og industrielt græsslæt til kunsttørringmed henblik på produktion af grøntpiller (se box 3.6), men ogsådyrkning af korn. Endelig ses mange steder en opgivelse af land-brugets drift af strandengene - en marginalisering.

Generelt er strandengene marginaljorder, der de sidste 3-4 år-tier har haft vigende driftsøkonomisk betydning. Marginaljorderkan netop defineres som jorder, det for den enkelte landmandikke længere kan betale sig at dyrke. Eller med traditionelle øko-nomers definition: „Marginaljorder er landbrugsarealer, som iøkonomisk henseende befinder sig på eller under dyrknings-grænsen; det vil sige, hvor det økonomiske afkast til jorden(jordrenten) er nul eller negativt“(se tabel 3.1).

Den økonomiske dyrkningsgrænse bestemmes traditionelt afjordens renteproducerende evne, der bl.a. afhænger af bonitet,

forlands-marskensbetydning

drift-økonomiske

marginaljorder


prisrelationer, teknologi, driftsledelse og bedriftsstruktur. Mar-ginaljordsbegrebet er derfor dynamisk og ændrer sig over tid itakt med udviklingen. Begrebet er også dynamisk på regionaltniveau; f.eks. er strandenge i Østdanmark oftere marginale jor-der end strandenge i Vestdanmark.

Imidlertid bestemmes anvendelsen af en del strandenge ikkeblot af driftsøkonomi. Ser man alene på den aflønning af indsat-sen, som mange landmænd har ved arbejdet med strandenge,ligger timelønnen ekskl. eventuelle driftstilskud ofte betydeligt(40-50%) lavere end den aflønning, landmanden kan opnå al-ternativt ved lønarbejde udenfor bedriften. For landmænd, deraccepterer en lavere timeløn, handler det også om stolthedenover sit naturareal, følelsen af historiens vingesus, selve arbejdetmed græssende dyr eller glæden over strandengens rige fugleliv.Med andre ord en række velfærds- og herlighedsværdier -eksternaliteter - der knytter sig til strandengene.

I landbrugets økonomiske virkelighed, med stadig stigendekrav til produktivitet og konkurrenceevne, er det gradvis blevetvanskeligere for mange landmænd at fastholde ekstensive drifts-former på først små, siden større strandengsarealer. De seneste10-15 år har netop opgivelse med risiko for tilgroning været denstørste trussel mod kulturbetingede naturtyper. I dag er det der-for mange steder nødvendigt at give tilskud til den ekstensivedrift.

Den økonomiske virkelighed førte i de tørre somre midt i1970’erne til, at mange landmænd satte ploven i deres strandengfor her at dyrke korn, idet tørken gjorde disse fugtige jorder re-lativt dyrkningssikre. Det var imidlertid en samfundsøkonomiskdårlig forretning, selvom det for en del landmænd var en drifts-økonomisk god idé. 70’ernes øgede dyrkning af salgsafgrøder påsårbare strandengsarealer førte f.eks. til øget udvaskning af ni-trat-kvælstof, ligesom afvanding og opdyrkning ødelagde vigtigelevesteder for strandengens i forvejen truede flora og fauna.

Bortset fra den korte opdyrkningsperiode midt i 1970’erne(samt den sidste større landvinding med etableringen af detfremskudte dige i Vadehavet i 1981, se s. 205) er det overvejendeophør af den traditionelle drift på strandengene, der har prægetudviklingen de seneste årtier. Det har sin forklaring i strandeng-enes marginale rolle i moderne industrilandbrug, men skyldesogså, at muligheden for opdyrkning ophørte i 1984, da strand-enge, strandsumpe og strandoverdrev omfattedes af den generel-le biotopbeskyttelse, som den i dag ses i Naturbeskyttelsesloven.

Mange landmænd samt naturbeskyttelsen tillægger strandengeog andre marginale jorder flere værdier end de driftsøkonomi-

samfundsnytten


Slætprodukter kan anvendes til fremstil-ling af grøntpiller. Græsset skårlægges ogpresses til hø i én eller to arbejdsgange.Stubben efterlades i 5cm’s højde. Fabri-kation af grøntpiller kræver græs medminimum 14-15% råprotein i tørstof.Industrielt græsslæt med 1-3 slæt pr. sæ-son er derfor en driftsform, der kræverintensiv gødskning, som ikke er foreneligmed bevarelsen af danske strandenge.

Imidlertid er produktion af grøntpiller itørringsindustrien visse steder i landet enpæn forretning for en del landmænd.Dette skyldes navnlig en EU- støtteord-ning fra 1978 for tørret grønt (i 1996 ca.532 kr/ton tørstof).

Da de lavtvoksende strandenge i dansksammenhæng er en truet naturtype, erdet paradoksalt, at landmænd via EU

kan få tilskud til driftsformer, der mar-kant reducerer den lavtvoksende strand-eng som naturtype. Ikke mindst nårdette sker i EF-Fuglebeskyttelsesområdersom f.eks. visse strandengsarealer i VardeÅdal nedstrøms Varde.

En bedre koordinering af tilskud til pro-duktion og behov for beskyttelse må for-ventes - også i forbindelse med EU’s fæl-les landbrugspolitik. For strandengene iVarde Ådal kan det f.eks. betyde, at til-skud til tørret grønt afvikles. Hvis land-bruget i samarbejde med amterne sikrersig, at områder som Varde Ådal udpegessom SFL- områder, vil de berørte land-mænd i stedet for tilskud til tørret grøntkunne få relativt pæne, alternative MVJ-tilskud til de driftsformer, der kan sikrestrandengene.

BOX 3.6 Strandenge og grøntpiller

ske. Vor tids opfattelse af strandengenes samfundsmæssige nytteer bredere end hidtil og afspejler nationale og internationale for-pligtelser til at pleje strandengene.

Vurderinger af en given arealanvendelse må tilstræbe at findefællesmængden af det økologisk forsvarlige, det samfundsøkono-miske fornuftige og det socialt accepterede (se figur 3.22). Enfællesmængde, som i væsentlig grad påvirkes over tid og ofte erforskellig fra sted til sted.

Det er et væsentligt problem i diskussionen om samfunds-økonomisk fornuft, at eksternaliteter (vandmiljø, biodiversitet,smukke landskaber, folkesundhed etc.) vanskeligt lader sig op-gøre i kroner og ører. Der er dog efterhånden bred enighed om,at hvis de miljømæssige og andre eksterne fordele er tilstrække-ligt store, da kan en driftsøkonomisk urentabel arealanvendelseudmærket være samfundsøkonomisk fornuftig. Navnlig hvisf.eks. regionalpolitiske hensyn til beskæftigelse og befolknings-udvikling, friluftsliv og turisme m.v. indgår i vurderingerne.

Da Folketinget i 1989 i forlængelse af marginaljordsdebattenmed bredt flertal vedtog Naturforvaltningsloven og bevilgedepenge til styrkelse af den aktive naturforvaltning, var det samti-


Tabel 3.1. Jordrenten. Forskellen mellemværdien af den produktmængde, deropnås på et areal, og aflønningen af alleandre indsatte produktionsfaktorer endjorden. Tilskud til driften kan værenødvendigt for at opnå et rimeligtdriftsøkonomisk resultat.

Værdi af produktmængde (kød, hø, græspiller etc.)- variable omkostninger (gødning, kemikalier etc.)

Dækningsbidrag (DB I) - faste omkostninger (maskiner, bygninger, hegn,fangfolde, vandforsyning)

Dækningsbidrag (DB II) - arbejdskraft

Jordrenten+ evt. tilskud (f.eks. via MVJ-ordninger)

dig et signal om, at det nu var sund fornuft og nyttigt for sam-fundet at retablere og pleje naturarealer som f.eks. strandenge.

Nu om stunder er det bredt accepteret, at det offentlige helteller delvist financierer omlægning af marginale jorder fra inten-siv til ekstensiv drift; f.eks. fra pløjejord med korn til strandengemed kvier. Naturforvaltningsprojekter som Geddal Strandengeved Limfjorden og Viggelsø i Odense Fjord (s. 204) er gode ek-sempler på denne brede accept af og vilje til at investere i og ud-vikle natur-, herligheds- og velfærdsværdier i Danmark.

Med den vanskelige fællesmængde (jvf. figur 3.22) som målsæt-ning for arealanvendelsen tegner der sig nogle spændende mu-ligheder for pleje af danske strandenge.

Med blandt andet 1999-pakken af de EU-medfinancieredemiljøvenlige jordbrugsforanstaltninger (MVJ-ordninger; se box3.7) har flere landmænd fået mulighed for på et fornuftigtdriftsøkonomisk grundlag at fastholde eller genindføre ekstensivgræsning og høslæt - driftsformer med en planteproduktion ba-seret på strandengens planter. Udbytterne svinger uden gødsk-ning fra ca. 900 kg tørstof pr. hektar på de magreste arealer iVestjylland til ca. 3000 kg tørstof på strandenge ved beskyttedekyster med begrænset påvirkning fra tidevand. Græsningstrykketskal således tilpasses lokale forhold (se s. 201).

Hvis man ved græsning af større strandengsarealer særligt viltage hensyn til ynglefugle, er det en god idé først at lade dele afet aktuelt areal afgræsse fra slutningen af juni. I praksis kandette gøres ved at opdele strandengen i to eller flere græsnings-folde (se s. 202). Sådanne hensyn kan f.eks. indbygges i de afta-ler, amterne indgår med landmænd, der søger tilskud.

naturpleje


Figur 3.22. Den vanskelige fællesmængde. Heltfrem til begyndelsen af 1980’erne har det været itidens ånd at intensivere driften af strandenge. I1990’erne er det hverken økologisk forsvarligt,samfundsmæssigt fornuftigt og de færreste stedersocialt accepteret at inddrage strandenge til intensivtlandbrug. 1990’ernes tidsånd er anderledes endf.eks. 1960’ernes.

Det økologiskforsvarlige

Det socialtaccepterede

Detsamfunds-økonomiskfornuftige

Plejemæssig optimal græsning af strandenge er generelt mestomkostningskrævende på små arealer med små besætninger affår, mens større arealer med store kreaturbesætninger er de bil-ligste i drift. Høslæt kan mange steder være den billigste pleje-metode; ikke mindst fordi man undgår faste omkostninger somhegn, fangfolde, vandingsanlæg, pumper etc. samt lønudgifter tilopsyn (jvf. tabel 3.1).

I forbindelse med tilskud fra MVJ-ordningerne til miljøvenligdrift af græsarealer samt pleje af græs- og naturarealer kan dermaksimalt græsses med 1,4 storkreaturer pr. hektar; hvis dennemaksimalgrænse udnyttes, vil græsningstrykket imidlertid blivefor højt.

MVJ-ordningerne (se box 3.7) administreres fra 1997 af amter-ne, der samtidig råder over amtslige budgetter til naturpleje,navnlig til pleje af fredede arealer, samt bloktilskud fra midlernetil naturforvaltning.

Det er også amterne, der inden for centralt fastlagte kriterierudpeger de SFL-områder (Særligt Følsomme Landbrugsområ-der), der er afgrænsede geografiske områder, hvor MVJ-ordnin-gerne kan anvendes til beskyttelse af naturen og miljøet. Udover de ca. 350.000 ha, der indenfor landbrugsarealet er udpe-get som SFL-områder, kan amterne udpege nye SFL-områder,ligesom amterne kan ændre allerede udpegede SFL-områder.

Amterne kan således - f.eks. i samarbejde med landbruget -målrette anvendelsen af MVJ-midler til de områder, hvor densamlede nytte af midlerne er størst (jvf. figur 3.22). Målretningkan styrkes i kraft af amternes muligheder for i visse områder atgive 10% bonustillæg (se pkt. b i box 3.7).

MVJ-ordninger


bedremuligheder for

naturvenligelandmænd

Med blandt andet MVJ-ordningerne fra 1999 kan mangelandmænd fastholde et driftsøkonomisk fornuftigt resultat påstrandenge i ekstensiv drift samtidig med, at samfundet får enrække herligheds- og velfærdsværdier.

Naturligvis vil faste omkostninger (f.eks. hegning til 10-20kr/lbn meter ekskl. arbejdsløn, jvf. tabel 3.1) stadig kunne ud-gøre barrierer navnlig for at genindføre ekstensiv græsningsdrift.I sådanne tilfælde kan amterne nogle steder kombinere MVJ-til-skud med drifts- og anlægstilskud fra de årlige midler til natur-pleje og naturforvaltning.

Den aktuelle situation med forskellige tilskud til landmænd, dervil tage ansvaret for pleje af strandenge, ser ud til at fortsætte dekommende år.

På grund af WTO’s (World Trade Organization) regelsæt, og

Tilskud til ejere og forpagtere af jordbrugsarealer i Særligt Følsomme Landbrugsområ-der (SFL-områder) med angivelse af maksimale tilskud pr. år til MVJ-ordningernenr. 4-10, der kan have betydning for drift og pleje af strandenge.

1. Nedsættelse af kvælstoftilførsel.2. Dyrkning uden brug af plantebeskyttelsesmidler.3. Etablering af sprøjtefri randzoner.4. Miljøvenlig drift af græsarealer u/omdrift i 5 eller 20 år;

niveau 1: 1.500 kr/ha; niveau 2: 2.150 kr/ha (a)5. Pleje af græs- og naturarealer med afgræsning i 5 eller 20 år; 1.000 kr/ha (a)6. Pleje af græs- og naturarealer med rydning i 5 eller 20 år; 2.300 kr/ha (a)7. Pleje af græs- og naturarealer med høslæt i 5 eller 20 år; 575 kr/ha (a)8. Udtagning af agerjord i 20 år; 5.000 kr/ha (a)9. Udtagning af græsarealer uden for omdriften i 20 år; 1.500 kr/ha (a)10. Ændret afvanding i 5 eller 20 år; 3.275 kr/ha (a)11. Udlægning af rajgræs i kornafgrøder12. Demonstrationsprojekter af betydning for MVJ.

(a) Tilskudssatser kan indexreguleres ved 20-årige aftaler.(b) Bonustillæg: Hvor amtsrådet udfra hensyn til miljøet ønsker en tilslutningsgrad

på 50% eller derover inden for et SFL-område, kan amtsrådet fastsætte etbonustillæg på 10% til arealtilskuddet for MVJ-ordningerne 1-11.

(c) De årlige maksimale tilskud kan ikke overstige de refusionsberettigedemaksimumbeløb for tilskud fastsat i Rådsforordning (EØF) 2078/92 medændringer ved Kommissionsforordning (EF) 2772/95.

BOX 3.7 Miljøvenlige jordbrugsforanstaltninger 1999



Amterne i Danmark. 1997. Natur ogmiljø i landbruget. Tilskuds- og støtte-ordninger til private jordbrugere. 2.udgave.

Andersen, Susanne. 1995. Træk af eng-enes kulturhistorie. I: Larsen, SigneNepper og Thomas Vikstrøm: Ferskeenge – en beskyttet naturtype. Miljø-og Energiministeriet, Skov- og Natur-styrelsen. pp. 35-53.

Begtrup, G. 1803-12: Beskrivelse overAgerdyrkningens Tilstand i Danmark.Kjøbenhavn (Reprografisk genudgi-velse, København 1978-79).

Bjerge, Poul, Thyge J. Søegaard ogAugust F. Schmidt, udg. 1904-38:Danske Vider og Vedtægter I-V. Kø-benhavn.

Christensen, C. 1993: Land og hav. I:

Steen Hvass og Birger Storgaard(red.). Da klinger i Muld...25 års ar-kæologi i Danmark. Aarhus.

Christensen, C. 1998. Miljøet omkringSpodsbjergbopladsen - samt et bidragtil fastlæggelse af submarine kystlinieri det sydlige Danmark. I: Hugo H. Sø-rensen (red.). Spodsbjerg - en yngrestenalders boplads på Langeland.Rudkøbing.

Dubgaard, A. 1986. Marginaljordsbegre-bet og marginaljordernes samfunds-mæssige anvendelse. Statens Jordbrugsøkonomiske Institut. Redegørelse tilbrug for kurset: Landbruget i densamfundsøkonomiske udvikling. Kold-kærgård Landboskole, 18.-22. august.

Ersgård, Lars. 1988. “Vår Marknad iSkåne”. Bebyggelse, handel och urba-

med udsigt til optagelse af central- og østeuropæiske lande i EU,vil EU’s landbrugspolitik gradvis svinge bort fra markedsordnin-ger, der er dyre for EU (f.eks. hektarstøtte til korn, raps, braketc. og tilskud til produktion af grøntpiller, jvf. box 3.6). Mantaler i disse år om en vis nødvendig renationalisering af EU’slandbrugspolitik. Derfor ser landbrugspolitikken ud til at villesvinge over mod MVJ- og strukturordninger, som medlemslan-dene medfinancierer direkte.

Generelt vil kravene til integration af natur- og miljøhensyn ilandbrugspolitikken øges de kommende år. EU’s medlemsstatervil - også som led i landbrugspolitikken - blandt andet blive for-pligtet til at beskytte den biologiske mangfoldighed og landska-bet. Derfor kan der også forventes øget opmærksomhed om-kring de ekstensive driftsformer, der er nødvendige for at bevaredanske strandenge og andre vigtige dele af kulturlandskabet.

En vigtig forudsætning for ekstensiv drift af en del stranden-ge ser dog i de nærmeste år ud til fortsat at være politisk vilje tilen vis medfinanciering fra EU, staten og amterne. Den vigtigsteforudsætning for ekstensiv pleje af strandenge vil - med elleruden tilskud - imidlertid stadig være naturvenlige landmænd.


nisering i Skanör og Falsterbo undermedeltiden. Lund Studies in MedievalArchaeology 4. Lund.

Friis, Achton. 1962. De Danskes Øer I-III. København.

Fødevareministeriet. 1997. Bekendtgø-relse nr. 225 af 25. marts 1997 om til-skud til miljøvenlige jordbrugsforan-staltninger.

Godsejerrøster. Landøkonomiske indbe-retninger fra Roskilde amt 1735-1770.Udg. af Landbohistorisk Selskab vedMargit Mogensen og Poul Erik Olsen.København 1984.

Hansen, J.M. 1995. En ø’s opståen, kyst-dannelse og vegetationsudvikling: Na-turlige og menneskeskabte landskaberpå Læsø. Geologisk Tidsskrift 1995,hæfte 2.

Hansen, P. 1889. Bidrag til Det danskeLandbrugs Historie: Jordfællesskabetog Landvæsenskommissionen af 1757.København.

Jessen, Niels Hørlück. 1995. Marsken, I:Vivian Etting (red.). På opdagelse ikulturlandskabet. København.

Jensen, J. 1987. Strandenge - Naturvenligdrift og pleje. Marginaljorder og miljø-interesser. Miljøministeriets projekt-undersøgelser 1986. Samlerapport nr.VIa. 171 pp.

Kong Valdemars Jordebog 1-3. Udgivet afSamfund til udgivelse af gammel nor-disk litteratur ved Svend Aakjær. Kø-benhavn 1926-43, 1945.

Køge Bys Historie 1288-1988. Bind I,1288-1850, 1985. Udg. af Køge Kom-mune i samarbejde med Køge Mu-seum.

Mikkelsen, V. 1949: Præstø Fjord. DanskBotanisk Arkiv, Bd. 13 Nr. 5.

Knudsen, U.S. 1997. Støtten bliver igennational - Landbruget må leve med, atstøttemilliarderne ikke bliver ved atrulle, mener lederen af Statens Jord-

brugs- og Fiskeriøkonomiske Institut.Landsbladet. 14.3.1997.

Møller, H.S. & Jensen, J. 1993. Strand-enge. I: Ovesen, C.H. & Søgård, H.(red.) Naturplejebogen. Miljøministe-riet. Skov- og Naturstyrelsen. pp. 113-117.

Pedersen, Lisbeth, Anders Fischer ogBent Aaby (red.). 1997. Storebælt i10.000 år. Mennesket, havet og sko-ven. Storebælt Publikationerne. Kø-benhavn.

Pontoppidan, E. 1763-81: Den DanskeAtlas. Tom. I-VII. Kiøbenhavn (repro-grafisk genudgivelse København 1969).

Rasmussen, P. 1995. Stavns Fjords alder.I: Hanne Hansen og Bent Aaby (red.).Stavns Fjord - et natur- og kulturhi-storisk forskningsområde på Samsø.København.

Stryg, P.E. 1987. Marginaljorder ogmiljøinteresser. Drifts- og samfunds-økonomiske analyser. Miljø-ministeriets projektundersøgelser1986. Samlerapport nr. II. Skov- ogNaturstyrelsen. 235 pp.

Sørensen, H. (red.) 1998. Spodsbjerg - enyngre stenalders boplads på Lange-land. Langelands Museum. Rudkø-bing.

Vellev, J. 1993. Saltproduktion på Læsø, iDanmark og i Europa. Viborg.

7171717171KAPITEL 4: STRANDENGENS ØKOLOGI

Strandengens dannelse,Strandengens dannelse,Strandengens dannelse,Strandengens dannelse,Strandengens dannelse,morfologi og jormorfologi og jormorfologi og jormorfologi og jormorfologi og jordbundsforholddbundsforholddbundsforholddbundsforholddbundsforholdDen vigtigste forudsætning for dannelse af strandenge med dereskarakteristiske morfologi er, som det blev omtalt i kapitel 2,vandstandsvariationerne. Men derudover afhænger strandengenslokale udvikling og artssammensætning af graden af beskyttethedog af havvandets saltholdighed.

I områder med meget lav bølgeenergi, begrænsede tidevands-svingninger og lav saltholdighed (brakvand) udvikles der strand-rørsumpe af tagrør, strand-kogleaks og blågrøn kogleaks på lavtvand i hydrolittoralzonen. Strandrørsumpe i hydrolittoralzonenforekommer derfor især ved Østersøen samt i forbindelse medtilledning af ferskvand. På grund af de beskyttede forhold og fra-været af større, regelmæssige vandstandssvingninger er tilførslenaf sediment begrænset. Højdetilvæksten er derfor overvejendebetinget af ophobning af dødt plantemateriale (tørv)(box 4.1),dannet på stedet.

Når overfladen er nået op til omkring middelvandstandsni-veauet, begynder strandengsplanter, først og fremmest strand-an-nelgræs og kryb-hvene, at indvandre, og den hydrolittorale(akvatiske) rørsump uden bunddækkende planter udvikler sig tilen geolittoral (terrestrisk) rørsump med bunddække. Dersomder indføres græsning, vil rørsumpen derefter forvandles til ensalteng.

Ved kystområder med større bølgeaktivitet, mere udtalttidevand og højere saltholdighed trives rørsumpplanterne dårligteller slet ikke, og der udvikles derfor normalt ikke nogen strand-rørsump, undtagen hvor ferskvand strømmer ud. På sådanne ky-ster dannes den geolittorale strandeng derfor ikke udfra rør-sump, men derimod ved sedimentation af materiale ved højvan-de.

Herhjemme er dannelsen af strandeng blevet studeret mestgrundigt ved Vadehavet. Det vil derfor være formålstjenligt, at selidt nærmere på den naturlige udvikling af den tidevandsbetin-gede strandeng (marsk).

Udviklingen af strandeng i et tidevandspræget miljø under

Kapitel 4:Kapitel 4:Kapitel 4:Kapitel 4:Kapitel 4: Strandengens økologiStrandengens økologiStrandengens økologiStrandengens økologiStrandengens økologi

udvikling afstrandrørsump

og salteng

marsk

7272727272 KAPITEL 4: STRANDENGENS ØKOLOGI

Sediment Herved forstås mere eller mindre finkornet materiale, der enten underrolige forhold er aflejret på bunden af vand, hvori det har væretopslemmet, eller er blevet opfanget af vegetationen under højvande.

Slik Frisk slik er en grålig, geléagtig aflejring, der består af finsand og siltsamt små lerede klumper af silt og ler sammenkittet af en organisksubstans - ofte muslingeekskrementer, som spiller en betydelig rollefor sedimentationen i marsken.

Klæg Klæg er slik, der i tørlægningsperioder på grund af vandafgivelse om-dannes til et sammenhængende sediment, der er meget modstands-dygtigt over for erosion.

Tørv Tørv er et organisk substrat, der dannes ved ophobning af dødeplantedele under vandmættede iltfattige betingelser. Jordbunden i denedre strandengszoner ved de indre farvande består ofte af enblanding af sediment og tørv oven på sand.

Muld Muld er en velgennemluftet blanding af organisk og uorganisk mate-riale. Opblandingen skyldes en rig jordbundsfauna, bl.a. afregnorme. Omsætningen af organisk materiale og frigørelsen afnæringsstoffer er god. Muld kan træffes i de øvre strandengszoner inkl.strandoverdrevet.

Tang Tang aflejres ofte på strandengen ved højvande. Tangen tilfører orga-nisk materiale og næringsstoffer, hvilket begunstiger visse arter, menkan være ødelæggende for vegetationen, hvor den aflejres. Svækkelsenaf plantedækket kan medføre erosion.

BOX 4.1 Strandengens substrattyper

eksponerede forhold er illustreret på figur 4.1. Marsken dannesudfra vaden. Vaderne er meget svagt hældende sand- ogsiltflader, der tørlægges og oversvømmes to gange i døgnet vedhhv. lavvande og højvande. Særlig højtliggende sandede dele afvaden kaldes højsander. Med tidevandet transporteres storemængder fint materiale ind på vaderne, hvor en del aflejres. Atmaterialet ikke fjernes igen ved næste højvande, skyldes for enstor del, at de øverste cm af vaden indeholder en flora af ki-selalger og blågrønalger, som binder sedimentet; se kapitel 5.

Når vadernes niveau er hævet til omkring 25-30 cm undermiddelhøjvandslinien, begynder terrestriske planter, først ogfremmest den énårige kveller, at indvandre, og der udvikles en


kvellervade i intervallet op til middelhøjvandslinien. Kveller-vaden er strandengens pionérstadium.

På den øverste del af kvellervaden, 10-20 cm under middel-højvandslinien, begynder andre strandengsplanter, først ogfremmest strand-annelgræs, at indvandre, og fra omkringmiddelhøjvandslinien udvikles der en sammenhængende marsk-vegetation, som horisontalt kan være af meget betydelig ud-strækning, men som vertikalt kun strækker sig op til ca. 1 meterover middelhøjvandslinien.

Denne udvikling fremmes af vegetationens, især annelgræs’og vadegræs’, evne til at tilbageholde det sediment, der eropslemmet i vandet under højvandsperioder. Alt efter bølge-aktiviteten i forbindelse med højvande aflejres der partikler afforskellig kornstørrelse, hvilket kan resultere i et jordbundsprofilmed skiftende lag af finere og grovere partikler (figur 4.1).

På strækninger, hvor tidevandsstrandengene er eksponerede, vilder samtidig med strandengens højdevækst ske en erosion, somresulterer i, at strandengen ud imod vaden afsluttes med en 10-50 cm høj erosionsbrink - forlandskanten - hvor jordbundens

forlandskanten

Figur 4.1. Udviklingaf den eksponeredestrandeng i et tide-vandspræget miljø.Udviklingsskitsen ergenerel og gælder ogsåfor strandengsdannelsei de indre danske far-vande med svagt tide-vand. Den tætprikkededel af profilet angiverstrandplanssand/vade-sand; spredt prikket:sand, aflejret i vegeta-tion under højvande ogstorm; sort: silt/leraflej-ringer, sedimenteretunder højvande ogrolige vejrforhold samti læ af opvækstområ-der. Fra Nielsen &Nielsen (1978). a: Kveller; b: Strand-annelgræs; c: Vadegræs; d: Rød svingel.


lagdeling kommer til syne (figur 4.2). Som regel er strandengensoverflade ved forlandskanten højere end noget længere inde påstrandengen. Det skyldes, at ved højvande afsættes det meste ogde groveste sedimenter umiddelbart indenfor forlandskanten.

Jordbunden på marskfladen er ofte relativt simpel i sin opbyg-ning. Det bedst undersøgte marskområde herhjemme er Skallin-genmarsken, der er en såkaldt højsandsmarsk. Her består jord-bundsprofilet af kun to lag. Det øverste lag udgøres af klæg (sebox 4.1), som er sedimenteret ved højvande. Klæglaget er fra fåmm til 25 cm tykt, meget finkornet og med et lavt indhold af or-ganisk stof. Under klæglaget er der vadesand.

Strandengen er ikke nogen ensartet, jævn vegetationsdækketflade. Foruden forlandskanten og eventuelle ‘fossile’ forlands-kanter bag denne, findes der flere andre karakteristiske morfo-logiske elementer. Se box 4.2. De morfologiske elementer ermest veludviklede ved Vadehavet. Men de findes også på demindre tidevandsprægede strandenge ved de indre farvande.Blot er dimensionerne her ofte noget mindre.

Det vigtigste element er afvandingsrenderne. De er især velud-viklede i tidevandsområder, hvor de kaldes loer. Loerne udgør etnaturligt dræningssystem; de eroderes baglæns ind gennem mar-sken og danner et mere og mere fint forgrenet system. Tæt vedloerne er marskens overflade ofte højere og sedimentet meresandet og veldrænet end på den øvrige del af marsken. Et sådanthøjereliggende område nær kanten af en lo kaldes en levé. Levé-en bærer som regel en vegetation, der afviger fra omgivelsernes.

En faktor, der har stor betydning for differentieringen af vegeta-tionen på strandengen, er tang (bændeltang, alger), der skyllesind over engen ved ekstraordinært højvande og aflejres i mereeller mindre brede bælter. Når tangen rådner, tilføres der næ-ringsstoffer til jordbunden, især kvælstofforbindelser. Mange afukrudtsarterne på vore dyrkede marker, f.eks. ager-svinemælk,burre-snerre, svine-mælde og vej-pileurt, har formodentlig oprin-deligt spredt sig ind på markerne fra tangpåvirkede vegetations-typer langs kysterne.

I strandrørsumpen findes ofte brede, tangdækkede partier,som er et lysåbent voksested for arter af mælde. Det øverstetangbælte på strandengen falder ofte sammen med vinterhøj-vandslinien, der markerer den øvre grænse for den geolittoraledel af strandengen op mod strandoverdrevet (figur 4.3).

marskensjordbund

andremorfologiske

elementer

loer og levéer

tang


Lo Loerne er et forgrenet system af afvandingsrender, som drænerstrandengen efter højvande. Loerne er særligt veludviklede påtidevandsstrandengene.

Levé En levé er en forhøjet lobred, der på grund af kraftig sedimen-tation af grovkornet materiale er højere og mere veldrænet endden omgivende strandeng.

Forlandskant Betegner en 10-50 cm høj klint, der er dannet ved erosion afstrandengen omkring middelhøjvandslinien.

‘Huller og tuer’ Betegner det system af småtuer og mellemliggende huller, derdannes på den nedre, våde del af den græssede strandeng p.g.a.kvægets tramp.

Afløbsløst hul Afløbsløse huller (erosionshuller) i strandengen dannes typisk,hvor aflejret tang har kvalt vegetationen, hvorefter erosion harkunnet få fat.

Saltpande En lavning på strandengen, hvor saltkoncentrationen i jord-overfladen er høj p.g.a. fordampning.

Myretue Kuppelformet, op til ca. 40 cm høj tue, dannet af den guleengmyre. Især i de øvre strandengszoner.

Stenbestrøning Spredtliggende sten og blokke på strandeng, der er udviklet pået lavvandet område dannet ved bølgernes erosion af morænemateriale.

BOX 4.2 Strandengens morfologiske elementer

Figur 4.2.Erosionsbrink påstrandeng på RodenFed ved Guld-borgsund,Sydøstlolland, 1977.Substratet under detorganiske lag er ler.


Et morfologisk element, der forekommer på de fleste stranden-ge, er forskellige former for afløbsløse huller, ofte fladbundedeog med stejle kanter (Figur 1.6). Sådanne huller kan være dan-net ved, at vegetationsdækket på mindre områder er blevetsvækket eller ødelagt af opskyllet tang, der kvæler vegetationen,hvorved erosion kan få fat ved højvande. Hullerne kan også væreudtørrede dele af ældre loer eller søer. Lokalt kan mindre, cirku-lære, afløbsløse huller være dannet ved bortsprængning af storesten og blokke til vejbyggeri.

I de afløbsløse huller opsamles ofte store mængder af tang. Isådanne tangpåvirkede lavninger kan f.eks. spyd-mælde, strand-mælde, strandgåsefod og tangurt danne store bestande.

I de tangpåvirkede lavninger kan der også ses en anden udvik-ling. Hvis tangen nedbrydes under iltfrie forhold, frigives svovlsom svovlbrinte. Det iltfrie miljø passer godt til forskellige arteraf farvede svovlbakterier, der anvender svovlbrinten i stedet forvand ved deres fotosyntese. De mest påfaldende af de farvedesvovlbakterier er purpursvovlbakterierne, hvoraf der både findesubevægelige kolonier (Lamprocystis roseopersicina) og bevægeligeformer. Purpursvovlbakterierne ses ofte som rødlige overtræk pårådnende alger, på erosionshullernes mudderbund eller på lavtvand udenfor strandrørsumpen, hvor alger og bændeltang ligger

afløbsløse huller

bakteriesumpe

Figur 4.3. Vinteropskylslinie på overgangen mellemsalteng og strandoverdrev på strandeng ved JægersprisNordskov, 1997.

Figur 4.4. Lagunebundved Ølsemagle Revle,

Køge bugt, 1968,farvet rød af

purpursvovlbakterier.

Figur 4.5. Saltpande på strandeng vedLyngholt, Læsø, 1997. Den sparsommevegetation består af kveller og strandgåsefod.


Figur 4.6.Sammenhænge mellemnogle økologiskefaktorer påstrandenge. Pileneindicerer, at en faktorinfluerer på en andenfaktor.

og rådner (figur 4.4). På overgangen mellem de mere iltholdigepartier og svovlbrinteområderne ses hvide overtræk af tråde afden farveløse blågrønalge Beggiatoa med svovlkorn i cellerne.

I dårligt drænede dele af strandengen (hvor loernes fine forgre-ninger ikke når ind) kan der dannes de såkaldte saltpander. Vedkraftig højvande kan lavningen blive fyldt med havvand, som bli-ver stående, når vandet ved ebbe trækker sig tilbage fra den om-givende strandeng. Når vandet derefter fordamper, vil bunden aflavningen blive efterladt med en høj saltkoncentration - der erdannet en saltpande. Ofte vil der ligefrem udfældes saltkrystallerpå jordoverfladen. Saltkoncentrationen på overfladen kan des-uden forøges ved, at der på grund af fordampningen trækkessaltvand op fra dybere jordlag. På grund af den høje saltkoncen-tration vil bunden af saltpanderne ofte være vegetationsløs ellersparsomt bevokset med meget salttolerante arter (figur 4.5).Mere om dette senere (s. 80).

Til slut må nævnes et meget almindeligt morfologisk karakter-træk på de øvre dele af græssede strandenge og strandoverdrev.Det er de kuppelformede, op til 30-40 cm høje myretuer, somdannes af gul engmyre. Tætheden af disse myretuer er ofte høj; påto danske strandenge fandt man således hhv. 31 og 59 myretuerpr. 10x10 m. Vi skal senere vende tilbage til disse myretuer (side93 og 166).

På saltenge, udviklet på abrasionsflak, d.v.s. lavvandede områderdannet ved bølgeerosion af morænemateriale, finder man oftestørre eller mindre, spredtliggende sten og blokke, som er blevet

saltpander

myretuer

stenbestrøninger

terrænhøjdeterrænhøjdeterrænhøjdeterrænhøjdeterrænhøjde

oversvømmelseshyppighedoversvømmelseshyppighedoversvømmelseshyppighedoversvømmelseshyppighedoversvømmelseshyppighed nedbør ognedbør ognedbør ognedbør ognedbør ogog -varighedog -varighedog -varighedog -varighedog -varighed lufttemperaturlufttemperaturlufttemperaturlufttemperaturlufttemperatur

vanddækningvanddækningvanddækningvanddækningvanddækning jorjorjorjorjordbundsfugtigheddbundsfugtigheddbundsfugtigheddbundsfugtigheddbundsfugtighed saltindhold isaltindhold isaltindhold isaltindhold isaltindhold ijorjorjorjorjordbundendbundendbundendbundendbunden

vegetationvegetationvegetationvegetationvegetation

▼

▼

▼

▼▼ ▼

▼▼

▼


liggende tilbage efter at det mere finkornede materiale er bleveteroderet bort. På stenene er der ofte udviklet en smukt zoneretlavflora (se side 119).

StrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanternes økologines økologines økologines økologines økologiEt af de mest karakteristiske træk ved strandengene er, at vege-tationen fremtræder i zoner, d.v.s. at plantesamfundene fordelersig i bælter op gennem strandengen fra den øvre del af hydro-littoralzonen gennem geolittoralzonen til epilittoralzonen. Un-dersøgelser af plantesamfundenes fordeling i strandengen i for-hold til mange faktorer viser, at den faktor, som fordelingen afplantesamfundene er bedst korreleret med, netop er terræn-højden.

Terrænhøjden er afgørende for hyppigheden og varigheden afoversvømmelser af strandengen ved højvande (figur 2.3). Detidvise oversvømmelser med havvand medfører tre vigtige for-hold: 1) Strandengen er dækket med vand i højvandsperioden,2) Jordbunden er mættet med vand i kortere eller længere tid, 3)Der tilføres salt til jordbunden (figur 4.6). De levende organis-mer på strandengen er tilpasset disse forhold. Strandengsplan-terne kan således karakteriseres som salttående, terrestriskefugtigbundsplanter.

VVVVVanddækningens betydninganddækningens betydninganddækningens betydninganddækningens betydninganddækningens betydningNår planterne er dækket med vand ved højvande, er udvekslin-gen af gasser mellem planterne og atmosfæren afbrudt. Des-uden er den tilgængelige lysmængde nedsat, især hvis vandet,som det ofte er tilfældet, er uklart på grund af opslemmedepartikler. Derfor vil planternes fotosyntese være stærkt nedsat ihøjvandsperioden.

Derudover vil planterne, på trods af de relativt beskyttedeforhold, være udsat for mekanisk skade på grund af bølgepåvirk-ning ved storm og højvande. Mange strandengsplanter er vedanatomiske og morfologiske træk tilpasset til at modstå dette.Eksempelvis har mange strandengsplanter små eller smalle blade,hvilket nedsætter planternes modstand imod strømmende vand.

VVVVVandindholdet i jorandindholdet i jorandindholdet i jorandindholdet i jorandindholdet i jordbundendbundendbundendbundendbundenHyppigheden af oversvømmelser aftager eksponentielt op gen-nem strandengen, mens klimaets indflydelse øges tilsvarende.Derved dannes der en fugtighedsgradient. I den nedre del afstrandengen er jordbunden ofte vandmættet med grundvands-

terrænhøjden


Figur 4.7. En salt-tålende sumpplante:Strand-asters,Ølsemagle Revle,1976.

standen nær ved eller lige i jordoverfladen (figur 2.4). Højereoppe på strandengen bliver jordbunden mere og mere tør oggennemluftet.

Den ofte vandmættede jordbund har strandengen tilfælles medden ferske fugtigbundsvegetation - enge og moser. Der er daogså tilpasningsmæssige ligheder imellem moseplanterne ogstrandengsplanterne. Mange af strandengens planter viser sig så-ledes, i lighed med moseplanterne, biologisk at være sumpplan-ter (helofyter).

Når jordbunden vandmættes, hæmmes diffusionen af ilt ned ijorden. Jordbunden bliver derfor iltfattig, anaerob, undtagen idet allerøverste jordlag. De anaerobe forhold betyder, at tilførs-len af den nødvendige ilt til rødderne gennem jorden vil værestærkt nedsat, og at mange kemiske og biologiske forhold ogprocesser i jordbunden ændres i en for planterne ugunstig ret-ning. For eksempel vil svovl, der dannes ved nedbrydningen aforganisk stof under anaerobe forhold, frigøres som sulfid, der ergiftigt, i stedet for som sulfat.

Sumpplanterne er tilpasset disse forhold. Hertil anvender de tostrategier. Den ene er at udvikle rødder i det øverste, aerobejordlag. Den anden er at ilte rhizosfæren, d.v.s. jordlaget ligeomkring rødderne.

En strandengsplante som f.eks. vadegræs kombinerer dissestrategier. Således finder man hos vadegræs to slags rødder, delsen måtte af fine rødder oppe i det øverste, aerobe jordlag, dels etsystem af dyberegående forankringsrødder. Undersøgelse af dedybtgående rødder viser, at de er omgivet af et 2-3 mm tykt iltetjordlag. Det iltede jordlag, der fremtræder orangefarvet i mod-sætning til den omgivende sorte, anaerobe jord, virker som enbeskyttelse imod det anaerobe miljø i omgivelserne. Ilten tildenne iltningsproces kommer fra plantens overjordiske dele.Der er hos vadegræs konstateret udvikling af et luftvæv (aeren-kym) i stængler og rødder. Igennem luftvævet kan der føres iltfra skuddene ned i rødderne og videre ud i jorden omkring rød-derne.

Udvikling af luftvæv er karakteristisk for de ægte sumpplanter,således f.eks. hos rørsumparter som tagrør og blågrøn kogleaks.Og det er konstateret hos strandengsplanter som strand-asters(figur 4.7) og strand-trehage.

Der kan således ikke være tvivl om, at tilpasning til vandmæt-tede forhold er et af de vigtigste økologiske træk på strandengen.

helofyter =sumpplanter

iltfattigt miljø

sumpplanternesstrategier


SaltholdighedenSaltholdighedenSaltholdighedenSaltholdighedenSaltholdighedenUdover den tidvise vanddækning af vegetationen og vandmæt-ning af jordbunden bevirker oversvømmelserne med havvandtillige tilførsel af salt. Planternes tilpasning til et højt saltindholdi jorden er derfor en anden afgørende faktor i strandengens øko-logi.

De kvantitativt vigtigste ioner i havvandet er natrium og klorsamt sulfat og magnesium. De tilførte ioner vil dels bindes tiljordbundens kolloider, og dels findes opløst i jordvæsken, hviskemiske sammensætning dermed kommer til at ligne havvandets.

Den høje saltholdighed har nogle vigtige konsekvenser forplanterne på strandengen. For det første betyder det høje na-trium-indhold, at en leret jords struktur ændres, således at jor-den gøres vanskeligt gennemtrængelig for vand og luft.

For det andet findes ionerne i jordvæsken i en sammensæt-ning, der ikke er gunstig for planterne. Således kan især natriumog klor forekomme i koncentrationer, der er giftige for planter-ne, og som betyder, at vigtige næringsstoffer som f.eks. kaliumikke kan optages i tilstrækkelig mængde.

For det tredie betyder de høje saltkoncentrationer, at planternevil have problemer med at optage vand. Det skyldes, at det os-motiske potentiale i jordvæsken på grund af det opløste salt erlavt, i havvand omkring -20 - -25 bar. Se box 4.3. Vand bevægersig fra et punkt med højt osmotisk potentiale imod et punktmed lavere osmotisk potentiale. Det er derfor nødvendigt forplanterne at de kan opbygge et internt osmotisk potentiale, derer lavere end potentialet i jordvæsken. Er planterne ikke i standtil det, kan de ikke optage vand og vil dø, d.v.s. de vil ikke være istand til at konkurrere i det salte miljø.

De plantearter, der kan trives på strandengen, kaldes saltplantereller halofyter. Der er imidlertid stor forskel på de forskellige ar-ters evne til at tilpasse sig saltet.

Figur 4.8 viser en saltpande, hvor havvandet efter højvande for-damper og efterlader en høj saltkoncentration. Den øverste kur-ve viser, at saltet opkoncentreres i de øverste 5 cm af jorden.Desuden er der vist fire strandengsarters fordeling omkring salt-panden. Man ser, at bunden af saltpanden stort set er bar pågrund af den høje saltkoncentration, men at arterne iøvrigt forde-ler sig forskelligt i relation til saltkoncentrationen. Der er såledesforskel på arternes salttolerance, med kødet hindeknæ som denmest salttålende og strand-vejbred som den mindst salttålende.

jordvæskensionsammen-

sætning

problemer medvandoptagelsen

saltplanternestilpasning

en saltpande


Det osmotiske potentiale er en komponent i vandpotentialet,der er et udtryk for, hvorledes vand vil bevæge sig. Enheden forvandpotentialet er bar. Vand vil altid bevæge sig fra et punktmed højere vandpotentiale til et punkt med lavere (mere nega-tivt) vandpotentiale.

Det osmotiske potentiale er den del af vandpotentialet, derskyldes de stoffer, der er opløst i vand. Jo højere koncentrationaf opløste stoffer er, jo lavere er vandpotentialet. Vand vil såle-des bevæge sig fra et medium, f.eks. en jordbund, med en viskoncentration af opløste stoffer, til et medium, f.eks. en plante-rod, med højere koncentration af opløste stoffer (= lavereosmotisk potentiale).

BOX 4.3. Det osmotiske potentiale

Figur 4.8. Tværsnit afen lavning i en saltengved Østersøen. Noglearters forekomst(dækningsgrad) er sati relation til klorkon-centrationen i jord-væsken for forskelligjorddybde samt tiljordoverfladens relief.Bunden af lavningener en næsten vegetati-onsløs saltpande, hvorklorkoncentrationen pågrund af fordampninger opkoncentreret i detøverste jordlag. EfterTyler 1971.

cm

10

5

0

Cl, mM

1000

800

600

400

200

0

Kødet hindeknæKryb-hvene

HarrilStrand-vejbred

0-5 cm

5-10cm

10-15 cm

0 1 2 3 4 5 6 m

Saltpande


Figur 4.9. To saltplanter, kveller og vadegræs, på vadenudenfor det fremskudte dige ved Højer. Kveller regulerersaltkoncentra- tionen i planten ved hjælp af sukkulens;vadegræs ved hjælp af saltudskillende kirtler.

Selektiv ionoptagelse - Generelt har rødderne af højere planter evne til selektivitetm.h.t. i hvilket forhold de forskellige ioner optages. Det gælder også for saltplanterne.Optagelse af NaCl via transpirationsstrømmen bliver således reguleret af en barriere irodsystemet.

Fortynding af salt ved vækst eller ved sukkulens - Reduktion af saltkoncentrationenved plantens vækst er kendt. Mere kendt under danske forhold er fortynding af salt-koncentrationen ved sukkulens, d.v.s. en gradvis udvikling af et vandvæv, hvori salt-koncentrationen kan holdes nede under tolerancegrænsen. Dette kendes f.eks. hoskveller (figur 4.9), strandgåsefod, hindeknæ og i større eller mindre grad hos talrigeandre strandengsarter.

Saltudskillende kirtler - Talrige strandengsarter har udviklet saltudskillende kirtler påbladene, hvorigennen saltkoncentrationen i plantevævet kan reduceres. Eksempler pådanske arter er sandkryb (figur 4.10), vadegræs, hindebæger, engelskgræs m.fl. Salt-udskillelsen er en aktiv, energikrævende proces.

Afkastning af ældre organer - Hos arter uden saltkirtler og med kun ringe udvikling afsukkulens, kan store mængder af salt deponeres i ældre organer, f.eks. i blade, der der-efter afkastes. Dette kendes hos f.eks. strand-asters og harril.

BOX 4.4. Saltplanternes regulering af deresinterne saltkoncentration

Figur 4.10. Sandkryb, en salttålendeplante, der regulerer saltkoncentrationenved hjælp af saltudskillende kirtler.


Saltplanternes salttolerance og forskellen mellem arterne kom-mer i stand ved hjælp af forskellige mekanismer. En af saltplan-ternes vigtigste egenskaber er som nævnt, at de kan opbygge etlavt internt osmotisk potentiale. Det opnås ved, at planternegennem rødderne optager uorganiske ioner fra jordvæsken, isærnatrium og klor, men også ved at de internt er i stand til atsyntetisere organiske stoffer.

Også saltplanterne har imidlertid en øvre grænse for, hvor højen intern saltkoncentration, de kan tåle. Planterne har derforbehov for at kunne regulere saltkoncentrationen. Reguleringensker på forskellig måde hos de forskellige arter (se f.eks. figur4.9 og 4.10). Den kan foregå ved selektiv ionoptagelse, ved for-tynding af saltet gennem vækst eller ved udvikling af sukkulens,ved udskillelse af salt gennem saltkirtler, ved hjælp af transpira-tionsnedsættende, xeromorfe (tørkeprægede) strukturer samtved afkastning af ældre, saltfyldte organer. Se box 4.4.

Saltindholdets betydning forSaltindholdets betydning forSaltindholdets betydning forSaltindholdets betydning forSaltindholdets betydning forplanterplanterplanterplanterplanternes fornes fornes fornes fornes fordeling på deling på deling på deling på deling på strandengenstrandengenstrandengenstrandengenstrandengenHvad angår de hydrologiske forhold på strandengen har vi set,at der findes en stort set ensrettet gradient med stigende terræn-højde. Det er nærliggende at antage, at der findes en tilsvarendegradient for saltindholdet, der kan medvirke til at forklare plan-tesamfundenes zonering på strandengen.

En sådan saltgradient har gennem mange år været lagt til grundved studiet af strandengenes vegetation. Her i landet har man,efter V.M. Mikkelsen, i hovedtræk opereret med tre geolittoralezoner (figur 4.11): en nedre, stærk salt zone med en saltkoncen-tration i jordvæsken på 25-40 o/oo, domineret af strand-annel-græs; en mellemste, mellemsalt zone med en saltkoncentrationpå 10-25 o/oo, domineret af harril; og en øvre, svagt salt zonemed en saltkoncentration på 2-10 o/oo, karakteriseret af bl.a.jordbær-kløver. Og på basis af strandengsarternes forekomst i deforskellige zoner har Johs. Iversen inddelt strandengsarterne isalttolerance- eller halobietyper. Se box 4.5.

Nyere undersøgelser viser, som vi så i kap. 2, at der ikkenødvendigvis findes en ensrettet saltgradient op gennemstrandengen, der entydigt kan forklare zoneringen, men snarere,at 1) saltindholdet i strandengens nedre del er højt, men megetvariabelt i tid og sted, og 2) at saltindholdet i strandengens øvredel er lavt og aftagende op imod grænsen mellem geolittoralzo-nen og epilittoralzonen. Se figur 4.12.

lavt osmotiskpotentiale

salttolerance

trestrandengszoner


Efter strandengsarternes forekomst i strandengszonerne erarterne blevet henført til salttolerancetyper, halobietyper:

Hovedtyperne erEuhalobe arter - forekommer fortrinsvis i strandengens nedre,stærktsalte zone. Hertil f.eks. strand-annelgræs, strandgåsefod,kveller, vingefrøet hindeknæ, stilket og stilkløs kilebæger.

Mesohalobe arter - forekommer fortrinsvis i strandengensmellemste, mellemsalte zone. Hertil f.eks. harril og sandkryb.

Oligohalobe arter - forekommer fortrinsvis i strandengensøvre, svagtsalte zone. Hertil f.eks. jordbærkløver, strand-tusindgylden, smalbladet kællingetand, fjernakset star ogstrand-rødtop.

BOX 4.5. Johs. Iversens halobietyper

Figur 4.11. Plantesamfundene på græssede strandenge ved Isefjorden. EfterMikkelsen 1949b.

Ålegræs- Havgræs- Strand- Annelgræs- Harril-eng Jordbær- Strand- samfund samfund rørsump marsk kløver-eng overdrev

Jordbær-kløver

Strand-annelgræs

Strand-vejbred + Engelskgræs

Strand-trehage

Rød svingel

Fåre-svingel

Hare-kløver

Eng-rapgræs

mellem salt stærkt salt mellem salt svagt salt saltpræget

Blågrønkogleaks

Strand-kogleaks

Tagrør

Havgræs

Dværg-bændeltangÅlegræs

Vin

terh

øjva

ndsl

inieHarril


1234

Konklusionen vedrørende saltets betydning for strandengensflora er, at tilstedeværelsen af salt i jordbunden udøver en megetstærk selektion på hvilke arter, der er i stand til at konkurrere istrandengsmiljøet. Det forholder sig imidlertid sådan, at kun fåaf strandengens planter rent fysiologisk synes at foretrække saltbund. Dyrkningsforsøg viser således, at de fleste strandengsartertrives bedre på saltfri bund. At strandengsarterne forekommernetop hvor de gør, er derfor overvejende et spørgsmål omkonkurrence. Det skal forstås på den måde, at strandengsarter-ne i naturen bliver udelukket fra saltfri bund af ikke-salttålendearter, som til gengæld ikke kan klare sig på den salte bund.

Den anden del af konklusionen er, at arternes (og plante-samfundenes) fordeling indenfor strandengen bestemmes afoversvømmelseshyppigheden, saltindholdet og de hydrologiskeforhold i kombination, og at saltindholdet i den henseende ikkeer vigtigere end de øvrige faktorer.

Figur 4.12. Svingninger i saltindholdet i jorden, målt som ledningsevne, i firestrandengssamfund langs en terrængradient på Ølsemagle Revle, Køge Bugt.Efter Vestergaard (1994).1: Øvre geolittoral (rød svingel), 2: øvre-mellem geolittoral (rød svingel medstrand-kogleaks), 3: nedre-mellem geolittoral (strand-kogleaks med kryb-hvene), 4: Nedre geolittoral (strand-kogleaks med kryb-hvene).Saltindholdet svinger meget i løbet af året, men er mest konstant på denøverste del af strandengen, hvor saltindholdet er lavest. Det højestesaltindhold findes ikke på strandengens nederste del, men ca. 1/3 oppe påstrandengen.

saltet selekterer

10.0

5.0

0.0

Ledningsevne (ms)

1/4 1/6 1/8 1/10 1/121985


Strandengens næringsstofStrandengens næringsstofStrandengens næringsstofStrandengens næringsstofStrandengens næringsstofforhold ogforhold ogforhold ogforhold ogforhold ogprprprprproduktivitetoduktivitetoduktivitetoduktivitetoduktivitetStrandengen anses for at være et naturligt næringsrigt eller eu-troft system. Plantesamfundene i strandengen er således blevetkarakteriseret som overflodssamfund, hvor der er rigeligt af defleste essentielle næringsstoffer. Det skyldes, at havvandet, deroversvømmer strandengen ved højvande, er rigt på plantenæ-ringsstoffer med undtagelse af kvælstof. Og netop kvælstof harvist sig at være begrænsende for strandengsplanternes vækst.

Undersøgelse af, om et bestemt næringsstof virker begrænsendefor en given vegetationstype, kan foretages ved hjælp af gødsk-ningsforsøg. Et sådant forsøg er blevet udført af Arne Jensen,Gitte Blicher-Mathiesen og Karin Skovhus fra Århus Universitetpå en strandeng på Skallingen, domineret af strand-annelgræs.Her undersøgte man effekten på planteproduktionen af gødsk-ning med kvælstof, fosfor og kalium hver for sig og i kombina-tion. Udbyttet af plantemateriale (g tørvægt pr. m²) er vist på fi-gur 4.13. Gødskning med kvælstof alene eller i kombinationmed fosfor og/eller kalium gav samme udbytte, som var godt ogvel dobbelt så højt som udbyttet i de felter, der ikke var blevetgødsket med kvælstof. Gødskning med fosfor og kalium hver forsig eller i kombination gav ikke højere udbytte end kontrolfelter-ne. Resultatet viser, at det naturlige indhold af kvælstof i strand-engsjorden begrænser planteproduktionens størrelse, mens dette

Figur 4.13. Udbytte afplantemateriale i g tørstof pr. m²ved gødskning med kvælstof(N), fosfor (P) og kalium (K)enkeltvis og i kombination i etstrand-annelgræssamfund påSkallingen. Gødningen blevtilført 21/6 1986 ogplantematerialet blev afhøstet21/9 1986. O er kontrolfelter.De lodrette streger angiver 95%konfidens-grænser. Fra Jensenet al. 1987.

O K P PK N NK NP NPK

400

300

200

100

0

g tørstof/m2

Gødsknings-forsøg


ikke er tilfældet for fosfor og kalium, som således synes at findesi rigelige mængder.

En anden mulighed for kvælstoftilførsel til strandengen end medhavvandet, er fiksering af atmosfærens kvælstof ved hjælp af frit-levende blågrønalger og fritlevende eller symbiontiske bakterier.Kvælstoffikserende blågrønalger kan forekomme hyppigt i jord-overfladen i loer og lavninger og på lysåbne pletter i strandengenog kan på årsbasis tilføre op til omkring 30 kg kvælstof pr. ha. Isammenhængende strandengsvegetation, hvor planterne skyggerjordoverfladen, er blågrønalgernes kvælstoffiksering væsentligtlavere; her forøges til gengæld bidraget fra kvælstoffikserendebakterier.

På den højereliggende, mere aerobe og mindre salte del afstrandengen kan kvælstoffikserende knoldbakterier, knyttet tilrodknolde af ærteblomstrede karplanter spille en betydelig rollei kvælstofforsyningen. På græsset strandeng, domineret af hvid-kløver eller jordbær-kløver, har man således anslået en årligkvælstoffiksering på omkring 35 kg kvælstof pr. ha.

Hvor meget af den fikserede kvælstof, der kommer strandengs-planterne til gode, er dog et åbent spørgsmål. På grund af deanaerobe forhold i jorden går måske størstedelen af kvælstoffetigen tabt til atmosfæren ved denitrifikation.

Når strandengen beskrives som et overflodssamfund, kunneman tro, at tørstofproduktionen på strandengen er særligt højsammenlignet med produktionen i f.eks. ferske fugtigbunds-samfund. Tabel 4.1 viser, at nettoproduktionen, målt som g tør-stof pr. m², på strandengen varierer meget fra samfund til sam-fund, men at den er lavere end på den næringsrige eng.

En medvirkende årsag til den relativt lave nettoproduktion påstrandengen kan være, at respirationen er høj. Således er der ivadegræs-vegetation i England fundet en respiration på helt optil 70% af bruttoproduktionen. Den høje respiration kan bl.a.skyldes, at planternes tilpasning til de salte omgivelser, f.eks.funktionen af de saltudskillende kirtler, er meget energikrævende.

Udover at der er forskel mellem de forskellige strandengssam-fund m.h.t. samlet tørstofproduktion, er der også forskel på dentidsmæssige fordeling af produktionen af tørstof i forskelligesamfund. Således fandt Arne Jensen og hans medarbejdere vedundersøgelse på forskellige lokaliteter i Vestjylland (figur 4.14),at harril-strandengen havde en forholdsvis stor del af sin pro-

kvælstof-fiksering

denitrifikation

tørstof-produktion

høj respiration

tidsmæssigforskel


duktion tidligt på vækstsæsonen, mens annelgræs-strandengenhavde en forholdsvis større del af sin produktion noget senerepå sæsonen.

Græsningens betydning for strandengeneGræsningens betydning for strandengeneGræsningens betydning for strandengeneGræsningens betydning for strandengeneGræsningens betydning for strandengeneSammen med terrænets højde over middelvandstanden er land-brugsmæssig udnyttelse i form af græsning og slæt den faktor,der betyder mest for fordelingen af arterne og plantesamfunde-ne på strandengene. Således er græsning og/eller slæt en forud-sætning for opretholdelse af strandengene som lavtvoksende,artsrige saltenge, og den typiske saltengszonering er i høj gradbetinget af kontinuerlig udnyttelse.

Græsning med kreaturer, får, heste og tamgæs er den udnyttel-sesform, som gennem tiden har været og stadig er mest anvendtpå strandengene. Kreaturgræsning er mest udbredt - oftest medungkreaturer, da disse ikke kræver så meget tilsyn som køer.Græsning med får anvendes især på marskforlandet i Vadehavet,i de øvrige dele af landet i mindre omfang. Af mindre betydninger græsning med heste. Heste anvendes fortrinsvis til græsningpå de mest tørre dele af strandengen, da de på grund af deresvægt let træder vegetationen i stykker. Græsning med tamgæshar næppe nogen i nutidens landbrug. Derimod græsses en delstrandengsarealer, først og fremmest i Jylland, af vilde gåsearter.Græsningens påvirkning af strandengens vegetation og jordbund

g/m²g/m²g/m²g/m²g/m²Strandengssamfund, Plet Enge (1):Strandengssamfund, Plet Enge (1):Strandengssamfund, Plet Enge (1):Strandengssamfund, Plet Enge (1):Strandengssamfund, Plet Enge (1):Harril 280Strand-annelgræs 250

Strandengssamfund, Skallingen (1):Strandengssamfund, Skallingen (1):Strandengssamfund, Skallingen (1):Strandengssamfund, Skallingen (1):Strandengssamfund, Skallingen (1):Harril 180Strand-annelgræs 100

Strandengssamfund, Ølsemagle Revle (2):Strandengssamfund, Ølsemagle Revle (2):Strandengssamfund, Ølsemagle Revle (2):Strandengssamfund, Ølsemagle Revle (2):Strandengssamfund, Ølsemagle Revle (2):Rød svingel, øvre geolittoral 385Rød svingel, mellem geolittoral 697Rød svingel og tagrør, øvre geolittoral 500Rød svingel og tagrør, mellem geolittoral 419Strand-kogleaks-sump, nedre geolittoral 351Tagrør-sump, nedre geolittoral 582

OvergangsrigkærOvergangsrigkærOvergangsrigkærOvergangsrigkærOvergangsrigkær, T, T, T, T, Torpet Mose (3):orpet Mose (3):orpet Mose (3):orpet Mose (3):orpet Mose (3): 710-760710-760710-760710-760710-760

græssende dyr

Tabel 4.1Tørstofproduktion på nogle ugræssede ogugødskede strandengs- ogferskengssamfund. Tallene viser biomasseni august måned i g tørstof pr. m². (1):Jensen et al. (1987), (2): Vestergaard(upubliceret), (3): Madsen (1987).


- græsningstrykket - afhænger af tre faktorer: hvilken dyreart,der er tale om, antallet af græssende dyr pr. arealenhed samtgræsningsperioden. Derudover vil også græsningsarealets be-liggenhed og tilgængelighed spille en rolle for, hvor intensivt detudnyttes. I praksis bruges begrebet græsningstryk oftest aleneom antallet af græssende dyr pr. arealenhed.

Græsningsperioden strækker sig her i landet for det meste framidten af maj til midten af oktober.

Antallet af dyr, der kan eller bør græsse på et givet areal, af-hænger af mange faktorer. For det første, om formålet medgræsningen alene er et økonomisk udbytte, eller om der tillige ertale om opretholdelse af en artsrig vegetation som led i natur-pleje. Dernæst om der bliver gødsket på arealet. Gødskning vilgive en højere planteproduktion og dermed mulighed for fleredyr, men vil også resultere i en mindre artsrig vegetation. Ende-lig vil antallet af dyr afhænge af, hvilken dyreart der vælges.

De forskellige dyrearter påvirker vegetationen i forskelliggrad, bl.a. afhængig af dyrenes vægt. For at muliggøre en sam-menligning af græsningstrykket mellem arealer, der afgræsses afforskellige dyrearter, vil det derfor være nyttigt, hvis antallet afdyr pr. arealenhed kan udtrykkes ved en fælles regneenhed. Dagræsning med ungkreaturer i vore dage er den mest udbredteform for græsning på strandengene, vil det være naturligt at be-nytte ‘antal ungkreaturer pr. ha’ som en sådan enhed. Følgendeomregningsfaktorer er blevet foreslået for strandengene: 1ammeko = 2 ungkreaturer; 1 får = 0.25 ungkreaturer; 1 hest =1.5 ungkreaturer.

græsnings-trykket

Figur 4.14.Gennemsnitsværdier forudbyttet af plantematerialeakkumuleret gennemvækstsæsonen 1986 i etugødsket harrilsamfund(A) og et ugødsket strand-annelgræs-samfund (B) påSkallingen. Efter Jensen etal.(1987).

300

200

100

1/6 1/8 1/10

g tørstof/ m2

AAAAA

BBBBB


Hvor stort er græsningstrykket på strandenge i Danmark? Figur4.15 viser som eksempel forholdet mellem antal dyr pr. ha, ud-trykt som ungkreaturer, og græsningsarealets størrelse på 20lokaliteter i det sydøstlige Danmark. Antallet af ungkreaturer pr.ha varierer meget, fra 0.5 til mere end 7 pr. ha. Selv om der kanvære forskel på græsningsperiodens længde fra lokalitet til loka-litet, viser tallene alligevel, at der er stor forskel på, hvor inten-sivt strandengene udnyttes.

Små arealer, der drives af en enkelt landmand, ser ud til at bliveudnyttet, eller blev før i tiden udnyttet, mest intensivt, men daofte i forbindelse med gødskning, og formodentlig suppleretmed tilskudsfordring. Til gengæld er det mest på de små arealer,at græsningen gennem de senere årtier er blevet opgivet.

På store arealer, der drives af en enkelt ejer eller af flere ejeresom fællesgræsning, er udnyttelsen mere ekstensiv; antallet afdyr er betydeligt lavere, 0.5-1 ungkreaturer pr. ha. Og der ertendens til, at græsningen oftere opretholdes på de store arealerend på de små arealer. Som eksempler på store græsningsarea-ler, hvor antallet af græssende dyr pr. ha er lavt, ca. 0.5 ungkrea-turer pr. ha, kan nævnes Saltholm, hvor græsningen drives afmange ejere som fællesgræsning, og Skallingen, hvor staten stårfor græsningen.

græsningstrykpå danske

strandenge

små arealer: højtgræsningstryk

store arealerudnyttes

ekstensivt

Figur 4.15.Græsningstrykket ogtendensen til at græsningenophører på strandenge iSydøstdanmark i relationtil græsningsarealetsstørrelse. Efter Vestergaard(1998). Jo størrestrandengen er, jo mindre errisikoen for at græsningenbliver opgivet, og jo lavereer græsningstrykket.Saltholm (1130 ha) ermedtaget i parentes.

10.0

5.0

Græsningstryk, ungk./ha

Græsningsareal, ha 50 100 150

græsses fortsat

græsningen erophørt

( )


Græsningens påvirkning afGræsningens påvirkning afGræsningens påvirkning afGræsningens påvirkning afGræsningens påvirkning afvegetation og jorvegetation og jorvegetation og jorvegetation og jorvegetation og jordbunddbunddbunddbunddbundDe græssende dyrs påvirkning af plantedækket og jordbundenpå strandengen er af Arne Jensen blevet sammenfattet i følgendepunkter: 1) afløvning og oprodning af planterne, 2) fjernelse afnæringsstoffer og organisk materiale, 3) deponering af urin ogfast gødning, 4) trampning. Desuden spiller dyrenes græsnings-adfærd, herunder hvilke plantearter, de særligt udvælger sig, envigtig rolle for vegetationens sammensætning.

Den vigtigste direkte effekt af græsningen er reduktion af plan-tedækkets overjordiske biomasse. Derved hæmmes planternesreproduktion, idet såvel mængden af blomstrende skud somplanternes vegetative dele reduceres. Hvor jordbunden er fugtigog blød, medfører græsningen, at planternes rødder og rhizomerrives op og beskadiges.

Men afløvningen har også positive effekter. Fjernelse af plan-temateriale medfører således, at planternes nedre skud og bladefår forlænget deres levetid, og at der kommer mere lys til jord-overfladen, hvilket kan resultere i bedre mulighed for frøspiringog forøget vækst af kvælstoffikserende blågrønalger. Desudenkan afløvningen forbedre vandforsyningen til de tilbageværendeplantedele ved nedsættelse af evapotranspirationen.

En vigtig effekt af græsningen er, at de tilbageværende plantersoverjordiske produktivitet forøges. Det skyldes, at der flyttes res-sourcer fra planternes underjordiske biomasse til de tilbagevæ-rende overjordiske dele, hvorved deres vækst forøges. Konkreteundersøgelser har påvist en forøgelse af den overjordiske pro-duktivitet på 35-77% på grund af græsning.

Græsningen stimulerer omsætningen af organisk stof og næ-ringsstoffer på strandengen. Ved græsningen fjernes organiskmateriale og næringsstoffer som sekundær produktion, og enstor del af kulstoffet i det konsumerede materiale returneres tilatmosfæren ved dyrenes respiration. Cirkulationen af mineral-næringsstoffer kan blive forøget fem til ti gange på grund afgræsningen. Derved forøges imidlertid risikoen for, at nærings-stofferne bliver udvasket. Nettovirkningen af græsningen fornæringsstofomsætningen på strandengen er i de fleste tilfældenegativ, idet en del næringsstoffer fjernes ved sekundær produk-tion og en del bliver udvasket.

afløvning ogoprodning

forøgetproduktivitet

omsætning afnæringsstoffer

og organiskmateriale


Store mængder af de plantenæringsstoffer, især kvælstof, fosforog kalium, dyrene optager ved græsningen, bliver dog returnerettil strandengen i form af urin og fast gødning. Således angivesdet, at mere end 90% af de næringsstoffer, der bliver konsumeretaf et græssende dyr bliver returneret. Næringsstofferne i urinener umiddelbart tilgængelige for planterne; næringsstofferne i denfaste gødning er tilgængelige ret kort tid efter deponeringen.

Desuden medfører de græssende dyrs adfærd, at der sker enrumlig omfordeling af næringsstofferne indenfor strandengen.De græssende dyr, der bevæger sig frit over et større strand-engsområde, græsser fortrinsvis på de lavere, mere fugtige deleaf engen; men derefter bevæger de sig op på de højereliggendedele af engen for at hvile og tygge drøv. Som følge derafdeponeres urin og gødning fortrinsvis på de højereliggende area-ler. Derved flyttes næringsstofferne fra den lavere del til den hø-jere del af strandengen.

En vigtig virkning af græsningen er dyrenes påvirkning af strand-engens mikrotopografi samt jordbundens fysiske struktur og ke-miske karakteristika.

Dyrenes færdsel presser jorden sammen. Derved formind-skes jordens porevolumen og vandpermeabilitet, hvorved dræ-ningen efter højvande forsinkes.

Hvor jordbunden er leret og vandindholdet højt, d.v.s. påden nedre, fugtige del af saltengen, bevirker dyrenes tramp, athumuslaget brydes, og at overfladen trædes op i 10-30 cm højetuer. Tuedannelsen forstærkes af, at kreaturerne har for vanekun at træde i hullerne, hvorved disse bliver endnu dybere, og afat planterne fortrinsvis vokser på tuerne. Ved tuedannelsen skerder en kraftig æltning af jorden mellem tuerne, således at jor-dens struktur ødelægges og dræningen yderligere forringes. Der-ved ændres den kemiske tilstand af jordbunden mellem tuerne iretning af højere saltindhold og anaerobe forhold med deraf føl-gende svovlbrintedannelse.

En effekt af sammentrædningen af jorden er tillige, at deni-trifikationen forstærkes på grund de anaerobe forhold, der skyl-des, at tilgangen af ilt til jordbunden hæmmes. Tab af kvælstof tilatmosfæren ved denitrifikation er derfor større på græssede endpå ugræssede strandenge.

Dyrenes tramp påvirker også strandengsvegetationens produk-tivitet. Det har vist sig, at den fysiske skade på planternes skudog rødder kan reducere produktiviteten med omkring 50-60%.

Græsningen kan således virke såvel forøgende som reduce-rende på strandengens produktivitet. Hvilken vej det går i det

deponering afurin og fast

gødning.

flytning afnæringsstoffer

dyrenes tramp


konkrete tilfælde, vil afhænge af græsningstrykket. Hvis det erfor højt, vil der være risiko for, at produktiviteten går ned.

En indirekte virkning af græsning gennem lang tid er, at strand-overdrevet og den øvre del af saltengen koloniseres af myrearter,mest gul engmyre (Lasius flavus), der bygger karakteristiske, kup-pelformede, op til 30-40 cm høje myretuer. Myretuerne har storbetydning for den botaniske diversitet på strandengen. Myre-tuerne afviger fra omgivelserne ved, at jorden er mere løs og vel-drænet, ved større variation i mikroklima og ved lavere over-svømmelseshyppighed. Derfor huser myretuerne plantearter,som ikke findes i tuernes umiddelbare omgivelser. Flere arterregnes for særligt karakteristiske for myretuer på strandenge,f.eks. strand-firling, smalbladet hareøre og fliget vejbred. Gul eng-myre og dens tuer behandles nærmere i kapitel 6.

DyrDyrDyrDyrDyrenes græsningsadfærenes græsningsadfærenes græsningsadfærenes græsningsadfærenes græsningsadfærdddddNår dyrene græsser, udvælger de deres føde på basis af føle-,syns- og lugtesansen. Hvilke egenskaber ved planterne er det,der gør, at nogle arter foretrækkes, mens andre arter vrages af degræssende dyr?

Arter, der foretrækkes, er de letfordøjelige med et højt indholdaf næringsstoffer og protein. Tilsyneladende virker også højtsaltindhold tiltrækkende. På strandengene synes især strand-an-nelgræs, strand-trehage, strand-vejbred, rød svingel og strand-astersat blive græsset hyppigt.

Arter, der vrages, er bl.a. grove arter, f.eks. mose-bunke påferskvandspåvirkede steder; arter med torne, f.eks. strand-krage-klo; bitre arter og giftige arter.

Der er imidlertid betydelig forskel på, hvor selektive dyrearterneer, og hvilke planter de hver især undgår eller foretrækker.

Får er meget selektive og kan udvælge sig enkelte blade, f.eks.på stikkende arter. De kan bide små mundfulde af vegetationenog græsser græsdominerede samfund ned i en ensartet, lavhøjde. Får vrager ikke vegetation, der er påvirket af kreaturgød-ning, og de foretrækker planter med let bitter smag, hvorfor degerne æder en del af de arter, der vrages af kreaturerne. Der erdog stor forskel på de enkelte fåreracers fødevalg og græs-ningsadfærd.

Kvæg er ikke særligt selektive i deres græsning, idet de æder

myretuer

arter, derforetrækkes, og

arter, der vrages

selektivitet

får

kvæg


store totter vegetation i hver mundfuld. Kreaturerne vandrerlangsomt gennem engen og tager successive mundfulde ved atrulle tungen om et bundt planter og rive dem løs. Hvis planter-ne er godt rodfæstede, brækker bladene af; men mange planter,specielt hvis de gror på bløde sedimenter, bliver trukket op medrode ved denne græsningsmåde. Visse grove arter, f.eks. katte-skæg, mose-bunke, lyse-siv og knop-siv, vrages af kreaturerne.Kreaturerne undgår pletter, der er påvirkede af fast gødning, ien længere perioder. En eng, der græsses af kvæg, giver derfor etlangt mere heterogent indtryk end en fåregræsset eng. Urinplet-ter vrages kun i kortere tid, og foretrækkes derefter på grund afet højere kvælstofindhold i planterne.

Heste påvirker vegetationen mere end får og kvæg. De er i standtil nøje at udvælge særligt attraktive plantedele og kan bide tættil jorden. De udvælger friske, grønne spirer og græsser det fore-trukne areal ned til en lav, grøn plæne. Til gengæld er slideffek-ten stor, da heste bevæger sig mere omkring end andre dyrear-ter, og da de på grund af deres vægt relativt let træder vegetatio-nen og humuslaget i stykker. Da heste afbider græsset meget tætved jorden, og tillige, hvis der er mangel på foder, rykker plan-terne op med rødder eller skraber planterødder op ved hjælp afforbenene, kan græsningen resultere i, at græstørven ødelægges,specielt hvis hestene går på små arealer.

Hestene koncentrerer deres gødningsdeponering på få størreområder inden for græsningsarealet og begunstiger dervednæringskrævende plantearter.

PlanterPlanterPlanterPlanterPlanternes tolerance overfor græsningnes tolerance overfor græsningnes tolerance overfor græsningnes tolerance overfor græsningnes tolerance overfor græsningDer er i Danmark, såvel som i udlandet, udført en hel delundersøgelser, der beskæftiger sig med strandengsarternes tole-rance overfor græsning. Undersøgelserne bygger fortrinsvis påiagttagelser af, hvilke arter der fremmes eller begunstiges i kon-kurrencen under græsning, og hvilke arter der hæmmes, evt. eli-mineres ved græsning.

Der er stor forskel på de forskellige arters tolerance overforgræsning. Alene det forhold, at nogle arter foretrækkes, mensandre arter vrages af kreaturerne, er af stor betydning. Men derer også andre faktorer, der kan være medvirkende til, at en art ertolerant overfor græsning. Arne Jensen opregner ialt ti forhold,der er relateret til arternes morfologi, næringsstoføkonomi,reproduktion, evne til genvækst og tolerance overfor tramp ogdeponering af gødning. Se box 4.6.

heste


1. at planterne er i stand til at tåle afløvning, d.v.s. tab af blade, skud ogreproduktive organer i løbet af vækstsæsonen

2. at rodsystemet er stærkt nok til at modstå oprodning3. at plantens morfologi sikrer, at der er tilstrækkeligt med bladareal til

fotosyntese, selv under højt græsningstryk4. at planterne har relativt meget underjordisk biomasse og oplagringsorganer5. at planten er i stand til hurtigt at reallokere næringsstoffer og assimilere kulstof6. at planten har hurtig genvækst efter afbidning7. at planten kan opretholde sin reproduktion efter afbidning, enten ved frø eller

ved vegetativ formering8. at planten kan tåle tramp9. at planten kan tolerere deponering af gødning, eller alternativt kan kolonisere

et naboområde10. at planten kan tolerere deponering af urin.

Efter Jensen (1985)

BOX 4.6 Egenskaber, der gør plantearter toleranteoverfor græsning

Nogle strandengsplanter, derfortrinsvis hæmmes ved græsningAlm. KvikBlågrøn KogleaksStrand-KogleaksTagrørEngelsk KokleareLæge-KokleareSlangetungeSpyd-MældeStilkløs KilebægerStrand-AstersStrand-MalurtUdspilet StarVadegræs

Delvis efter Würtz Jensen (1988)

BOX 4.7

Nogle strandengsplanter, derfortrinsvis fremmes ved græsningEngelskgræsEnskællet SumpstråFliget VejbredStrand-VejbredHarrilHvid-KløverJordbær-KløverKryb-HveneKvellerKødet HindeknæVingefrøet HindeknæSandkrybStilket KilebægerStrand-AnnelgræsStrandgåsefodStrand-Trehage


I box 4.7 findes en liste over arter, der hhv. fremmes og hæm-mes ved græsning. Mange af de arter, der fremmes ved græs-ning, er naturligt nok netop arter, der er karakteristiske forgræssede saltenge, f.eks. flerårige arter som harril, kryb-hvene,sandkryb, strand-annelgræs, jordbær-kløver, strand-trehage ogstrand-vejbred. Flere af disse arter har en stor del af deresbiomasse koncentreret nær jordoverfladen, hvorfor de er mindresårbare overfor afbidning. Men også énårige arter som kveller ogstrandgåsefod fremmes. Det skyldes dels, at græsningen reducererkonkurrencen fra de flerårige arter, dels at græsningen skabervegetationsløse pletter, hvor de énårige arter kan spire og etab-lere sig. Dette begunstiger også en flerårig art som strand-vej-bred. Dens frøsætning reduceres ganske vist af græsningen; mentil gengæld forøges overlevelsen hos strand-vejbreds kimplanter.Adskillige af strandrørsumpens arter vrages af heste. Sjældne ar-ter som læge-stokrose, vild selleri og strand-loppeurt forekommersåledes på hestegræssede saltenge i landets sydøstlige egne.

Arter, der hæmmes af græsning, er arter, der ikke tåler, at enstor del af deres overjordiske skud fjernes. Det gælder f.eks. rør-sumpplanterne tagrør, strand-kogleaks og blågrøn kogleaks. Des-uden kan nogle arter blive skadet fysisk ved tråd, eller deresvækst hæmmes ved sammentrædning af jorden og deraf følgen-de ringe iltmængde. Det gælder f.eks. for strand-malurt og stilkløskilebæger.

Andre arter synes at være overvejende indifferente overfor græs-ning. Disse arter optræder derfor på såvel græssede som ugræs-sede strandenge. Det gælder f.eks. rød svingel og tætblomstrethindebæger. I virkeligheden forekommer mange strandengsarterbåde under græssede og ugræssede forhold; blot er deres frem-trædelsesform, f.eks. størrelse og blomstring samt dominansfor-hold forskellig.

Som konklusion skal fremhæves græsningens afgørendebetydning for strandengenes vegetation. Dels forrykkes konkur-renceforholdet mellem plantearterne på grund af arternesforskellige tolerance overfor og tilpasning til græsning. Dervedændres strandengens artssammensætning og vegetationsstruk-tur. Således er vegetationszonerne væsentligt mere distinkte pågræssede end på ugræssede strandenge. Dels påvirker græs-ningen strandengens mikrotopografi og jordbundsforhold, hvor-ved antallet af mikrohabitater på strandengen forøges - der bli-ver voksemulighed for flere arter.

arterder fremmes

arterder hæmmes

indifferente arter


slættets virkningpå vegetation og

næringsstoffer

Slæt - hvorved adskiller det sig fra græsning?Slæt - hvorved adskiller det sig fra græsning?Slæt - hvorved adskiller det sig fra græsning?Slæt - hvorved adskiller det sig fra græsning?Slæt - hvorved adskiller det sig fra græsning?Tidligere var høproduktion i form af høslæt et væsentligt ele-ment i landbrugets husdyrhold. Også strandengene har i et vistomfang været udnyttet til høslæt. Gennem de senere årtier harslæt på strandenge dog været stærkt på retur, og anvendes i voredage især til friskslået græs til grovfodring, til grøntpilleproduk-tion og i et vist omfang til ensilage.

Høslæt på strandenge foretages i reglen midt i juli måned ogefterfølges ofte af græsning. Slæt udføres fortrinsvis på de meretørre dele af strandengen (figur 4.16), men forenes ikke godtmed forekomsten af gul engmyre og dens tuer, da disse ikke kanundgå at blive beskadiget, især ved maskinel slåning.

Vor viden om slættets virkning på sammensætningen af strand-engenes vegetation er langt mere begrænset end med hensyn tilgræsning. På trods af den fundamentale lighed mellem græsningog slæt - fjernelse af biomasse - er slættets indflydelse på vegeta-tionen på mange måder forskellig fra græsningens. Ved slætafskæres alle arter på samme tidspunkt, med samme frekvens ogved samme højde over jordoverfladen. Slæt er derfor langt min-dre selektiv end græsning. Men arter, der har det meste af deresassimilerende biomasse koncentreret nær ved jordoverfladen,klarer sig bedre end højere arter, der får en større del af deresbiomasse afskåret af slåmaskinen.

Ved slæt, hvor hele den afhøstede biomasse udnyttes, fjernesen langt større næringsstofmængde fra strandengen, end det ertilfældet ved græsning, hvor hovedparten af næringsstofferne bli-ver returneret til det afgræssede areal i form af urin og fast gød-ning.

Figur 4.16.Strandengsareal, derdrives med slæt tilfrisk græsfoder. Møn,1984.


Slættets ensartede påvirkning over større arealer samt fraværetaf trampning og gødningspåvirkning medfører, at en strandeng,der drives med slæt uden eftergræsning bliver mere homogenend en græsset strandeng. Antallet af forskelligartede levesteder,habitater, og arter bliver lavere. Eksempelvis vil åbne pletter ivegetationen være langt mindre hyppige end på den græssedestrandeng; derved formindskes muligheden for frøspiring og forkimplanters overlevelse. Det vil især gå ud over de énårige arter.

Ophør af græsning og slætOphør af græsning og slætOphør af græsning og slætOphør af græsning og slætOphør af græsning og slætHvis græsning eller slæt ophører på en salteng, vil der ske enforskydning af plantearternes indbyrdes konkurrenceforhold.Arter, der har været hæmmet af græsningen, vil blive begunsti-get. Det vil typisk være rørsumparterne. Men også adskillige afsaltengens arter, f.eks. strand-asters og rød svingel, vil få bedre be-tingelser. Og lavtvoksende arter, der har været begunstiget afgræsningen, får dårligere betingelser på grund af konkurrencefra de højtvoksende arter og manglende spiringsmuligheder. Re-sultatet vil blive, at vegetationen først ændrer udseende, og efternogle år også artssammensætning.

Man kan få et indtryk af virkningen på vegetationen påstrandengen ved græsningsophør ved at undersøge vegetationenpå de to sider af et hegn, der adskiller en græsset og en ugræssetstrandeng. Figur 4.17 og 4.18 viser nogle resultater fra en sådanundersøgelse på en strandeng, hvor græsningen på en del afarealet var ophørt ca. 40 år tidligere.

Vegetationens artssammensætning blev undersøgt ved ana-lyse af 1 m² store prøveflader, der var placeret parvist på hhv.den græssede og ugræssede side af et hegn op gennem stranden-gen. Undersøgelsen viste, at de 40 år uden græsning havde æn-dret vegetationen radikalt. Således var f.eks. strand-annelgræs ogvingefrøet hindeknæ helt forsvundet, mens andre af saltengens ar-ter var blevet stærkt undertrykt, f.eks. kveller, strand-vejbred,strand-trehage, harril og sandkryb. Til gengæld var strand-kogleaksog alm. kvik indvandret, mens arter, der havde været stærkt un-dertrykt i den græssede salteng, som f.eks. strand-asters, læge-kokleare, spyd-mælde, tagrør og rød svingel, nu havde taget over.

Samtidig med at artssammensætningen ændrer sig, når græs-ningen hører op, ændres også jordbundsforholdene. Da der ikkelængere fjernes biomasse, vil planterne, når de visner, ophobespå jordoverfladen som førne. Selv om en vis del af førnen lø-bende bliver omsat, vil jordoverfladens niveau gradvis blivet hæ-

vegetationenbliver mindre

divers

undersøgelseomkring et hegn

jordbundsforhold-ene ændres


græsset ugræsset

1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7

Strand-Annelgræs 4-5 1-2 1-2 4 1-2Strand-Asters 1 1 1 3-4 3 1-2 1 1-2 1Kveller 1 1 4-5 2 1 1 1Sandkryb 1-2 2 3 1 1Strand-Vedbred 1 3 1 1-2 3-4 2 1Vingefrøet Hindeknæ 1 1-2 1 1 1Læge-Kokleare 1 5 5 4 2 5 3Spyd-Mælde 1 2 2 3 2-3 3 1Strand-Trehage 1 2 4 1 1 1Tagrør 1 5 5 4-5 1Strand-Mælde 1 1-2 1 2Harril 5 2 5 1Strandgåsefod 1 1Rød Svingel 1 1 5 5 2Tætbl. Hindebæger 1 1 2-3Alm. Kvik 1 5Strand-Kogleaks 1 4 4

Antal arter 9 11 7 6 9 7 6 5 10 3 6 7

Figur 4.17. Parvise vegetationsanalyser langs med hegn mellemgræsset og ugræsset strandeng ved Tårs, Vestlolland, 1976. EfterVestergaard (1978). Cifrene angiver arternes dækningsgrad efterHult-Sernanders 1-5 skala indenfor 1 m² felter.

Figur 4.18. Græsset og ugræsset strandengved Tårs, Vestlolland, 1976. Samme lokalitetsom figur 4.17.

Eros

ions

hul

Eros

ions

hul


vet. Derved falder hyppigheden af oversvømmelser. Ophobnin-gen af førne medfører også, at jordoverfladen tildækkes; det be-tyder, at der er færre muligheder for, at frø kan spire, og at kim-planter har vanskeligere ved at overleve.

Hvad der sker med vegetationen, når græsningen ophører, kanogså studeres ved hjælp af eksklusionsforsøg, d.v.s. etablering afindhegnede felter på en græsset salteng, hvorfra dyrene holdesude. Sådanne undersøgelser er udført på Skallingen. Figur 4.19viser et eksempel. Efter syv år uden græsning havde vegetatio-nen ændret sig stærkt, idet f.eks. strand-annelgræs var gået stærkttilbage, mens rød svingel og især stilkløs kilebæger var gået frem.Stilkløs kilebæger er netop karakteristisk for den nedre del af denugræssede tidevandsmarsk.

Artsantallet på strandengeArtsantallet på strandengeArtsantallet på strandengeArtsantallet på strandengeArtsantallet på strandengeAntallet af arter i en vegetation afhænger af mange faktorer, bl.a.af næringsstofforholdene og af graden af forstyrrelse. Påstrandengen vil f.eks. også stressfaktorer som oversvømmelseved højvande, det høje saltindhold og iltmangel i jordbunden pågrund af højt vandindhold, have betydning for artsantallet.

eksklusions-forsøg

Figur 4.19. Kvalitativog kvantitativændring afartssammensæt-ningen på entidevandsstrandengefter 7 år udengræsning. Efter Jensen(1985). Strand-annelgræs er gåetstærkt tilbage eftergræsningens ophør,mens dengræsningsfølsommestilkløs kilebæger ergået frem.

100

80

60

40

20

0

Bar j

ord

Rød

sving

el

Stilk

løs ki

lebæ

ger

Stra

nd-a

nnelg

ræs

Tætb

lomstr

et h

indeb

æge

r

Stra

nd-ve

jbred

Stra

nd-a

sters

Stra

nd-tr

ehag

e

Stra

nd-m

alurt

Kvelle

r

Stra

ndgå

sefo

d

Ugræsset gennem 7 årGræssetDækningsgrad mindre end 1 %Dækningsgrad mindre end 1 %

% dækningsgrad


Antallet af arter på strandengen øges med terrænhøjden, hvilketgælder både på græssede og ugræssede strandenge. Figur 4.20viser antallet af arter i plantesamfund på strandenge i det syd-østlige Danmark i forhold til terrænhøjden. På den græssedestrandeng stiger det mediane antal arter fra under 10 i plante-samfund i den nedre del af geolittoralzonen til over 20 påstrandoverdrevet i den epilittorale del af strandengen. På deugræssede strandenge er antallet af arter generelt lavere. Menogså her stiger artsantallet meget markant med terrænhøjden.

Stigningen i artsantallet med terrænhøjden skyldes, at for-holdene gradvis bliver mindre ekstreme. Antallet af oversvøm-melser og indholdet af vand og salt i jordbunden aftager. Detbetyder, at flere og flere arter, der er mindre tolerante overforvåd og saltholdig jordbund, kan etablere sig.

Antallet af arter på strandengen afhænger ikke blot af terræn-højden, men også af mange forhold som mennesket regulerergennem sin udnyttelse af strandengen. Figur 4.21 viser en teore-tisk sammenhæng mellem antallet af arter pr. arealenhed og delsden stående biomasse + førnemængden, dels graden af forstyr-relse; det vil i denne sammenhæng sige græsningspåvirkningen.

Antallet af arter er højst ved moderat græsning, d.v.s. ved etgræsningstryk på omkring 1-1.5 ungkreaturer pr. ha (A på figur4.21). Det skyldes en række faktorer. Vegetationen holdes lav.

terrænhøjden

mennesketsudnyttelse

moderatgræsning

Figur 4.20.Artsantallet(medianværdier) igræssede og ugræssedeplantesamfund påstrandenge i Sydøst-danmark i relation tilterrænhøjden. EfterVestergaard (1998).

epilittoraløvregeolittoralmellemgeolittorallaveregeolittoralhydro-littoral

9

7

5

3

1

1

højdezone

0 10 20 30artsantal

overvejende græssede plantesamfundovervejende ugræssede plantesamfundhøjdeudbredelse


Der kommer derfor meget lys ned til bunden, hvilket fremmerkimplanters vækst. Der er en varieret mikrotopografi med hul-ler, tuer, myretuer m.v., hvilket giver levesteder for mange for-skellige arter, herunder gode spiringsmuligheder for énårige ar-ter, der kan ‘springe til’, eventuelt fra en frøbank i jorden, ogetablere sig, når et hul opstår. Sådanne arter kaldes for R-strate-ger (se box 4.8). Dyrenes græsningsadfærd, herunder deresselektivitet og pletvise deponering af gødning, øger ligeledesstrandengens heterogenitet.

Hvis strandengen græsses for hårdt, d.v.s. hvis antallet af dyr pr.arealenhed er for højt i forhold til fødemængden, reduceres bio-massen og antallet af arter (B på figur 4.21). Det skyldes delsslitage af jordoverfladen, dels at vegetationen græsses så tæt også hyppigt, at planternes genvækst ikke kan holde trit med græs-ningen.

Antallet af arter på strandengen reduceres ligeledes, hvis arealetgødskes, mens græsningen opretholdes (C på figur 4.21). Årsa-gen er, at tilførslen af næringsstoffer - på strandengene isærkvælstof - begunstiger arter, der er tilpassede til at udnytte storenæringsmængder, og som gennem deres vækst undertrykker an-dre arter. Sådanne arter kaldes C-strateger. Der synes endnuikke at være udført konkrete undersøgelser, som nærmere bely-ser gødskningens indflydelse på artsantallet på strandengene.

overgræsning

gødskning

Figur 4.21. Enteoretisk sammenhængmellem antallet afarter i vegetationen påstrandenge og delsmængden afbiomasse+førne, delsgraden af forstyrrelse(græsning), påstrandenge. EfterGrime (1979).

Antal arter pr arealenhed

Stigende biomasse og førnemængde

Stigende grad af forstyrrelser

A

B

C

D


BOX 4.8. Grime’s strategier

Hvis græsningen hører op, vil antallet af arter på strandengenogså blive reduceret (D på figur 4.21). Det skyldes, at plante-biomassen ved planternes død ophobes på jordoverfladen somførne, hvilket forhindrer frøspiring. Desuden har det også en be-tydning, at dominansen også i dette tilfælde overtages af højt-voksende C-strateger som tagrør og strand-kogleaks, men mangesteder tillige af et tæt tæppe af bunddækkende græsser som rødsvingel, kryb-hvene og alm. kvik. Eller, som ved Vadehavet, afstilkløs kilebæger, der danner sammenhængende bevoksningerover store arealer. Selvom der kommer nye arter til, når græs-ningen ophører, vil artsantallet alligevel gå ned, da de fleste afsaltengens lavtvoksende arter bliver undertrykt.

Strandengen som en dynamisk naturtypeStrandengen som en dynamisk naturtypeStrandengen som en dynamisk naturtypeStrandengen som en dynamisk naturtypeStrandengen som en dynamisk naturtypeAl vegetation er dynamisk, i den forstand, at vegetationens arts-sammensætning og struktur ændrer sig over tiden. Ændringerneaf vegetationen på et givet sted kan ytre sig ved fluktuationer fraår til år omkring en ‘gennemsnitlig’ tilstand eller artssammen-sætning. Ændringerne kan også være retningsbestemte; det vil

ophør afgræsning

Vegetationens sammensætning er bestemt af tre økologiske vilkår:

• Tilgængeligheden af ressourcer - næringsstoffer, lys og vand• Konkurrencen mellem arterne om at tilegne sig mest muligt af en begrænset

ressource.• Graden af forstyrrelse, f.eks. i form af græsning eller oversvømmelse ved højvande.

De enkelte plantearter er på forskellig måde tilpasset disse vilkår. Den engelske bota-niker J.P. Grime (1979) har opstillet tre livshistoriestrategier eller blot strategier, somde enkelte arter i kraft af deres specifikke tilpasningsmønster i større eller mindre ud-strækning passer ind i:

C-strateger (konkurrence-strateger) er arter med høj vækstrate og stor konkurrence-evne; de forekommer i stabile miljøer med rigelige ressourcer, f.eks. i strandrørsumpe.

S-strateger (stress-tolerante eller nøjsomhedsstrateger) er arter med lav vækstrate oglille konkurrenceevne; de forekommer i stabile, men ressourcefattige miljøer, somf.eks. tørre strandoverdrev på strandvolde af rullesten.

R-strateger (ruderal- eller forstyrrelsesstrateger) er arter med høj vækstrate og lavkonkurrenceevne. Det er ofte énårige arter, der forekommer i ressourcerige, menustabile miljøer, på strandenge f.eks. i erosionshuller og i lavninger mellem tuer,optrådt af kvæget.


sige, at vegetationen over en årrække ændrer sig fra én arts-sammensætning til en anden. Dette kalde en succession.Strandengen er i begge henseender en dynamisk naturtype.

Fluktuationer over kortere eller længere tidsrum kan eksempel-vis iagttages i forbindelse med lokale erosionsprocesser. I et ny-dannet erosionshul vil vegetationen være præget af énårige,stærkt salttålende arter. Se f.eks. figur 1.6. Efterhånden som se-dimentationen ved højvande igen hæver bunden, vil de flerårigearter i omgivelserne genetablere sig og den tidligere vegetation vilgendannes.

Også i forbindelse med kreaturgræsning sker der fluktuatio-ner i artssammensætningen og dominansforholdene på et givetsted, f.eks. hvor dyrene deponerer gødning. Sådanne pletterundgår dyrene i en vis periode, og arter, der dårligere tolererergræsning, får en chance. Efterhånden ‘udviskes’ gødnings-pletten, og de mere græsningstolerante arter tager igen over.

Hvis de ydre forhold, f.eks. græsningsintensiteten, ændrer sig va-rigt, vil strandengsvegetationen undergå en succession hen imoden ny artssammensætning, der vil være i ligevægt under de nyeforhold. Dersom successionen forløber helt uden menneskeligeindgriben, vil successionens slutstadium være et såkaldt klimaks.Et klimaks er den naturlige vegetation, der vil findes på et givetsted bestemt af de lokale klima- og jordbundsforhold. Denpotentielle klimaksvegetation indenfor en region vil ofte værediskutabel og hypotetisk, ikke mindst på grund af mennesketsindflydelse gennem århundreder. Under vore klimaforhold me-ner man, at klimaksvegetationen de fleste steder vil være en løv-fældende skov.

I successionsforløbet på vejen mod klimaksstadiet kan der indgået eller flere såkaldte subklimaksstadier, som er af en noget stør-re stabilitet og længere varighed end de øvrige successionsstadi-er. På strandengene kan den terrestriske rørsump ses som etsubklimaks. Det ‘rigtige’ klimaksstadium på et sådant rørsump-areal kan måske godt være skov. Udvikling af skov udfra str-andrørsump kan således tænkes at finde sted, hvis bunden pågrund af førne- og tørveophobning i løbet af lange tidsrum hæversig ovenud af geolittoralzonen, således at buske og træer kanindvandre.

På de danske strandenge er den naturlige vegetation, d.v.s. denvegetation, der indenfor kortere tidsrum - årtier - udvikler siguden menneskelig indgriben, forskellige former for subklimaks.

fluktuationer

succession ogklimaks

subklimaks

naturlig strand-engsvegetation


saltengen er et‘falsk klimaks’

strandenge, deraldrig har været

græsset

På strandengene ved de indre farvande er den naturlige vegeta-tion således hydrolittoral og geolittoral strandrørsump, domine-ret af tagrør og kogleaks. På strandoverdrevene er den naturligevegetation formodentlig forskellige typer af vedplantesamfund -krat og skov. Ved Vadehavet er den naturlige vegetationen i denøvre del af geolittoralzonen måske også en terrestrisk rørsump,især domineret af tagrør. På den nedre del af geolittoralen vedVadehavet synes den naturlige vegetation derimod at være en ve-getation, der er domineret af stilkløs kilebæger.

Den græssede salteng må således betragtes som et kulturpro-dukt skabt af græsningen. På grund af saltengens relative ufor-andrethed over lange tidsrum ved konstant græsningstryk kanman opfatte saltengen som et ‘falsk klimaks’ (plagioklimaks).Hvis græsningen ophører (figur 4.22), vil der gå en successionigang, der igennem en årrække vil føre vegetationen frem imodsubklimaksstadiet.

På nydannede lokaliteter, som aldrig har været udnyttet til græs-ning eller slæt, vil succesionen føre direkte frem imod subkli-maksstadiet. Det kan f.eks. iagttages på barriereøen ØlsemagleRevle i Køge Bugt, hvor store dele af den geolittorale zone efter-hånden er blevet til terrestrisk rørsump (figur 4.23). Et korttidsafsnit af den naturlige succession på Ølsemagle Revle blevfulgt fra 1979 til 1985 ved hjælp af permanente prøveflader. Bloti løbet af disse få år var det tydeligt, at arter som tagrør, ager-svi-nemælk, harril og alm. kvik bredte sig i den rød svingel-domine-rede strandeng (tabel 4.2).

Figur 4.22. Strandengunder begyndendetilgroning efter ophøraf græsning.Jægerspris,Nordsjælland, 1976.


Omvendt kan subklimaksvegetationen føres tilbage til et tidlige-re successionsstadium, hvis der indføres eller genindføres græs-ning eller slæt. Noget sådant er også forsøgt på strandengen påØlsemagle Revle. Her viste det sig, at en naturligt udviklet terre-strisk rørsump af tagrør med spredt bunddække af kryb-hveneved ét årligt slæt i løbet af seks år kunne ændres (tilbage) til entæt kryb-hvene-strandeng uden tagrør (figur 4.24) - en type, sompå Ølsemagle-strandengen netop kendes som et tidligere succes-sionsstadium i forhold til rørsumpen.

Figur 4.23. Naturlig succession på en strandeng,der aldrig har været græsset. Ølsemagle Revle,Køge Bugt, 1968. Geolittorale rød svingel og kryb-hvene samfund er under udvikling imod terrestriskstrandrørsump med tagrør og strand-kogleaks.

Figur 4.24. Prøveflade, der viser et kryb-hvenesamfund med strand-asters, udviklet efter seks årsslåning i august af en terretrisk strandrørsump medtagrør. Ølsemagle Revle, Køge Bugt, 1985.

Tabel 4.2. Analyse af permanente prøveflader på strandengen på ØlsemagleRevle i Køge Bugt 1979 og 1985. Hver prøveflade er på 5x5 m. Tallene viser:frekvens-%/gennemsnitlig dækningsgrad. +: kun noteret uden foranalysecirklerne.

høslæt kan vendesuccessionen

1979 1985Prøveflade 1Prøveflade 1Prøveflade 1Prøveflade 1Prøveflade 1Rød svingel 100/5 100/5Ager-svinemælk 10/1 90/2Muse-vikke - +/1Harril 20/1 80/1Strand-kogleaks 10/1 +/1Tagrør - 10/1

1979 1985Prøveflade 2Prøveflade 2Prøveflade 2Prøveflade 2Prøveflade 2Rød svingel 100/5 100/5Kryb-hvene 20/1 5/1Strand-kogleaks 30/1 15/1Strand-asters +/1 -Harril +/1 10/1Alm. kvik 80/1 100/3Strand-trehage +/1 -Tagrør - 35/1



Adam, P. 1990. Saltmarsh Ecology.Cambridge University Press.Cambridge, New York, Port Chester,Melbourne, Sydney. 459 pp.

Buttenschøn, R.M. 1993. Plejemetoder ogdriftsformer. I: Ovesen, C.H. & Søgård,S. (red.) Naturplejebogen. Miljømini-steriet, Skov- og Naturstyrelsen. pp. 34-54.

Faurholt, N. 1999. Hesten - en miskendtnaturplejer. Flore og Fauna 105: 23-27.

Gravesen, P. & Vestergaard, P. 1969. Vegeta-tion of a Danish Off-shore Barrierisland. Botanisk Tidsskrift 65:44-99.

Grime, J.P. 1979. Plant strategies and vege-tation processes. John Wiley & Sons.Chichester, New York, Brisbane,Toronto. 222 pp.

Iversen, J. 1936. Biologische Pflanzentypenals Hilfsmittel in der Vegetations-forschung. Mitteilungen aus dem Skal-linglaboratorium. Munksgaard. Køben-havn. 224 pp.

Jakobsen, B. 1954. The tidal area in South-western Jutland and the process of saltmarsh formation. Geografisk Tidsskrift53:49-61.

Jensen, A. 1978. Skallingen. Introduction tothe excursion. I: Jensen, A. og Ovesen,C.H., (red.) Drift og pleje af våde områ-der i de Nordiske lande. Reports fromthe Botanical Institute, University ofAarhus 3:164-172.

Jensen, A. 1980. Vadehavet og planterne.Naturens Verden 1980. pp. 282-296.

Jensen, A. 1985. The effect of cattle andsheep grazing on salt-marsh vegetationat Skallingen, Denmark. Vegetatio60:37-48.

Jensen, A., Blicher-Mathiesen, G. & Skov-hus, K. 1987. Kunstgødning af marsk-og strandenge. Indflydelse på udbytteog kvalitet af planteproduktionen i na-

turlige samfund. Marginaljorder ogMiljøinteresser. Miljøministerietsprojektundersøgelser 1986. Tekniker-rapport nr. 30. 92 pp.

Jensen, A., Skovhus, K. & Svendsen, A.1990. Effects of grazing by domesticanimals on saltmarsh vegetation andsoils. A mechanistic approach. I: Ove-sen, C.H., (red.) Saltmarsh manage-ment in the Wadden Sea region.Proceedings of the Working Conference,Rømø, Denmark, 10.-13. October1989. Ministry of the Environment, TheNational Forest and Nature Agency. pp.153-161.

Jerling, L. & Andersson, M. 1982. Effectsof selective grazing by cattle on thereproduction of Plantago maritima.Holarctic Ecology 5:405-411.

Jespersen, M. & Rasmussen, E. 1989. Mar-grethe-Koog. Landgewinnung undKüstenschutz im südlichen Teil desdänischen Wattenmeeres. Die Küste.Archiv für Forschung und Technik ander Nord- und Ostsee 50:97-154.

Long, S.P. & Mason, C.F. 1983. SaltmarshEcology. Blackie. Glasgow, London. 160pp.

Madsen, K.J. 1987. Gødskning af en ferskeng. Urt 1987, 3:87-94.

Mikkelsen, V.M. 1949a. Ecological studiesof the salt marsh vegetation in Isefjord.Dansk Botanisk Arkiv 13, 2:1-48.

Mikkelsen, V.M. 1949b. Strandengene iDanmark og deres flora. Naturens Ver-den 1949. pp.290-308.

Nielsen, J. & Nielsen, N. 1978. Kyst-morfologi. Geografforlaget. Brenderup.185 pp.

Nørrevang, A. & Lundø, J., (red.) 1980.Danmarks Natur, bind 4, kyst, klit ogmarsk. Politikens Forlag. København.524 pp.


Petersen, P.M. & Vestergaard, P. 1998.Basisbog i vegetationsøkologi. 2. udgave.G.E.C. Gad. København. 164 pp.

Tyler, G. 1967. On the effect of phosphorusand nitrogen, supplied to Baltic shore-meadow vegetation. Botaniske Notiser120:443-447.

Tyler, G. 1971. Hydrology and salinity ofBaltic sea-shore meadows. Studies inthe ecology of Baltic sea-shore meadowsIII. Oikos 22:1-20.

Vestergaard, P. 1978. Græsningens betyd-ning for vegetationen på øst-danskestrandenge. I: Jensen, A. og Ovesen,C.H., (red.) Drift og pleje af våde områ-der i de Nordiske lande. Reports fromthe Botanical Institute, University ofAarhus 3:144-155.

Vestergaard, P. 1994. Response to mowingof coastal brackish meadow plantcommunities along an elevational gradi-ent. Nordic Journal of Botany 14:569-587.

Vestergaard, P. 1998. Vegetation ecology ofcoastal meadows in Southeastern Den-mark. Opera Botanica 134:1-69.

Waisel, Y. 1972. Biology of halophytes.Academic Press. New York, London.395 pp.

Würtz Jensen, M. 1988. Strandengspleje-bogen. Skov- og Naturstyrelsen. Køben-havn. 72 pp.

109109109109109KAPITEL 5: STRANDENGENS FLORA OG VEGETATION

De egenartede og på flere måder ekstreme livsbetingelser påstrandengen betinger, at de plante- og dyrearter, som lever der,må være specielt tilpassede. Det kan derfor ikke undre, at sam-mensætningen af strandengens flora og fauna er meget forskelligfra, hvad man finder på andre lysåbne biotoper, f.eks. på ferskeenge og overdrev.

Strandengens floraStrandengens floraStrandengens floraStrandengens floraStrandengens floraDe grupper af planter, der er repræsenteret på danske geolitto-rale strandenge, er en ret stor gruppe af karplanter, en megetfåtallig flora af mosser og svampe samt en artsrig flora af alger,især encellede, og bakterier. På strandoverdrevene er mosser ogsvampe rigere repræsenteret. På strandoverdrevene samt på stenog klipper i tilknytning til strandengen findes der tillige en retrig lavflora.

Ved et områdes flora forstår man de plantearter, der vokser in-denfor området, uanset hvor hyppigt de forekommer, eller hvor-ledes de rumligt fordeler sig på arealet (se box 5.1). I princippetomfatter floraen samtlige systematiske plantegrupper - karplan-ter, mosser, svampe, laver, alger og bakterier. En floristisk un-dersøgelse af et terrestrisk landområde vil typisk omfatte kar-planterne og evt. en eller flere af de øvrige grupper. Den plante-gruppe, vi først og fremmest vil beskæftige os med på stranden-gene, er karplanterne.

De arter, der træffes på et areal, er dem, der har kunnet spredesig dertil, og som på længere sigt har været i stand til at opret-holde en population på stedet. Disse forhold beskæftigerøbiogeografien sig med. Den øbiogeografiske teori er udvikletsom redskab til at forklare antallet af arter på øer i oceaner, menden er også blevet taget i anvendelse i landskabsøkologien til atforklare antallet af arter på isolerede landskabselementer, f.eks.mergelgrave og gravhøje, i forhold til spredningskilderne størresøer og overdrev.

Kapitel 5:Kapitel 5:Kapitel 5:Kapitel 5:Kapitel 5: Strandengens flora og vegetationStrandengens flora og vegetationStrandengens flora og vegetationStrandengens flora og vegetationStrandengens flora og vegetation

flora

øbiogeografi

110110110110110 KAPITEL 5: STRANDENGENS FLORA OG VEGETATION

FLORA - Betegner de plantearter, der forekommer på et afgrænset, geografisk areal,uanset hvor hyppigt de forekommer eller hvorledes de rumligt fordeler sig på arealet.En undersøgelse af et områdes flora indebærer således at der udarbejdes en liste overde forekommende arter.

VEGETATION - I beskrivelsen af et områdes vegetation indgår, foruden en artsliste,tillige oplysninger om arternes relative hyppighed og deres rumlige fordeling, f.eks. de-res forekomst i lokale plantesamfund. Sammen med vegetation hører jordbund, idetjordbundens struktur og egenskaber på et givet område udvikles sideordnet med vege-tationen.

PLANTESAMFUND - Plantesamfundet er vegetationens grundenhed. Begrebet kanbenyttes på to niveauer: Enten lokalt som den kombination af arter, der forekommerindenfor et konkret område med økologisk ensartede forhold. Eksempel: Den ugræs-sede kilebæger-marsk på Skallingen. Eller regionalt som den kombination af arter, derofte forekommer sammen under bestemte økologiske forhold indenfor en geografiskregion. Eksempel: Den tuede vegetation, domineret af strand-annelgræs, som er karak-teristisk for den nedre zone på græssede saltenge ved de indre, danske farvande.

VEGETATIONSTYPE - Benyttes om vegetation med et vist ensartet præg/fysiognomipå grund af ensartethed m.h.t. dominerende livsform (f.eks. træer, dværgbuske, sump-planter etc.) og/eller m.h.t. tilpasning til bestemte kår (f.eks. højt saltindhold, vand-mætning af jorden). Den ferske eng, overdrevet, lyngheden og saltengen er eksemplerpå vegetationstyper. En vegetationstype består af et eller, oftest, flere plantesamfund.

NATURTYPE - Begrebet naturtype er i nogle tilfælde synonymt med begrebetvegetationstype, f.eks. overdrev, fersk eng. I andre tilfælde må naturtypen opfattes somet bredere begreb end vegetationstypen. Eksempelvis kan strandengen opfattes som ennaturtype, der er sammensat af flere vegetationstyper: strandrørsumpen, saltengen,strandoverdrevet m.v. Hver af disse vegetationstyper består igen af flere plantesam-fund. På samme vis kan klitlandskabet opfattes som en naturtype, der består af flerevegetationstyper: den hvide klit, klitlavningen, klitheden m.v.

BOX 5.1 Nogle plantegeografiske begreber

Figur 5.1. Sandrevle ved Ishøj strand med spredtestrandengs- og klitplanter, bl.a. strand-asters.Billedet er taget i 1973, før bygningen af KøgeBugt Strandpark.


Ifølge den øbiogeografiske teori er antallet af arter på en ø be-stemt af det antal arter, der spreder sig til øen (immigrationen)minus antallet af arter, der uddør på øen (extinktionen). Immi-grationen vil være bestemt af 1) øens afstand til spredningskil-den, 2) spredningskildens størrelse (og artsantal), og 3) øensstørrelse (og antallet af forskelligartede levesteder, habitater).Dertil kommer arternes biologiske mulighed for at sprede sig,d.v.s. deres evne til at udnytte vand, luft eller dyr som spred-ningsmedium.

Hvilke og hvor mange arter, der atter forsvinder fra øen(extinktionen), er bestemt af hvilke arter, der har været i standtil ved konkurrence at indgå i et af øens plantesamfund ellersom ved høj reproduktionsrate kan udnytte skiftende, kortvarigeetableringsmuligheder, f.eks. erosionshuller.

Strandengene er som helhed en fragmenteret naturtype, idetstrandengene ofte findes på isolerede steder langs kysten, ogfordi muligheder for strandengsdannelse opstår f.eks. på nyop-dukkede øer (se figur 5.1). Den øbiogeografiske teori kan måskederfor være med til at forklare antallet af arter på strandengene.

Et af teoriens centrale udsagn - at artsantallet afhænger aføens størrelse - er i de seneste år blevet bekræftet ved undersø-gelse af 400 strandenge i Fyns Amt. Her viste det sig, at antalletaf arter voksede signifikant med stigende areal af lokaliteten; ogdet gjaldt såvel for græssede som for ugræssede strandenge (fi-gur 5.2).

immigration ogextinktion

øbiogeografi påstrandenge

100

80

60

40

20

0-1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5

log areal (ha)

Antal plantearterFigur 5.2. Antalletaf karplantearter på400 fynske strandengei forhold til arealet afde enkelte lokaliteter.Efter Vinther &Tranberg (1999).Artsantallet stigersignifikant med arealet- i overensstemmelsemed den øbio-geografiske teori.

ugræssetgræsset


Variationen i strandengsvegetationens artssammensætning frasted til sted skyldes de enkelte arters fysiologiske amplitudekombineret med dens evne til at konkurrere med andre arterunder skiftende forhold. En arts fysiologiske amplitude er detinterval med hensyn til en bestemt omverdensfaktor, f.eks. salt-indholdet i jorden, indenfor hvilket arten kan eksistere.

I naturen bliver arternes amplitude oftest indsnævret pågrund af konkurrence fra andre arter. Artens realiserede ampli-tude i naturen kaldes dens økologiske amplitude. Artens økolo-giske amplitude er imidlertid ikke nogen fast størrelse, men va-rierer fra sted til sted afhængig af, hvilke andre arter, der indgåri konkurrencen.

Jo snævrere en arts økologiske amplitude er, jo tættere vil artenvære knyttet til bestemte økologiske forhold - sagt på en andenmåde: jo mere præcist indicerer artens tilstedeværelse netopdisse forhold. Indikatorarter er arter med en snæver økologiskamplitude.

De fleste strandengsarter er, hvor de forekommer i naturen,mere eller mindre gode indikatorer med hensyn til et eller flereaf de forhold, hvorunder de vokser, f.eks. salt, vandmætning,græsning m.v. Aktuelt er indikatorartsbegrebet blevet inddraget iet system til værdisætning af saltenge med henblik på at kunnevurdere strandengenes naturkvalitet, se kapitel 8.

En af de faktorer, der influerer på strandengenes artssammen-sætning og artsantal, er gødskning (s. 102 og 175). Arter, hvistilstedeværelse kan indicere, at strandengen er gødsket, er f.eks.hvid-kløver, alm. rajgræs, stivhåret ranunkel og måske alm. kvik,selvom sidstnævnte art også naturligt er knyttet til tangpåvirkedestrandenge.

KarplanterKarplanterKarplanterKarplanterKarplanterHvor mange strandengsarter har vi i Danmark? Antallet af plan-tearter, der forekommer på den hydrolittorale og geolittorale delaf danske strandenge, og som indgår i stabile plantesamfund el-ler, som følge af deres reproduktionsbiologi, forekommer på bio-toper, der ofte kun eksisterer i kortere tid, som f.eks. erosions-huller, er omkring 80 arter (eller taxa). Det nøjagtige antal af-hænger af artsopfattelsen. Nogle arter kan således opdeles i flerearter eller underarter, hvorved det samlede antal taxa øges. Detgælder f.eks. for mark-rødtop og kveller.

konkurrence

indikatorarter

gødsknings-indikatorer


Tabel 5.1. Arter, der i Danmark udelukkende eller overvejende forekommer på hydro- og geolittoralestrandenge, fordelt efter udbredelse.

Arter med udbrArter med udbrArter med udbrArter med udbrArter med udbredelse over hele landet:edelse over hele landet:edelse over hele landet:edelse over hele landet:edelse over hele landet:Slap annelgræs (Puccinellia suecica)(Puccinellia suecica)(Puccinellia suecica)(Puccinellia suecica)(Puccinellia suecica)Strand-annelgræs (Puccinellia maritima)(Puccinellia maritima)(Puccinellia maritima)(Puccinellia maritima)(Puccinellia maritima)Udspærret annelgræs (Puccinellia distans)(Puccinellia distans)(Puccinellia distans)(Puccinellia distans)(Puccinellia distans)Strand-asters (Aster tripolium)(Aster tripolium)(Aster tripolium)(Aster tripolium)(Aster tripolium)Engelskgræs (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (også påstrandoverdrev)Strand-firling (Sagina maritima)(Sagina maritima)(Sagina maritima)(Sagina maritima)(Sagina maritima)Harril (Juncus gerardi)(Juncus gerardi)(Juncus gerardi)(Juncus gerardi)(Juncus gerardi)Kødet hindeknæ (Spergularia marina)(Spergularia marina)(Spergularia marina)(Spergularia marina)(Spergularia marina)Vingefrøet hindeknæ (Spergularia media)(Spergularia media)(Spergularia media)(Spergularia media)(Spergularia media)Jordbær-kløver (T(T(T(T(Trifolium fragiferum)rifolium fragiferum)rifolium fragiferum)rifolium fragiferum)rifolium fragiferum)Dansk kokleare (Cochlearia danica)(Cochlearia danica)(Cochlearia danica)(Cochlearia danica)(Cochlearia danica)Læge-kokleare (Cochlearia officinalis) (Cochlearia officinalis) (Cochlearia officinalis) (Cochlearia officinalis) (Cochlearia officinalis)Blågrøn kogleaks (Scirpus tabernaemontani)(Scirpus tabernaemontani)(Scirpus tabernaemontani)(Scirpus tabernaemontani)(Scirpus tabernaemontani)Rødbrun kogleaks (Blysmus rufus)(Blysmus rufus)(Blysmus rufus)(Blysmus rufus)(Blysmus rufus)Strand-kogleaks (Scirpus maritimus)(Scirpus maritimus)(Scirpus maritimus)(Scirpus maritimus)(Scirpus maritimus)Kveller (Salicornia europaea(Salicornia europaea(Salicornia europaea(Salicornia europaea(Salicornia europaea s.lat. s.lat. s.lat. s.lat. s.lat.)))))Spyd-mælde (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata ssp. prostrata) prostrata) prostrata) prostrata) prostrata)Stilk-mælde (Atriplex longipes (Atriplex longipes (Atriplex longipes (Atriplex longipes (Atriplex longipes ssp. longipes) longipes) longipes) longipes) longipes)Sandkryb (Glaux maritima) (Glaux maritima) (Glaux maritima) (Glaux maritima) (Glaux maritima)Strandgåsefod (Suaeda maritima)(Suaeda maritima)(Suaeda maritima)(Suaeda maritima)(Suaeda maritima)Enskællet sumpstrå (Eleocharis uniglumis)(Eleocharis uniglumis)(Eleocharis uniglumis)(Eleocharis uniglumis)(Eleocharis uniglumis)Strand-svingel (Festuca arundunacea)(Festuca arundunacea)(Festuca arundunacea)(Festuca arundunacea)(Festuca arundunacea)Strand-trehage (T(T(T(T(Triglochin maritimum)riglochin maritimum)riglochin maritimum)riglochin maritimum)riglochin maritimum)Liden tusindgylden (Centaurium pulchellum)(Centaurium pulchellum)(Centaurium pulchellum)(Centaurium pulchellum)(Centaurium pulchellum)Strand-tusindgylden (Centaurium littorale)(Centaurium littorale)(Centaurium littorale)(Centaurium littorale)(Centaurium littorale)Strand-vejbred (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (også påstrandoverdrev)

Arter med udbrArter med udbrArter med udbrArter med udbrArter med udbredelse over hele landetedelse over hele landetedelse over hele landetedelse over hele landetedelse over hele landet

undtagen Borundtagen Borundtagen Borundtagen Borundtagen Bornholm:nholm:nholm:nholm:nholm:Tætblomstret hindebæger (Limonium vulgare)(Limonium vulgare)(Limonium vulgare)(Limonium vulgare)(Limonium vulgare)Stilket kilebæger (Halimione pedunculata)(Halimione pedunculata)(Halimione pedunculata)(Halimione pedunculata)(Halimione pedunculata)

Arter som overvejende forArter som overvejende forArter som overvejende forArter som overvejende forArter som overvejende forekommer vedekommer vedekommer vedekommer vedekommer ved

VVVVVadehavet:adehavet:adehavet:adehavet:adehavet:Stilkløs kilebæger (Halimione portulacoides) (Halimione portulacoides) (Halimione portulacoides) (Halimione portulacoides) (Halimione portulacoides)

Stiv kvik (Elytrigia pungens)(Elytrigia pungens)(Elytrigia pungens)(Elytrigia pungens)(Elytrigia pungens)Vadegræs (Spartina alterniflora x maritima,(Spartina alterniflora x maritima,(Spartina alterniflora x maritima,(Spartina alterniflora x maritima,(Spartina alterniflora x maritima,inkl. S. anglica). S. anglica). S. anglica). S. anglica). S. anglica)

Sydligt eller overvejende sydligt udbrSydligt eller overvejende sydligt udbrSydligt eller overvejende sydligt udbrSydligt eller overvejende sydligt udbrSydligt eller overvejende sydligt udbredteedteedteedteedte

arter:arter:arter:arter:arter:Eng-byg (Hordeum secalinum) (Hordeum secalinum) (Hordeum secalinum) (Hordeum secalinum) (Hordeum secalinum)Smalbladet hareøre (Bupleurum (Bupleurum (Bupleurum (Bupleurum (Bupleurumtenuissimum)tenuissimum)tenuissimum)tenuissimum)tenuissimum)Lav hindebæger (Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)Strand-karse (Lepidium latifolium)(Lepidium latifolium)(Lepidium latifolium)(Lepidium latifolium)(Lepidium latifolium)Smalbladet kællingetand (Lotus tenuis)(Lotus tenuis)(Lotus tenuis)(Lotus tenuis)(Lotus tenuis)Strand-malurt (Artemisia maritima) (Artemisia maritima) (Artemisia maritima) (Artemisia maritima) (Artemisia maritima)Spidshale (Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)Fjernakset star (Carex distans) (Carex distans) (Carex distans) (Carex distans) (Carex distans)Sylt-star (Carex otrubae) (Carex otrubae) (Carex otrubae) (Carex otrubae) (Carex otrubae)Udspilet star (Carex extensa)(Carex extensa)(Carex extensa)(Carex extensa)(Carex extensa)Tangurt (Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)

Sydøstligt eller overvejende sydøstligtSydøstligt eller overvejende sydøstligtSydøstligt eller overvejende sydøstligtSydøstligt eller overvejende sydøstligtSydøstligt eller overvejende sydøstligt

udbrudbrudbrudbrudbredte arter:edte arter:edte arter:edte arter:edte arter:Soløje-alant (Inula britannica)(Inula britannica)(Inula britannica)(Inula britannica)(Inula britannica)Drue-gåsefod (Chenopodium botryodes)(Chenopodium botryodes)(Chenopodium botryodes)(Chenopodium botryodes)(Chenopodium botryodes)Blå iris (Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)Eng-klaseskærm (Oenanthe lachenalii)(Oenanthe lachenalii)(Oenanthe lachenalii)(Oenanthe lachenalii)(Oenanthe lachenalii)Engelsk kokleare (Cochlearia anglica) (Cochlearia anglica) (Cochlearia anglica) (Cochlearia anglica) (Cochlearia anglica)Kvan (Angelica archangelica (Angelica archangelica (Angelica archangelica (Angelica archangelica (Angelica archangelica ssp. litoralis) litoralis) litoralis) litoralis) litoralis)Strand-loppeurt (Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)Skønbægret mælde (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata (Atriplex prostrata ssp.

calotheca)calotheca)calotheca)calotheca)calotheca)Sort rævehale (Alopecurus arundinaceus) (Alopecurus arundinaceus) (Alopecurus arundinaceus) (Alopecurus arundinaceus) (Alopecurus arundinaceus)Samel (Samolus valerandi)(Samolus valerandi)(Samolus valerandi)(Samolus valerandi)(Samolus valerandi)Vild selleri (Apium graveolens) (Apium graveolens) (Apium graveolens) (Apium graveolens) (Apium graveolens)Strand-siv (Juncus maritimus)(Juncus maritimus)(Juncus maritimus)(Juncus maritimus)(Juncus maritimus)Strand-stenkløver (Melilotus dentata)(Melilotus dentata)(Melilotus dentata)(Melilotus dentata)(Melilotus dentata)Læge-stokrose (Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis)Kær-svinemælk (Sonchus palustris) (Sonchus palustris) (Sonchus palustris) (Sonchus palustris) (Sonchus palustris)


Hovedparten, 57, af de 80 arter forekommer udelukkende ellerovervejende på strandenge. Disse arter er vist i tabel 5.1. De re-sterende arter er ferskbundsarter, der udover at forekomme påf.eks. ferske enge og kær, græsland, ferske rørsumpe, klitlav-ninger m.v., tillige forekommer på hydrolittorale og geolittoralestrandenge, hvor de indgår i vegetationen på lige fod med deobligate strandengsarter. Sådanne arter er vist i tabel 5.2.

Strandoverdrevenes flora er i store træk den samme som floraenpå overdrev inde i landet. Der er dog en del arter, som især erknyttede til strandoverdrevene, enten på grund af de særlige kli-mamæssige forhold i kystzonen (lavere nedbør, højere sommer-temperatur), på grund af de specielle substrattyper (sand, rulle-sten) eller på grund af saltpåvirkningen fra havet via luftbåretsalt. 22 sådanne arter er opført i tabel 5.3. Flertallet af disse ar-ter er især eller udelukkende knyttet til de sydøstlige egne af lan-det.

Høst-borst (Leontodon autumnalis)(Leontodon autumnalis)(Leontodon autumnalis)(Leontodon autumnalis)(Leontodon autumnalis)

Kryb-hvene (Agrostis stolonifera)(Agrostis stolonifera)(Agrostis stolonifera)(Agrostis stolonifera)(Agrostis stolonifera)

Kantbælg (T(T(T(T(Tetragonolobus maritimus)etragonolobus maritimus)etragonolobus maritimus)etragonolobus maritimus)etragonolobus maritimus)

Hvid-kløver (T(T(T(T(Trifolium repens)rifolium repens)rifolium repens)rifolium repens)rifolium repens)

Blågrøn gåsefod (Chenopodium glaucum)(Chenopodium glaucum)(Chenopodium glaucum)(Chenopodium glaucum)(Chenopodium glaucum)

Rød gåsefod (Chenepodium rubrum)(Chenepodium rubrum)(Chenepodium rubrum)(Chenepodium rubrum)(Chenepodium rubrum)

Melet kodriver (Primula farinosa)(Primula farinosa)(Primula farinosa)(Primula farinosa)(Primula farinosa)

Fladstrået kogleaks (Blysmus compressus)(Blysmus compressus)(Blysmus compressus)(Blysmus compressus)(Blysmus compressus)

Fåblomstret kogleaks (Eleocharis quinqueflora)(Eleocharis quinqueflora)(Eleocharis quinqueflora)(Eleocharis quinqueflora)(Eleocharis quinqueflora)

Alm. kvik (Elytrigia repens)(Elytrigia repens)(Elytrigia repens)(Elytrigia repens)(Elytrigia repens)

Gåse-potentil (Potentilla anserina)(Potentilla anserina)(Potentilla anserina)(Potentilla anserina)(Potentilla anserina)

Eng-rapgræs (Poa pratensis)(Poa pratensis)(Poa pratensis)(Poa pratensis)(Poa pratensis)

Mark-rødtop (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna coll.)))))

Alm. røllike (Achillea millefolium)(Achillea millefolium)(Achillea millefolium)(Achillea millefolium)(Achillea millefolium)

Kruset skræppe (Rumex crispus)(Rumex crispus)(Rumex crispus)(Rumex crispus)(Rumex crispus)

Slangetunge (Ophioglossum vulgatum)(Ophioglossum vulgatum)(Ophioglossum vulgatum)(Ophioglossum vulgatum)(Ophioglossum vulgatum)

Gærde-snerle (Calystegia sepium)(Calystegia sepium)(Calystegia sepium)(Calystegia sepium)(Calystegia sepium)

Høst-star (Carex oederi (Carex oederi (Carex oederi (Carex oederi (Carex oederi ssp. pulchella) pulchella) pulchella) pulchella) pulchella)

Rød svingel (Festuca rubra)((Festuca rubra)((Festuca rubra)((Festuca rubra)((Festuca rubra)(ssp. litoralis) litoralis) litoralis) litoralis) litoralis)

Tagrør (Phragmites australis)(Phragmites australis)(Phragmites australis)(Phragmites australis)(Phragmites australis)

Kær-trehage (T(T(T(T(Triglochin palustre)riglochin palustre)riglochin palustre)riglochin palustre)riglochin palustre)

Glat vejbred (Plantago major) ((Plantago major) ((Plantago major) ((Plantago major) ((Plantago major) (ssp. winteri) winteri) winteri) winteri) winteri)

Muse-vikke (V(V(V(V(Vicia cracca)icia cracca)icia cracca)icia cracca)icia cracca)

obligate ogfakultative

strandengsarter

strand-overdrevene

Tabel 5.2.Ferskbundsarter,der tillige indgårsom regulærkomponent ihydrolittorale ellergeolittoralestrandengssamfund,evt. med en særligunderart.


Udover at alle strandengens arter er salttolerante og en stor deltillige er tolerante over for vandmættet jordbund, er der vissesærlige karaktertræk ved strandengenes flora, som bør nævnes.

De græsagtige arter (græsser, halvgræsser, siv) spiller en frem-trædende rolle. Bortset fra på kveller-vaden, i erosionshullero.lign., er det således oftest de græsagtige arter, der sætter detstærkeste fysiognomiske præg på strandengens plantesamfund.

Ud af de 80 arter på hydrolittorale og geolittorale strandenge er19 arter énårige eller kan optræde som énårige. Godt halvdelenaf disse tilhører salturtfamilien. De øvrige er liden tusindgylden,tre arter af kokleare, strand-firling, kødet hindeknæ, smalbladethareøre, spidshale samt mark-rødtop.

En af de dominerende plantefamilier på strandengene er salturt-familien med ialt 11 arter. Bortset fra stilkløs kilebæger, der erflerårig, er samtlige arter énårige. Hovedparten af arterne er

artsgrupper

græsagtige arter

énårige/flerårigearter

salturtfamilien

Tabel 5.3Arter, der erkarakteristiske for denepilittorale del afstrandengene(strandoverdrev).

Asparges (Asparagus officinalis)(Asparagus officinalis)(Asparagus officinalis)(Asparagus officinalis)(Asparagus officinalis)

Dansk astragel (Astragalus danicus) (Astragalus danicus) (Astragalus danicus) (Astragalus danicus) (Astragalus danicus)

Brændeskærm (Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium)

Engelskgræs (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (Armeria maritima) (også på geolittoral eng)

Baltisk ensian (Gentianella campestris (Gentianella campestris (Gentianella campestris (Gentianella campestris (Gentianella campestris ssp. baltica) baltica) baltica) baltica) baltica)

Salep-gøgeurt (Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio)

Hjorterod (Seseli libanotis)(Seseli libanotis)(Seseli libanotis)(Seseli libanotis)(Seseli libanotis)

Øresunds-hønsetarm (Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum ssp. subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum)

Rosen-katost (Malva alcea)(Malva alcea)(Malva alcea)(Malva alcea)(Malva alcea)

Spæd kløver (T(T(T(T(Trifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum)

Knudearve (Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)

Nikkende kobjælde (Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)

Opret Kobjælde (Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)

Strand-Krageklo (Ononis spinosa) (Ononis spinosa) (Ononis spinosa) (Ononis spinosa) (Ononis spinosa) (også på øvre geolittoral eng)

Strand-nellike (Dianthus superbus)(Dianthus superbus)(Dianthus superbus)(Dianthus superbus)(Dianthus superbus)

Mangeblomstret ranunkel (Ranunculus polyanthemus)(Ranunculus polyanthemus)(Ranunculus polyanthemus)(Ranunculus polyanthemus)(Ranunculus polyanthemus)

Stivhåret ranunkel (Ranunculus sardous)(Ranunculus sardous)(Ranunculus sardous)(Ranunculus sardous)(Ranunculus sardous)

Gråfrugtet sandmælkebøtte (T(T(T(T(Taraxacum araxacum araxacum araxacum araxacum sp.).).).).)

Eng-skær (Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)

Tusindfrø (Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)

Fliget vejbred (Plantago coronopus)(Plantago coronopus)(Plantago coronopus)(Plantago coronopus)(Plantago coronopus)

Strand-vejbred (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (Plantago maritima) (også på geolittoral eng)


knyttet til næringsrige, mere eller mindre åbne områder prægetaf opskyllet tang. De fleste arter er udpræget salttolerante (sekapitel 4), og de fleste er sukkulente som tilpasning til de højesaltkoncentrationer.

StrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanterStrandengsplanternes udbrnes udbrnes udbrnes udbrnes udbredelseedelseedelseedelseedelseNæsten halvdelen af de karplantearter, der i Danmark udelukken-de eller overvejende er knyttet til hydro- og geolittorale strand-enge, er udbredt overalt i landet, hvor passende biotoper forefin-des. Sammenligner man strandengene f.eks. på Skallingen,Læsø, Nyord og Bornholm, vil man imidlertid finde forskelle iplantesamfundenes sammensætning, som skyldes, at mange afarterne er geografisk skævt fordelt.

Vores viden om karplanternes udbredelse i Danmark skyldes forstørstedelen et stort projekt, Den Topografisk-Botaniske Under-søgelse (TBU), der blev påbegyndt i 1904 af Dansk BotaniskForening. Fra 1931 til 1980 udkom der i Botanisk Tidsskrift 42afhandlinger, der hver især beskæftiger sig med den danske ud-bredelse af arterne indenfor en eller flere plantefamilier. Projek-tet blev rundet af i 1989 med en afhandling i monografiserienOpera Botanica, med bidrag fra mange forfattere. Mange afudbredelseskortene stammer fra tiden før anden verdenskrig, ogværket som sådan er ikke opdateret siden udgivelsen. Selv omværket således på mange punkter er forældet, giver kortene alli-gevel et billede af den geografiske udbredelse af de danske plan-ter, der i store træk er gældende den dag i dag.

En ny oversigt over de danske karplanters udbredelse og status,der kan supplere og delvis erstatte TBU-oversigterne, er i disseår under udarbejdelse. Atlas Flora Danica er en landsdækkendeundersøgelse af den vilde flora i Danmark. Undersøgelsen bleviværksat af Dansk Botanisk Forening i 1992 i samarbejde medKøbenhavns Universitet, og forventes at strække sig over en ti-årig periode. Når atlas-undersøgelsen er afsluttet, vil den være etværdifuldt redskab i den fremtidige forvaltning og beskyttelse afde danske karplanter. Udfra de resultater, der indtil nu er ind-rapporteret, synes der at tegne sig et noget anderledes billede afmange arters forekomst i landet, end det der fremgår af TBU-kortene. Mange arter, der tidligere regnedes for almindelige, ernu blevet mere eller mindre sjældne, men det omvendte ses også.

TBU-undersøgelsen

Atlas FloraDanica


Figur 5.3. Udbredelsen af strand-siv (A) ogkær-svinemælk (B) i Danmark og Europa.Fra Pedersen (1962). Begge arterne forekommer på danskestrandenge, men de har helt forskellig udbredelse i Europa.

Figur 5.4. Udbredelsen afstrand-asters giver et udmærketbillede af strandengenes udbre-delse i Danmark. Fra TBU.

Selv om det måske ikke er af direkte betydning for artssammen-sætningen på de danske strandenge, isoleret set, kan der måskealligevel være et perspektiv i at se lidt på, hvorledes vore strand-engsarter forekommer udenfor landets grænser.

Det viser sig, at ud af de 57 arter, der er specielt knyttet tilde hydrolittorale og geolittorale strandenge i Danmark, er kunde 17 rene kystarter, d.v.s. bundne til lignende vegetationstyper ihele deres udbredelsesområde. Et eksempel (strand-siv) er vistpå figur 5.3. De øvrige 40 arter optræder både som kyst- og ind-landsarter, forstået på den måde at de er kystbundne i Vest- ogNordeuropa, men at de derudover har udbredelser, der strækkersig langt mod øst og sydøst i Europa og Asien (figur 5.3B). Detmå skyldes de klimatiske forhold i det indre af kontinentet. Lavnedbør kombineret med kraftig fordampning skaber mange ste-der vegetations- og jordbundstyper, der er præget af højt salt-indhold. Og netop i sådanne områder finder vi mange af vorestrandengsarter i miljøer, der, bortset fra tilstedeværelsen af salti jordbunden, er helt forskellige fra strandengene.

Som nævnt ovenfor er næsten halvdelen (26) af karplantearter-ne på de hydro- og geolittorale strandenge udbredt overalt i lan-det, hvor passende biotoper findes. Som et eksempel kan næv-nes strand-asters (figur 5.4), der er almindelig overalt, såvel pågræssede som ugræssede strandenge. Kortet over strand-asters’udbredelse illustrerer derfor på udmærket måde udbredelsen afstrandenge i Danmark. To arter er ligeledes mere eller mindre jævnt udbredt, men er

strandengsarternesudbredelse i

Europa og Asien

udbredelsestyperi Danmark

A B


ikke blevet registreret på Bornholm. Det er stilket kilebæger ogtætblomstret hindebæger.

En lille gruppe på tre arter forekommer overvejende ved Vade-havet. For alle tre arter gælder det, at de er obligate kystplanter,der først er dukket op eller konstateret i det danske Vadehav såsent som i 1930’erne. Det drejer sig om stilkløs kilebæger, vade-græs og stiv kvik. Kilebæger er en mediterran-vesteuropæisk art,der har ved egen hjælp har spredt sig til det danske Vadehav. Detsamme synes at være tilfældet for stiv kvik. Vadegræs er derimodindført. Såvel vadegræs som stilkløs kilebæger har senere i be-grænset omfang, ved udplantning og/eller ved egen kraft, bredtsig til forskellige lokaliteter i de indre danske farvande.

Den næststørste gruppe af arter er helt eller overvejende ud-bredt i landets sydøstlige egne. Figur 5.3 viser to eksempler. Detskyldes formodentlig for de fleste af arternes vedkommende ikkemindst de specielle klimatiske forhold i denne del af landet.Nedbøren er lavere og sommertemperaturen højere end i detøvrige land, og klimaet er således noget mere fastlandspræget.Det er værd at lægge mærke til, at arterne i denne gruppe næ-sten alle er knyttet til strandrørsumpe, og at ingen af arterneforekommer på græssede arealer. Strand-siv og drue-gåsefod kandog forekomme i erosionslavninger i græssede strandenge.

En del strandengsarter er helt eller overvejende sydligt udbredtei landet (tabel 5.1). Derimod findes der ingen strandengsarter,der udelukkende er knyttet til landets nordlige del. Det kunneellers nok forventes, idet der i strandengene på den svenske vest-kyst findes arktisk-boreale arter som lagune-star og strand-star,som burde kunne sprede sig til de store strandenge f.eks. påLæsø. Strand-star har dog indenfor de senere år været observereti en klitlavning på Skagens Gren, hvorfra den dog igen synes atvære forsvundet.

De arter, der kan forekomme både i forskellige ferskbundsvege-tationstyper og i hydrolittorale eller geolittorale strandenge (ta-bel 5.2), har alle en mere eller mindre landsdækkende udbredel-se. Bortset fra melet kodriver og kantbælg. Disse to arter harbegge en meget begrænset udbredelse i landet og forekommer ihhv. ekstremrigkær og på strandskrænter. Men derudover fore-kommer de som regulære indslag på strandengene på Bornholm.

Særligt beskyttelseskrævende arter af dyr og planter er optagetpå de såkaldte rød- og gullister. Rødlisten omfatter forsvundne

vadehavsarter

sydøstlige arterpå ugræssede

strandenge

ingen nordligearter

ferskbundsarter

beskyttelses-krævende arter


(efter 1850), akut truede, sårbare og sjældne arter. Gullistenomfatter såkaldt opmærksomhedskrævende arter samt ansvars-arter. De seneste rød- og gullister refererer til året 1997.

Ialt er 30 arter eller underarter af karplanter med forekomstpå strandenge blevet optaget på Rødliste 1997. Det svarer tilknap 14% af det samlede antal rødlistede karplanter i Danmark.Hvilke arter, det drejer sig om, fremgår af tabel 5.4.

Ansvarsarter er arter, af hvilke Danmark på et tidspunkt i artenslivscyklus rummer en så stor del (mere end 20%) af den globalebestand, at vi har et særligt nationalt ansvar for artens beskyt-telse. En ansvarsart behøver ikke at være specielt sjælden inden-for landets grænser. Ialt er 11 arter og underarter af karplantermed forekomst på strandenge blevet udpeget som ansvarsarter iGulliste 1997 (tabel 5.5). Seks af disse arter er specielt knyttettil strandenge; det drejer sig om tangurt, øresunds-hønsetarm,strand-skjaller, blå iris, lav hindebæger og strand-rødtop.

MosserMosserMosserMosserMosser, laver og svampe, laver og svampe, laver og svampe, laver og svampe, laver og svampeDer findes kun få arter af bladmosser på de geolittorale strand-enge. Mest kendt er vel salt bægermos (Pottia heimii), der eralmindelig på fugtige strandenge. En anden art er salt endeknop(Bryum salinum), der er sjælden, men som angives at dannetætte, grøn-brunlige tuer på fugtig bund ved havet. Også en artsom stribet krogblad (Sanionia uncinatus) kan træffes pågeolittoral strandeng.

I forbindelse med ferskvandspåvirkning kan der på strandengenoptræde mosser, der er karakteristiske for ferske enge og moser.Hvor næringsfattigt grundvand siver ud på strandengen, kan derudvikle sig fattigkær, domineret af tørvemosser.

På strandoverdrevet er mosfloraen betydeligt rigere end på salt-engen. De lave arter hårspidset jomfruhår og ene-jomfruhår(Polytrichum piliferum og P. juniperinum) er således karakteristiskefor ugødskede strandoverdrev. Desuden ses ofte arter af kløvtandog kransemos. Hvor strandengen går over i klit, kan f.eks. træffeshvidlig kortkapsel (Brachythecium albicans), sølv-endeknop (Bryumargenteum), rød horntand (Ceratodon purpureus), alm. cypresmos(Hypnum cupressiforme), hulbladet fedtmos (Scleropodium purum)og tag-hårstjerne (Syntrichia ruralis).

En hel del lav-arter er salttålende. På sten og klipper i tilknyt-ning til strandengen kan træffes en række karakteristiske arter,

ansvarsarter

mosser

væld

mosser påstrandoverdrev

laver på sten ogklipper


Tabel 5.4Rødlistede arter af karplanter med forekomst på danske strandenge, herundersaltenge og strandrørsumpe (Ke) samt strandoverdrev (Ko)(Fra Rødliste1997). Størstedelen af arterne forekommer tillige eller mere karakteristisk påandre biotoper end strandengen.Biotopkoder: As: Agerland med småbiotoper, B: Byer, Ee: naturligtnæringsrige enge, Em: naturlige middel næringsrige enge, Eo: naturligtnæringsfattige enge, H: Heder, K: Kyster, Ks: Sten- og sandstrande, Kk:Klitter, Me: Naturligt næringsrige moser, Mm: naturlige middel næringsrigemoser, Mo: naturligt næringsfattige moser, O: overdrev, Ok: Kratbevoksedeoverdrev, Oo: Lysåbne overdrev, Sb: Skovbryn og skovlysninger.

Akut truede arter (E-arter)Akut truede arter (E-arter)Akut truede arter (E-arter)Akut truede arter (E-arter)Akut truede arter (E-arter)Kamillebladet månerude (Botrychium matricariifolium)(Botrychium matricariifolium)(Botrychium matricariifolium)(Botrychium matricariifolium)(Botrychium matricariifolium) Oo, KoStilk-månerude (Botrychium multifidum)(Botrychium multifidum)(Botrychium multifidum)(Botrychium multifidum)(Botrychium multifidum) Oo, KoEnkelt månerude (Botrychium simplex)(Botrychium simplex)(Botrychium simplex)(Botrychium simplex)(Botrychium simplex) Oo, Ko

SårbarSårbarSårbarSårbarSårbare arter (Ve arter (Ve arter (Ve arter (Ve arter (V-arter)-arter)-arter)-arter)-arter)Kostnellike (Dianthus armeria)(Dianthus armeria)(Dianthus armeria)(Dianthus armeria)(Dianthus armeria) Oo, KoLav kogleaks (Eleocharis parvula)(Eleocharis parvula)(Eleocharis parvula)(Eleocharis parvula)(Eleocharis parvula) K, KeBaltisk ensian (Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris ssp. baltica)baltica)baltica)baltica)baltica) Oo, H, Kk, Mo, Eo, KoBredbægret ensian (Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris(Gentianella campestris ssp. campestris)campestris)campestris)campestris)campestris) Oo, Mo, H, Eo, Kk, KoEng-ensian (Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa) Ke, Mm, Me, Ok, KkKantet kohvede (Melampyrum cristatum)(Melampyrum cristatum)(Melampyrum cristatum)(Melampyrum cristatum)(Melampyrum cristatum) Ok, Sb, KoVellugtende skabiose (Scabiosa canescens)(Scabiosa canescens)(Scabiosa canescens)(Scabiosa canescens)(Scabiosa canescens) KoSpydbladet skjolddrager (Scutellaria hastifolia)(Scutellaria hastifolia)(Scutellaria hastifolia)(Scutellaria hastifolia)(Scutellaria hastifolia) Ks, KeSpæd kløver (T(T(T(T(Trifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum)rifolium micranthum) Ko

Sjældne arter (R-arter)Sjældne arter (R-arter)Sjældne arter (R-arter)Sjældne arter (R-arter)Sjældne arter (R-arter)Sort rævehale (Alopecurus arundinaceus)(Alopecurus arundinaceus)(Alopecurus arundinaceus)(Alopecurus arundinaceus)(Alopecurus arundinaceus) KeLæge-stokrose (Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis)(Althaea officinalis) KeTangurt (Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta) KeØresunds-hønsetarm (Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum(Cerastium diffusum ssp. subtetrandrum)subtetrandrum)subtetrandrum)subtetrandrum)subtetrandrum) KeBrændeskærm (Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium)(Cnidium dubium) KoLyngsilke (Cuscuta epithymum(Cuscuta epithymum(Cuscuta epithymum(Cuscuta epithymum(Cuscuta epithymum ssp. epithymum)epithymum)epithymum)epithymum)epithymum) H, O, KoHylde-gøgeurt (Dactylorhiza sambucina)(Dactylorhiza sambucina)(Dactylorhiza sambucina)(Dactylorhiza sambucina)(Dactylorhiza sambucina) Oo, KoNordisk øjentrøst (Euphrasia arctica(Euphrasia arctica(Euphrasia arctica(Euphrasia arctica(Euphrasia arctica ssp. minor)minor)minor)minor)minor) Kk, KeBaltisk svingel (Festuca sabulosa)(Festuca sabulosa)(Festuca sabulosa)(Festuca sabulosa)(Festuca sabulosa) Kk, KoLimfjords-vorterod (Ficaria verna(Ficaria verna(Ficaria verna(Ficaria verna(Ficaria verna ssp. fertilis)fertilis)fertilis)fertilis)fertilis) KoEng-guldstjerne (Gagea pratensis)(Gagea pratensis)(Gagea pratensis)(Gagea pratensis)(Gagea pratensis) B, As, O, KoSkærmarve (Holosteum umbellatum)(Holosteum umbellatum)(Holosteum umbellatum)(Holosteum umbellatum)(Holosteum umbellatum) O, As, KoBlå iris (Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria) KeDansk Kambunke (Koeleria pyramidata) (Koeleria pyramidata) (Koeleria pyramidata) (Koeleria pyramidata) (Koeleria pyramidata) Oo, KoSalep-gøgeurt (Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio)(Orchis morio) Ee, Em, Oo, KoKnopnellike (Petrorhagia prolifera) (Petrorhagia prolifera) (Petrorhagia prolifera) (Petrorhagia prolifera) (Petrorhagia prolifera) Ok, Oo, KoStrand-skjaller (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus ssp. halophilus) halophilus) halophilus) halophilus) halophilus) KeLugtløs æblerose (Rosa elliptica (Rosa elliptica (Rosa elliptica (Rosa elliptica (Rosa elliptica ssp. inodora) inodora) inodora) inodora) inodora) Ok, Ko


Figur 5.5. Klippekyst ved Bølshavn påBornholm, 1996. På klipperne ses enveludviklet, zoneret lav-flora. Mellemklipperne er der rørsump af strand-kogleaks.

Opmærksomhedskrævende arter (X-arter)Opmærksomhedskrævende arter (X-arter)Opmærksomhedskrævende arter (X-arter)Opmærksomhedskrævende arter (X-arter)Opmærksomhedskrævende arter (X-arter)

Eng-skær (Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)(Serratula tinctoria)

Knudearve (Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)(Centunculus minimus)

Krans-tusindblad (Myriophyllum verticillatum)(Myriophyllum verticillatum)(Myriophyllum verticillatum)(Myriophyllum verticillatum)(Myriophyllum verticillatum)


Spidshale (Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)(Parapholis strigosa)

Strand-loppeurt (Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)(Pulicaria dysenterica)

Strand-rødtop (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna ssp. litoralis) litoralis) litoralis) litoralis) litoralis)

Søpryd (Baldellia ranunculoides)(Baldellia ranunculoides)(Baldellia ranunculoides)(Baldellia ranunculoides)(Baldellia ranunculoides)

Tusindfrø (Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)(Radiola linoides)

Vild selleri (Apium graveolens)(Apium graveolens)(Apium graveolens)(Apium graveolens)(Apium graveolens)

Ansvarsarter (A-arter)Ansvarsarter (A-arter)Ansvarsarter (A-arter)Ansvarsarter (A-arter)Ansvarsarter (A-arter)

Blå iris (Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)(Iris spuria)

Eng-ensian (Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)(Gentianella uliginosa)

Lav hindebæger (Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)(Limonium humile)


Nikkende kobjælde (Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)(Pulsatilla pratensis)

Nordisk øjentrøst (Euphrasia arctica (Euphrasia arctica (Euphrasia arctica (Euphrasia arctica (Euphrasia arctica ssp. minor) minor) minor) minor) minor)

Opret kobjælde (Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)(Pulsatilla vulgaris)

Strand-rødtop (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna (Odontites verna ssp. litoralis) litoralis) litoralis) litoralis) litoralis)

Strand-skjaller (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus (Rhinanthus serotinus ssp. halophilus) halophilus) halophilus) halophilus) halophilus)

Tangurt (Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)(Bassia hirsuta)

Øresunds-hønsetarm (Cerastium diffusum (Cerastium diffusum (Cerastium diffusum (Cerastium diffusum (Cerastium diffusum ssp. subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum) subtetrandrum)

Tabel 5.5. Gullistede arter af karplanter med forekomst på danskestrandenge (Fra Gulliste 1997). Størstedelen af arterne forekommertillige på andre biotoper end strandengen.


der fordeler sig i bælter i relation til vandspejl og bølgeslag. Dennedre del af geolittoralen, bølgeslagszonen, er domineret af densorte strand-vortelav (Verrucaria maura), hvis nedre grænseliniemarkerer middelvandstandslinien (figur 5.5). På den mellemstedel af geolittoralzonen kan klippesiden være domineret af strand-orangelav (Caloplaca marina) eller salt-kantskivelav (Lecanorahelicopis). På den øverste del af geolittoralen er lavfloraen mererig. Afhængig af eksponeringen og af påvirkning af fuglegødningforekommer bl.a. sort kantskivelav (Lecanora atra), strand-landkortlav (Rhizocarpon constrictum), klippe-grenlav (Ramalinasiliquosa), fuglestens-orangelav (Caloplaca scopularis), alm. vægge-lav (Xanthoria parietina), lys-væggelav (Xanthoria candelaria),fuglestens-rosetlav (Physcia dubia) og skurvet kantskivelav(Lecanora leprosescens).

Ugødskede strandoverdrev rummer en varieret lav-flora især afarter af bægerlav, rensdyrlav og skjoldlav. Hvor strandengen gårover i klit, kan der desuden træffes arter som grå fyrrelav(Pseudevernia furfuracea), alm. kvistlav (Hypogymnia physodes),alm. slåenlav (Evernia prunastri), bleggrøn bægerlav (Cladoniafimbriata) og kløftet bægerlav (Cladonia furcata).

Enkelte sjældne svampearter er typiske for geolittorale strand-enge (saltenge). Det drejer sig f.eks. om strandengs-champignon(Agaricus bernardii). Strandoverdrevenes svampeflora adskillersig ikke væsentligt fra indlandsoverdrevenes. De karakteristiskeoverdrevsslægter jordtunge, bovist, støvbold, køllesvamp, vokshat,rødblad og champignon findes alle repræsenteret, dog ofte medfærre arter.

StrandengsalgerStrandengsalgerStrandengsalgerStrandengsalgerStrandengsalgerSåvel strandrørsumpene som de geolittorale strandenge rummeren artsrig- og individrig flora af mikroskopiske alger og blågrøn-alger.

På nøgne partier i strandrørsumpen findes en rig belægning afalger, der kan bevæge sig. Når vejret er uroligt, og bunden dæk-kes med slam, bevæger algerne sig opad for at komme op i lyset,mens de bevæger sig nedad, hvis de øverste lag tørrer for megetud. Blandt de svømmende alger spiller encellede former somfurealger (Dinophyceae) og rekylalger (Cryptophyceae) en vigtigrolle, mens kiselalger (Diatoméer, Bacillariophyceae) med rafe somNavicula, Nitzschia m.fl. bevæger sig ved at krybe. Af andre kry-bende alger ses tråde af blågrønalgerne krybetråd (Oscillatoria)

laver påstrandoverdrev

svampe

strandrørsumpog vade


og skruetråd (Spirulina).På den øverste del af tidevandsvaderne bindes partiklerne

ofte sammen af et få mm tykt, blågrønt overfladelag af blågrøn-algerne slikbinderalge (Microcoleus cthonoplastes), tavlealge(Merismopedia) m.fl., såvel som af kiselalger.

I bunden af saltpander ses ofte sorte, hudagtige lag, der består afblågrønalgerne skedetråd (Lyngbya aestuarii), Anabaena og slik-binderalge. Blågrønalgerne tolererer godt de store variationer isaltholdighed, der fremkommer i bunden af saltpanderne.

På de lodrette brinker af afløbsløse huller og saltpander vok-ser der nederst, hvor der er fugtigst, tynde, fintforgrenede løv afgrønalgen rørhinde (Enteromorpha). Derefter følger lidt højereoppe tvillingtråd (Percursaria percusa), som er to cellerækkerbred, og øverst de tynde, krøllede tråde af rodtråd (Rhizocloniumriparium), der kun er én cellerække bred. På kanten af hullet,f.eks. mellem strand-annelgræs, danner gulgrønalgen Vaucheriamørkegrønne, fløjlsagtige overtræk.

På lavt vand i beskyttede områder (sublittoralzonen) findes deren række arter af løstliggende alger, der er i stand til at vokse vi-dere i denne tilstand. Ofte taber de evnen til at danne sværmere,således at algerne ikke mister væv, men bliver meterlange somf.eks. søsalat (Ulva lactuca) og rørhinde. Disse grønalger findesofte i opskyllet på strandengene.

Om sommeren ses ofte på lavt vand masseforekomster af for-skellige trådformede grønalger som krølhårstang (Chaetomorphalinum) og arter af vandhår (Cladophora). Ligesom der lokalt kanses brunligt ‘fedtemøg’ bestående af de løstliggende tråde afbrunalgerne dunalge (Pilayella littoralis) og almindelig vatalge(Ectocarpus siliculosus).

Også flerårige brunalger i modificeret tilstand kan forekom-me løstliggende på lavt vand. Det gælder bl.a. blæretang (Fucusvesiculosus), savtang (Fucus serratus) og buletang (Ascophyllumnodosum).

Strandengens vegetationStrandengens vegetationStrandengens vegetationStrandengens vegetationStrandengens vegetationDe faktorer, der bestemmer arternes udbredelse og forekomstpå strandengene, er oversvømmelseshyppigheden, saltindholdet,jordbundsfugtigheden, græsningsforholdene samt erosion ogtangpålejring. Hvor disse forhold er ensartede inden for et vistareal, vil der udvikle sig et plantesamfund, der er karakteriseretved at være relativt homogent med hensyn til artssammen-sætning (se box 5.1). Plantesamfundet er sammensat af arter,

huller ogsaltpander

løstliggendealger på lavt

vand

plantesamfund


der er tilpasset netop de pågældende forhold, og som, i hvertfald på kortere sigt, ikke udkonkurrerer hinanden. Plantesam-fundet er derfor relativt stabilt.

Et meget karakteristisk træk ved strandengenes vegetation er, atden fremtræder zoneret - de enkelte plantesamfund danner oftekystparallelle zoner eller bælter, der afløser hinanden opadtil påstrandengen.

Vegetationszonerne på strandengen fremkommer ved, at toeller flere eller færre plantearter er tilpasset de samme forhold.Der er imidlertid ikke blot forskel på, hvilken terrænhøjde deenkelte arter foretrækker, men også på hvor ‘bredspektrede’ deer, d.v.s. hvor snævert de er knyttet til et bestemt højdeinterval.Nogle arter er således fortrinsvis knyttet til én zone, f.eks. nedregeolittoral, mens andre arter forekommer i to eller flere zoner ogmåske endda også på strandoverdrevet. Der er derfor stor over-lapning i artssammensætningen mellem strandengens zoner. Ta-bel 5.6 viser, hvorledes strandengsarterne typisk fordeler sig påde vertikale zoner.

Studiet af plantesamfund kaldes for plantesociologi. Planteso-ciologien har en lang tradition især i Mellem- og Sydeuropa,hvor man gennem årene har udviklet et plantesociologisk systemmed ‘associationen’ (= plantesamfundet) som den grundlæggen-de vegetationsenhed. Afgrænsningen af associationerne sker vedhjælp af såkaldte diagnostiske arter: karakterarter, der kun fore-kommer i én association, og skillearter, der forekommer i denene af to associationer, men som også kan forekomme i andreassociationer. På tilsvarende måde er der blevet defineret diag-nostiske arter for højere niveauer i et hierakisk system (ordner,klasser m.v.). Fra Mellem- og Sydeuropa har dette system efter-hånden bredt sig til det øvrige Europa og anvendes på stort setalle typer af vegetation. Systemet har dog endnu ikke været me-get anvendt i Danmark.

En af de første, der her i landet beskæftigede sig indgående medstrandengens vegetationsforhold, var Eug. Warming, der i 1906udgav en stor monografi om emnet. Baseret på egne observatio-ner og på den eksisterende litteratur beskæftigede Warming sigisær med tidevandsmarsken, men han har også eksempler frastrandengene i det østlige Danmark, af Warming kaldet ‘østligesyltenge’, så vel som fra strandrørsumpe. Andre botanikere har iårenes løb bygget videre på Warmings arbejde.

plantearternesvertikale

fordeling påstrandengen

plantesociologi

danskeinddelinger afstrandengens

plantesamfund


En egentlig landdækkende oversigt over strandengenes plante-samfund blev først givet af V.M. Mikkelsen, mest omfattende iDanmarks Natur, bind 4, fra 1969, genudgivet i 1980. Mikkel-sen arbejder med tre vertikale vegetationszoner eller plantesam-fund på den græssede strandeng (figur 4.11): en nedre annel-græs-marsk; en harril-eng og en øvre jordbær-kløver-eng, efterde særligt karakteriserende arter. Dertil kommer et strand-overdrev samt, nedenfor annelgræs-marsken, en strandrørsumpved mellem- og svagt salt hav og en kveller-vade ved stærk salthav med kraftigt tidevand.

I 1985 blev der i en rapport fra Amtsrådsforeningen om et amts-kommunalt lokalitetsregistersystem foreslået et mere detaljeretstrandengs-system som supplement til Mikkelsens system. Detnye system medtager foruden Mikkelsens typer også bl.a. deterrestriske rørsumpe, erosionshuller m.v. samt en hel del nyetyper og undertyper.

I Nordisk Ministerråds regi udgav en arbejdsgruppe i 1994 ensamlet oversigt over Nordens vegetationstyper (eller plantesam-fund). Oversigten bygger på en tidligere udgave fra 1984, mener stærkt revideret. Afsnittet om kystvegetationen inkluderer 17vegetationstyper fra danske strandenge, herunder 15 geolittoralestrandengstyper, én hydrolittoral type (tagrør-strand-kogleaks-rørsump) samt én type, der henføres til sublittoralzonen: dværg-bændeltang-vaden. Dertil kommer vegetationen på strandover-drevene, som i den nordiske oversigt dog ikke er skilt ud fraindlandsoverdrevene.

Plantesamfundene på danske strandengePlantesamfundene på danske strandengePlantesamfundene på danske strandengePlantesamfundene på danske strandengePlantesamfundene på danske strandengeI det følgende vil vi beskæftige os lidt mere indgående medplantesamfundene på strandengen og deres artssammensætningog økologi. Gennemgangen tager sit udgangspunkt i den oven-for omtalte oversigt fra Amtsrådsforeningen.

1. V1. V1. V1. V1. Vaderaderaderaderadernes vegetationnes vegetationnes vegetationnes vegetationnes vegetationVaden er den del af et beskyttet kystområde, som normalt tør-lægges og oversvømmes to gange i døgnet på grund af tidevan-det. Vaden omfatter således det vertikale interval mellemmiddellavvandslinien og middelhøjvandslinien. Ved Vadehavetfindes vegetation af terrestriske karplanter kun på vadens øver-ste del, fra middelhøjvandslinien ned til 25-30 cm under denne.Alt efter den dominerende planteart kan vadernes vegetationenopdeles i flere typer:

Mikkelsenssystem

Amtsrådsfor-eningen

nordiskevegetationstyper


Vade Salteng Strand- Strand-nedre mellem øvre overdrev rørsump

Kveller + +Vadegræs + +Strand-annelgræs (+) +Strandgåsefod (+) +Strand-asters (+) + +

Strand-trehage (+) + + + +Vingefrøet hindeknæ +Tangurt + +Kødet hindeknæ + + +Strand-vejbred + + + + +

Kryb-hvene + + + +Enskællet sumpstrå + +Stilkløs kilebæger +Stilket kilebæger +Spyd-mælde + +

Skønbægret mælde + +Stilk-mælde + +Læge-kokleare + +Engelsk kokleare + +Tætblomstret hindebæger + + +

Lav hindebæger + +Strand-siv + +Slap annelgræs +Engelskgræs + + +Sandkryb + +

Harril + +Udspærret annelgræs + +Blågrøn gåsefod + +Rød gåsefod + +Rød svingel + + + +

Udspilet star +Strand-malurt + +Spidshale +Kantbælg +Gåse-potentil + +

Alm. kvik + + + +Fåblomstret kogleaks + +Rødbrun kogleaks + +Fladstrået kogleaks + +Stiv kvik +

Tabel 5.6Strandengsarternesfordeling på vade,salteng, strandoverdrevog strandrørsump. +angiver, hvor arternefortrinsvis eller mesttypisk forekommer.(+): saltengsarter,, derkoloniserer den øvredel af vaden.Strandrørsumpenomfatter såvel denhydrolittorale rørsumpsom den terrestriskerørsump, der ofte er entidligere salteng, der erunder tilgroning eftergræsningsophør.


Vade Salteng Strand- Strand-nedre mellem øvre overdrev rørsump

Jordbær-kløver +Dansk kokleare +Smalbladet kællingetand +Mark-rødtop +Strand-tusindgylden +

Liden Tusindgylden +Strand-firling +Smalbladet hareøre +Strand-svingel +Eng-byg +

Strand-karse +Sylt-star +Fjernakset star +Soløje-alant + +Strand-stenkløver + +

Slangetunge +Melet kodriver +Høst-star +Kær-trehage +Glat vejbred + +

Muse-vikke + +Blå iris + + +Hvid-kløver + +Eng-rapgræs + +Høst-borst + +

Alm. røllike + +Kruset skræppe + +Tagrør +Strand-kogleaks +Blågrøn kogleaks +

Læge-stokrose +Eng-klaseskærm +Vild selleri +Kvan +Kær-svinemælk +

Gærde-snerle +Samel +Drue-gåsefod +Strand-loppeurt +Sort rævehale +


Vader med kveller som eneste karplante er bedst udviklet vedVadehavet. I de indre farvande forekommer der desuden oftekvellersamfund omkring middelvandstandslinien på lokaliteter,hvor strandrørsumpen er græsset bort eller ikke er udviklet pågrund af for høj saltholdighed eller for kraftig bølgepåvirkning.

Kvellervaden dækker ofte store arealer, men kveller-planter-ne står for det meste spredt og skiftende fra år til år. Det skyl-des, at kveller er énårig og kræver en periode på 2 til 3 dageuden oversvømmelse, for at kimplanterne kan blive ordentligrodfæstet. Lavvandsperiodens længde i spiringsperioden får der-for stor indflydelse på årets kvellerbestand. Desuden bliver ungekimplanter flyttet rundt af højvandet.

Kveller medvirker sammen med vadegræs til sedimentation affinkornet materiale. Derved hæves overfladen, og arter somstrand-annelgræs, strandgåsefod, strand-asters og strand-trehage bre-der sig ud på vaden som forløbere for saltengen.

Vadegræsvaderne dækker ligeledes store arealer ved Vadehavetpå samme niveau som kveller. Vadegræs blev indført til Vadehaveti 1930’erne til landvindingsformål, men har siden spredt sig vedegen kraft.

Vadegræs optræder ved Vadehavet i to former: dels som ensteril krydsning mellem den engelske art, Spartina maritima, ogen indført amerikansk art, Spartina alterniflora, kaldet Spartina xtownsendii eller alm. vadegræs, dels som en kromosomfordoblet,fertil form af krydsningen, kaldet Spartina anglica eller engelskvadegræs.

Vadegræs udfylder samme økologiske niche som kveller, ogVadegræsvaden er derfor dannet ved, at den flerårige vadegræshar udkonkurreret kveller. Vadegræs kan være eneste karplante påVadegræsvaden, men ofte ses også indslag af plantearter fra salt-engen. Mere om vadegræs på side 182f.

Vader med dværg-bændeltang træffes på niveauer lige neden forkvellervaden samt i lavninger i denne, hvor vandet bliver ståendedet meste af den tid, kvellervaden ellers er tørlagt ved lavvande.Dværg-bændeltang er den dominerende art, men der kan ogsåforekomme indslag af havgræs-arter.

I det øverste lag af sedimentet på vaderne findes der en flora aftrådformede blågrønalger, der er omgivet af en slimskede, hvor-til der klæber sig sandskorn og andre fine partikler. Blågrønal-gerne har derfor meget stor betydning som slik- og sandbindereog betyder særdeles meget for sedimentationen og dermed land-hævningen på vaden. En af de vigtigste arter er slikbinderalge.

kvellervaden

vadegræsvaden

dværg-bændel-tang-vade

mikroalgernesbetydning


Blågrønalgerne giver vadebunden under det allerøverstesand- eller sliklag en udpræget blågrøn farve. Graver man etstykke bund op og brækker det over, vil man se blågrønalgernesom fine tråde fra de øverste 2-3 cm af brudfladen.

Også kiselalger (diatoméer) hører til de vigtige sedimentbin-dere på vaden. De øverste 5 cm af vadebunden indeholder enarts- og individrig flora af kiselalger. Når der ved højvande af-sættes et lag af slik på vadens overflade, kryber kiselalgerne veddet efterfølgende lavvande op gennem sliklaget og binder partik-lerne sammen ved hjælp af slim, som algerne udskiller. Dervedforhindres, at slikket bliver slemmet op igen ved det efterfølgen-de højvande. Kiselalgerne kan ofte iagttages som et brunligt, sli-met lag på vadens overflade.

2. Strandrørsumpene2. Strandrørsumpene2. Strandrørsumpene2. Strandrørsumpene2. StrandrørsumpeneStrandrørsump er betegnelsen for plantesamfund, der domine-res af højtvoksende græsagtige sumpplanter. Strandrørsumpendeles i en hydrolittoral, ydre rørsump, og en terrestrisk, indrerørsump.

Den ydre rørsump er udbredt på hydrolittoralen langs beskytte-de kyster ved svagt til mellemsalt hav og langs med strandsøerog laguner på indtil ca. 0.5 meters vanddybde. Ved Vadehavettræffes rørsump kun i tilknytning til ferskvandsudløb. Vegetatio-nen er artsfattig og domineret af tre arter: tagrør, strand-kogleaksog, mindre hyppigt, blågrøn kogleaks. Arterne er ofte fordelt såle-des, at strand-kogleaks danner en zone udenfor tagrør (figur 5.6).

hydrolittorale(ydre) rørsumpe

Figur 5.7.Læge-stokrose

Figur 5.6. Strandrørsump af strand-kogleaks udenfortagrør ved Søndernor langs med tangen til Albuen,Vestlolland, 1986.


Rørsumpens arter har effektiv vegetativ formering ved hjælpaf underjordiske rhizomsystemer, hvorfra der udgår tætstillede,oprette skud, som gør det vanskeligt for andre arter at etableresig. De enkelte arter vil ofte lokalt være opdelt i mere eller min-dre udstrakte kloner, der adskiller sig fra hinanden ved planter-nes højde og farve. Efterhånden som bunden højnes ved at deraflejres døde plantedele, kan arter fra saltengen og den terrestri-ske rørsump indvandre. Større tagrørsumpe benyttes ofte til rør-skær som udføres ved vintertid.

På Bornholm kan man træffe hydrolittorale strandrørsumpepå lavvandede områder indenfor skærene i form af spredtebevoksninger af strand-kogleaks og enskællet sumpstrå. Andre ste-der kan strandrørsumpen være kraftigere udviklet med sammen-hængende bevoksninger af tagrør og strand-asters.

Den terrestriske rørsump udvikles på geolittoralen, typisk vednaturlig succession på lokaliteter, der aldrig har været græsset,samt ved tilgroning af saltenge efter ophør af græsning eller vedlavt græsningstryk.

Vegetationen er mere artsrig end den ydre rørsump og domi-neres af tagrør, strand-kogleaks eller blågrøn kogleaks og med etbunddække, der på den nedre geolittoral typisk består af kryb-hvene, læge- og/eller engelsk kokleare, spyd-mælde og strand-asters,og på mellem- og øvre geolittoralen domineres af rød svingel ogalm. kvik.

Sammen med de dominerende arter rummer de terrestriskestrandrørsumpe i landets sydøstlige egne tillige indslag af rela-tivt sjældne arter (sammenlign tabel 5.1). I rørsumpens nedredel drejer det sig om: læge-stokrose (figur 5.7), vild selleri, drue-gåsefod, eng-klaseskærm, strand-loppeurt (figur 5.8), samel og kær-svinemælk (figur 5.9). I rørsumpens øvre del, hvor rørsumpplan-

terrestriske(indre)

rørsumpe

Figur 5.8. Strand-loppeurt på ugræssetstrandeng udforLangebæk Skov vedStorstrømmen,Sydsjælland, 1975.


terne står så spredt, at de kun i ringe grad påvirker bundvegeta-tionens sammensætning, og hvor vegetationen derfor ofte snare-re har karakter af ugræsset strandeng end af egentlig rørsump, erdet blå iris, soløje-alant og strand-stenkløver.

Desuden træffes i den terrestriske strandrørsump en række afsaltengens arter i mere højtvoksende form, f.eks. strand-vejbred,strand-malurt og tætblomstret hindebæger.

3. Saltengene3. Saltengene3. Saltengene3. Saltengene3. SaltengeneSaltengen, der karakteriseres ved at vegetationen er lavtvoksen-de, er en fællesbetegnelsen for oftest græssede strandenge pågeolittoralen og inkluderer forlandsmarsken ved Vadehavet.

Figur 5.9. Kær-svinemælk.

Figur 5.10. Lavning på strandeng på Læsø efter højvande.1967. På det vanddækkede areal er bunden uden vegetation.Derefter følger på lidt højere niveau et strand-annelgræs-bælte, etstrand-annelgræs og tæt hindebæger-bælte, og øverst en harril-rød svingel-eng. Bemærk hvorledes zonegrænserne følgerhøjdekurverne og hvor lille højdeforskel der er mellem annelgræsmed og uden hindebæger.

Figur 5.11. Tætblomstret hindebæger i strand-annelgræs-vegetation. Bovet, Læsø, 1967.


Figur 5.13. Strand-annelgræs. En lille del af entue med en udløber. FraWarming (1906).

strand-annelgræs-

engen

Saltengen er typisk opdelt i en række plantesamfund, der er be-tinget af forskelle i oversvømmelseshyppighed, i jordbundenssalt- og vandindhold samt af græsningstrykket og aflejring aftang. Plantesamfundene danner ofte mere eller mindre kyst-parallelle zoner, der kan variere fra få meter smalle bånd til atudgøre hele den pågældende lokalitet (figur 5.10). Artsantalletpå saltengene er meget varierende.

Saltengens plantesamfund på nedre geolittoralStrand-annelgræs-engen er det dominerende plantesamfund pånedre geolittoral. Samfundet domineres helt af strand-annelgræs,men rummer altid indslag af andre flerårige arter som strand-asters, vingefrøet hindeknæ, strand-vejbred, tætblomstret hindebæger(figur 5.11) og strand-trehage, og énårige arter som kveller ogstrandgåsefod. Vegetationen er tæt, men er ofte trådt op i tuer (fi-gur 5.12). De énårige arter kan bedst etablere sig i huller mel-lem tuerne.

Dette samfund svarer til den nedre strandengszone, Annel-græs-marsken, i Mikkelsens system (side 84).

Strand-annelgræs-engen oversvømmes hyppigt ved højvande.Strand-annelgræs danner lange overjordiske udløbere (figur5.13), der sætter den i stand til at kolonisere store flader; denstætte blad- og skudtæppe muliggør en betydelig sedimentationved højvande. Strand-annelgræs’ vegetative spredning favoriseresaf græsningen, idet der ved dyrenes færdsel produceres storemængder af skudfragmenter, som villigt rodfæstes i den fugtigebund.

Ved Østersøen, hvor saltindholdet i vandet er under 10 o/oo,er strand-annelgræs mindre betydende. Her overtages dens rollemange steder af kryb-hvene.

Figur 5.12. Tuetstrand-annelgræsstrandeng vedJægerspris Nordskov,1997.


Samfund, der domineres af vadegræs forekommer ofte på nedregeolittoral ved Vadehavet. Foruden vadegræs forekommer flere afde arter, der blev nævnt under strand-annelgræs-engen. Mankan forestille sig, at vadegræs-engen dannea ved, at vadegræs-vaden bliver invaderet af saltengsarter, efterhånden som overfla-den hæves på grund af sedimentationen. Se figur 7.3.

Kilebæger-marsken findes på nedre geolittoral ved Vadehavet iområder med ingen eller meget svag græsning. Den domine-rende art er stilkløs kilebæger (figur 1.4), som ved ophørendegræsning ofte udkonkurrerer strand-annelgræs. Hyppigt forekom-mende arter sammen med kilebæger er strand-annelgræs, strand-asters, strand-vejbred, tætblomstret hindebæger (figur 5.14), kvellerog vingefrøet hindeknæ.

Stilkløs kilebæger er indvandret til det danske Vadehav i1930’erne og danner nu udtrakte bevoksninger f.eks. på denydre, ugræssede del af Skallingen-marsken. Kilebæger trives isærgodt på de veldrænede kanter af loerne. Den synes at blivefavoriseret af tidevandets pulserende bevægelse, som sørger for,at marsksedimentet bliver gennemluftet og får tilført ilt samtidigmed, at der aflejres materiale i form af slik. Kilebæger er megetfølsom overfor græsning.

På nedre geolittoral ved brakvand domineres vegetationen ofteaf kryb-hvene, eventuelt sammen med enskællet sumpstrå. Blandtde hyppigst forekommende andre arter kan nævnes gåse-potentil,strand-asters, arter af mælde, tagrør, strand-trehage og blågrøn kog-leaks.

vadegræs-enge

stilkløskilebæger-marsk

kryb-hvene-eng

Figur 5.14. Stilkløs kilebæger (tilvenstre) og tætblomstret hindebæger.Marsken på Skallingen, 1968.

Figur 5.15. Bevoksning af strand-siv på den nedre-geolittoraledel af en strandeng ved Dybsø Fjord, Sydsjælland, 1975.


Ved Østersøen erstatter dette samfund delvis strand-annel-græs-engen på grund af den lave saltholdighed. Kryb-hvene haroverjordiske udløbere ligesom strand-annelgræs og har derfor lig-nende egenskaber som denne hvad angår kolonisering ogsedimentation.

På nedre geolittoral på brakvandsstrandengene på Bornholm ervegetationen domineret af harril og rød svingel. Af andre arterher kan bl.a. nævnes sandkryb, fåblomstret kogleaks, fladtstråetkogleaks, rødbrun kogleaks og strand-svingel.

I de sydøstlige dele af landet kan den nedre geolittoral på ugræs-sede eller svagt græssede lokaliteter stedvis, ofte langs indersi-den af den hydrolittorale rørsump, være domineret af strand-siv(figur 5.15). Følgende arter kan bl.a. træffes i dette samfund:tagrør, strand-kogleaks, sandkryb, strand-vejbred, strand-trehage ogsamel. Strand-siv ses desuden ofte i eller langs kanten af afløbs-løse huller på græssede strandenge.

Saltengens plantesamfund på mellem- og øvre geolittoralHarril-rød svingel-engen er udbredt på den mellem-geolittoraledel af græssede saltenge; den er ret varierende i artssammen-sætning og er ofte artsrig. Ofte forekommer der tuer bygget afgul engmyre. Harril og/eller rød svingel kan være helt domineren-de med sandkryb som en vigtig følgeart. Men der kan også træf-fes indslag med dominans af kryb-hvene eller strand-vejbred.

Dette samfund svarer til den mellemste strandengszone,harril-engen, i Mikkelsens system.

På de små bornholmske strandenge er den mellem-geolittoralezone ofte domineret af rød svingel og kantbælg (figur 1.9). Blandtde andre arter i dette samfund kan bl.a. nævnes strand-tusind-gylden, kryb-hvene, sandkryb og strand-vejbred.

Dette samfund forekommer ofte på relativt sandet jordbund påmellem-øvre geolittoral og domineres af strand-malurt, rød svingelog/eller tætblomstret hindebæger (figur 5.16). Hyppigt forekom-mende følgearter er bl.a. harril, kryb-hvene, strand-vejbred,strand-trehage og sandkryb. Samfundet synes at være betinget aflav græsningsintensitet. På Skallingen findes dette samfund iden ugræssede marsk på lidt højere niveau end kilebæger. Degræssende dyr undgår strand-malurt; dens følsomhed overforgræsning må derfor, ligesom det er tilfældet med stilkløs kile-bæger, antagelig skyldes, at den har lav tolerance overfor fysiskbeskadigelse og sammentrædning af jorden.

harril-rød svingel-

kogleaks-enge

strand-siv-vegetation

harril-rød svingel-

engen

rød svingel-kantbælg-enge

strand-malurt-rød svingel-

hindebæger-samfund


Dette er et relativt sjældent forekommende samfund i Øst-Dan-mark på mellem-øvre geolittoral på grovere jordbund. Vegetati-onen domineres af rødbrun kogleaks, udspilet star eller høst-star.Andre arter, der kan forekomme, er bl.a. fjernakset star, fladstråetkogleaks, fåblomstret kogleaks, sandkryb, enskællet sumpstrå, strand-trehage, mark-rødtop, sylt-star, smalbladet kællingetand og høst-borst.

Forekommer på mellem-øvre geolittoral ved lavt græsningstrykeller på steder uden græsning. Vegetationen domineres oftesthelt af almindelig kvik. Andre arter, der ofte forekommer, er bl.a.rød svingel, høst-borst, soløje-alant, strand-vejbred, sylt-star og al-mindelig røllike.

Dette plantesamfund er i almindelighed det dominerende påden øvre geolittoral og indeholder ofte tuer dannet af gul eng-myre. Vegetationen er artsrig; den domineres af rød svingel med

samfund medrødbrun

kogleaks og star

almindeligkvik-eng

rød svingel -jordbær-kløver -

engen

Figur 5.18. Eng-byg på strandeng vedTågense, Guldborgsund, Østlolland, 1998.

Figur 5.16. Samfund med rød svingel og strand-malurt.Mellemgeolittoral strandeng på Saltholm, 1985.

Figur 5.17. Jordbær-kløver.


mere eller mindre stort indslag af jordbær-kløver (figur 5.17). An-dre karakteristiske arter er bl.a. hvid-kløver, fjernakset star, smal-bladet kællingetand, mark-rødtop, strand-tusindgylden, eng-rapgræsog engelskgræs. På myretuerne forekommer desuden smalbladethareøre og strand-firling.

Dette samfundet svarer til den øvre strandengszone, jordbær-kløver-engen, i Mikkelsens system.

På den øvre geolittoral på overgangen til epilittoralen, især påsandbund, hvor der er tilført lidt organisk stof ved opskyl, kanstrand-svingel dominere, eventuelt sammen med eng-byg (figur5.18). Andre arter, der forekommer hyppigt, er bl.a. kryb-hvene,rød svingel, gåse-potentil, fjernakset star, muse-vikke, alm. kvik,strand-krageklo og soløje-alant.

4. Strandover4. Strandover4. Strandover4. Strandover4. StrandoverdrdrdrdrdrevevevevevStrandoverdrev er betegnelsen for de mere eller mindre lysåbneog ret tørre plantesamfund, som ofte forekommer på epilittora-len, enten som en zone ovenfor saltengen eller på gamle rulle-stenstrandvolde og andre højereliggende kystnære arealer udendirekte tilknytning til anden strandengsvegetation.

Strandoverdrevene oversvømmes normalt ikke, men påvirkesaf saltsprøjt fra havet, og vegetationen har derfor et indhold afarter med en vis salttolerance. På strandoverdrevet kan der, lige-som de øvre dele af saltengene, forekomme tuer bygget af dengule engmyre.

Klimaksvegetationen på selv den mest kystnære del af epilit-toralen er antagelig skov eller krat. Strandoverdrevenes lysåbnetilstand må derfor antages i væsentlig grad at være betinget afgræsning.

Strandoverdrevene kan deles i lysåbne overdrev og busk- ogtrædominerede overdrev.

På de lysåbne overdrev er vegetationen domineret af græsser ogurter (figur 5.19), men indeholder ofte spredt opvækst af træerog buske. Vegetationen domineres stort set af de samme artersom indlandsoverdrevene med arter som f.eks. rød svingel, fåre-svingel, alm. hvene, fløjlsgræs, alm. rajgræs, vellugtende gulaks, bi-dende stenurt, drap-havre og alm. kvik. Se „Overdrev - en beskyt-tet naturtype“. Men vegetationen rummer desuden indslag afmere eller mindre salttålende, overvejende kystbundne arter,f.eks. engelskgræs og strand-vejbred, som begge også er alminde-lige på den geolittorale strandeng. Derudover f.eks. strand-krage-klo, stivhåret ranunkel (figur 5.20), mangeblomstret ranunkel og ro-

strand-svingel-vegetation

lysåbnestrandoverdrev


sen-katost. Andre karakteristiske arter er nævnt i tabel 5.3.De fleste af de særlige strandoverdrevsarter har en sydlig eller

sydøstlig udbredelse i Danmark og en vidtstrakt østlig eller syd-østlig indlandsudbredelse i Europa. Det viser, at også klimafak-torer spiller en rolle for arternes forekomst på danske strandover-drev. En art som dansk astragel (figur 5.21) er således snævertknyttet til den lave nedbør i Storebælts- og Kattegatområdet.

På strandvolde med meget sandet og næringsfattigt underlagkan surbundsarter som bølget bunke og hedelyng dominere (figur5.22). På sådanne steder er der snarere tale om en strandvolds-hede end om et strandoverdrev i botanisk forstand.

Figur 5.22. Strandvoldshede på Glænø Vesterfed,Sydvestsjælland, 1982.

Figur 5.21. Dansk astragel påstrandoverdrev på Gniben, Sejrø, 1968.

Figur 5.20. Stivhåret ranunkelpå strandoverdrev langs med eninddiget, tidligere strandsø.Høkkesø, Sydvest-lolland, 1984.

Figur 5.19. Strandoverdrev på Enebærodde, Nordfyn. Langsmed stien har rynket rose etableret sig. 1966.


Figur 5.23. Tangurt på sammenskyllettang på strandengved Kalløgrå, Østlolland, 1986.

Vegetationen domineres af forskellige arter af træer og buskesom f.eks. slåen, havtorn, rose, engriflet og alm. hvidtjørn, alm.hyld, ene, alm. røn og vild æble. Græs-urtevegetationen mellemvedplanterne og på større eller mindre lysåbne partier kan væredomineret af de arter, der blev nævnt under de lysåbne over-drev, men der kan også være udvikling imod skovbund.

5. Afløbsløse huller5. Afløbsløse huller5. Afløbsløse huller5. Afløbsløse huller5. Afløbsløse huller, lavninger og saltpander, lavninger og saltpander, lavninger og saltpander, lavninger og saltpander, lavninger og saltpanderSom nævnt i kapitel 4 er huller og lavninger, der fremkommerved erosion som følge af kreaturernes tramp eller som følge afpålejring af tang, et almindeligt karaktertræk på de græssedestrandenge. Ofte er lavningerne præget af høje saltkoncentrati-oner. Vegetationen i disse huller og lavninger er afhængig af de-res placering i forhold til strandengens salt- og fugtighedsgradi-ent, men også af tilførslen af organisk materiale.

Afgrænsede lavninger på de nedre dele af strandengen og ligeudenfor denne, hvor ilandskyllet tang ligger og forrådner underanaerobe forhold, er præget af en flora af bakterier og blågrøn-alger; se kapitel 4.

I saltpander på nedre geolittoral er vegetationen ofte mere ellermindre domineret af kveller og/eller strandgåsefod. Hvor der tilfø-res større tangmængder, kan tangurt dominere (figur 5.23). Oftedækker vegetationen dog mindre end 50% af jordoverfladen. Af

busk- ogtrædomineredestrandoverdrev

bakterie- ogblågrønalge-

sumpe

kveller-strandgåsefod-

tangurt-vegetation

Figur 5.24. Evevegetation, domineretaf strand-mælde ved Sølager, Nordsjælland, 1970.


andre arter kan bl.a. nævnes stilket kilebæger, strand-annelgræs,vingefrøet hindeknæ og kødet hindeknæ.

Forekommer hyppigt som saltpande-vegetation på mellem-geo-littoral, hvor saltakkumuleringen er noget mindre end i fore-gående plantesamfund. Kødet hindeknæ og til tider udspærretannelgræs dominerer vegetationen, som dog ofte ikke dækkerjordoverfladen fuldstændigt. Der kan endvidere optræde artersom bl.a. kryb-hvene, spyd-mælde, tudse-siv, strand-vejbred, enskæl-let sumpstrå, strand-trehage og kær-trehage.

Forekommer på mellem-øvre geolittoral og domineres af gåse-potentil, ofte med alm. kvik i de mere tangpåvirkede lavninger. Afandre hyppigt forekommende arter kan nævnes kryb-hvene ogrød svingel.

På ferskvandspåvirkede og kreaturtrampede steder på den øvregeolittoral domineres vegetationen ofte af knæbøjet rævehale aleneeller sammen med tigger-ranunkel, tudse-siv og/eller gåse-potentil.Andre arter kan f.eks. være kryb-hvene og udspærret annelgræs.

I lavninger på hårdt græssede og dårligt drænede strandenge iØst-Danmark, kan vegetationen være domineret af kryb-hveneog kær-trehage med hyppig forekomst af harril, strand-vejbred ogenskællet sumpstrå.

6. V6. V6. V6. V6. Vegetation på opskyllet tang (Evevegetation)egetation på opskyllet tang (Evevegetation)egetation på opskyllet tang (Evevegetation)egetation på opskyllet tang (Evevegetation)egetation på opskyllet tang (Evevegetation)Evevegetation træffes på de fleste strandenge og kan dannesmalle bånd, knyttet til velafgrænsede opskylslinier, såvel somudbredte samfund, ofte foran eller på strandvolde, ligesom min-dre øer kan være helt dækket af evevegetation.

På nedre geolittoral, hvor den opskyllede tang endnu er uomsatog saltindholdet er højt, dominerer forskellige mælde-arter,hvoraf strand-mælde, spyd-mælde og svine-mælde er de hyppigste(figur 5.24). Af andre arter, som kan træffes i dette samfund, ogsom stedvis kan opnå høj dækningsgrad, kan bl.a. nævnes klæb-rig brandbæger, sodaurt og alm. kvik. Samfundet er for det mesteret artsfattigt.

På mere nedbrudt tang på mellem-øvre geolittoral, hvor salt-indholdet er lavere, domineres vegetationen hovedsageligt afalm. kvik. Lokalt kan der dog være dominans af arter som lugtløskamille, kruset skræppe, rød svingel, horse-tidsel, gåse-potentil,

kødet hindeknæ-vegetation

gåse-potentil-vegetation

knæbøjetrævehale-tigger-ranunkel-tudse-

siv-vegetation

kryb-hvene-kær-trehage-

samfund

strand-mælde-spyd-mælde-

vegetation

alm. kvik-krusetskræppe-vegeta-

tion


skarntyde og strand-svingel. Samfundet er betydelig mere artsrigtend det foregående samfund.

På de øvre dele af strandenge i den sydøstlige del af landet kanstørre områder være domineret af strand-karse, oftest med ind-slag af alm. kvik, kruset skræppe og andre af de arter, som ernævnt under det foregående samfund.

7. Ferskvandspåvirkede strandenge7. Ferskvandspåvirkede strandenge7. Ferskvandspåvirkede strandenge7. Ferskvandspåvirkede strandenge7. Ferskvandspåvirkede strandengeSom en del af zoneringen ved strandengskysterne kan der, f.eks.i forbindelse med væld og langs de nedre strækninger af vand-løb, forekomme ferskvandspåvirkede arealer, hvor vegetationendomineres af kærplanter, men også rummer indslag af forskel-lige strandengsarter, f.eks. sandkryb, harril og blågrøn kogleaks.

På den indre del af strandenge og strandrørsumpe ses under-tiden udvikling af rigkær med en eller af flere af ekstremrig-kærets skillearter repræsenteret, mest hyppigt sump-hullæbe.

Hvor de bornholmske strandenge vædes af ferskvand medhøj pH-værdi, udvikles strandengens øvre-geolittorale zone somet artsrigt ekstremrigkær. Vegetationen domineres af blåtop ogkantbælg. Og almindelige arter kan bl.a. være melet kodriver (fi-gur 5.25), kødfarvet gøgeurt, leverurt, sump-hullæbe, vibefedt, djæ-velsbid, hjertegræs, blågrøn star, dværg-star og hirse-star.

I kærvegetation i den indre del af strandrørsumpen udfor Al-slev Skov på Falster vokser bl.a. sump-hullæbe, eng-kabbeleje, kær-storkenæb, kattehale, bukkeblad og gul frøstjerne. Lignende lokali-teter forekommer f.eks. ved Roskilde Fjord og Isefjorden.

Hvor der siver næringsfattigt vand ud på strandengen kan derudvikle sig fattigkær med dominans af tørvemos (Sphagnum).

strand-karse -vegetation

ekstremrigkær

fattigkær

Figur 5.25.Ferskvandspåvirketstrandeng med meletkodriver vedBølshavn, Bornholm,1996.


Inddigede strandengeInddigede strandengeInddigede strandengeInddigede strandengeInddigede strandengeStore arealer af lavvandede, beskyttede havområder med om-givende strandenge er i tidens løb blevet inddiget og afvandetmed henblik på landbrugsmæssig udnyttelse. Se kapitel 8.

Efter det inddigede areal er blevet afvandet, vil der på dentørlagte, endnu salte tidligere havbund begynde en succession,hvis første stadier vil være domineret af salttålende arter. Efter-hånden som plantedækkets dækningsgrad forøges, vil der kunneudvikles en salteng, såfremt arealet afgræsses eller slås, eller ensalt rørsump. På de inddigede arealer vil saltet efterhåndenudvaskes, og strandengen vil, hvis den ikke opdyrkes, men fort-sat holdes afgræsset, udvikle sig til en fersk eng - uden afgræs-ning til en mose og efterhånden til krat og skov. På mange ind-digede arealer har der udviklet sig spændende ekstremrigkær pågrund af jordbundens ofte høje kalkindhold.

Udviklingen kan imidlertid også forløbe på en anden måde. To-pografiske, hydrologiske og jordbundsmæssige faktorer kan be-tyde, at større eller mindre dele af det inddigede areal bibehol-des som salte. Dels er det ikke sikkert, at udvaskningen af saltetforegår lige hurtigt overalt på det inddigede areal. Dels vil derofte ske en vedvarende saltpåvirkning af de mest lavtliggendedele af arealet - typisk de områder, der ligger nærmest ved diget.Saltpåvirkningen kan være forårsaget af indsivning af havvandunder og gennem diget eller gennem utætte sluser. Sådannearealer vil fortsat være præget af en vegetation af salttålende ar-ter, og de er derfor beskyttet som strandenge under § 3 inaturbeskyttelsesloven.

De inddigede, salte strandenge adskiller sig imidlertid fra ‘rig-tige’ strandengssamfund på væsentlige punkter. Dels er det ind-digede areal afskåret fra de regelmæssige oversvømmelser, sompå andre lokaliteter bevirker, at plantesamfundene danner de ty-piske vertikale zoner. Dels forhindres tilførslen af tang, og vi fin-der derfor ikke de samfund, der typisk er knyttet til den urolige,næringsrige bund omkring tanglinier og i erosionshuller. Resul-tatet bliver, at en stor del af den naturlige strandengs plante-samfund mangler, og at de strandengssamfund, der findes, ikkedanner en zonering, men snarere en mosaik, der afspejler detvekslende saltindhold i jorden.

Rundt omkring i landet kan man finde mange større eller min-dre eksempler på inddigede, men uopdyrkede arealer, der fort-sat henligger som saltpåvirkede strandenge. Eksempler på størreområder er Bygholm Vejle ved Limfjorden og Vestamager.

saltet bibeholdes

regelmæssigeoversvømmelser

mangler

nogle eksempler


Hele det inddigede Bygholm Vejle ved Limfjorden er af Nordjyl-lands Amt blevet udpeget som strandeng i henhold til natur-beskyttelseslovens § 3. Botaniske undersøgelser har vist, at om-rådet dels består af rørsump domineret af tagrør, men også medbl.a. strand-kogleaks og blågrøn kogleaks, dels af kreaturgræssedearealer domineret af harril og rød svingel, og at de saltpåvirkedeområder især findes mod sydvest langs diget mod Limfjorden.Saltindholdet i jorden er blevet bekræftet ved målinger. Saltind-holdet skyldes formodentlig rester af salt fra tiden før inddignin-gen, men angives også at skyldes tiltagende indsivning af salt-vand fra Limfjorden gennem de lukkede, men efterhånden no-get utætte sluseporte.

Vestamager er nok det bedst undersøgte eksempel her i landetpå et inddiget, fortsat saltpåvirket strandengsareal. Vestamagerblev skabt i begyndelsen af 1940’erne ved tørlægning af en stordel af det lavvandede havområde Kalvebod Strand. Lige efter

Bygholm Vejle

Vestamager

Figur 5.26.Vestamager. Kortetviser udbredelsen afsaltpåvirket vegetation(saltenge ogstrandrørsumpe) samtbirkeskov og pilekratpå det inddigede areal.Efter Jørgensen(1986).

Birkeskov og pilekrat

Saltpåvirket vegetation Bellacenterskydebane

Kongelunden


tørlægningen henlå arealet som et kæmpemæssigt ørken- ogstrandsøområde, men allerede i 1947 var Vestamager dækket afet lavt, ret tæt tæppe af omkring 20 arter af saltplanter med kvel-ler, kødet hindeknæ, strandgåsefod, strand-mælde og strand-asterssom de dominerende. I 1963 var der indvandret en række arter,der ikke er tilknyttet strandengen, hvilket viser, at jorden i løbetaf de 20 år, der var gået siden inddigningen, i hvert fald vissesteder var blevet delvis udvasket for salt. I vore dage henliggerVestamager som et varieret naturområde med mange forskelligeplantesamfund indenfor vegetationstyperne strandeng, strand-overdrev, strandrørsump, ferske overdrev, ferskvand og skov.Men den saltprægede vegetation spiller fortsat en stor rolle, ikkeblot i områderne langs med diget, men også i de indre dele afområdet, som vist på figur 5.26.

Vestamagers naturværdier afspejler sig, udover de mange re-præsenterede vegetationstyper, også i forekomsten af 12 rød-listede arter. De mest bemærkelsesværdige af disse er vel nok blåiris og brændeskærm. Begge disse arter er øst-sydøstligt udbredteindlandsarter, som i nordvest-Europa nu kun kendes fra noglefå voksesteder omkring København. På Vestamager har blå iris‘overlevet’ på en af sine lokaliteter fra før inddigningen, den tid-ligere ø, Koklapperne.

LitteraturLitteraturLitteraturLitteraturLitteraturAsbirk, S. og Søgaard, S. (red.) 1991.

Rødliste 90. Særligt beskyttelse-skrævende planter og dyr i Danmark.Miljøministeriet. Skov- og Natur-styrelsen. 222 pp.

Bjerregaard, O. 1988. Strandenge vedLimfjorden. Nordjyllands Amt. 134pp.

Bruun, H.H. og Ejrnæs, R. 1998. Over-drev - en beskyttet naturtype. Miljø-og Energiministeriet. Skov- og Natur-styrelsen. 222 pp.

Christiansen, M.S. 1980. Planterne påstrandklipper og kystklinter. I: Nørre-vang, A. og Lundø, J. (red.) DanmarksNatur, bind 4. Kyst, klit og marsk.Politikens Forlag. pp. 337-358.

Degener, P. 1994. Naturområdet Vejlerne.

Skov- og Naturstyrelsen, Viborg Amt,Nordjyllands Amt. 142 pp.

Ferdinand, L. og Hald-Mortensen, P.1994. Vejlerne. Saltholdighed ognaturtyper samt vandstande og fugle-bestande på Bygholm Vejle. Notat.Vejlernes Naturråd. 14 pp.

Fyns Amt, Teknik- og Miljøforvaltningen,1993. Strandenge i Fyns Amt.Fredningsplanlægning, rapport nr. 24v/ Erik Vinther og Henrik Tranberg.186 pp. + bilag.

Gravesen, P. og Vestergaard, P. 1969. Ve-getation of a Danish off-shore barrierisland. Botanisk Tidsskrift 65:44-99.

Hansen, A. & Pedersen, A. 1968.Chenopodiaceernes og Amarantha-ceernes udbredelse i Danmark. T.B.U.


nr. 35. Botanisk Tidsskrift 63:1-201.Hansen, F. 1987. Bornholms strandenge.

Bornholms Amtskommune, TekniskForvaltning. 108 pp. + bilag.

Hartvig, P. 1997. Om udbredelseskortenei Atlas Flora Danica. URT 21, 4: 121-123.

Iversen, J. 1936. Biologische Pflanzen-typen als Hilfsmittel in der Vegeta-tionsforschung. Mitteilungen aus demSkallinglaboratorium. 224 pp.

Jensen, A. 1980. Vadehavet og planterne.Naturens Verden 1980:282-296.

Jessen, K. 1968. Flora og vegetation påreservatet Vorsø i Horsens Fjord. Bo-tanisk Tidsskrift 63:1-201.

Jørgensen, H. 1986. Plantesamfundenepå Vestamager. Indhold og udvikling.Hovedopgave. Botanisk Institut. KVL.84 pp.

Kristiansen, J. 1980. Strandsumpens bak-terier og alger.I: Nørrevang, A. ogLundø, J. (red.) Danmarks Natur,bind 4. Kyst, klit og marsk. PolitikensForlag. pp. 395-400.

Løjtnant, B. og Worsøe, E. 1977. Statusover den danske flora. Reports fromthe Botanical Institute, University ofAarhus 2:1-341.

Mikkelsen, V.M. 1949. Ecological studiesof the salt marsh vegetation in Isefjord.Dansk Botanisk Arkiv 13, 2:1-48.

Mikkelsen, V.M. 1980. Marsk, strandengog strandsump - planterne. I: Nørre-vang, A. og Lundø, J. (red.) DanmarksNatur, bind 4. Kyst, klit og marsk.Politikens Forlag. pp 361-394.

Nielsen, R. & Kristiansen, Aa. 1994.Danske havalger. Udbredelse og dan-ske navne. Miljø- og Energiministe-riet. Skov- og Naturstyrelsen. 123 pp.

Nygaard, B. og Lawesson, J.E. 1998. Sys-tematics and ecology of Danish saltmarsh communities. Annali diBotanica 56,1: 53-72.

Pedersen, A. 1961. Kurvplanternes ud-bredelse i Danmark. Botanisk Tids-skrift 57: 81-289.

Pedersen, A. 1962. Det xerotherme flora-element ved de sydlige, indre far-vande. Flora og Fauna 68:17-42.

Påhlsson, L. (red.) 1994. Vegetationstyperi Norden. TemaNord 1994: 665. 627pp.

Stoltze, M. og Pihl, S. (red.) 1998. Gul-liste 1997 over planter og dyr i Dan-mark. Miljø- og Energiministeriet.Danmarks Miljøundersøgelser. Skov-og naturstyrelsen. 48 pp.

Stoltze, M. og Pihl, S. (red.) 1998. Rød-liste 1997 over planter og dyr i Dan-mark. Miljø- og Energiministeriet.Danmarks Miljøundersøgelser. Skov-og naturstyrelsen. 219 pp.

Vestergaard, P. 1998. Vegetation ecologyof coastal meadows in SoutheasternDenmark. Opera Botanica 134: 1-69.

Vestergaard, P. og Hansen, K. (red.)1989. Distribution of vascular plantsin Denmark. Opera Botanica 96.

Vestergaard, P. og Vinther, E. 1985. Vege-tation. I: Amtsrådsforeningen. Amts-kommunalt lokalitetsregistersystem.Rapport fra arbejdsgruppe. pp. 73-85.

Vinther, E. og Tranberg, H. 1999. Natur-kvalitet i strandenge i Fyns Amt før ogefter 1980. Fyns Amt. 40 pp.

Warming, E. 1906. Dansk Plantevækst. 1.Strandvegetation. Gyldendalske Bog-handel, Nordisk Forlag. Københavnog Kristiania. 325 pp.

Wind, P. 1988. Oervågning af ekstremrig-kær 1987. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. 219 pp.

145145145145145KAPITEL 6: STRANDENGENS DYRELIV

FugleFugleFugleFugleFugleDe forskellige typer strandeng frembyder meget forskelligartedelevemuligheder for ynglende, trækkende og overvintrende fugle.Fuglelivet i de forskellige hovedtyper beskrives derfor hver forsig: på vadefladerne, på saltengene ved saltvand og brakvand ogendelig i strandrørsumpen.

Vadefladerne findes ved lavvandede kyster nedenfor middelhøj-vandslinien. De er vegetationsløse eller bevokset med kveller el-ler vadegræs og er regelmæssigt tørlagte. Vadefladerne huser me-get store forekomster af invertebrater, og den vide udbredelse afvadeflader i Danmark betyder, at et stort antal trækfugle, der le-ver af disse invertebrater - især vadefugle og måger - opholdersig her. Flere fuglearter optræder som prædatorer på vadeflader-ne i titusinder: blåmuslinger og hjertemuslinger ædes af strand-skade, østersømuslinger af islandsk ryle, slikkrebs af klyde og rødben,børsteorm af almindelig ryle, rødben, hvidklire, stor regnspove, lillekobbersneppe og hættemåge, dyndsnegle af gravand og almindeligryle, og hvor der er tætte forekomster af tubificider, udnyttes deogså af almindelig ryle.

Tidevandsvaderne er regelmæssigt tilgængelige for vadefugl-ene - normalt to gange i døgnet i kortere eller længere tid. Defindes især i Vadehavet, hvor der er stor tidevandsforskel, oglangt de største vadefugleforekomster findes her. Men langs øst-kysten af Nordjylland, syd for Læsø og syd for Lolland findestidvis store arealer med vindvader. Her bestemmes vandstandenaf vindens retning og styrke - i Østersøen i kombination mednogle generelle årstidsbestemte svingninger i vandstanden (side26). Disse vindvader kan også huse et stort antal vadefugle.

Kapitel 6:Kapitel 6:Kapitel 6:Kapitel 6:Kapitel 6: Strandengens dyrStrandengens dyrStrandengens dyrStrandengens dyrStrandengens dyreliveliveliveliveliv

vadeflader

146146146146146 KAPITEL 6: STRANDENGENS DYRELIV

Efter at vadejagten blev forbudt for år tilbage, er det begræn-set, hvor meget forstyrrelse vadefladerne bliver udsat for i rekre-ativt øjemed.

Udover gift- og næringsstofbelastning, der ændrer hele vand-miljøet, truer også muslingefiskeriet med at ændre dette rigeøkosystem. Hidtil har man været mest opmærksom på den kon-krete fjernelse af muslinger, men hollandske undersøgelser på-peger risikoen for, at oprodningen af sedimentet i forbindelsemed muslingfiskeriet på mere eksponerede vadeflader kan med-føre vedvarende skader på sedimentet og dermed påvirke sam-fundene af bl.a. østersømuslinger og betyde, at fugle som islandskryle ikke længere kan udnytte sådanne vadeflader som fourage-ringsområde.

Saltstrandenge, med regelmæssige overskylninger med havvand,findes især i Vadehavet, hvor der er kraftigt tidevand, samt i deyderste dele af strandengene i Limfjorden og Kattegat.

Saltstrandengene er først og fremmest fourageringsområdefor planteædende fugle som gæs og ænder - disse optræder istort antal under trækket og i mindre omfang som overvintren-de. De danske saltstrandenge udgør meget vigtige fourage-ringsområder for lysbuget og mørkbuget knortegås samt pibeand,og de seneste år har her også kunnet findes meget store antalbramgæs i kortere perioder.

Vadens mange vadefugle og måger benytter saltstrandengenetil at raste på under højvande, og for disse fugles energi-omsætning er det vigtigt, at der findes et udbredt net af ufor-styrrede højvandsrastepladser.

Herudover er disse enge et vigtigt overvintringsområde foren række spurvefugle, der yngler i de nordiske fjeldes græs- ogsmåbuskområder. Det drejer sig om bjerglærke, engpiber, skær-piber, bjergirisk, laplandsværling og snespurv.

Enkelte engfuglearter udnytter saltstrandengen som yngle-plads, og strandskade, klyde og rødben yngler her ofte i store tæt-heder - strandskaden i kortgræssede områder, rødbenen i stort an-tal, hvor vegetationen er højere, mens klyden især findes, hvorrovpattedyr ikke forekommer regelmæssigt, og vegetationen i øv-rigt er kort. Disse fugle lever af invertebrater, og hovedparten affuglenes fouragering foregår i kystbræmmen og de inderste deleaf vaden, da fødemængden inde på selve engen er begrænset.

Der er en del menneskelig forstyrrelse på saltstrandengene.Især på de enge, der ligger i nærheden af offentlige parkerings-pladser, er der en del gående færdsel i sommerhalvåret, ogdenne færdsel er mange steder bestemmende for, hvor engfuglekan yngle, og hvor der kan etableres højvandsrastepladser. I jagt-

saltstrandenge


sæsonen er saltstrandengene et attraktivt jagtterræn, og den jagt-lige forstyrrelse er i mange tilfælde fundet at være afgørende for,hvor og hvornår engens fugle kan fouragere og for, hvor fuglenekan samles på højvandsrastepladser. Da højvandsrastepladservælges af fuglene bl.a. ud fra energiøkonomiske forhold - til-strækkelig tæt på fødeområdet - kan forstyrrelse betyde, at vel-egnede fødeområder ikke kan udnyttes af fuglene, eller at fug-lene bliver tvunget til at forbruge uhensigtsmæssig meget energi,når de skal flyve mellem rasteplads og fødeområde. Det kan iknaphedsperioder begrænse fuglenes mulighed for at opretholdeen tilstrækkelig god kondition.

Hvor vandet, der overskyller strandengene, er brakt, som f.eks. ide vestjyske fjorde og i Østersøen, eller hvor engens topografigør, at nedbør og tilløb af ferskvand medfører, at vandregimetpå engen det meste af året er brakt, får engene karakter af brak-strandenge. Hovedparten af de danske strandenge er i dennehenseende brakstrandenge, og her har en kombination af men-neskets udnyttelse af engene i tusinder af år til græsning og hø-slæt og de rige invertebratforekomster betydet, at der findes enmeget rig og varieret ynglefuglefauna. Denne fauna var tidligereogså vidt udbredt i de ferske enge, men på grund af ændringer iudnyttelsen af disse, er flere engfuglearter i dag koncentreret tilbrakstrandengene. Det eneste sted i det baltiske område hvorferskvandsenge er bevaret i en form, så sårbare engfugle kanyngle, er i „Kristianstads Vattenrike“ i det nordøstlige Skåne.

Almindelig ryle og brushane findes i dag udelukkende ynglen-de på brakstrandenge, og også hovedparten af Danmarks be-

brakstrandenge

Figur 6.1. Forskelligeengfugles krav tillandbrugsmæssigudnyttelse. Denvandrette søjles længdeafbilder artenstolerance - en art medkort søjle har en lilletolerance og er derforsærlig sårbar. EfterBeintema, Moedt &Ellinger 1995, ogThorup 1998.

Strandskade

Stor kobbersneppe

Vibe

Almindelig ryle

Brushøne

Rødben

Dobbeltbekkasin

Landbrugsdrift ingen intensiv


stand af spidsand, skeand, atlingand og gul vipstjert findes her. Envæsentlig del af bestanden af stor kobbersneppe findes på brak-strandengene - herudover yngler arten også på marskenge.

Engfuglene har forskellige krav til den landbrugsmæssige udnyt-telse. Disse krav er undersøgt for en række karakteristiske eng-tilknyttede vadefugle (fig. 6.1). På figuren angiver den grå søjle,under hvilke forhold arten er i stand til at yngle succesfyldt -d.v.s. producere tilstrækkeligt med unger til, at bestanden er ibalance. På x-aksen er angivet intensiteten af den samledelandbrugsdrift - kreaturgræsning, græs/høslæt, dræning, gødsk-ning mm.

Det ses, at ingen af arterne kan yngle succesfyldt uden land-brugsdrift, men dobbeltbekkasinen behøver ikke megen udnyttel-se, før den kan yngle. I den øverste ende af figuren ses, at vibe,stor kobbersneppe og strandskade er afhængig af en temmeligomfattende landbrugsdrift, og yderligere, at vibe og strandskadetolererer en ret intensiv udnyttelse af engene.

De ynglende engfugle har forskellig sårbarhed over for intensive-ring af landbrugsdriften f.eks. i form af tidligere udsætning afkreaturer eller tidligere høslæt (tabel 6.1 og 6.2).

Tabel 6.1 viser andelen af reder (der overlever prædation mm)der går tabt på grund af kreaturers nedtrampning under græs-ning ved forskellige udsætningstidspunkter med en tæthed på 2ungkreaturer pr ha - en almindelig tæthed på ugødskede engeuden fenneskift. Omfanget af nedtrampning er ligefrem propor-tionalt med tætheden af kreaturer - ved system med fenneskiftvil en tæthed i udsætningsfennen på 4 ungkreaturer pr ha såle-des betyde en dobbelt så stor daglig nedtrampningsprocent.

strandeng-fuglenes krav til

landbrugsmæssigudnyttelse

sårbarhed vedintensivering af

landbrugsdriften

kreaturgræsning

Tabel 6.1 og 6.2.Se forklaringen iteksten.

nedtrampede rnedtrampede rnedtrampede rnedtrampede rnedtrampede rederederederedereder

Udsætning

15. maj 23. maj 1. juni 15. juni

Vibe 27% 16% 8% 2%

Stor

kobbersneppe 45% 23% 13% 1%

Rødben 67% 51% 29% 3%

Almindelig ryle 73% 54% 34% 16%

Brushøne 80% 61% 33% 5%

dræbte dræbte dræbte dræbte dræbte ungekuldungekuldungekuldungekuldungekuld

Slåning

20. maj 10. juni 20. juni 1. juli 15. juli

Storkobbersneppe 100% 97% 45% 19% 3%

Almindelig

ryle 100% 95% 58% 32% 16%

Brushøne 100% 100% 92% 51% <5%


BOX 6.1. Engfuglene er afhængig af en vis landbrugsmæssig udnyttelse af engene forat få deres krav til ynglestedet opfyldt. Men omfanget af den nødvendige landbrugsdriftvarierer fra art til art. For fem engtilknyttede vadefugle er kravene velundersøgt:

Vibe

Storkobber-sneppe

Almindeligryle

Brushøne

Rødben

habitatkrav tilredested

kort vegetation gen-nem hele rugetiden

fugtig eng med godtudsyn i april-maj;hurtigtvoksende tuervelegnede til rede-placering

kortgræsset eng medgodt udsyn medvandfyldte eller fug-tige lavninger

kortgræsset eng medgodt udsyn og medspredte tuer til rede-anbringelse

græs - ingen speciel-le krav til højden - inærheden af godefourageringsområ-der som vadefladereller vandfyldtefordybninger

habitatkrav vedungeføring

ret kort og for-holdsvis åben vege-tation, gerne fugtigeområder medrigelige forekomsteraf invertebrater

fugtig eng med høj,forholdsvis åbenvegetation; rigeligforekomst af in-sekter i vegetatio-nen - disse manglerved tidlig slåning

fugtige områdermed kort vegetationtil langt hen i juni

fugtige områdermed forholdsviskort vegetationtil hen i juni

fugtige kyst-bræmmer ellervandsystemer, derikke må have fortæt bredvegetation

opnås med

kreaturgræsning, helst udendræning eller gødskning -særlig veleg net er kombine-ret slåning og græsning; hø-slæt alene holder ikke bred-zoner og fugtige lavningertilstrækkeligt åbne

udrænede enge med for-holdsvis sent høslæt, ynglerogså på enge med ekstensivkreaturgræsning; nogengødskning tolereres

udrænede, ugødskede fugtigeenge med struktur, så derforekommer fugtige lavnin-ger; høslæt eller højtgræsningstryk nødvendig forat holde vegetationen kort

udrænede, ugødskede fugtigeenge uden for kraftig salt-påvirkning; især høenge ervelegnede, men yngler ogsåpå enge med ekstensivkreaturgræsning

ekstensiv græsning eller slå-ning med års mellemrum ertilstrækkeligt til at opretholdeen god ynglehabitat; vand-fyldte pander og loer må ikkefjernes


Engfuglene yngler tidligst på de højtliggende dele af engen,mens de laveste og vådeste dele bliver besat senere. Hvor det ermuligt at placere udsætningsfennen på højtliggende dele af en-gen og først senere lade kreaturerne komme ud i de laverelig-gende dele, vil omfanget af nedtrampningen være væsentligtmindre.

Beregningen i tabel 6.1 er baseret på yngledata fra Tipperne- en ugødsket eng uden afvanding.

Tabel 6.2 viser andelen af ungekuld, der bliver dræbt under slå-ning på forskellige tidspunkter af ynglesæsonen under den anta-gelse, at ungerne trykker i græsset under slåningen - som vedanden form for fare - i stedet for at forsøge at løbe væk. Hosengfugle som stor kobbersneppe, almindelig ryle og brushøne bliverungerne inde på engen og søger føde, til de er flyvefærdige.Slættidspunktet er derfor af stor vigtighed for, hvorvidt ungerneoverlever.

Beregningen i tabel 6.2 er baseret på yngledata fra Tipperne.Hvor der gødskes yngler almindelig ryle og brushøne ikke, mensstor kobbersneppe i gødskede enge yngler én til to uger tidligere.

Udover at påvirke de nævnte arter betyder tidlig slåningogså, at et større antal unger af engpiber, gul vipstjert og sanglærkesamt reder af svømmeænder går tabt.

Kreaturudsætning før 1. juni og slåning af græs før midt i julihar store omkostninger for de mest sårbare engfugle. Til sam-menligning bliver typisk 25-50% af alle engfuglereder - der ikkenedtrampes - præderet (af måger, krager, rovfugle og rovpatte-dyr) på enge med en tæt engfuglebestand. En intensivering afudnyttelsen af engene kommer derfor nemt til at betyde, atgræsning eller slåning bliver den vigtigste enkeltfaktor for fugle-nes ynglesucces, og ved intensivering dør de sårbare engfugle

derfor ud eller er nødt til at flytte.Såvel engplanter som engfugle fremviser størst

artsdiversitet på våde enge, der slåes hen i juli.

Figur 6.2. Kun på våde, ugødskede brakvandsenge, hvor denaturlige vandsystemer stadig findes, og hvor kreaturgræsningog høslæt er afstemt efter de sent ynglende engfugle, yngler denbaltiske ryle. Antallet af ynglelokaliteter er ikke særlig stort, ogder bliver stadigt færre. En meget stor del af den samledebestand yngler i reservaterne Tipperne og Vejlerne. Foto: JanPetersen.

græs/høslæt


Almindelig ryle er den mest sårbare engfugl. Den bestand, deryngler omkring Østersøen og langs Nordsøens østkyst - den bal-tiske ryle - er en geografisk og genetisk isoleret bestand. Den hareventuelt først udskilt sig fra andre rylebestande i forbindelsemed, at mennesket begyndte på at holde kvæg og heste i områ-det for få tusinde år siden.

Det gør den baltiske ryle særlig sårbar, at den på den ene sideer afhængig af meget kortgræssede enge, mens den på den an-den side har en meget lang ynglesæson og ikke er i stand til atforhindre græssende kreaturer i at nedtræde rederne med æg.For at engene skal være tilstrækkelig kortgræssede, er det nemlignødvendigt med meget intensiv kreaturgræsning eller høslæt ogeftergræsning, men hvis ikke udsætningsdato og høslættidspunktligger tilpas sent, kan rylen ikke producere det nødvendige antalunger. Samtidig skal yngleengen have en struktur, så der er fug-tige lavninger, og vegetationen skal vokse langsomt, hvis unger-ne skal have en chance for at overleve på engen. Enhver form fordræning, planering og gødskning fjerner derfor hurtigt ynglemu-lighederne for rylen.

Den baltiske ryle havde sin storhedstid i Danmark omkringsidste århundredeskifte (figur 6.3).

baltisk ryle

Figur 6.3. 1) Den baltiske ryles bestandsniveau de sidste 200 år vurderet ud fra beskrivelser af artenshyppighed i periodens fuglelitteratur og ud fra ændringer i landskabsudnyttelsen. Totalbestanden er densamlede bestand i landene rundt om Østersøen og langs Nordsøens østkyst. Fra 1970 og fremefter findesegentlige dækkende optællinger.2) Den baltiske ryles relative fordeling på lande i 1980 og 1996. Ynglemulighederne på danskebrakvandsstrandenge bliver af større og større vigtighed for bestandens overleven.

Baltisk ryleBaltisk ryleBaltisk ryleBaltisk ryleBaltisk ryle

totalbestand

dansk bestand

1000 ynglepar150

125

100

75

50

25

01800 1850 1900 1950 2000

år

19961996199619961996Tysklandandre landeSverigeEstlandDanmark

19801980198019801980TysklandSverigeDanmarkandre landeEstland


For to bestande af ynglefugle, der i Danmark er karakteristiskeengfugle, findes den naturlige habitat ikke længere: den europæ-iske store kobbersneppe og den såkaldt „almindelige“ gule vipstjert.Begge arter ynglede i udstrakte græsbevoksede mosedrag og ifugtige, træfattige floddale - arealer der i dag alle er drænede og/eller omdannede til kulturlandskab.

Gul vipstjert er ikke særlig velundersøgt i Danmark - kunbestandene i de store naturreservater Tipperne og Vejlerne føl-ges ret nøje, mens artens bestandsstørrelse generelt ikke kendes.Det er dog kendt, at arten går voldsomt tilbage såvel i Danmarksom i de øvrige nordvesteuropæiske lande.

Bestandsudviklingen hos stor kobbersneppe er noget lettere atfølge - denne store orange fugl er i yngletiden både iøjnefalden-de og iørefaldende. Fra 1964 er arten regelmæssigt blevet optalti de vigtigste yngleområder, og beskrivelser fra resten af århun-dredet lader næppe nogen tvivl om, at den danske bestand harværet i stigning gennem hele århundredet frem til starten af1980’erne (figur 6.4).

Den baltiske ryle har næppe været af større betydning i hus-holdningen og har derfor ikke i nævneværdigt omfang været fan-get og jaget. Den er simpelthen for lille - på størrelse med enmellemstor spurvefugl. Rylens bestandsudvikling (figur 6.3) kanderfor opfattes som et udtryk for forekomsten af ynglehabitat.Kobbersneppen derimod fangedes helt frem til starten af dette år-hundrede i stort omfang på ynglepladsen, og desuden startedejagttiden frem til for ca 20 år siden på et tidspunkt, hvor de lo-kale årsunger endnu opholdt sig i yngleområdet og stadig var

storkobbersneppe

og gul vipstjert

Figur 6.4.Bestandsudviklingenaf stor kobbersneppe deseneste 35 år iDanmark samlet(øverste linie) og iDanmark udenfor deto store brakvands-saltengsreservaterTipperne og de østligeVejler.

1000

750

500

250

par

1960 1970 1980 1990

Stor Kobbersneppe

excl. Tipperne og østlige Vejler


uerfarne flyvere. Bestandens størrelse frem til 1980 (figur 6.4)var derfor måske snarere bestemt af populationens dødelighedend af omfanget af velegnet ynglehabitat. Siden 1983 er bestan-den gået tilbage; kraftigt udenfor Tipperne og de østlige Vejler,mens en bestandsstigning i disse reservater frem til sidst i 1980’-erne delvis kompenserede for bestandsnedgangen andre steder.

De kortgræssede og nyslåede enge tiltrækker i sensommeren va-defugle på efterårstræk som lille og stor regnspove, vibe og hjejle,og både forår og efterår er de våde enge vigtige fouragerings-områder for de vadefugle, der ikke går på vadeflader - isærdobbeltbekkasin kan findes i stort tal. Bramgæs, knortegæs og kort-næbbede gæs græsser på de kortgræssede enge i det tidlige forårog - i det omfang jagt tillader det - også om efteråret.

Brakvandssaltengene er ofte udsat for sne og frost og er der-for ret ustabile overvintringsområder for de samme arter, somovervintrer på saltvandsaltengene. Efter den første hårde frostog frem til marts ligger engene meget fuglefattige hen.

Udover de trusler, der truer engen som sådan, trues en rækkesårbare engfugle af ændringer i den landbrugsmæssige udnyttel-se. De har under landbrugsdriften, som den har fundet sted i år-hundreder, fundet et refugium på brakvandssaltengen, og bådeopgivelse af traditionelle driftsformer som juli-høslæt og eksten-siv kreaturgræsning, men også intensivering af driften, fjernerdisse arters ynglemuligheder.

Hvis man forestiller sig et scenario, hvor dele af engene na-turfredes og landbrugsdriften ophører, mens resten af engeneovergives til intensiv landbrugsdrift, vil en fugl som baltisk rylehelt uddø, spidsand, stor kobbersneppe og brushane vil forsvindesom danske ynglefugle, mens vibe, strandskade, rødben, engpiberog sanglærke vil være de eneste engfugle tilbage i englandskabet.

Eksponerede og kraftigt saltpåvirkede strandrørsumpe har etmeget fattigt fugleliv, både hvad angår ynglefugle og fugle itræk- og vinterperioden. Årsagerne er ikke undersøgt, menkunne hænge sammen med de ustabile og urolige forhold, dergiver svære levevilkår for invertebrater.

I mere beskyttede strandsumpe, især under brakvandsfor-hold, kan der derimod findes tætte ynglebestande af rørskovs-fugle som rørsanger, sivsanger, rørspurv, skægmejse, vandrikse ogblishøne. Som f.eks. på Tipperhalvøen og i Bygholm Vejle kanbestandene her nærme sig de store tætheder, der kan findes iferske rørsumpe.

Rørskær fjerner redemulighederne for de fleste rørskovsfugle

uden foryngletiden

trusler

strandrørsump


- kun rørsanger og blishøne kan yngle i årsrør, og her med nedsatynglesucces i forhold til ældre rørskov.

PadderPadderPadderPadderPadderTo paddearter findes i særlig grad på strandenge, nemlig strand-tudse og den grønbrogede tudse, også kaldet fløjtetudse.

Også andre paddearter end disse to kan dog yngle i brak-vand; det gælder i hvert fald lille vandsalamander, klokkefrø,skrubtudse, butsnudet frø, spidssnudet frø, springfrø, grøn frø og lat-terfrø. Også stor vandsalamander, løgfrø og løvfrø kendes frastrandenge, men det er usikkert, om de kan yngle i brakvand.Det er altså stort set alle danske paddearter, der kan leve påstrandenge.

For nogle arter har vi mere præcise oplysninger om, hvor storsaltholdighed de kan tåle i ynglevandhullet. De højeste saltpro-miller, ved hvilke der er fundet god ynglesucces, er som følger:

Klokkefrø 3,3 o/ooGrøn frø 5 o/ooSkrubtudse 6 o/ooGrønbroget tudse 8 o/oo

Ved højere saltpromiller end de nævnte kan der eventuelt stadigfindes haletudser, men i reduceret antal. Generelt gælder, at detidligste livsstadier er de mest sårbare. Ifølge udenlandske un-dersøgelser af strandtudsen tåler æggene op til 4 o/oo salt, smålarver 5,5 o/oo, ældre haletudser 7-8 o/oo og voksne tudser 16

o/oo. Hvis en brakvandspyt gradvis tørrer ind, således atsaltindholdet koncentreres mere og mere, vil strandtudsens yngelaltså kunne ´´følge med´´ de stigende saltkoncentrationer.

Voksne padder af visse arter tåler ret høje saltkoncentratio-ner. Grønbroget tudse tåler således op til 20 o/oo salt. Strandtudse,grønbroget tudse og grøn frø svømmer jævnligt ud i havet, og fan-ges undertiden i fiskeruser i nærheden af kysten.

Visse strandenge rummer et stort antal paddearter, i hvertfald op til 8 arter på een lokalitet. Dette skyldes bl.a., at lavvan-dede, solåbne vandhuller med afgræssede kanter generelt ergode ynglevandhuller for padder. Desuden er selve strandengenofte rig på insekter, dvs. der er et godt fødegrundlag. I mangetilfælde er det dog sådan, at padderne yngler på strandengen, oguden for yngletiden opholder sig højere oppe i land. Det om-vendte forekommer også, altså at padder yngler i ferske vand-huller oppe i land, og derefter søger ud i strandengene for atsøge føde.

paddersforekomst på

strandenge


Det har stor betydning for padderne, at ynglevandhullets kanterafgræsses af husdyr. Især strandtudse og grønbroget tudse kræverlav vegetation langs bredden. Hvis vandhullerne gror til medf.eks tagrør, vil det påvirke dem negativt, evt. så meget, at yngle-adfærden helt suspenderes. Hvis vegetationen igen bliver lav,f.eks. ved rørskær, vil det stimulere dem til at yngle igen.

Alt for hårdt græsningstryk kan dog også være til skade. Fordet første kan det indebære, at kvæget overgøder vandet. For detandet kan det øge prædationstrykket på yngelen. Hvis strand-engshullernes kanter er græsset helt bare, vil tudsernes æg oghaletudser ikke kunne ligge i skjul for fugle, og det betyder, atænder og vadefugle i værste fald fortærer 100 % af yngelen. Etbart strandengshul, hvor hele bredzonen snadres igennem af di-verse andearter hver eller hver anden dag, vil ikke kunne givetudserne ynglesucces. Hvis derimod bredzonen består af tætoversvømmet græs, eller har totter af vandplanter, vil yngelenlangt bedre kunne skjule sig, og dermed overleve.

Vandhullerne må gerne udtørre hen på sommeren. Forstrandtudsen er det endda ofte en betingelse, at vandhullet udtør-rer. Dens yngel udvikler sig særligt hurtigt - i varme vandhullergår der ca. 5 uger fra æglægning, til de små tudser går på land.Det vil sige, at hvis æggene lægges i begyndelsen af maj, måvandhullet godt udtørre allerede omkring Sankt Hans (i vissebestande lægges æggene dog senere, evt. langt hen i juni). Hvisvandhullet bliver permanent, vil der ske indvandring dels afvandkalve og andre insekter, som æder strandtudsens yngel, ogdels af konkurrerende paddearter. Haletudser af butsnudet frø, ogisær af skrubtudsen, hæmmer strandtudsens haletudser så kraftigt ivæksten, at de dør. Uddybning af et udtørrende vandhul kanaltså få den virkning, at mere almindelige paddearter indvan-drer, hvorefter strandtudsen i løbet af nogle år bliver erstattet aff.eks. skrubtudsen.

Yngel af grønbroget tudse er længere tid om udviklingen, oggår typisk på land i sidste halvdel af juli. Dens ynglevandhullerskal altså holde vand så længe som dette i en normal sommer.Også for den er udtørring i sensommeren dog en fordel, idetden lige som strandtudsen søger at undgå prædation og konkur-rence ved at yngle i vandhuller der er ekstreme m.h.t. saltholdig-hed, mangel på vegetation eller andet, der nedsætter mængdenaf konkurrenter og prædatorer.

De vigtigste prædatorer på tudsernes haletudser er fisk ogfugle. Hundestejler er næsten altid til stede i strandengsvandhul-ler, og selv om de muligvis nedsætter tudsernes ynglesucces, såer denne negative virkning ikke ret udpræget. Andre fisk harmere negativ effekt. Mange bestande af grønbroget tudse kan slet

gode og dårligeynglevandhuller


ikke yngle, hvor der er større fisk. Bl.a. er ålen en vigtig præda-tor.

Tudsernes æg ædes især af andefugle. Haletudserne ædes såvidt vides af vade- og andefugle (f.eks. rødben), og de nyforvand-lede tudser langs bredderne ædes af mange fuglearter. Strand-engssøer, der tiltrækker mange ynglefugle, er derfor risikablelevesteder for disse dyr. Hvis der i en strandeng dels er en cen-tral koncentration af større vandhuller med mange fugle, og delsnogle små, perifere vandhuller, som fuglene besøger langt meresporadisk, så vil de små perifere vandhuller være de vigtigste forpaddeyngelens overlevelse.

Alt i alt er en god ynglesucces afhængig af små, udtørrendevandsamlinger på strandengen, gerne lavvandede partier medtuer, hvorimod permanente vandhuller, f.eks. kvægvandings-huller, er af sekundær betydning, også selv om tudserne læggeræg i begge typer vandsamlinger.

De mest værdifulde, lavvandede vandsamlinger er selvfølgeligsamtidigt mest udsat for at tørre ud så tidligt, at alle haletudserdør. Derfor kan selv en moderat udgrøftning af strandengen, derfår de lavvandede partier til at tørre ud et par uger tidligere endhidtil, være katastrofal for tudserne.

Det oven for sagte gælder for strandtudsens og den grønbrogedetudses ynglevandhuller. De øvrige paddearter yngler i højere gradi “normale” og gerne permanente vandhuller. Skrubtudsen yng-ler i ret høj grad i grøfter og kanaler i strandengen; det sammegælder i visse tilfælde den grønbrogede tudse.

Strandtudsen fouragerer især på bare sandflader og på arealermed kort græs. Grønbroget tudse fouragerer i mindre grad pågræs, og i højere grad på områder med grus, sten og lignende.Det finder den ikke mindst ved menneskers boliger. Det bety-der, at den uden for yngletiden ofte vandrer langt væk frastrandengen, op til 1 km eller mere, og slår sig ned ved beboelse.

Tudserne overvintrer nedgravet i jorden på steder, der liggeroven for højeste vintervandstand.

Tudserne er gået stærkt tilbage i løbet af 1900-tallet. Fra1940´erne til omkring 1980 forsvandt strandtudsen fra ca. 65 %af sine ynglesteder, og grønbroget tudse fra ca. 88 %. I 1980´erneaccelererede tilbagegangen; i forskellige landsdele forsvandtgrønbroget tudse fra 50 til 70 % af ynglestederne alene fra 1980 til1990. Også strandtudsen gik stærkt tilbage, men her haves kun fåpræcise tal. Tilbagegangen skyldes ikke mindst ændrede natur-forhold på strandengene, så som udtørring, manglende afgræs-ning, og opdyrkning.

levesteder udenfor yngletiden

tilbagegang


Kun få steder har der overlevet store, livskraftige bestande afstrandtudse og grønbroget tudse på strandengene. Oftest er der kunfå dyr tilbage - fra 50 dyr og helt ned til under 10 eller 5 dyr enhel del steder - og sådanne steder er hurtig forbedring af yngle-mulighederne absolut nødvendig for at bestandene kan overleve.Et år fra eller til er ofte afgørende for, om redningsaktionen lyk-kes.

I mange tilfælde er der brug for at nedsætte vegetationenshøjde; det kan især ske ved græsning, rørskær eller maskinel af-skrabning.

Hvilken metode der er bedst egnet i det enkelte tilfælde, af-hænger af de lokale forhold, af andre beskyttelsesinteresser m.m.

For at etablere græsning kræves dels (gen)etablering af hegn,dels en græsningsaftale med en husdyravler, og dels drikkemu-ligheder for husdyrene. Hvad det sidste angår, vil det ofte værenødvendigt, ved gravning eller oprensning, at skabe et vandhulmed ferskvand, som husdyrene drikker af. Dette vandhul kanf.eks. placeres lige oven for strandengen, i den nederste del afmorænen, idet hegnet placeres sådan, at dyrene har adgang her-til. Ofte vil dyrene opholde sig så meget ved drikkevandhullet, atdette i løbet af nogle år bliver stærkt overgødet. Samtidigt vil såde mere brakke eller fladvandede vandhuller længere ude påstrandengen blive sparet for denne overgødskning. Det ferskehul tjener altså som aflastning m.h.t. gødningspåvirkning.

Som nævnt oven for må græsningstrykket ikke være for højtog ikke for lavt.

Rørskær foretages typisk om vinteren, og skader derfor ikketudserne. Bl.a. på Vestamager har rørskær vist sig at have en me-get gavnlig virkning på bestanden af strandtudse.

Især den grønbrogede tudse har brug for partier langs vand-kanten der er helt eller næsten bare. Hvor der ikke er mulighedfor afgræsning, kan en mulig løsning på dens biotopkrav væreafskrabning af det allerøverste jordlag langs vandkanten, for atfjerne planter som strandkogleaks eller tagrør. En sådan afskrab-ning vil fungere optimalt, hvis den udføres i turnus med et lillestykke hvert år.

I visse tilfælde kan ynglemulighederne for tudser forbedres vedmaskinelle indgreb, som kun i ringe grad kommer i konflikt medden generelle beskyttelse af strandenge. Det gælder oprensningaf eksisterende vandhuller på strandengen - f.eks. vandhuller,der er blevet overgødet ved lang tids påvirkning fra kvæget. Des-uden gravning af vandhuller lige oven for strandengen, i kantenaf morænen; samt lukning af dræn og grøfter, således at vandbliver stående længere tid på strandengen, hvorved lavtliggende

vegetationsplejefor tudser

etablering ogforbedring af

vandhuller


Figur 6.5. Virkningen på strandtudse og grønbroget tudse af naturpleje af strandenge. Oplysninger fraAvernakø-Korshavn i Det sydfynske Øhav.A. Oversigt over det samlede areal af strandeng, hvor der er genetableret græsning (det grå felt), samtantal vandhuller oprenset eller nygravet specielt med henblik på tudser (Den grå linie). (Derudover erder også lavet vandhuller med henblik på andre paddearter).B. Det totale antal kvækkende hanner på hele øen af strandtudse.C. Det totale antal hanner på hele øen af grønbroget tudse. Ved første optælling, i 1983, fandtes kun ca. 3hanner. Bestanden er således mere end 100-doblet på 11 år.Nedgangen for begge arter i 1996 skyldes formentlig meget lav vandstand, således at mange hanner sletikke kvækkede og altså ikke kunne registreres. (Data fra Lars Briggs, Amphi-consult.)

700

600

500

400

300

200

100

1980 1985 1990 1995

Hanner

700

600

500

400

300

200

100

1980 1985 1990 1995

Strandtudse

Grønbroget tudse

1980 1985 1990 1995

7

6

5

4

3

2

1

40

30

20

10

ha antal

Afg

ræss

et s

tran

deng

Opr

ense

de/n

ygra

vede

vand

hulle

r

AAAAA

BBBBB

CCCCC


partier kommer til at holde vand længe nok til at tudserne kanyngle der.

I mange tilfælde, måske de fleste, er sådanne tiltag enten ikkegennemførlige eller ikke tilstrækkelige. Her kræver bevaring afbestandene, at der gives dispensation fra den generelle fredningaf strandenge til at udføre terrænændringer, der skaber mulig-hed for paddeyngel. Sådanne dispensationer må anses for beret-tigede, hvor der er tale om små, truede bestande, der ellers ikkeville kunne overleve, og hvor det ikke er praktisk gennemførligtinden for få år at genskabe tidligere ynglemuligheder, f.eks. fordilukning af eksisterende grøfter ikke accepteres af ejerne.

Sådanne indgreb i terrænet kan som regel udføres på enmåde, så resultatet er æstetisk acceptabelt, og ofte med øget fug-leliv m.m. til følge. Det vil her være væsentligt, at der ikke efter-lades umotiverede volde, der bryder indtrykket af den fladestrandeng, dvs. den opgravede jord skal køres væk fra stranden-gen.

Ved sådanne gravetiltag er det en risiko for padderne, atvandhullerne bliver for dybe eller for store. Hvis f.eks. en lav-ning tørrer ud for tidligt på sommeren, og man uddyber den, vilman ofte blot opnå, at den holder permanent vand, hvorvedskrubtudser og andre konkurrerende paddearter indvandrer og

Figur 6.6. Indgreb i afgræsset strandeng på Svinø, Sydsjælland.A. August 1994. Udtørrede pytter i strandengen uddybes spredt hist og hermed gummiged. Opgravet jord køres væk.B. Samme område primo maj 1997, under forårsoversvømmelse.Oversvømmelsen er ikke forøget ret meget i areal, men der står nu vandlængere hen på sommeren i pytterne. Indgrebet er til gavn for grønbrogettudse, men er muligvis kommet for sent til også at redde strandtudsen. Fotos:Kåre Fog.


fortrænger de sjældne arter. Der er således ofte kun brug for ud-dybninger af størrelsesordenen 10 cm.

På steder, hvor både strandtudse og grønbroget tudse forekom-mer, kan man risikere at forrykke mængdeforholdet mellem deto arter.

Hvis vandhullerne bliver for store eller for dybe, vil maneventuelt gavne den grønbroget tudse så meget, at strandtudsenuddør.

Hvis vandhullerne gøres for store, vil det tiltrække for mangevade- og andefugle. Generelt har det vist sig, at nye eller forbed-rede vandhuller i strandenge i høj grad tiltrækker fugle. Projek-ter i Storstrøms Amt har f.eks. vist sig at gavne vibe, klyde, rød-ben, alm. ryle, brushøne og spidsand foruden en del andre arter.En sådan forøgelse af livet på strandengen er ganske vist posi-tivt, men kræver særlig omtanke ved indgreb i vandhuller.

Uddybning af vandhuller risikerer at øge saltholdigheden,idet hullerne derved bliver mindre præget af fersk regnvand ogmere præget af saltholdigt grundvand eller overfladevand.

Af disse grunde bør indgrebet foretages sådan, at der skabesret små, ret lavvandede, og ret isoleret beliggende vandhuller.For strandtudsen kan det være afgørende at skabe vandhuller påunder 100 m², og ikke over 50 cm dybe, med meget fladt skrå-nende sider. Der er således tale om meget moderate indgreb iterrænet, evt. blot udvidelse af et bredt stykke grøft.

På den anden side må der også tages hensyn til bestands-størrelsen. Hvis paddebestanden er isoleret fra andre bestande(det er den som oftest), bør der være mulighed for en bestandpå adskillige hundrede individer, for at indavl kan undgås pålangt sigt. Dette mål kan eventuelt nås med følgende type ind-greb:

Centralt i området skabes et større parti med lavvandedevandsamlinger, ved opstemning af grøfter eller ved moderatudgravning. Dette vil tiltrække ynglefugle, som vil nedsættetudseyngelens overlevelse. Hvis først tudsebestanden kom-mer op over en vis tærskelværdi, bliver mængden af yngeldog så stor, at fuglene ikke kan overkomme at æde alle æg,inden de er klækket, og ikke kan æde alle haletudser, inden

de er gået på land. For at bringe bestanden op over dennetærskelværdi kræves i første omgang, at der desuden er nogle

små, perifere vandhuller, hvor fuglene sjældent kommer, og hvortudserne derfor kan formere sig op til en start. Der tilstræbesderfor en kombination af større og mindre vådområder.


KrybdyrKrybdyrKrybdyrKrybdyrKrybdyrStrandenge benyttes i ret ringe grad af krybdyr som levested.Det er især almindeligt firben og hugorm, der forekommer sådan-ne steder.

Hvis krybdyrene skal overleve i et strandengsområde, er detvigtigt at bevare skjulesteder og vandringsruter i terrænet. Derer her især tale om skellene mellem de enkelte græsningsfolde,hvor der gror en stribe med højt, dækkende græs, hvor dyreneubemærket kan opholde sig og vandre. Hvis hegnene sættes såtæt, at alt er afgræsset, kan krybdyrene ikke overleve. Også sten-bunker, stengærder, og jorddiger i kanten af strandengen, er vig-tige for krybdyrene.

PattedyrPattedyrPattedyrPattedyrPattedyrIngen danske pattedyrarter lever udelukkende på strandenge.Sydmarkmusen, der kun findes i Jylland syd for Limfjorden, erisær knyttet til store, sammenhængende græsarealer, hvor græs-set ikke er for højt eller for tæt. I de sydvestjyske marskområderog på de vestjyske fjordenge kan sydmarkmusen visse år være me-get talrig. Den graver gangsystemer i jorden og anlægger veksleri græsset, hvorved grønsværen kan ødelægges og diger beskadi-ges.

Adskillige pattedyrarter kan trives på mange forskellige leveste-der og klarer sig også godt på strandenge, hvis de rette betingel-ser er til stede. I tæt bundvegetation borer dværgspidsmusen, al-mindelig spidsmus og nordmarkmus tunneler og smutter rundt ituer af græs og siv. Ved bredden af vandløb eller lavvandede om-råder lever vandspidsmus og mosegris; om efteråret kan mosegriseneventuelt fortrække til mere tørre levesteder i baglandet. Tørrerørskove eller anden høj og kraftig urteagtig vegetation påstrandenge kan være tilholdssted for dværgmusen, der akrobatiskkravler rundt oppe i vegetationen, hvor den også bygger sin kug-leformede sommerrede. Haren, der især er knyttet til kultur-steppen, kan også trives på strandenge, hvor den findes i såvelfugtigt som tørt terræn.

Er tætheden af mindre gnavere tilstrækkelig høj, kan både lækatog brud ernære sig på strandengene. Ilderen foretrækker leveste-der nær ferskvand, på strandengen holder den især til ved grøf-ter og kanaler, hvor den f.eks. fanger smågnavere, fisk og frøereller finder fugleæg. I områder, hvor der er pelsdyravl, kan min-ken træffes ved søer og vandløb på strandenge eller ved lavvan-dede, beskyttede salt-og brakvandsområder. Den er en glimren-

sydmarkmus påstrandenge

alsidigepattedyrarter

mindre rovdyr


de fisker, men tager også småpattedyr, fugle og forskellige føde-emner i opskyl. På fredelige strandenge i det nordvestlige Jyllandkan odderen holde til. Den kræver kanaler, åmundinger o.lign.med gode fiskemuligheder samt en ugenert hvileplads i tagrør-sump eller krat.

Fra baglandet kan andre pattedyrarter bevæge sig ud på strand-engen. Hvilke gæster, der kan forventes, afhænger af de tilstø-dende arealers naturforhold og pattedyrfauna. For eksempel kanflagermuse-arter afpatruljere en strandeng eller en rørskov på jagtefter insekter; pindsvin, grævling, husmår, og vildkanin kan ogsånu og da forlægge fødesøgningen til kystnære lavbundsjorder.Hvis fødemulighederne er gode, kan ræven i længere perioderholde til i tørre rørskove, mens rådyr midlertidigt kan gemme sigher. På Lolland og Falster, hvor brandmusen er almindelig ilandbrugsland og på fugtige enge, kan også denne art dukke oppå strandenge.

gæster frabaglandet

Figur 6.7. Bledius spectabilis. En hun igangsystem. For oven en lille løbebille(Dyschinrius), som går på rov i gangene.


Insekter og andrInsekter og andrInsekter og andrInsekter og andrInsekter og andre leddyre leddyre leddyre leddyre leddyrI kystzonen er livsbetingelserne for insekter specielle og oftestbarske. At leve her er en stor økologisk udfordring, og kystensnaturtyper rummer da også slående eksempler på insekters til-pasningsevne og tolerance over for fysiske og kemiske faktorer.

På vaden er de fysiske forhold meget ekstreme: Tidevandet skyl-ler ind to gange dagligt og omlejrer bundmaterialet. I den spred-te vegetation af kveller og vadegræs er der store mikroklimatiskeudsving ved mudderets overflade, og på varme dage med stærkfordampning er saltindholdet i miljøet meget højt. Kun få land-dyr har formået at etablere sig her.

På overgangen mellem vaden og tidevandsstrandengen (mar-sken) kan findes et meget spændende samfund af tunnelgraven-de biller med en lille algeædende rovbille (Bledius spectabilis) (fi-gur 6.7) som nøgleorganisme. På Skallingen, hvor samfundet ergrundigt undersøgt, har rovbillen maksimal individtæthed ca. 4meter uden for middelhøjvandslinien. Udstrækningen af den be-boede zone bestemmes af substratforhold, fødetilgængelighed,den tid tørlægningen af området levner til fødesøgning samt va-righed af vanddækning. Rovbillehunnen graver en op til 20 cmdyb gang med sidegange, hvor æggene lægges (fig. 6.7). Artenhar yngelpleje - den er subsocial: Hunnen fodrer larverne medalger, som hun henter på overfladen, hun ventilerer gangsyste-met, så afkommet ikke kvæles af iltmangel, og efter hvert høj-vande retablerer hun gangsystemet og bunker det udgravedesand på overfladen af vaden. Samfundet omfatter desuden noglesmå løbebillearter, der jagter rovbiller - og især deres larver - igangene. På andre levesteder i kystzonen findes lignende gra-vende billesamfund, dog med en anden artssammensætning.

Pletvis langs marskkysten kan man finde enorme bestande af en1-2 mm lang, grønlig springhale (Archisotoma pulchellum). Vedlavvande græsser den på de tætte algebelægninger på overfladen,men forsvinder ned i substratet gennem revner og sprækker, førfloden kommer. Denne tidevandsrytme styres af en indre rytme- et “biologisk ur”. Æggene, der lægges i luftfyldte hulrum isandlaget, er fødeemne for mider, løbebillelarver og andre rov-dyr.

Ved lavvande invaderes vaden bl.a. af rovdyr som edderkop-per, de lynhurtige springtæger og små løbebillearter, men ogsåaf forskellige fluearter. Disse gæster søger givet føde på vaden,men er knyttet til den bevoksede og mere beskyttede marsk,som de søger tilbage til, før floden kommer.

livsbetingelser

levevilkår påvaden

tunnelgravendebiller

tilpasninger tilvanddækning


Kun meget få insektarter er knyttet til de få plantearter påvaden - den regelmæssige vanddækning og plantevævets salt-indhold er alvorlige hurdler. På kveller lever et par småsommer-fuglearter, bl.a. en sækmøl-larve, der slæber rundt på et beskyt-tende hus dannet af en udhulet skudspids. Den overvintrer i etrør i sandbunden.

På strandengen er de fysiske forhold mere moderate end på va-den og antallet af plantearter og plantebiomassen højere. Arts-diversiteten af insekter stiger derfor markant fra vade til marsk.

Sammensætningen af jordbundsfaunaen varierer med tide-vandsniveau, saltpåvirkning og vegetationszonering. I stærktsaltpåvirkede områder mangler regnorme og andre større jord-bundsdyr. De dukker først op længere inde på strandengen,hvor gennemluftningen er bedre og saltpåvirkningen mindre. Imarskjorden er der i stedet små hvide enchytræ-orme og visseflue- og myggelarver. Faunaen af små leddyr, f.eks. mider, vari-erer ligeledes med niveauet og jordvandets saltindhold.

Edderkopper, løbebiller og andre større leddyr på jordover-fladen reagerer også på strandengsmiljøets salinitet. For eksem-pel viste en analyse af edderkoppefaunaen fra tre lokaliteter i HoBugt god overensstemmelse mellem hyppigheden af oversvøm-melse, arternes salttolerance og deres forekomst på lokaliteter-ne.

Strandengen huser mange planteædende insekter; strand-asters,strand-malurt og strand-mælde er eksempler på plantearter meden artsrig planteæderfauna. Nogle plantearter rummer heleminisamfund af planteædere. Mange af strandengens plante-ædende insekter lever en forholdsvis skjult larvetilværelse. Ho-vedparten af de småsommerfuglearter, der er knyttet til planter iden havnære del af marsken, hvor risikoen for oversvømmelse erhøjest, minerer som larver inde i blade og stængler. Denne leve-vis yder en god beskyttelse mod vanddækningens skadevirknin-ger. Larver af viklere og andre småsommerfugle spinder bladeeller blomsterhoveder sammen eller begnaver plantedele fra etlille beskyttende, transportabelt hylster. For eksempel udboreren sækmølarts larve harril-frø og bruger dem som hus. Plante-ædende insekter forekommer med stigende artstal og mængdeind gennem strandengen i takt med, at vegetationen bliver mereartsrig og vanddækning sjældnere. Her findes f.eks. mange tæge-og cikadearter og fritlevende, større sommerfuglelarver - isæruglelarver - bliver mere almindelige. Her træffes også strandengs-græshoppen, der er almindelig ved vore kyster.

I blomstringstiden tiltrækker f.eks. strand-asters og hindebæger

strandengen

planteædere


mange blomsterbesøgende insekter, bl.a. arter af svirrefluer.Over vinterhøjvandslinien, hvor strandengen går over i

strandoverdrev, ændrer insektfaunaen oftest karakter, afhængigaf overdrevets udvikling. På åbne, sandede strandoverdrev træf-fes f.eks. en række arter af markgræshopper, der ynder tørrelevesteder, bl.a. køllegræshoppen. Dagsommerfugle som sand-randøje, lille ildfugl samt den sjældne og lokale kommabredpandelever ligeledes her.

Mange billearter er repræsenteret på strandengen; ca. 6 % (over60 arter) af samtlige beskyttelseskrævende hjemlige billearter erknyttet til strandenge og strandrørsumpe. En del billearter erplanteædere, men mange arter findes i dødt plantemateriale påjorden, i gødning, etc. Marint opskyl er tilholdssted for bl.a.mange små rovbiller, men også for mange andre insekter samtedderkopper.

Utallige flue- og myggearter kan træffes på strandenge. Mangearters larver er planteædere, bl.a. minerfluer og fritfluer, mensandre gennemløber larveudviklingen i marint opskyl, fugtig jord,vand, gødning, etc. For eksempel lever brakvandsdyndfluens larvei råddent tang. En vældig artsrigdom af voksne fluer og mygtræffes langs loer, grøfter eller ved pytter og saltpander, f.eks.dansemyg, stankelben, styltefluer, dansefluer, våbenfluer, vand-fluer og springfluer. I bevoksninger af strand-kogleaks og strand-siv findes særligt mange arter; her kan man bl.a. træffe kogleaks-damsvirrefluen, der er en sårbar art i Danmark. Sådanne stederholder også sivgræshoppen - en løvgræshoppe - til; når den sidderi vegetationen, er den næsten ikke til at få øje på.

Kokasser rummer meget artsrige samfund af fluer, men også afgødningsbiller, rovbiller, m.fl. og bidrager dermed til den af-græssede strandengs biologiske mangfoldighed. Mange af gød-ningsinsekterne er samtidig fugleføde. Gødningssamfundenesartsammensætning skifter med årstiden og yderligere gennem-løber den enkelte kokasse en række karakteristiske nedbryd-ningstrin, hver med sin typiske insektfauna.

Nogle af de fluearter, der klækker fra kokasser, angriber kvæget,f.eks. den lille stikflue og efterårsstikfluen, men ud over disse erstrandenge hjemsted for adskillige arter af blodsugende myg ogfluer. Fra småpytter med brakvand klækker myriader af angrebs-lystne stikmyg, nogle af disse arter kræver ligefrem, at yngleste-derne har en vis saltholdighed (“strandengsmyg”, ”brakvands-myg”), andre er blot salttolerante. Flere arter af mitter - få milli-

biller

fluer og myg

kokassefauna

blodsugendefluer og myg


meter lange myg, oftest med mørkplettede vinger - er knyttet tilstrandenge. De har et irriterende bid; de åleagtige larver lever imudder langs grøfter og pytter og i fugtig jord. Her findes ogsålarver af klæger, der bl.a. er repræsenteret ved de lydløst angri-bende regnklæg med grå- og brunmarmorerede vinger og de me-get blodtørstige guldklæg med de gyldent-grønne øjne, se figur6.8.

Visse steder kan terrænet være domineret af 20-40 cm højevegetationsdækkede jordtuer. Det er den gule engmyres værk. Tu-erne er lukkede, og arbejdermyrerne, der i danske engmyre-tuerofte forekommer i et antal af 15.000 - 25.000 pr. tue, viser sigkun udenfor, når hanner og dronninger sværmer i august.Denne bryllupsflugt sker samtidigt fra alle tuer i et område ogtiltrækker måger, der kredsende over stedet æder de sværmendekønsdyr. En engmyretue er gennemsat af et vidtstrakt galleri-system, der kan strække sig ned i mere end en meters dybde ogfra tuen stråler gange ud i alle retninger (fig. 6.9). Hver tue eromgivet af et territorium på flere kvadratmeter.

Engmyrernes vigtigste fødekilde er honningdug - sukkerhol-dige ekskrementer fra de tusinder af bladlus (“rodlus”), sommyrerne “dyrker” på de planterødder, der gennemvæver tuen.Myrerne lever også af rov og æder bl.a. rodlus; især myre-larverne kræver proteinrig kost.

Engmyretuerne findes kun i strandengens øvre zoner. Deresforekomst er dikteret af jordbundsforhold og niveau og dermed

gul engmyre

Figur 6.8. Guldklæg. Figur 6.9. Tværsnit af myretue af gul engmyre.Foto: Mogens Gissel Nielsen.


varighed af eventuelle oversvømmelser. Ved vanddækning fyldestuen antagelig med vand, men engmyrene kan overleve neddyk-ning i vand i op til 5 døgn. Engmyretuens mikroklima adskillersig væsentligt fra den omgivende strandengs, hvilket f.eks. ska-ber gode levemuligheder for mange varme- og tørketilpassedejordbundsdyr. Da tuernes varierende plantevækst er fødegrund-lag for mange planteædende insekter, bidrager engmyretuer i højgrad til strandengens biologiske mangfoldighed. Tuernes faunaaf specielle myregæster, bl.a. mange billearter, medvirker hertil.

Tætheden af engmyretuer er højest i områder, der gennem langtid har været udsat for højt græsningstryk. Den gule engmyresyngel kræver nemlig forholdsvis høj temperatur for at kunne ud-vikles. Ophører græsningen, vil vegetationens skyggevirkning be-tyde lavere jordtemperatur.

Omvendt kan for højt græsningstryk udgøre en stor trusselfor strandengens planteædende insekter. Intensiv afgræsning afstrandenge langs den tyske Nordsøkyst har resulteret i, at 16hyppige halofytiske plantearter og over 100 arter af planteæden-de insekter er forsvundet fra områderne. Også blomsterbesøgen-de insekter er gået tilbage. Kun nogle få insektarter reagerer po-sitivt på intensiv græsning. Valg af græsningstryk er derfor en ba-lancegang.

Beskyttede kyster med laguner og strandrørsumpe kan være me-get rige insektlokaliteter med specialiseret fauna. For eksempellever larver af flere halvmøl- og uglearter i tagrør-stængler, og påbladene er bladluskolonier fødekilder for bladlusædende larveraf svirrefluer, guldøjer og mariehøns. Tagrørbevoksninger spillerogså en væsentlig rolle som lægivende vegetation for insekter i etmiljø, hvor vinden er en vigtig økologisk faktor.

En række faktorer er afgørende for insektfaunaens mangfoldig-hed på strandenge. Høj plantediversitet og mange planter er envæsentlig forudsætning for et rigt insektliv, men også varieretvegetationsdække med pletter af sparsom vegetation eller heltvegetationsløse flader, laguner eller loer, der skærer sig ind i om-rådet og fugtige partier med udsivende ferskvand i strandengensøvre zoner beriger insektfaunaen. Endelig er karakteren af dettilgrænsende bagland af stor betydning. Biotoper med naturligesamfund af landplanter giver langt større mulighed for dagligeeller årstidsmæssige faunaudvekslinger med strandengen end in-tensivt dyrket agerland.

græsningstryk

strandrørsump

varieret miljø



Beintema, A. J., E. Dunn & Stroud, D. A.1997. Birds and wet grasslands. Side269-296. I: D. J. Pain & Pienkowski,M. W. (red.). Farming and birds inEurope: the Common AgriculturalPolicy and its implications for birdconservation. - Academic Press, Lon-don.

Beintema, A. J., O. Moedt & Ellinger, D.1995. Ecologische Atlas van deNederlandse Weidevogels. Schuyt &Co, Haarlem.

Dijkema, K. S. 1990. Salt and BrackishMarshes Around the Baltic Sea andAdjacent Parts of the North Sea: TheirVegetation and Management.Biological Conservation 51: 191-209.

Dreisig, H., 1987. Skallingen og insek-terne. Entomologiske Meddelelser 54:9-32.

Hildebrandt, J., 1995. Untersuchungenzur Zikadenfauna (Hemiptera:Auchenorrhyncha) einer Ästuarwieseunter dem Einfluss landwirtschaft-licher Nutzung und verändertenÜberflutungsgeschehens. Faunistisch-Ökologische Mitteilungen 7: 9-45.

Heydemann, B.,1967. Das Freiland- undLaborexperiment zur Ökologie derGrenze Land-Meer. Verhandlungender Deutschen Zoologischen Gesell-schaft in Heidelberg 1967: 256-309.

Heydemann, B., 1983-84. DasÖkosystem „Küsten-Salzwiese“ - einÜberblick. Faunistisch-ÖkologischeMitteilungen 5. 249-279.

Jensen, B., 1993. Nordens pattedyr. G. E.C. Gad, København.

Karsholt, O. & Skou, P. 1987. Sommer-fugle (Lepidoptera) fra Skallingen.Entomologiske Meddelelser 54: 67-92.

Larsen, E. Bro, 1936. Biologische Stu-

dien über die tunnelgrabenden Käferauf Skallingen. Videnskabelige Med-delelser fra dansk naturhistorisk For-ening 100: 1-231.

Larsen, E. Bro, 1951. Studies on the soilfauna of Skallingen. Oikos 3: 166-192.

Larsen, E. Bro, 1952-1953. Successions-studier i et havrendingsområde,Skomagersletten, Skallingen. Geogra-fisk Tidsskrift 52: 182-200.

Larsen, E. Bro, 1969. Strandens dyreliv.I: Nørrevang, A. & Meyer, T. J. (red.).Danmarks Natur, bd. 4. Kyst, klit ogmarsk, pp. 223-253. Politiken, Køben-havn.

Larsen, E. Bro, 1969. Klittens dyreliv. I.Nørrevang, A. & Meyer, T. J. (red.):Danmarks Natur, bd. 4: Kyst, klit ogmarsk, pp. 294-331. Politiken, Køben-havn.

Løjtnant, B. & Worsøe, E. 1992. Høengeslår man i juli. Urt 16(3): 93-96.

Madsen, J. 1990. Træk- og overvintrings-strategier hos gæs. Faglig rapport fraDMU, nr. 10, Danmarks Miljøunder-søgelser, Miljøministeriet.

Mahler, V., 1987. Biller (Coleoptera) fraSkallingen. Entomologiske Meddelel-ser 54: 39-61.

Meltofte, H. 1980. Fugle i Vadehavet.Vadefugletællinger i Vadehavet 1974-1978. Fredningsstyrelsen, Miljø-ministeriet.

Meltofte, H. 1981. Danske rastepladserfor vadefugle. Vadefugletællinger iDanmark 1974-1978. Frednings-styrelsen, Miljøministeriet.

Meltofte, H. 1993. Vadefugletrækket gen-nem Danmark. Dansk OrnitologiskForenings Tidsskrift 87. 1-180.

Meyer, H. & Reinke, H.-D., 1996.Veränderungen in der biozönotischenStruktur der Wirbellosenfauna von


Salzwiesen durch unterschiedlicheBeweidungsintensitäten mit Schafen.Faunistisch-Ökologische Mitteilungen7: 77-92.

Meyer, H., Reinke, H.-D. & Irmler, U.,1997. Die Wirbellosenfauna unter-schiedlicher Salzwiesen an der Watten-meerküste in Schleswig-Holstein undNiedersachsen. Faunistisch-Ökolo-gische Mitteilungen 7. 267-284.

Muus, B. (red.), 1991. Danmarks patte-dyr 1-2. Gyldendal, København.

Møller, H. S. 1980. Naturforholdene iVejlerne. Fredningsstyrelsen, Miljø-ministeriet.

Nielsen, M. Gissel, 1981. The ant faunaon the high salt marsh. I: Smith, C. J.et al. (red.). Terrestrial and freshwaterfauna of the Wadden Sea area 10. 68-70.

Nielsen, M. Gissel, 1986. Ant nests ontidal meadows in Denmark.Entomologia Generalis 11. 191-195.

Stoltze, M., 1996. Danske dagsommer-fugle. Gyldendal, København.

Nilsson, L., Nilsson, P. & Sandberg, H.1988. Effekter av vasskörd på denhäckande fågelfaunan i Tåkern. VårFågelvärld 47. 310-319.

Piersma, T. 1986. Breeding waders inEurope. Wader Study Group Bulletin48 (Supplement). 1-116.

Piersma, T & Koolhaas, A. 1997.Shorebirds, shellfish(eries) andsediments around Griend, westernWadden Sea, 1988-1996. NIOZ-Rap-port 1997-7, Netherlands Institute forSea Research, Texel.

Schekkerman, H. 1997. Graslandbeheeren groeimogelijkheden voor weide-vogelkuikens. IBN-rapport 292,Instituut voor Bos en Natuuronder-zoek, Wageningen.

Stüning, D., 1988. Biologisch-Ökologi-sche Untersuchungen an Lepidopte-ren des Supralitorals der Nordsee-küste. Faunistisch-ÖkologischeMitteilungen. Supplement 7: 1-116.

Thorup, O. 1998. Ynglefuglene på Tip-perne 1928-1992. Dansk OrnitologiskForenings Tidsskrift 92. 1-192.

Tjernberg, M. (red.) 1985. SydligeKärrsnäppan Calidris alpina schinzii iSverige historik, nuvarande förekomst,häckningsbiologi och förslag tillbevarandeåtgärder. Naturvårdsverket,PM 1928, Solna.

Torp, E., 1994. Danmarks svirrefluer(Diptera. Syrphidae). DanmarksDyreliv 6. Apollo Books, Stenstrup.

Tucker, G.M. & Evans, M.I. 1997.Habitats for birds in Europe. a conser-vation strategy for the wider environ-ment. Cambridge, U.K.: BirdLife In-ternational.

Wirdheim, A. 1998. KristianstadsVattenrike et allt rikare fågelrike inordöstra Skåne. Vår Fågelvärld 3/1998: 6-11.

170170170170170 KAPITEL 7: TRUSLER MOD STRANDENGENE

Kapitel 7:Kapitel 7:Kapitel 7:Kapitel 7:Kapitel 7: TTTTTrusler mod strandengenerusler mod strandengenerusler mod strandengenerusler mod strandengenerusler mod strandengene

Som alle andre danske naturtyper er strandengene udsat for enmangfoldighed af direkte og indirekte menneskelige påvirknin-ger, hvoraf hovedparten vil udgøre en større eller mindre trusselmod naturtypen. Vi har idag et godt kendskab til disse forholdsåvel lokalt som regionalt. Det skyldes ikke mindst amternesregistreringsarbejde i forbindelse med administrationen afnaturbeskyttelsesloven.

Trusler mod naturtyper kan deles i to grupper: Indgreb, dermedfører reduktion af naturtypens areal, og indgreb, der medfø-rer forringelse af naturkvaliteten.

Store strandengsarealer er i tidens løb forsvundet i forbindel-se med landvindings- og inddæmningsarbejder, som det bliveromtalt i kapitel 8. Formindskelse af strandengenes areal lokaltog regionalt medfører forøget fragmentering. De enkeltestrandengslokaliteter bliver mindre, og de kommer til at liggemere isoleret fra hinanden. Det medfører, at strandengenes floraog fauna får ringere mulighed for at sprede sig indenfor et net-værk af lokaliteter og for at opretholde lokale, levedygtige popu-lationer. Derved forringes strandengenes biologiske stabilitet.

Forringelse af strandengenes naturkvalitet forårsages af indgreb,der medfører ændringer af strandengenes naturlige artssammen-sætning af dyr og planter, af strandengenes naturlige morfologiog hydrologi og af de naturlige næringsstofkredsløb og produk-tivitetsforhold. Men hvor reduktion af strandengenes areal lokalter et spørgsmål om ‘enten-eller’, så er forringelse af deres natur-kvalitet, snarere et spørgsmål om ‘bedre eller dårligere’.

For at give et indtryk af omfanget og karakteren af truslernemod strandengene kan det være nyttigt at se på lidt statistik. Ta-bel 7.1 giver en opgørelse udarbejdet af Fredningsstyrelsen i1983 over omfanget af trusler imod strandengsområder indenfor 55 EF-Fuglebeskyttelsesområder. Figur 7.1 viser en opgø-relse af driftsformer og påvirkninger af strandenge på Fyn,publiceret i 1993 af Fyns Amt på grundlag af undersøgelse af400 strandengslokaliteter. De to opgørelser bygger delvis på for-skellige kategorier af påvirkninger, men de taler begge deres

reduktion afareal

forringelse afnaturkvalitet

statistik

171171171171171KAPITEL 7: TRUSLER MOD STRANDENGENE

tydelige sprog, som vil blive tolket nærmere i dette kapitel.

TTTTTilgrilgrilgrilgrilgroningoningoningoningoningArealmæssigt langt den betydeligste påvirkning af strandengeneer den landbrugsmæssige udnyttelse, hvoraf græsning er klartden vigtigste. Som vi tidligere har set, er den græssede strandengeller saltengen en halvkulturtype på linie med de ferske enge ogoverdrevene. Græsningen er stærkt medvirkende til saltengensheterogenitet og rigdom af habitater og nicher og betinger deri-gennem, at artsrigdommen på saltengen er stor.

Gennem de senere årtier har græsningen på strandengene væretstadig aftagende. På nogle arealer har det ytret sig ved, at antal-let af græssende dyr er reduceret - græsningstrykket er faldende.Men på mange arealer er græsningen helt ophørt. Når græsnin-gen ophører, starter en succession henimod den naturligevegetation på strandengene, som på geolittoralen er rørsump ogpå epilittoralen er krat eller skov - strandengen gror til.

Omfanget af tilgroningen kan bl.a. læses ud af tabel 7.1 og fi-gur 7.1. I starten af 1980’erne angives tilgroning at være et pro-blem på 49% af de 55 EF-Fuglebeskyttelsesområder, hvorstrandenge indgår. I starten af 1990’erne var der problemer medtilgroning på hele 86% af de ialt 400 strandengslokaliteter iFyns Amt. Tendensen til ophør af græsning og dermed tilgro-ning varierer dog fra sted til sted og afhænger i høj grad af de lo-kale forhold. Der er således tendens til, at græsningen især opgi-ves på små eller afsides beliggende lokaliteter, mens den bibe-holdes, omend med lavt græsningstryk, på store lokaliteter, derenten drives af én ejer eller af flere ejere som fællesgræsning (fi-gur 4.15).

Tilgroning som følge af reduceret græsning (eller slæt) betragtesi almindelighed som en trussel imod strandengene. Det hængersammen med, at tilgroningen reducerer antallet af habitater ogantallet af dyre- og plantearter. De tilgroede systemer har medandre ord lavere biodiversitet end de græssede systemer. På denanden side repræsenterer også de tilgroede, mere artsfattige ogsimple systemer, betydelig biologisk værdi i kraft af, at desuccessionsmæssigt repræsenterer mere naturlige vegetations-former. Dertil kommer, at de terrestriske strandrørsumpe i lan-dets sydøstlige egne rummer adskillige af vore rød- og gullistedestrandengsarter.

Hvorvidt tilgroningen skal betragtes som en trussel imodstrandengene afhænger således af, hvilken holdning man har til

ophør afgræsning

er tilgroning entrussel?


Tilg

roni

ng

Græ

snin

g 19

83 -

1987

Græ

snin

g 19

90 -

1991

Høs

læt

Rørs

kær

Dræ

ning

Rekr

eativ

e an

læg

Opf

yldn

ing

Kuns

tige

søer

Beby

ggel

seTi

lpla

ntni

ngG

ødsk

ning

Jord

bear

bejd

ning

And

efug

leop

dræ

tSt

ejle

plad

ser

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Figur 7.1. Denprocentvise fordeling af400 strandengs-lokaliteter i Fyns Amtpå de almindeligstedriftsformer ogpåvirkninger. EfterFyns Amt (1993).

TTTTTrusselrusselrusselrusselrussel % af lokaliteter% af lokaliteter% af lokaliteter% af lokaliteter% af lokaliteter % af samlet ar% af samlet ar% af samlet ar% af samlet ar% af samlet arealealealealeal

Landindvinding 3.6 2.2

Dræning 38.2 48.6

Afvanding 5.5 16.4

Tilgroning 49.1 57.9

Tilplantning 27.3 23.2

Opdyrkning 49.1 59.2

Anlæg 40.0 46.2

Færdsel 74.5 71.8

Jagt 69.1 71.5

Tabel 7.1. Opgørelse over omfanget af truslerne mod strandengsområder ogderes fugleliv. „Færdsel“ omfatter friluftsliv samt færdsel i og udenfor fuglenesyngletid. Lokaliteter: 55 EF-Fuglebeskyttelsesområder. Samlet areal: 41.750ha. Efter Jensen (1987).

% af lokaliteterne


begreber som biodiversitet og autenticitet i naturen. Holdningentil tilgroning bliver derfor et spørgsmål om natursyn, nemlighvorledes man vil prioritere halvkulturens høje biodiversitet iforhold til naturlige dynamiske processer.

Driftstekniske indgrDriftstekniske indgrDriftstekniske indgrDriftstekniske indgrDriftstekniske indgrebebebebebMed det formål at forøge det økonomiske udbytte af stranden-gen ved at forøge produktiviteten eller kvaliteten (næringsværdi-en, fordøjeligheden) af plantebiomassen, har landbrugerne gen-nem årene i større eller mindre omfang betjent sig af forskelligedriftsmæssige foranstaltninger såsom dræning, gødskning ogjordbearbejdning og isåning af græs eller direkte opdyrkning.For alle disse tiltag gælder det, at de er underlagt naturbeskyttel-seslovens §3 i den forstand, at tiltag, der blev praktiseret ved lo-vens ikrafttræden 1. juli 1992, kan fortsætte i hidtidigt omfang,men at nye tiltag ikke må sættes iværk, og at hidtidig praksis ikkemå intensiveres eller udvides.

Strandengene har deres eget, naturlige dræningssystem i form afloerne. Ved højvande vil større eller mindre dele af strandengenofte blive oversvømmet. Efter højvande siver vandet gennem jor-den mod loerne og føres gennem disse tilbage mod havet. Virk-ningen af dræningen er, at jorden bliver iltet, hvorved omsætnin-gen af organisk stof og frigørelsen af næringsstoffer fremmes,samt at jorden bliver mere fast at færdes på.

I forbindelse med udnyttelsen af strandengene til græsningog slæt kan det være gunstigt at fremme dræningen og dermedafkorte de perioder, hvor jorden er meget våd, gennem etable-ring af kunstige drænsystemer. Gravning af afvandingsrender sesderfor meget hyppigt på strandengene. I Fyns Amt er således57% af samtlige strandengslokaliteter påvirkede af dræning.Afvandingsrenderne kan enten være grøfter, der på må og få for-binder de naturlige loer og vandhuller, eller der kan være taleom større systemer af parallelle grøfter, der forløber fra landmod hav. De fleste afvandingssystemer er af ældre dato, ogdræningsarbejde består i vore dage primært af vedligeholdelse afde ældre dræn, hvis de da ikke opgives som værende uden øko-nomisk betydning for lodsejeren. Vedligeholdelse af eksisterendeafvandingsrender er tilladt ifølge naturbeskyttelsesloven. Der-imod må nye drængrøfter ikke etableres.

Systemer af aflange, paralleltliggende, 30-40 cm dybe hullermed lodrette sider og med samme bredde, 2-4 meter, som demellemliggende engstykker, kan undertiden ses på strandenge-ne, i hvert fald i landets sydøstlige egne. Disse huller kan skyldes

natur-beskyttelsesloven

dræning


Strandeng som henligger med et net af grøfter, som ikke vedligeholdes.


tørveskæring for mere end 100 år siden (side 181), men de kanmuligvis også være gravet med henblik på dræning.

Som tidligere nævnt er de geolittorale strandenge naturligt eu-trofe systemer, der gennem havvandet modtager de fleste nød-vendige næringsstoffer. En undtagelse er dog kvælstof. Forsøghar vist, at netop tilførsel af kvælstof forøger plantebiomassen(figur 4.13). På strandoverdrevene, som ofte findes på sandet ogstenet underlag, og som ikke oversvømmes ved højvande, er detnaturlige næringsindhold i jorden meget lavere end på de geolit-torale strandenge, og betingelserne for høj planteproduktion erderfor ofte ikke til stede.

I forbindelse med udnyttelsen af strandengene til græsningog slæt anvendes i et vist omfang kunstgødning til fremme afprimærproduktionen. I Fyns Amt viste det sig, at 12% af samt-lige strandengslokaliteter er præget af gødskning. De gødnings-mængder og -typer, der anvendes, varierer. På strandenge vedLimfjorden angives ‘moderat gødskning’, at indebære tilførsel af200 kg NPK 25-3-6/ha på græssede enge og 300 kg NPK 21-4-10/ha på høslætenge, mens ‘intensiv gødskning’ indebærer tilfør-sel af 600 hhv. 900 kg/ha.

Det er især strandoverdrevene, der påvirkes af gødskningen.Som følge af gødskningen vil arter som hvid-kløver, alm. rajgræsm.fl. blive begunstiget, mens arter, der foretrækker den naturligtnæringsfattige bund på strandoverdrevene, svækkes. Den enesteaf de sjældnere strandengsarter, der synes at kunne klare forhø-jet gødningstilskud, er stivhåret ranunkel (figur 5.20), der medsine lysegule blomster lyser op i de saftiggrønne tæpper afkulturgræsser, der kan ses på en del strandenge i de sydøstligedele af landet.

På de geolittorale strandenge er gødskning mindre udbredtog opgives i vore dage samtidig med, at græsning og slæt ophø-rer. Virkningen af gødskning på de geolittorale strandenge er er-faringsmæssigt mindre end på strandoverdrevene. Det skyldesstrandengenes naturligt høje næringsindhold, men også at en delaf den tilførte kunstgødning skylles bort ved højvande. Desudener det ofte besværligt for ikke at sige umuligt at gennemføregødskningen rent praktisk, på grund af strandengens uensartedemorfologi og specielle jordbundsforhold.

For fuglefaunaen er gødskning uheldig, idet udbringning afgødning i forårsperioden ødelægger reder og unger, og bevirkeren hurtig vækst af planterne, der hindrer ungernes frie færdselpå arealet.

Ifølge naturbeskyttelsesloven er gødskning er tilladt i hidtidigtomfang, men gødskningen må ikke intensiveres, og strandenge,

gødskning


der aldrig har fået gødning, skal fortsat henligge ugødskede.Som alternativ til handelsgødning (NPK) anvendes i et vist

omfang gødskning med husdyrgødning (gylle). Der skal dogmeget store mængder gylle til at erstatte den gødningsmæssigeværdi af NPK-gødning. Gylleudbringningen belaster desudenstrandengen med store mængder organisk materiale og øger ri-sikoen for køreskader. Derfor vil overgang fra NPK-gødning tilhusdyrgødning påvirke strandengen kraftigt og vil næppe hellervære tilladt efter naturbeskyttelsesloven.

Jordbearbejdning og isåning af kulturgræsser til forbedring afgræsningskvaliteten forekommer ofte på de indre dele af strand-engene, hvor strandengsmorfologien ikke er så markant, og somsjældent eller aldrig oversvømmes ved højvande. I Fyns Amtblev jordbearbejdning og isåning registreret på 11% af stranden-gene, dog oftest kun på mindre arealer. Isåning af græsser kanvære vanskelig at konstatere, idet vegetationens strandengsprægofte bevares. Ældre opdyrkninger angives dog at kunne afsløresved rigelig forekomst af f.eks. fløjlsgræs, alm. kvik eller kraftig do-minans af rød svingel - de to sidstnævnte arter er dog også regu-lære indslag i den naturlige strandengsvegetation.

Betydelige strandengsarealer er gået tabt som følge af egent-lig opdyrkning. Når strandengen kommer under plov, og dergødskes, sås, sprøjtes og høstes, eller arealerne udlægges somvedvarende græsareal med intensiv gødskning og højt græs-ningstryk, forsvinder strandengspræget helt.

ForurForurForurForurForureningeningeningeningeningDen vigtigste kilde til forurening af strandengene er havvandet.Havet er recipient for talrige kemiske komponenter som næ-ringsstoffer, miljøgifte, olie m.v., der påvirker de biologiske sy-stemer i havet og på havbunden. Da havvandet oversvømmerstrandengen ved højvande, vil de samme forureningskomponen-ter også kunne påvirke strandengenes dyre- og planteliv.

Kvælstofudvaskning fra landbrugsområder og spildevandsudled-ninger fra byområder har gennem de senere årtier betydet enmarkant forøgelse af indholdet af kvælstof og fosfor i havvandet.Denne overgødskning har påvirket de biologiske systemer i ha-vet ved forøgelse af primærproduktionen og ændring af stofom-sætningen og af sammensætningen og udbredelsen af dyre- ogplantesamfund. En af de mest synlige ændringer på lavt vandhar været den markante reduktion af den nedre dybdegrænse forbændeltang (ålegræs) siden begyndelsen af dette århundrede.

jord-bearbejdning

eutrofiering


Der er så vidt vides ikke påvist nogen direkte effekt påstrandengene af denne overgødskning. Da forsøg har vist, at til-skud af kvælstof forøger strandengenes produktivitet, kunneman måske forvente en tilsvarende effekt fra eutrofieret hav-vand. Imidlertid har man iagttaget en indirekte effekt af eutro-fieringen af havet, nemlig forøget aflejring af alger på stranden-gene ved højvande. På Bornholm er der således i de senere årobserveret en betydelig aflejring af énårige grønalger. Det skyl-des en forøget vækst af énårige grønalger på lavt vand langs ky-sterne på bekostning af flerårige brunalger.

Direkte eutrofiering af strandengene, f.eks. som særlig kraf-tigt udviklet strandrørsump ved kloakudløb ses visse steder.

Forøgelse af havvandets indhold af opslemmede stoffer, f.eks. itilknytning til anlægsarbejder, vil betyde en forøget sedimenta-tion ved højvande på tilgrænsende strandenge. Iagttagelser i ud-landet viser, at aflejring af større sedimentmængder på stranden-gen normalt vil resultere i død eller reduceret vækst af vegetatio-nen.

En række miljøfarlige stoffer i havet, der skyldes udslip, dump-ning m.v. udgør en potentiel trussel mod strandengene. Fællesfor disse stoffer er, at de er svært nedbrydelige, toksiske og/ellerbioakkumulerbare, d.v.s. ophobes i levende væv. De potentiellemiljøgifte er dels organiske forbindelser, f.eks. DDT og PCB,dels uorganiske komponenter som f.eks. tungmetaller som cad-mium, kviksølv, bly, kobber, zink m.fl.

Tungmetallerne adskiller sig fra andre miljøfarlige stoffer ved atde findes naturligt i miljøet. Ligesom der er konstateret for-højede indhold af tungmetaller i dyr og planter i havet, udgørforhøjet tungmetaltilførsel imidlertid også en potentiel trusselimod strandengene. Når strandengen ved højvande gennemvæ-des med havvand, der indeholder tungmetaller på ionform elleradsorberet til opslemmet organisk og uorganisk materiale, tilba-geholdes og akkumuleres en del af tungmetallerne ved kompl-eksbinding til jordbundens organiske materiale eller ved fæld-ning som sulfider. Der vil derfor være en sammenhæng mellemmængden af tungmetaller i havvandet og koncentrationen aftungmetaller i strandengens jordbund (figur 7.2).

Om tungmetallernes toksiske virkning på strandengens dyrog planter ved man ikke meget. Trods høje koncentrationer i jor-den, som afspejler sig i forhøjede indhold i dyr og planter, er derikke blevet rapporteret om akutte symptomer på giftvirkning hosstrandengens organismer.

sedimentation

miljøfarligestoffer

tungmetaller


Olieforurening udgør en meget udbredt, til tider dramatisk,trussel mod havmiljøet. Olien kommer fra oliespildsulykker, fraulovlig udledning fra skibe og fra vedvarende udledninger framange forskellige kilder. Hvis olien når ind på kysten i beskytte-de farvande, kan den blive fanget i sediment og vegetation ogpåvirke miljøet i adskillige år, inden den nedbrydes ad mikrobielvej.

I efteråret 1985 grundstødte et tankskib ved Hals Barre oglækkede 300 tons svær fyringsolie. 170-200 tons drev ind påstrandengene langs Læsø’s sydkyst. Endnu fjorten måneder se-nere var olielaget i et prøvefelt ikke blevet nedbrudt mere, end atolien kunne genkendes som værende netop fra dette spild. For-søg med forskellige indgreb viste, at den nemmeste og mestskånsomme måde at komme af med olien på, var at lade strand-engens bakterieflora selv nedbryde den, men at den mikrobielleomsætning af olien kunne forøges ved gødskning, især medkvælstof.

olieforurening

Figur 7.2. Indholdetaf kobber i jordbundenpå nedre geolittoral istrandenge omkring tokystlaguner, angivetsom mg kobber pr. kgjord. Efter Vestergaard(1975).Kobber er ekstraheretfra jorden med EDTA.De to lokaliteter er ensmed hensyn til alder oggeomorfologi. Det langthøjere kobberindhold ijordbunden vedØlsemagle-lagunen(Køge Bugt) måformodentlig derfortilskrives høj koncen-tration af kobber ihavvandet igennem enperiode forud forprøvetagningen.

> 200 ppm50-199 ppm

10-49 ppm2-9 ppm< 2 ppm

1 km

_Køge BugtSejerø

Bugt


Der er udført en del undersøgelser af oliens effekter påstrandengenes vegetation. Virkningen af olien afhænger af olienssværhedsgrad; de mere flygtige bestanddele synes at være demest giftige. Desuden af tidspunktet på året. Der er konstateretstor forskel på plantearternes tolerance overfor olieforurening. INordeuropa er f.eks. den énårige kveller meget påvirkelig, mensen art som eng-klaseskærm synes at være langt mere tolerant.Vadegræs er tolerant overfor en til få olieringer, men skades afgentagne påvirkninger. Virkningen af olien kan være, at den for-styrrer transporten af den nødvendige ilt ned til rødderne gen-nem plantens luftvæv.

I tilfælde af større olieforureninger vil man ofte være tilbøje-lig til at gribe ind med f.eks. dispergeringsmidler, afbrænding,slåning eller afskrælning af jorden. Disse foranstaltninger kanimidlertid meget vel forårsage betydelig mere langvarig skade påstrandengen end blot at lade olien ligge og forvitre og nedbrydesmikrobielt.

Friluftsliv og jagtFriluftsliv og jagtFriluftsliv og jagtFriluftsliv og jagtFriluftsliv og jagtStørstedelen af ferie- og friluftlivet i Danmark finder sted langsvore kyster. Selvom hovedparten af aktiviteterne udfolder siglangs sandstrande og i klitter, er også strandengskysterne mål formangeartede rekreative aktiviteter.

I Fyns Amt findes der rekreative anlæg på 35 % af samtlige 400strandengslokaliteter. Det drejer sig om servicefaciliteter forstrandgæsterne som parkeringspladser, anløbs- og badebroer,camping- og teltpladser, boldbaner samt bådoplagspladser medophalingstræk.

Mange steder i landet er der, især før i tiden, blevet anlagtstore sommerhuskolonier lige op til strandenge eller på opfyldtestrandenge. Det har ødelagt en del strandengsarealer og givetforøget uro på andre. De rekreative forstyrrelser er specielt ska-delige i fuglenes yngleperiode fra midten af april til midten afjuli.

Strandengen er med sin flade topografi, ofte langt fra alfarvej, etoplagt mål for mennesker med trang til naturiagttagelse og -op-levelse i et landskab med åbne vidder. Det har medført et sti-gende færdselstryk på strandengene med forstyrrelse af faunaensom resultat.

For vegetationen på strandengene er færdsel til fods oftestikke noget større problem, idet færdslen især begrænses til destier, der én gang er dannet. Derimod efterlader kørsel på

rekreative anlæg

færdsel


strandengene med tunge køretøjer, især på de fugtige dele, hjul-spor som bliver stående gennem årtier.

I de fuglerige kystområder - strandengene med tilhørende flad-vandsområder - har jagt været en væsentlig del af udnyttelsen afnaturen. Reduktionen af arealet af de lavtvoksende strandengekombineret med det stigende antal jægere har betydet, at jagt-presset på strandengene er steget gennem de senere årtier. Jagt-udøvelsen forringer fuglenes livsbetingelser ved at fortrængedem fra deres fouragerings- og rasteområder. Og fuglene blivermere sky, hvilket også forringer den øvrige befolknings oplevel-sesmuligheder. Andre trusler i forbindelse med jagt er skyde-tønder og jagtskjul af mere eller mindre permanent karaktersamt den forurening, som brugen af blyhagl har medført, særligi forbindelse med etablering af flugtskydebaner. Af tabel 7.1fremgår, at jagt anses som en trussel mod strandengene i hoved-parten af EF-Fuglebeskyttelsesområderne.

AnlægsarbejderAnlægsarbejderAnlægsarbejderAnlægsarbejderAnlægsarbejderAnlægsarbejder af mange forskellige typer præger mange strand-engslokaliteter og reducerer indtrykket af ‘åbne vidder’.

På 12% af strandengene i Fyns Amt er der etableret bebyg-gelse, typisk i form af kreaturskure (i tilknytning til græssedesaltenge) og sommerhuse (næsten altid på strandoverdrev).

Mange større bygnings- og industrianlæg ved kysten, såsomhavne, elværker, skibsværfter, vejanlæg og broer er etableret i til-knytning til strandengsarealer. Esbjerg Havn er hjemsted for enbetydelig fiskeflåde og er samtidig en travl trafikhavn. Anlæggetog uddybningen af havnen og sejlrenden på Grådyb Barre haruundgåeligt haft indflydelse på Vadehavets morfologi og dermedpå sedimentation og marskudvikling.

Bygning af dæmninger over fladvandene områder ændrervandskifte- og sedimentationsforholdene på de nærlig-gende kyster. Ofte vil resultatet blive forøget tilgro-ning.

Andre anlæg på strandenge kan være faste og le-vende hegn, sømærker, fyrtårne, højspændings-master, vindmøller og skydebaneanlæg. Ikke sjæl-dent er der på strandoverdrev og højtliggende deleaf saltenge etableret stejlepladser, d.v.s. tørreplad-ser til fiskernes garn (s. 44). De har dog kun væ-sentlig negativ betydning for strandengsvegeta-tionen, hvis der tillige anlægges bygninger ellertrafikanlæg.

jagt


AndrAndrAndrAndrAndre påvirkningere påvirkningere påvirkningere påvirkningere påvirkningerPå mange strandenge, især i bynære områder, er der foretagetmindre opfyldninger eller henkastning af affald i form af mark-sten, bygningsmaterialer, haveaffald m.v. I Fyns Amt er henkast-ning af affald således registreret på 33% af strandengene. Op-fyldning og henkastning af affald går først og fremmest ud overstrandengenes naturlige lavninger og vandhuller. Deponering aftræaffald, grene m.v. i form af ‘Sankt Hans bål’ er meget hyppigpå strandenge - hele året rundt. De virker ofte dominerende idet flade landskab, ligesom deponeringen og afbrændingen erødelæggende for plante- og dyrelivet i bålenes nærmeste omgi-velser.

Den type affald, der udgør den største trussel mod stranden-genes dyre- og planteliv, er organisk og kemisk affald. Kemika-lier har en direkte negativ virkning på miljøet. Deponering af or-ganisk affald, f.eks. større halmstakke, bevirker en næringsstof-berigelse af jordbunden, som fremmer kulturgræsser og derveden artsfattigere flora.

På mange strandoverdrev er der foretaget større eller mindre til-plantninger, typisk med nåletræer og som vildtremiser. Udfra enbiologisk og landskabelig synsvinkel ville naturlig tilgroning medtræer og buske være bedre end tilplantning. Derved ville derskabes et mere varieret miljø og bedre levesteder for dyr ogplanter. De fleste nåletræer er desuden ikke naturligt hjemme-hørende i Danmark og udgør alene derfor et fremmedelementpå strandengene.

På mange strandenge er der etableret vandhuller. De skal ententjene som drikkested for kvæget, eller de er gravet med det for-mål at opdrætte andefugle. Vandhuller kan også være etableretmed det formål at skabe mulighed for et mere alsidigt dyreliv,især paddefauna; nærmere herom i kapitel 6.

Udnyttelse af rUdnyttelse af rUdnyttelse af rUdnyttelse af rUdnyttelse af ressouressouressouressouressourcercercercercerDet var tidligere almindeligt at skære græstørv i strandengene tildigebygning, tagdækning m.v. (Se side 58). De flade fordybnin-ger, der derved fremkommer får en vegetation, der ligner denman finder i naturlige lavninger, med f.eks. kveller, strandgåsefodog kødet hindeknæ. Fordybningerne gror efterhånden til ligesomde naturlige lavninger. Tørveskær til brændselsformål har kun sporadisk fundet stedpå strandengene. Det skyldes, at strandengene blev anset somværdifulde græsningsarealer. Men også, at strandengstørven har

opfyldning

tilplantning

vandhuller

skæring af tørv


et højt indhold af sedimenterede mineralpartikler samt af svovl,der skyldes havvandets høje indhold af sulfat. På luftfotos kantørveskær i strandenge undertiden anes som aflange mørke pa-rallelle strukturer, se figur 1.2.

Tidligere spillede det opskyllede tang en stor rolle i landbruget,idet det blev anvendt til bl.a. diger, gødning og isolering af roe-kuler (se side 59).

Udnyttelse af strandrørsumpe til rørskær med anvendelse af rø-rene som tækkemateriale var tidligere mere udbredt end nu.Skæringen af de visne tagrør foregår ved vintertid. Da rørskæretsåledes foregår udenfor vækstsæsonen, synes det ikke at påvirkestrandrørsumpenes artssammensætning. De afhøstede arealerfremtræder tydeligt på luftfotos taget om foråret. Derimod kande være vanskellige at påvise midt på vækstsæsonen, når tagrør-ene igen er vokset til (se også side 60).

Ral- og grusgravning, som ødelægger strandengenes naturligevegetation, har foregået på mange strandenge. Og på strandengemed spredtliggende sten og blokke har man i 1930’erne lokaltsprængt stenene og hugget dem til skærver til vejmateriale.

Vedrørende andre former for udnyttelsen af strandengenegennem tiden henvises til kapitel 3.

Invasive arterInvasive arterInvasive arterInvasive arterInvasive arterEt af de forhold, der kan medvirke stærkt til forringelse af bioto-pernes naturkvalitet, er introduktion og spredning af fremmedearter. De mest markante eksempler på dette i relation til strand-engene er vadegræs og rynket rose.

Introduktionen af vadegræs i det danske Vadehav er et eksempelpå en art, der har fået nærmest katastrofale følger for den natur-lige artssammensætning af de plantesamfund, hvor den er blevetetableret. Vadegræs er en flerårig plante med en kraftig for-meringsevne ved frø og vegetativ formering, og den virker somen effektiv konkurrent i forhold til de oprindelige arter. Resul-tatet er blevet, at vadegræs idag, 60 år efter den blev indført, do-minerer de tidligere Kvellervader og ydre marskzoner i heleVadehavet på bekostning af de oprindelige arter. Figur 7.3 viserhvorledes en kvellervade på få år kan blive stort set totalt erstat-tet af vadegræs.

Foruden ved Vadehavet er vadegræs også blevet udplantet påTipperne i Ringkøbing Fjord, ved Limfjorden samt ved mun-

udnyttelse aftang

rørskær

råstofudnyttelse

vadegræs


Figur 7.3. Vegetationsdynamik på en prøveflade på marskog vade på Skallingen fra 1957 til 1970. Fra Meesenburg(1975).I løbet af kun 8 år, fra 1957 til 1965, blev kveller-vadennæsten totalt erstattet af vadegræs. Vadegræs bidragerimidlertid til sedimentationen og den videre succession;allerede i 1970 var den indre del af vadegræs-områdetsåledes blevet kraftigt koloniseret af strand-annelgræs.

Figur 7.4. Vadegræs ved de indre farvande: til venstre: Alrø, Horsens Fjord(Foto: Henning Adsersen, 1988); til højre: Hornfiskrøn, Læsø, 1997.


dingen af Randers Fjord og Mariager Fjord. Men derudover harvadegræs vist evne til at sprede sig ved egen kraft i de indre dan-ske farvande. Således har den foreløbig spredt sig til HorsensFjord, til Korevlerne i Odsherred og senest til Læsø (Horn-fiskrøn)(figur 7.4).

I kraft af sin evne til effektiv spredning ved frø såvel som vegeta-tivt udgør også rynket rose (Rosa rugosa) en trussel imod den na-turlige vegetation på den indre del af strandengene, nærmerebetegnet på strandoverdrevene (figur 7.5). Rynket rose er oprin-deligt hjemmehørende i Øst-Asien, men blev indført til Dan-mark i 1875 og dyrkes idag som prydbusk og for de C-vitamin-holdige frugters skyld i havehegn og i offentlige anlæg. Sin opti-male udvikling opnår rynket rose som prydbusk ved sommerhus-bebyggelser ved kysten. Herfra har den nu i stor udstrækningspredt sig og naturaliseret sig på strandvolde, strandskrænter ogi klitter. Mest iøjnefaldende er spredningen med materialevan-dringen ved ekstremt højvande i egne med store sommerhusbe-byggelser. Hvor rynket rose etablerer sig, danner den udbredtebevoksninger, der udkonkurrerer den oprindelige vegetation.

Også andre indførte eller indslæbte arter har spredt sig tilstrandvoldene. Enkelte af disse er nu blevet hyppige på strand-overdrev, bl.a. japan-pileurt, en meterhøj urt, der betjener sig afeffektiv vegetativ spredning. Også kæmpe-bjørneklo, der er i standtil at kvæle al anden vegetation, er begyndt at dukke op påstrandoverdrevene.

rynket rose

andre arter

Figur 7.5. Rynketrose på den øvre del afstrandengen påØlsemagle Revle, KøgeBugt, 1997.


Klimaforandring og global vandstandsstigningKlimaforandring og global vandstandsstigningKlimaforandring og global vandstandsstigningKlimaforandring og global vandstandsstigningKlimaforandring og global vandstandsstigningIfølge den seneste rapport fra IPCC (The International Panel ofClimate Change)(1996) forudses det, at stigningen i det globalevandspejl vil accellerere i de kommende årtier på grund af denglobale opvarmning, således at det frem til år 2100 vil være ste-get med omkring 50 cm i forhold til nu. Når geolittoralzonensbegrænsede vertikale udstrækning i vore farvande, 50-100 cm,tages i betragtning, synes det klart, at en vandspejlsstigning afdenne størrelsesorden indenfor et relativt kort span af år vil fådybtgående konsekvenser for vore strandengskyster.

Som vi tidligere har set, er der nøje sammenhæng mellem over-svømmelseshyppigheden og plantearternes og plantesam-fundenes vertikale udbredelse på strandengen. Selv ganske småniveauforskelle, få cm, medfører stor forskel på oversvømmelses-hyppigheden og dermed på artssammensætningen. Strandengenvil derfor være meget følsom overfor stigning i havets vandspejl.

Ved stigning af middelvandstanden vil oversvømmelseshyp-pigheden og -varigheden ved højvande forøges på ethvert niveauaf den nuværende strandeng. Derved forskydes konkurrence-forholdet mellem arterne. En art som strand-annelgræs vil svæk-kes på den nedre del af saltengen, hvor den nu ofte dominerer,men vil fremmes højere oppe på et niveau, som nu domineres afbl.a. harril. Resultatet kan blive, at plantesamfundene så at sigeparallelforskydes opad til et niveau, der svarer til den nye, højeremiddelvandstand (figur 7.6).

Umiddelbart set vil effekten af vandspejlsstigningen derforblive, at strandengene bevarer deres nuværende areal, men pa-rallelforskydes ind i landet efterhånden som vandstanden stiger.

Dette hændelsesforløb er dog meget forenkelt. Om det vil gå så-ledes, afhænger således af flere faktorer. For det første vil forø-get hyppighed af oversvømmelse ved højvande på et givet punktaf strandengen også medføre forøget sedimentation af materiale.Derved hæves niveauet. Hvis niveauhævningen kan holde tritmed vandspejlsstigningen vil de nu eksisterende strandengekunne bibeholde deres position også i fremtiden. Den kvantita-tive betydning af sedimentationen er imidlertid uvis, ider der ertale om et meget kompliceret samspil mellem eksponering,højvandsfrekvens, erosion, sedimentation og vegetationsforhold,som vil variere fra lokalitet til lokalitet.

For det andet afhænger muligheden for, at strandengen kanflytte sig indad i landskabet af, om der forefindes landværtsarealer, der vil være disponible for en sådan ny strandengsudvik-

den globaleopvarmning

forskydning afstrandengens

vegetationszoner

sedimentation-ens betydning

landværtsstrandengs-

udvikling?


ling. Her taler sandsynligheden for, at det nuværende landarealvil blive beskyttet af diger, som vil forhindre oversvømmelse vedhøjvande (figur 7.7). Derved vil strandengens landværts udvik-ling blive forhindret, og strandengsarealet vil blive reduceret el-ler i bedste fald forblive uændret.

Mange fuglearter er knyttet til strandenge og fladvandede områ-der, som det er beskrevet i kapitel 6. Indskrænkes strandengenesareal ved en vandstandsstigning, reduceres også antallet afynglepar for de territoriehævdende arter. Reduktionen i antalletaf ynglepar vil formodentlig være forholdsmæssigt større endarealreduktionen, da det ser ud til, at strandengene skal have en

ynglefugle trues

Figur 7.7. Eksempelpå en strandengs-lokalitet (vedGuldborgsund), derviser hvorledesstrandengens areal kanblive reduceret ved enstigning af havetsmiddelvandstand påhhv. 25 og 50 cm,såfremt der i stedet fordet nuværendestengærde bygges ethavdige. Efter Fenger& Torp (red.)(1992).

Strandeng, lavere end 50 cm over middelvandstand

Strandeng, højere end 50 cm over middelvandstand

Kote for 25 cm over middelvandstand

Lavt dige/stengærde

200 m

Figur 7.6.Strandengensvegetationszoner ogderes horisontaleforskydning vedstigning af havetsmiddelvandstand påhhv. 25 og 50 cm.Efter Fenger & Torp(red.)(1992).

Vandstandsstigning til +50 cm MV

Vandstandsstigning til +25 cm MV

Nuværende middelvandstand (MV)

Annel l Harril l Svingel l Strandoverdrev




vis minimumstørrelse, før de er i stand til at bære stabile yngle-bestande af visse arter.

Størstedelen af plantearterne på vore strandenge er i deres ud-bredelse ved de danske kyster formodentlig primært bestemt afandre faktorer end klimaet. Forekomsten kun ved landets syd-lige eller sydøstlige kyster af en række arter (tabel 5.1) må dogsikkert til dels tilskrives de højere sommertemperaturer i disseegne. Eksempler er den sjældne eng-byg og den fredede læge-stokrose. Disse og andre strandengsarter kan tænkes at villesprede sig nordover, hvis temperaturen stiger.

LitteraturLitteraturLitteraturLitteraturLitteraturAdam, P. 1990. Saltmarsh Ecology.

Cambridge University Press.Cambridge, New York, Port Chester,Melbourne, Sydney. 461 pp.

Adsersen, H. 1974. Spartina (Vadegræs) iHorsens Fjord. Flora og Fauna 80,2:37-42.

Albrechtsen, H. 1987. Læsø-projektet. Mi-krobiel omsætning af ilanddrevet olie.Arbejdsrapport fra Miljøstyrelsen nr. 15.

Asbirk, S. (red.). 1994. Naturen ved kysten.Miljø- og Energiministeriet, Skov- ogNaturstyrelsen. 88 pp.

Fenger, J. & Torp, U. (red.). 1992. Drivhus-effekt og klimaændringer. Hvad kan detbetyde for Danmark. Miljøministeriet.288 pp.

Fyns Amt, Teknik- og Miljøforvaltningen.1993. Strandenge i Fyns Amt.Fredningsplanlægning, rapport nr. 24 v/Erik Vinther og Henrik Tranberg. 186pp. + bilag.

Hansen, F. 1987. Bornholms strandenge.Bornholms Amtskommune, TekniskForvaltning. 108 pp. + bilag.

Hansen & Wegner I/S. 1985. Strandengenepå Bøvling Klit nu og i fremtiden. Ud-arbejdet for Fredningsafdelingen, Ring-købing Amtskommune. 75.pp.

Hartvig, P. 1994. Naturgenopretning ellerfloraforfalskning. Notat fraNaturbeskyttelsesrådet. 9 pp.

Jensen, A. 1980. Status for danske vade- ogmarskområder. I: Møller, H.S. & Ove-sen, C.H.(red.). Status over den danskeplante- og dyreverden. Frednings-styrelsen. pp. 272-284.

Jensen, J. 1987. Naturvenlig drift og pleje afdanske strandenge. Marginaljorder ogMiljøinteresser. MiljøministerietsProjektundersøgelser 1986. Tekniker-rapport nr. 32. 65 pp.

Keynäs, K., Baldursson, T., Ekker, T.,Thorell, L., Vestergaard, P. & Bonn, T.Hotade och representativa biotoper iNorden. Nordisk Ministerråd. Underudarbejdelse.

Meesenburg, H. 1975. Spartinas kolonisa-tion langs Ho Bugt. Geografisk Tids-skrift 71:37-45.

sydlige arter kanmåske brede sig


Miljøstyrelsen. 1993. Miljøindikatorer1993. Miljøministeriet. 40 pp.

Norden Andersen, O. (red.) 1990. Natureni Havet. Miljøstyrelsen, Skov- og Natur-styrelsen. 100 pp.

Pedersen, A. 1965. Rosaceernes udbredelsei Danmark I. Botanisk Tidsskrift61:145-270.

Vestergaard, P. 1975. Tungmetal-indholdet istrandengsjorder ved to danske kyst-laguner. Københavns Universitet, Insti-tut for Økologisk Botanik. 41 pp.

Vestergaard, P. 1997. Possible impact of sealevel rise on some habitat types at theBaltic coast of Denmark. Journal of

Coastal Conservation 3:103-112.Warrick, R.A., Le Provost, C., Meire, M.F.,

Oerlemans, J. & Woodworth, P.L. 1996.Changes in sea-level. I: Houghton, J.T.,Meira Filho, L.G. Callander, B.A., Har-ris, N., Kattenberg, A. & Maskell, K.(red.) Climate change 1995. Thescience of climate change, pp. 358-405.Cambridge University Press,Cambridge.

Würtz Jensen, M. & Løjtnant, B. 1982.Strandenge i Århus Amt. Biologiske for-hold og fredningsværdier.Fredningsplanlægning i Århus Amt 2.3.Århus Amtskommune, Amtsfrednings-kontoret. 162 pp.

189189189189189KAPITEL 8: STATUS, PLEJE, NATURGENOPRETNING, OVERVÅGNING

Kapitel 8:Kapitel 8:Kapitel 8:Kapitel 8:Kapitel 8: Status, pleje, naturgenoprStatus, pleje, naturgenoprStatus, pleje, naturgenoprStatus, pleje, naturgenoprStatus, pleje, naturgenopretning,etning,etning,etning,etning,overvågningovervågningovervågningovervågningovervågning

Strandengenes nuværStrandengenes nuværStrandengenes nuværStrandengenes nuværStrandengenes nuværende arende arende arende arende areal i Danmarkeal i Danmarkeal i Danmarkeal i Danmarkeal i DanmarkDet samlede danske strandengsareal omkring midten af 1980'-erne blev opgjort af L. Emsholm som led i en kortlægning afekstensivt udnyttede naturtyper i Danmark i forbindelse medMiljøministeriets udredningsarbejde om marginaljorder. Forstrandengenes vedkommende blev kortlægningen udført pågrundlag af amternes og hovedstadsrådets registreringer af §43(nu §3) beskyttede arealer samt ved tolkning af luftfotos i1:10000 eller 1:25000, med få undtagelser optaget i årene 1980-1985, sammenholdt med Kort- og Matrikelstyrelsens 4 cm-kort.De kortlagte strandengsarealer dækker strandengsbegrebet, somdet er benyttet i denne bog, d.v.s. saltenge, hydrolittorale ogterrestriske strandrørsumpe samt strandoverdrev, men ikke va-derne. Arbejdet resulterede i amtsvise kort over strandengenesudbredelse samt et landsdækkende kort (figur 1.1).

Strandengenes samlede areal blev opgjort til 42.340 ha, svaren-de til ca. 0.9% af landets areal. På grundlag af indberetningerfra amterne har Skov- og Naturstyrelsen senere (1996) opgjortdet samlede strandengsareal til 43.622 ha, svarende til 1.0% aflandets areal.

Det samlede strandengsareal på landsplan dækker over megetbetydelige forskelle fra amt til amt, som tabel 8.1 viser. De stør-ste strandengsarealer findes i Nordjyllands og Viborg Amter

kortlægning afstrandengene

strandengenesareal

strandengenesregionalefordeling

Figur 8.1. Sydlollands kyst omkring 1775 og i nutiden. EfterFredningsplanudvalget for Storstrøms Amt (1976). Meget betydeligestrækninger af beskyttet kystlinie med strandenge er forsvundet på grund afinddæmning og tørlægning efter 1872.

190190190190190 KAPITEL 8: STATUS, PLEJE, NATURGENOPRETNING, OVERVÅGNING

fersk eng i stedetfor strandeng

hahahahaha %%%%%Københavns Kommune 371 4,2Frederiksberg Kommune 0 0Københavns Amt 3.398 6,5Frederiksborg Amt 814 0,6Roskilde Amt 562 0,6Vestsjællands Amt 2.989 1,0Storstrøms Amt 4.410 1,3Bornholms Amt 28 0,0Fyns Amt 4.614 1,3Sønderjyllands Amt 3.433 0,9Ribe Amt 4.917 1,6Vejle Amt 706 0,2Ringkøbing Amt 3.182 0,7Århus Amt 2.236 0,5Viborg Amt 5.614 1,4Nordjyllands Amt 6.348 1,0Hele landetHele landetHele landetHele landetHele landet 43.62243.62243.62243.62243.622 1,01,01,01,01,0

Tabel 8.1Opgørelse over strandengsarealet i Danmark,udarbejdet på grundlag af amternesindberetninger. Tabellen angiverstrandengsarealet for hver amt i ha og i % afamtets samlede areal. Endvidere er angivetlandets samlede strandengsareal (Skov- ogNaturstyrelsen 1996).

med ialt 11.962 ha, mest ved Limfjorden og på Læsø. Storearealer findes også i Ribe Amt, Fyns Amt og Storstrøms Amt.Strandengene i Ribe Amt omfatter den nordlige del af Vadeha-vet, med marsken på Skallingen som det største enkeltareal.Strandengsarealet i Fyns Amt og Storstrøms Amt er overvejendefordelt på talrige mindre lokaliteter. Det største enkeltområde erNyord ved Østersøen. Noget mindre strandengsarealer findes iSønderjyllands Amt (især den sydlige del af Vadehavet samtLillebælt), Københavns Amt (Saltholm og en del af Vestamager),Ringkøbing Amt (overvejende lagunestrandenge med Tippernesom det største enkeltområde), samt Vestsjællands Amt og År-hus Amt (mange enkeltlokaliteter). Relativt små arealer findes iFrederiksborg Amt, Vejle Amt, Roskilde Amt og KøbenhavnsKommune. Det mindste strandengsareal findes i BornholmAmt; her er strandengene til gengæld af en helt speciel karakter.

De 43.622 ha strandeng inkluderer en del, også større, ind-digede arealer, der næppe længere kan betegnes som egentligstrandeng. Eksempelvis er det nu kun den del af Bygholm Vejleved Limfjorden, der ligger syd for det såkaldte Krapdige, derstadig er saltpåvirket, mens den nordlige del af området har etrelativt fersk præg. Et andet eksempel er Vestamager, hvorafstore dele nu snarere er fersk eng end strandeng. Som et tredieeksempel kan nævnes engene rundt om Saltvæk Vig på Vestsjæl-land, hvoraf store dele nu er fersk eng.


Forsvundne strandengsarForsvundne strandengsarForsvundne strandengsarForsvundne strandengsarForsvundne strandengsarealerealerealerealerealerDet nuværende strandengsareal skønnes at udgøre mindre endhalvdelen af strandengsarealet i Danmark for 150-200 år siden.Reduktionen af arealet skyldes væsentligst udvidelse og intensi-vering af landbrugsproduktionen siden midten af 1800-tallet.Opdyrkning med salgsafgrøder som korn og raps samt medkulturgræsser til grovfoderproduktion på de højereliggendestrandengsarealer har været almindelig helt frem til midten af1970’erne. Landvindingsprojekter og efterfølgende afvanding,dræning og grundforbedring har bidraget til reduktionen afstrandengsarealer frem til begyndelsen af 1980’erne. Og endeliger betydelige strandengsarealer blevet anvendt til losseplads,fyldt op til byudvikling m.v.

Store strandengsarealer er i tidens løb gået tabt i forbindelsemed inddæmning af arealer på søterritoriet. Ved inddæmningforstås, at et vandareal afskæres med dæmninger og derefter tør-lægges ved pumpning, sædvanligvis med det formål at udnyttedet indvundne areal til landbrugsdrift. Det inddæmmede Vest-amager blev dog udlagt som militært øvelsesområde. De arealer,der blev inddæmmet, var lavvandede kystområder, typisk omgi-vet af strandenge. Havbunden bestod fortrinsvis af finkornedesedimenter, hvilket netop skulle gøre arealerne velegnede tillandbrugsformål.

Langt størstedelen af inddæmningsarbejderne blev udført framidten af 1800-tallet frem til anden verdenskrig. Man har be-regnet, at ialt ca. 33.000 ha under kote nul er blevet inddæmmetog tørlagt, svarende til en reduktion af de lavvandede arealer(mindre end 2 meters vanddybde) på 15% af det oprindeligeareal.

Et af de bedst kendte inddæmningsarbejder i Danmark er Lam-mefjorden i Vestsjællands Amt, der omfatter 5.500 ha. Det stør-ste samlede inddæmmede vandareal findes på Lollands sydkyst.Her blev ca. 7.200 ha vandareal og ca. 11.000 lavtliggende land-arealer inddæmmet efter stormfloden i 1872 og taget ind tillandbrug. Lollands sydkyst var oprindelig opdelt i bugter ogfjorde med talrige øer (figur 8.1), Og der var store strandengs-arealer, der blev anvendt til græsning.

Udover de inddæmmede og tørlagte områder er yderligere ca.49.000 ha åbne fjorde og nor blevet regulerede, d.v.s. vandarea-lerne er inddæmmede men ikke pumpede; men vandudskift-ningen er forhindret, ofte med en højvandssluse. Efterhåndensom sådanne vandområder er blevet ferske, er de oprindelige

inddæmning

Lammefjord ogSydlolland

reguleredevandområder


salte strandenge omkring dem overgået til ferske enge. Et godteksempel er Hjarbæk Fjord efter 1966.

Såvel i forbindelse med inddæmning og tørlægning som med re-gulering af vandområder er store strandengsarealer således i ti-dens løb forsvundet. Hvor store arealer det drejer sig om, hardet ikke været muligt at beregne mere nøjagtigt udfra kortana-lyse. Derimod har det ved planimetrering af nul-meter kurvenomkring de inddæmmede arealer været muligt at beregne læng-den af den kystlinie, der er forsvundet ved inddæmning. Detdrejer som om ialt 1.168 km, hvilket udgør knap 14% af dendanske kystlinie, før inddæmningsarbejderne blev påbegyndt.

Hvis man som et meget groft skøn over det forsvundnestrandengsareal multiplicerer længden af den forsvundne kystli-nie med bredden af det strandengsareal, som typisk kan haveværet udviklet langs de beskyttede vandarealer, ca. 200 m, nårman frem til et areal på ca. 23.300 ha - et forsvundet strand-engsareal, der er omkring halvt så stort som det nuværendestrandengsareal. Det vil sige, at det oprindelige strandengsarealkan være blevet reduceret med omkring 33% på grund af ind-dæmning og tørlægning.

Til det forsvundne strandengsareal bør man imidlertid læggeden samtidige reduktion i en anden værdifuld naturtype, nemligde beskyttede, lavvandede havområder på blød bund med bæn-deltang- og havgræs-vegetationog en rig fauna.

Ved Vadehavet er der i tidens løbindvundet store marskarealerved inddigning, f.eks. Tønder-marsken, Ballummarsken ogRibemarsken (figur 8.2). Detbetyder imidlertid ikke, at tilsva-rende store, naturlige saltmarsk-arealer er forsvundet. De ind-vundne marskarealer er betingetaf menneskets aktiviteter, idetmarskbønderne gennem århun-dreder ved faskinsætning oggrøbling (se side 61) successivthar skabt de marskområder, derderefter er blevet inddiget, hvor-efter ny marsk blev skabt forandiget.

I opgørelsen af strandengs-

forsvundnestrandengs-

arealer

landvinding vedVadehavet

Figur 8.2. Vade,uinddiget og inddigetmarsk ved Vadehavet.Fra Jensen (1980).


arealet i Danmark indgår de marskområder i Vadehavet, der lig-ger udenfor digerne, de såkaldte forlande. De udgjorde i 19782700 ha. Dertil kom 580 ha af opvækstområder med slikgårde.Ved det seneste landvindingsprojekt i Vadehavet, bygningen afdet fremskudte dige ved Højer i 1979-81, blev Ny FrederikskogForland inddiget. Derved blev det samlede forlandsareal redu-ceret med ca. 800 ha. Dertil kommer, at der samtidig gik ca.300 ha vade tabt. I den forbindelse bør det understreges, at etmeget vigtigt naturmæssigt tab i forbindelse med landvindingeni Vadehavet har været tabet af værdifulde og produktive vade-områder, der bl.a. er afgørende for det meget rige fugleliv.

De kunstigt skabte marskforlande, der i forbindelse med land-vindingen erstatter vaderne, har mindre landskabsmæssig ogbiologisk værdi end den naturlige marsk, fordi deres morfologier præget af grøblerenderne, og fordi de mangler de naturligelosystemer. Ifølge erfaringer fra den tyske del af Vadehavet vil så-danne forlandsarealer dog, hvis de overlades til sig selv, og hvisgræsningen ophører, kunne udvikle sig i retning af mere naturligmarsk med dens større variation.

Kunstig forlandsdannelse med overvejende landbrugsmæssigtsigte - indvinding af nye kog - er nu ophørt i det danske Vade-hav. Men på grund af forlandets betydning i kystbeskyttelsen,bevares de eksisterende forlande ved løbende vedligeholdelse affaskingærder og slikgårde, f.eks. ved Ribediget, ved Ballum -Koldby og langs låningsvejen til Mandø. Kunstig forlandsdan-nelse er dog i de senere år blevet iværksat, nemlig langs detfremskudte dige ved Højer. Her blev der i årene 1986-88 anlagten sammenhængende række af slikgårde foran diget, med detformål at ophjælpe udviklingen af et beskyttende forland (figur8.6).

Strandengenes naturkvalitetStrandengenes naturkvalitetStrandengenes naturkvalitetStrandengenes naturkvalitetStrandengenes naturkvalitetBegrebet naturkvalitet er relativt nyt og i disse år på vej ind idansk naturforvaltning. De kriterier, der lægges til grund for be-dømmelsen af et areals naturkvalitet, er imidlertid velkendte.Naturkvalitet kan defineres udfra såvel oplevelsesmæssige, ‘ikke-faglige’, kriterier som udfra biologiske og geomorfologiske krite-rier.

De oplevelsesmæssige kriterier retter sig imod naturtypernes oglandskabernes oplevelsesmæssige kvaliteter. Et varieret landskabmed en rigdom af naturlige farve-, duft- og lydindtryk vil af be-

kunstigt kontranaturligt

marskforland

kunstigmarskdannelse i

vore dage

oplevelses-mæssigekriterier


søgeren ofte blive opfattet som et landskab med høj kvalitet. Påstrandengene vil de oplevelsesmæssige kvaliteter især være knyt-tet til de ‘åbne vidder’, de vidtstrakte, grønne flader og samspil-let mellem landet og havet.

De biologiske og geomorfologiske kriterier retter sig imodnaturtypernes dyre- og plantesamfund og imod de naturlige fy-siske og kemiske processer i økosystemerne, herunder morfolo-giske processer og strukturer samt jordbundsudvikling - altsåegenskaber, der er objektive i den forstand at de kan beskrives,måles og vejes.

Udfra en biologisk-geomorfologisk betragtning kan der fore-slås en række kriterier for naturkvalitet. En strandeng, der kantillægges høj naturkvalitet, er således karakteriseret ved1) At den rummer velfungerende økosystemer. Dermed menes at

de arter af planter og dyr, der findes på strandengen, er i balan-ce indbyrdes såvel som med de levevilkår, som arealet byder på.Desuden skal strandengen være kendetegnet ved, at dens mor-fologi, stofkredsløb, hydrologi samt jordbundsudvikling er na-turlig og uforstyrret eller kun påvirket af græssende husdyr.

2) At den rummer mange habitater og dermed mange arter af dyrog planter (høj biodiversitet).

3) At der er plads til naturlig dynamik. Dermed menes, at der erplads til svingninger i artssammensætningen fra år til år somfølge af ydre påvirkninger. Men også, at der indenfor biotopener plads til retningsbestemte ændringer af artsammensætningenover en længere periode i retning mod et klimaksstadium(succession).

4) Oprindelighed. Det tillægges positiv betydning, hvis de arter,der findes på strandengen er veltilpassede til biotopen og hørernaturligt hjemme i det pågældende biogeografiske område. Detvil sige, at arterne skal være naturligt indvandrede til området iældre eller nyere tid - de skal være indigene. Forekomst af frem-mede arter, d.v.s. indførte eller indslæbte arter, bortset fra degræssende husdyr, bedømmes som negativt for naturkvaliteten.

5) Kontinuitet i tid og rum. Strandenge, hvor der har været konti-nuitet i artssammensætning og levevilkår, herunder brugskon-tinuitet, gennem lange tider tillægges høj værdi. Det udelukkerikke, at der på strandengen foregår naturlig dynamik i form afsvingninger i artssammensætning omkring en gennemsnitstil-stand. Et tegn på lang kontinuitet i tid kan være bestrøninger afstore sten på strandengen.Også kontinuitet i rum, d.v.s. store lokaliteter, som er mindrefølsomme overfor svingninger i bestandsstørrelser, tillægges højværdi.

biologiske oggeomorfologiske

kriterier


I box 8.1 forsøges der en karakteristik af en strandeng medhøj naturkvalitet.

I det praktiske naturforvaltningsarbejde vurderes naturlokalite-ternes værdi ofte på baggrund af deres indhold af f.eks. rød-listede arter. Dansk Botanisk Forenings Fynskreds udarbejdedei 1990 en botanisk værdisætning af fynske naturlokaliteter,grupperet i fem hovedtyper, hvoraf én omfatter strandenge ogstrandbredder. Systemet blev taget i anvendelse af Fyns Amt iforbindelse med registreringen af strandengslokaliteterne i am-tet. Og det gengives her som eksempel på en regional værdi-sætning.

Hver enkelt lokalitet blev henført til en af følgende fireværdisætningsklasser:

I Af største botaniske betydningII Af meget stor botanisk betydningIII Af stor botanisk betydningIV Af botanisk betydning

Værdisætningen af en lokalitet blev baseret på lokalitetensindhold af plantearter, der er mere eller mindre sjældne i Dan-mark eller på Fyn, men også på baggrund af store bestande ellerspecielle voksesteder. De enkelte plantearter blev således karak-teriseret efter, om de er

1. Truede eller sårbare i Danmark2. Meget sjældne på Fyn3. Sjældne i Danmark4. Sjældne på Fyn5. Relativt sjældne på Fyn

Tabel 8.2 illustrerer de konkrete botaniske kriterier, der blevbenyttet ved indplaceringen af de fynske strandengslokaliteter iværdisætningsklasserne. Figur 8.3 viser resultatet af værdisæt-ningen. Ud af 400 registrerede strandenge blev hele 261 bedømttil at være af største betydning eller af meget stor betydning.

En del af de plantearter, der indgik i den fynske værdisætning,er regionalt bestemt. Hvis et botanisk værdisætningssystem somdet fynske skal finde anvendelse i andre dele af landet, må detmodificeres efter de regionale forhold. Som eksempel kan næv-nes, at stilkløs kilebæger, der er almindelig på ugræsset tidevands-marsk ved Vadehavet, forekommer yderst sjældent på stranden-gene ved det sydvestlige Kattegat. Forekomsten af stilkløs kilebægervil således, udfra de fynske kriterier, bidrage betydeligt mere tilhøj værdisætning af en lokalitet ved Kattegat end ved Vadehavet.

botaniskværdisætning af

strandenge iFyns Amt

regionalværdisætning


vurdering afnaturkvalitet på

saltenge

Box 8.1 En strandeng med høj naturkvalitet

På baggrund af de fem kriterier for høj naturkvalitet, der er ridset op på side 194,kan en strandeng med høj naturkvalitet karakteriseres på følgende måde:• Strandengen er stor, og størstedelen af arealet er lavtvoksende som følge af mo-

derat græsning gennem lange tidsrum.

• Strandengen er ugødsket og de hydrologiske forhold er uregulerede.

• Der er uhindret mulighed for oversvømmelser ved højvande og aflejring af tang.

• På strandengen er den naturlige morfologi med losystemer, erosionshuller, salt-pander, myretuer og jordbund bibeholdt.

• På strandengen kan der forekomme bestrøninger af store sten

• Antallet af mikrohabitater, plantesamfund og arter er højt. Plantesamfundene ertydeligt zoneret i forhold til højden over middelvandstand.

• Der kan fra år til år iagttages lokale svingninger i artssammensætningen, dels somfølge af naturlige morfologiske processer, dels som følge af kreaturgræsningen.

• På dele af strandengen er græsningen opgivet for årtier siden; på andre dele ergræsningen opgivet indenfor de senere år. Som følge deraf er, foruden den græs-sede salteng, flere vegetationsstadier på vejen imod subklimaks - en relativt arts-fattig strandrørsump - repræsenteret på strandengen.

Aktuelt arbejder Danmarks Miljøundersøgelser på at udvikle etsystem til vurdering af danske naturtypers naturkvalitet på basisaf indikatorarter. En af de naturtyper, der arbejdes med, er salt-engen, der, ligesom i denne bog, er defineret som denafgræssede, geolittorale del af strandengen. Systemet bygger på,at tilstedeværelsen af bestemte arter anses for at indicere, omnaturkvaliteten er høj eller lav.

På baggrund af litteraturen er ialt 43 arter af karplanter ud-valgt som indikatorarter. De 43 arter er inddelt i tre grupper:

• ‘Plusarter’, der indicerer, at en lokalitet er af høj naturkvalitet.Det drejer sig om ret specialiserede, ofte mindre hyppige ar-ter, der er karakteristiske for salteng, og som fremmes af eks-tensiv græsning, lav gødskning og lang kontinuitet. Blandt dearter, der er udvalgt, kan nævnes stilket kilebæger, smalbladetkællingetand, strand-firling, smalbladet hareøre og jordbær-kløver.

• ‘Basisarter’, der er almindelige på de fleste saltenge, og somindicerer saltpåvirket, lysåben vegetation på fugtig bund. Ek-sempler er harril, sandkryb, rød svingel, strand-annelgræs,strand-vejbred og strand-trehage.


naturpleje forudsætter valg

naturpleje påstrandenge

• ‘Minusarter’, der indicerer, at forholdene på saltengen ikke eri overensstemmelse med kriterierne for høj naturkvalitet fornetop denne strandengstype. Minusarterne omfatter arter,der fremmes ved græsningsophør eller ved gødskning, ellersom er udsået. Blandt de arter, der nævnes, er f.eks. alm.kvik, alm. rajgræs, hvid-kløver og strand-svingel. Derudoverblandt andet vadegræs og rørsumparter.

Arterne i de tre grupper tildeles henholdsvis +2, +1 og -1 point.Desuden tildeles tilstedeværende såkaldte ‘plusstrukturer’ somtuer af gul engmyre, loer og saltpander ligeledes karakteren +2.På basis af dette system kan naturkvaliteten på en konkret loka-litet kvantificeres som summen af de tilstedeværende indikator-arters og plusstrukturers point.

Ved afprøvning af systemet viste det sig, at faunistisk og flori-stisk værdi ikke nødvendigvis følges ad. Det vil derfor være nød-vendigt ved den endelige værdisætning af en saltengslokalitet atjustere vurderingen med kendt viden om f.eks. fuglefaunaen pålokaliteten.

NaturplejeNaturplejeNaturplejeNaturplejeNaturplejeNaturpleje kan defineres som foranstaltninger, der gennemføres,for at fastholde (eller genskabe) et område i en tilstand, som erønskværdig udfra biologiske, kulturhistoriske eller rekreative for-mål. På fredede områder er naturpleje i de fleste tilfælde dendriftsform, der skal gennemføres for at formålet med fredningenkan opfyldes.

Formålet med naturpleje er at bibeholde tilstanden på lokalite-ter med høj naturkvalitet eller at genskabe høj naturkvalitet påområder, som tidligere har været værdifulde. Som vi har set iforegående afsnit, er naturkvalitet et begreb med mange facetter,som mennesket gennem sin udnyttelse af landskabet griber di-rekte eller indirekte ind i. Gennemførelse af naturpleje på et om-råde forudsætter derfor et valg med hensyn til hvilken tilstand,man vil tilstræbe, og hvilke foranstaltninger, der er nødvendigefor at nå den ønskede tilstand. Typisk vil den ønskede tilstandvære en form for halvkultur, som er betinget af landbrugsmæssigudnyttelse. Det vigtigste aspekt ved naturpleje er derfor ofte atopretholde den hidtidige landbrugsmæssige udnyttelse, eller atgenindføre den, hvis den er ophørt.

På strandengene er høj naturkvalitet i almindelighed forbundetmed lavtvoksende arealer uden anden menneskelig indflydelse


Tabel 8.2. Kriterier forbotanisk værdisætningaf strandenge ogstrandbredder i FynsAmt (efter Fyns Amt1993).

I. Lokaliteter af største botaniske betydningI. Lokaliteter af største botaniske betydningI. Lokaliteter af største botaniske betydningI. Lokaliteter af største botaniske betydningI. Lokaliteter af største botaniske betydningOpfylder mindst ét af følgende kriterier:• Forekomst af mindst én art, der er truet eller sårbar i Danmark.• Forekomst af mindste én af følgende arter, der er meget sjældne

på Fyn:Baltisk ensian, due-skabiose, eng-ensian, filtet hestehov, klæbriglimurt, mangeblomstret ranunkel, strand-limurt.

• Forekomst af mindst fem arter, der er sjældne i Danmark (dogundtaget strand-kvan, asparges og strand-karse), eller er orchideer.

• Lokaliteten rummer indslag af ekstremrigkær.• Lokaliteten er meget stor og artsrig.

II. Lokaliteter af meget stor botanisk betydningII. Lokaliteter af meget stor botanisk betydningII. Lokaliteter af meget stor botanisk betydningII. Lokaliteter af meget stor botanisk betydningII. Lokaliteter af meget stor botanisk betydningOpfylder mindst ét af følgende kriterier:• Forekomst af mindst én art, der er sjælden i Danmark (dog

undtaget strand-kvan, asparges og strand-karse).• Forekomst af mindst én af følgende arter, der er sjældne på Fyn:

Eng-byg, ensidig hønsetarm, pile-alant, seline, slangetunge,smalbladet hareøre, stilket kilebæger, strand-fladbælg, strand-loppeurt, tæppegræs, udspilet star.

• Forekomst af orchideer• Lokaliteten er stor og artsrig

III. Lokaliteter af stor botanisk betydningIII. Lokaliteter af stor botanisk betydningIII. Lokaliteter af stor botanisk betydningIII. Lokaliteter af stor botanisk betydningIII. Lokaliteter af stor botanisk betydningOpfylder mindst ét af følgende kriterier:• Forekomst af mindst én af følgende arter, der er relativt sjældne

på Fyn:Dværg-bændeltang, engelsk kokleare, fjernakset star, fladstråetkogleaks, fåblomstret kogleaks, klæg-siv, knude-firling, lidentusindgylden, nikkende limurt, river, rødbrun kogleaks, rød gåse-fod, skønbægret mælde, smalbladet kællingetand, soløje-alant,strand-bede, strand-firling, strand-karse, strand-krageklo, strand-kvan, strand-mandstro, strand-tusindgylden, strand-vandranunkel,stribet kløver, tykbladet fladstjerne, tykbladet mælde, vandkrans.

• Lokaliteten er relativ artsrig eller ‘typisk’.

IVIVIVIVIV. Lokaliteter af botanisk betydning. Lokaliteter af botanisk betydning. Lokaliteter af botanisk betydning. Lokaliteter af botanisk betydning. Lokaliteter af botanisk betydningøvrige lokaliteter

Figur 8.3. Fordelingen af 400 strandengs-lokaliteter i Fyns Amt på fire værdisætnings-klasser. Efter Fyns Amt (1993).I: Af største botaniske betydningII: Af meget stor botanisk betydningIII: Af stor botanisk betydningIV: Af botanisk betydning.

Antal lokaliteter200

100

IIIII I II II II II I I I II I II I II I II I I IVIVIVIVIV


end traditionel ekstensiv landbrugsdrift i form af moderat krea-turgræsning, d.v.s. saltenge og lysåbne strandoverdrev. Natur-pleje på strandengene retter sig derfor hovedsagelig imod at op-retholde eller genskabe denne tilstand.

Som vi har set, er store arealer, der tidligere henlå som saltengeog lysåbne strandoverdrev, nu i stigende omfang under tilgro-ning med strandrørsump hhv. krat og skov. Der foreligger etstort og omkostningskrævende arbejde, hvis denne udviklingskal standses, og endnu større, hvis den skal vendes. Det er der-for nødvendigt, at prioritere opgaverne, herunder nøje at over-veje hvilken form for natur vi ønsker hvor. Her bør naturkvali-tetsbegrebet indgå som en væsentlig præmis. Eksempelvis er detvigtigt at erkende, at ikke kun de græssede saltenge, men ogsåområder, hvor den naturlige dynamik for lov til at udfolde sig,rummer naturkvalitet.

I bogen om naturpleje på strandenge, som blev udgivet afSkov- og Naturstyrelsen i 1988, bliver der givet forslag til enprioritering af naturplejeindsatsen. Listen omfatter bl.a. føl-gende punkter:

1. I fredningsmæssig henseende bør strandengene prioriteres irækkefølgen: Internationale interesser (f.eks. Ramsar- og EF-Fuglebeskyttelsesområder) - nationale interesserområder -regionale og lokale interesseområder.

2. Naturpleje, hvor den tilgodeser en fredningsmæssig-økolo-gisk funktion, som f.eks. strandenge, der rummer allerede ek-sisterende eller potentielle muligheder for at indgå i enspredningskorrodor, bør prioriteres højt.

3. Langsigtede plejetiltag bør prioriteres fremfor kortsigtede,for at imødegå irreversible forandringer af værdifulde strand-enge eller for at sikre sjældne eller truede arter eller isoleredebestande. Der bør således som hovedregel sikres fortsat land-brugsmæssig drift af de strandenge, der i øjeblikket udnyttes,fremfor påbegyndelse af pleje på allerede tilgroede arealer.

4. Pleje, der tager sigte på at sikre levesteder bør prioriteresfremfor fredning af enkeltarter.

5. Større strandengsarealer bør prioriteres fremfor mindre.Dette punkt gælder dog fortrinsvis på regionalt niveau. Foreksempel er de bornholmske strandenge små, men børprioriteres højt på grund af stor botanisk og entomologiskværdi.

På de strandengsområder, der er udvalgt til pleje, bør der, indenplejen iværksættes, gennemføres en grundig undersøgelse af are-

prioritering afnaturpleje

forhånds-undersøgelser


alernes driftshistorie, hvilke former for kulturpåvirkning, dertidligere har været på området, såsom afvanding, jordbehand-ling, græsning, høslæt, rørskær m.v. Men også om der på arealetfindes f.eks. tilgroede losystemer. Undersøgelsen bør foretagesdels ved kort- og kildestudier og interviews med (tidligere) ejere,og ved studier af luftfotos, dels ved observationer i felten. Ek-sempelvis kan tidligere græsning ofte erkendes på den øvre delaf strandengen ved forekomst af døde myretuer. På basis af disseundersøgelser bør der derefter udarbejdes en plejeplan for om-rådet, der skitserer plejens mål og midler. Oftest vil den bedstenaturpleje være en genoptagelse af den tidligere udnyttelses-form, hvis det er praktisk og økonomisk gennemførligt.

På strandenge, som ikke har været udnyttet landbrugsmæssigtgennem en lang årrække, eller hvor hydrologien er ændret gen-nem regulering, kan det være nødvendigt at begynde naturple-jen med et førstegangsindgreb, d.v.s. en restaurering af området.Nedenfor gennemgås nogle aspekter omkring førstegangsind-greb. Flere detaljer kan findes i Skov- og NaturstyrelsensStrandengsplejebog.

Det naturlige oversvømmelses- og dræningsmønster er en af devigtigste forudsætninger for udvikling af den typiske, saltpræge-de strandengsvegetation. På mange strandenge er det naturligedræningsmønster forstyrret af ældre grøftning og dræning, derfremskynder områdets tørlægning efter oversvømmelse ved høj-vande og helt eller delvis afvander strandsøer. Afstrømningenkan forsinkes, og vandstanden hæves, f.eks. ved hjælp af stigbord(stembrædder), anbragt på passende steder i de gamle grøfter,eller ved direkte at fylde grøfterne op.

Efter en årrække uden græsning vil de højstbeliggende dele afstrandengen - strandoverdrevet - ved naturlig succession gro tilmed vedplanter, eller der kan være anlagt plantager med nåle-træer, plantet rynket rose m.v. som vildtremiser eller som læ forgræssende dyr. Landskabeligt er især plantagerne uheldige på deellers lysåbne strandenge, ligesom de gør strandengen uoversku-elig for fugle med stor flugtafstand. Desuden virker vedplanter-ne undertrykkende på urtevegetationen. Endelig kan frøspred-ning fra vedplanterne udgøre et problem, også efter at ekstensivgræsning er påbegyndt.

Man vil derfor ofte vælge at fjerne eller reducere vedplante-vegetationen. Vedplanterne bør fjernes ved, at små træer og bu-ske rykkes op med rod, eller ved at større træer og buske fældes.Indgrebet bør fortrinsvis ske i vinterhalvåret. Det ryddede mate-

førstegangs-indgreb

retablering afstrandengens

hydrologi

rydning afopvækst


riale bør straks fjernes fra området. Afbrænding af kvas må ikkeforegå på strandoverdrevet, da den virker forstyrrende på dyre-og plantelivet p.g.a. varmepåvirkning og lokal næringsstofberi-gelse. Hvis græsningen er meget ekstensiv, vil dyrene trods ryd-ning ofte ikke kunne holde træer og buske nede. Hvor det er til-fældet, må rydningen gentages med nogle års mellemrum.

Når en geolittoral strandeng gennem en lang årrække har værettilgroet med rørsumpplanter og kraftig græsvegetation (rød svin-gel, alm. kvik m.v.) vil der være ophobet et tykt lag vissentplantemateriale på jordoverfladen. Før der sættes græsning på etsådant areal, kan det være nødvendigt at ‘åbne det’ ved at af-brænde det visne plantemateriale. Afbrændingen skal foretagesudenfor fuglenes yngleperiode og planternes vækstsæson. Plan-tematerialet skal være tørt, men jorden bør være fugtig, så jord-bunden og vegetationens underjordiske dele ikke beskadiges.Den næringsstofberigelse, som afbrændingen medfører, vil anta-gelig udgøre et mindre problem på denne, naturligt mere næ-ringsrige del af strandengen, end på det næringsfattige strand-overdrev.

En anden metode, der kan anvendes som førstegangsindgreb tilfjernelse af rørsump på tidligere saltenge, er rørskær. Rørskærmå normalt kun foretages i perioden 1. november til 29. februar.Efter rørskær eller afbrænding vil rørsumpplanterne (tagrør ogarter af kogleaks) normalt kunne holdes nede af de græssendedyr eller ved en årlig sommerslåning.

Når de nødvendige førstegangsindgreb på den tilgroede strand-eng er foretaget, skal indgrebet følges op med en vedligeholdel-sespleje, d.v.s. en ekstensiv drift med græsning eller slæt. Påstrandenge, hvor den landbrugsmæssige udnyttelse er ophørt forret få år siden, er førstegangsindgreb til fjernelse af høj vegeta-tion endnu ikke nødvendig. På sådanne lokaliteter kan natur-plejen blot bestå i at genoptage den tidligere udnyttelse.

De økologiske aspekter omkring græsning så vi på i kapitel 4, ogde skal ikke gentages her. Det skal dog understreges, at græs-ningstrykket bør være moderat, svarende til 1-1,5 ungkreaturerpr. ha (tabel 8.3), og at de græssede arealer ikke må gødskes,sprøjtes eller kalkes, ligesom der ikke må foretages jordbehand-ling eller udsås kulturgræsser, hvilket altsammen er til skade forden flora og fauna, som man tilstræber som resultat af natur-plejen.

De i tabel 8.3 anbefalede græsningstryk er alene grove angi-

afbrænding afvissent

plantemateriale

rørskær

løbende,driftsmæssig

pleje

græsning


HusdyrHusdyrHusdyrHusdyrHusdyr kvierkvierkvierkvierkvier, stude, stude, stude, stude, stude ammekøerammekøerammekøerammekøerammekøer moderfår moderfår moderfår moderfår moderfår hestehestehestehesteheste

græsningstryk 1,0-1,5 0,5-0,8 4-6 1,0

Tabel 8.3. Naturplejemæssigt optimalt græsningstryk, udtrykt ved antal dyrpr. ha, på ugødskede danske strandenge (Buttenschøn 1993).

velser, som altid må afpasses efter de lokale forhold. For eksem-pel kræver strandenge langs beskyttede indlandskyster i reglen etlidt højere græsningstryk end strandenge langs mere ubeskytte-de kyster. Og ved samgræsning med flere dyrearter skal det to-tale græsningstryk være lidt lavere end ved græsning med kun éntype husdyr. Græsning med heste bør generelt undgås, i hvertfald de fugtige dele af strandengen, da heste nemt ødelæggervegetationsdækket med efterfølgende risiko for erosion.

Den højeste artsdiversitet på strandengen opnås ved en vari-eret drift, hvor parceller med højere græsningstryk veksler medparceller med lavere græsningstryk og parceller helt uden græs-ning (eller slæt). Også samgræsning kan forøge artsdiversitetenpå grund af dyrearternes forskelligartede adfærd og græsnings-måde.

Af hensyn til ynglende fugle bør afgræsningen på den lavere-liggende del af strandengen, som foretrækkes af fuglene, førstbegynde i slutningen af juni. Dette kan i praksis arrangeres vedat opdele strandengen i to eller flere folde, f.eks. en højerelig-gende inderfold, hvor udbindingen sker i maj, og en laverelig-gende yderfold, hvortil dyrene flyttes sidst i juni, evt. efter at derførst er taget et slæt på arealet. Indbindingen om efteråret kande fleste steder foregå i sidste halvdel af oktober. På højt priori-terede fuglelokaliteter dog senest 10. oktober.

Såvel opdeling af strandengen i to eller flere folde som lavtgræsningstryk har forebyggende effekt overfor indvoldsparasittersom lungeorm, løbeorm og leverikte hos de græssende dyr. Ogsåsamgræsning f.eks. med kvier og får kan reducere parasitbelast-ningen.

Afgræsning som strandengspleje er særlig ønskelig på de deleaf strandengene, hvor slæt ikke kan eller bør praktiseres. Detgælder på de fugtigste og mest ujævne dele af strandengene, ogdet gælder på strandenge med tuer af gul engmyre.

Slæt er en velegnet plejemetode på de fleste strandengsarealerbortset fra de fugtigste arealer og arealer med myretuer, som al-

slæt


ternativ til græsning. Slæt kan foretages med slåmaskine, grønt-høster, evt. med håndkraft. Det afslåede græs bør fjernes af hen-syn til fuglene og den tilbageværende vegetation. I plejesammen-hæng er slæt hvert andet år ofte tilstrækkelig til at sikre en pas-sende lav vegetationen.

Slæt giver en mere ensartet strandeng end græsning, og kon-tinuerligt slæt gennem en årrække vil resultere i lavere artsdiver-sitet i vegetationen end græsning. Til gengæld vil slæt give enmere artsrig fuglefauna end græsning. Den ensartede, korte ve-getation efter slæt fremtræder således mere attraktiv for yngle-fuglene og for græssende gæs end den ujævnt græssede vegeta-tion, og samtidig synes slæt at give et mere gunstigt miljø forfuglenes fødedyr end græsning.

Genskabelse af strandengeGenskabelse af strandengeGenskabelse af strandengeGenskabelse af strandengeGenskabelse af strandengeSom det er omtalt ovenfor, er store strandengsarealer i tidensløb blevet omdannet til ferske enge eller opdyrket.

Opretholdelse af landbrugsdriften på de lavtliggende arealer erimidlertid ikke uden omkostninger. Tværtimod vil den være for-bundet med løbende udgifter til afvanding og pumpning. Ud-nyttelse af de indvundne områder kan derfor kun betale sig, sålænge landmændene opnår passende høje priser for deres pro-dukter. I en situation med overproduktion, hvor priserne falder,vil driften derimod ikke længere kunne betale sig. De indvundnearealer er blevet til marginaljord.

På grund af denne udvikling, og i lyset af en bred interesse i

marginaljord

Figur 8.4. Geddalstrandenge ved VenøBugt ved Limfjorden førog efter genindførelsenaf saltvandstilstanden i1992. Foto: Jan KofoedVinther .


samfundet for at opretholde så store naturarealer som muligt, erinteressen for at tilbageføre indvundne arealer til saltvandstil-stand steget gennem de senere årtier.

I det følgende skal vi se på nogle eksempel på projekter, hvoret af formålene er at skabe eller genskabe salte enge.

I løbet af 1800-tallet blev der ved naturlige geomorfologiskeprocesser dannet et værdifuldt strandengsområde med loer ogstrandsøer nedenfor Geddal ved Venø Bugt ved Limfjorden. Forat forbedre mulighederne for høslæt og sommergræsning påarealet byggede de lokale landmænd i slutningen af 1800-talletet lavt dige langs fjorden, et såkaldt sommerdige, hvis formål erat forhindre oversvømmelser om sommeren, men som ikke for-hindrer oversvømmelser ved de kraftigere højvander, som ofteforekommer om vinteren.

På grund af ønsket om mere landbrugsjord blev det gamlesommerdige forhøjet i 1958, og de tidligere strandenge blevafvandet og opdyrket. Trods en stor vedligeholdelsesindsats ogbetydelige omkostninger viste det sig imidlertid at være vanske-ligt at opretholde diget og afvandingssystemet. Diget er såledesflere gange blevet gennembrudt. Det værste uheld skete i 1981,da havet nedbrød 50 meter af diget og saltvand skyllede ind overmarkerne, som ikke kunne dyrkes den følgende sommer.

Det blev derfor besluttet at gennemføre et naturgenopret-ningsprojekt på arealet. Projektet blev realiseret af Skov- ogNaturstyrelsen i 1991-92 gennem erhvervelser og frivillig jord-fordeling. I foråret 1992 blev diget ud mod Limfjorden afgravettil 1,25 m over havets overflade, svarende til højden af det gamlesommerdige. Det medfører, at saltvandet nu igen kan oversvøm-me arealet ved kraftigt højvande. Derved vil de tidligere markerefterhånden blive omdannet til lavvandede småsøer og strand-enge, som holdes lavtvoksende ved græsning eller slæt.

Geddal Strandenge består idag af 90 ha eng, 20 ha rørsumpog 30 ha strandsø (figur 8.4). For fuglene er der tale om et vær-difuldt område, hvor de om sommeren kan raste, fouragere ogyngle, mens området om efteråret og vinteren på grund af stormog højvande omdannes til en lagune, hvor vandfugle kan rasteog søge ly. Området er desuden blevet et populært nærrekreativtområde og udflugtsmål.

I Odense Fjord blev tre øer, Viggelsø, Lille og Store Ægholm i1873 forbundet med dæmninger. Derved blev 66 ha af OdenseFjord indvundet. Det indvundne fjordareal blev afvandet oghenlå indtil 1968 som våd eng, der blev afgræsset, og som rum-mede en rig fauna af vandfugle.

GeddalStrandenge

Viggelsø


I 1968 blev afvandingen effektiviseret, og de våde enge oggræssende dyr blev erstattet af intensivt dyrkede marker. I 1990blev Viggelsø imidlertid erhvervet af staten med henblik på etnaturgenopretningsprojekt.

Som led i projektet vil den sydligste del af inddæmningenblive genskabt som strandeng med saltvandslaguner og strand-overdrev ved etablering af saltvandsindtag. Indtagningen af salt-vand foregår ved, at to drænledninger i havbunden fra digetsyderside fører saltvand ind til hver sin brønd på digets inderside,hvor indtaget kan reguleres. Det er planen at etablere høj vand-stand efterår og vinter, mens vandstanden sænkes i sommerpe-rioden for at give mulighed for græsning.

Udviklingen af vegetationen på arealet følges af Fyns Stats-skovdistrikt. I 1994 kunne det konstateres, at strandengsvegeta-tionen er begyndt at indvandre. Specielt i forbindelse medsaltvandssøerne ses nu bl.a. kveller, strand-kogleaks, strand-annel-græs, strandgåsefod, vingefrøet hindeknæ, kødet hindeknæ, strand-asters, sandkryb, strand-vejbred og strand-malurt.

I 1993 blev en af de tidligere øer, Store Ægholm, adskilt fradet øvrige Viggelsø ved en omlægning af diget. På øen er enstrandeng nu under udvikling, især langs det beskyttede vand-område ind imod Viggelsø.

Hjarbæk Fjord var før 1966 en lavvandet arm af Limfjorden,omgivet af strandenge. I 1966 blev fjorden afskåret fra Lim-fjorden ved en dæmning ved Virksund med en sluse, der ikke til-lod indstrømning af saltvand. De tidligere strandenge, som der-efter kun blev oversvømmet af åvand, blev efterhånden omdan-net til ferske enge.

I 1991 blev slusepraksis ændret, således at der nu tillades enbetydelig indstrømning af saltvand. En af virkningerne er, atfjordengene igen skulle kunne blive salte. Undersøgelser, somViborg Amt har foretaget, viser, at saltindholdet i jorden siden1991 er steget på den del af engene, der ligger lavere end kote0,5-0,6 m. På de højereliggende dele af engene er saltindholdetikke forøget. Dette kan forklares ved slusepraksis, der indebærer,at slusen ved sydgående strøm i Lovns Bredning lukker, nårvandstanden i Hjarbæk Fjord overstiger kote 0,4 m. Det forøge-de saltindhold på engenes nedre del har betydet, at salttålendearter, f.eks. strand-annelgræs, kødet hindeknæ og vingefrøet hinde-knæ er begyndt at spille en rolle i vegetationen (figur 8.5).

Ved bygningen af det fremskudte dige ved Højer i årene 1979-1981 blev der dannet en kog på ca. 1100 ha mellem det gamleog det nye havdige. Ca. 800 ha af dette areal bestod før inddig-

Hjarbæk Fjord

det fremskudtedige og

Margrethekog


ningen af tidevandsmarsk (Ny Frederikskog Forland), der vedinddigningen blev afskåret fra regelmæssige oversvømmelser vedhøjvande. Omkring en trediedel af kogen er til stadighed vand-dækket, idet der umiddelbart syd for Vidå findes et reservoir tilåvandet, og der syd for dette ligger en saltvandssø, hvortil derpumpes saltvand ind fra Vadehavet ved højvande. Saltvandssøenblev anlagt for at bevare det salte miljø og dermed det rige fug-leliv, der fandtes på forlandet før bygningen af det fremskudtedige. Miljøet på den tidligere forlandsmarsk er dog blevet afgø-rende ændret på grund af fraværet af regelmæssige oversvøm-melser med saltvand.

Som delvis erstatning for de tabte forlandsarealer og som be-skyttelse af det nye dige blev det besluttet foran diget at anlæggeet bredt forland med sammenhængende plantedække. Materia-let til forlandet blev pumpet ind fra vaden udenfor digelinien, ogden øvre del af forlandet blev tilsået med en græsblanding. For-landet er senere blevet suppleret med traditionelle slikgårde.Udviklingen af plantedækket på forlandet er hidtil gået megetlangsomt på grund af stadig erosion og omlejring af materialet.Undersøgelser, der løbende foretages af Københavns Universi-tet, viser dog, at en strandengsvegetation er under udvikling påforlandets øverste del. Og på den øverste del af vaden nedenforforlandet er, foruden kveller og vadegræs, også strand-annelgræsved at etablere sig (figur 8.6).

Figur 8.5. Strandeng ved Borup ved HjarbækFjord efter genindførelsen af saltvandstilstanden i1991, efter 25 år som ferskvandssø. 1993. På dennederste del af strandengen er salttålende arter såsmåt begyndt at indfinde sig i vegetationen.

Figur 8.6. Strand-annelgræs underkolonisering på den øverste del af vaden islikgårde foran det fremskudte dige vedHøjer. 1995.


Figur 8.7. Vegetationskort over en del afstrandengen på Glænø Vesterfed,Sydvestsjælland. Fra Vestergaard(upubliceret). Cifrene henviser tilanalysenumre.

Overvågning af strandengeOvervågning af strandengeOvervågning af strandengeOvervågning af strandengeOvervågning af strandengeFor at kunne registrere ændringer af strandengenes tilstand ogudvikling, er det nødvendigt med en løbende overvågning.Naturovervågning foretages især af Skov- og Naturstyrelsen ogaf amternes naturforvaltninger, men også foreninger og interes-serede enkeltpersoner udfører overvågning. Mens Skov- ogNaturstyrelsens hovedformål med overvågningen er at følge degenerelle udviklingstendenser, anvendes amternes overvågning ihøjere grad i forbindelse med opfølgning af naturpleje.

Registrering af ændringer af flora, fauna, morfologi, jordbundm.v. på en given lokalitet kræver, at der gennemføres en referen-ceundersøgelse ved overvågningsperiodens start, eller at der ek-sisterer ældre oplysninger om lokaliteten, der kan lægges tilgrund.

For strandengenes vedkommende foreligger der i denne hen-seende et værdifuldt materiale i form af de registreringer, der erblevet udført af amterne, bl.a. i forbindelse med administratio-nen af Naturbeskyttelseslovens §3. Endvidere foreligger der enrække undersøgelser af enkeltlokaliteter. Disse kan være udførtsom grundige kvantitative analyser, som det f.eks. er tilfældetmed lidt ældre undersøgelser af strandenge ved Roskilde Fjordog Isefjord, Saltholm og Dybsø Fjord og nyere undersøgelser afstrandenge i sydøstdanmark. Eller de kan bestå at artslister in-den for en mere eller mindre velafgrænset lokalitet, eksempelvis iforbindelse med beretninger fra botaniske ekskursioner.

forudgåendeundersøgelser

Strand-annelgræs-eng

Harril-eng

Strand-kogleaks-sump

Losystem med Kødet hindeknæ og Strandgåsefod

Næringsrigt strandoverdrev

Næringsfattigt strandoverdrev

100 m

▲N


Fælles for mange ældre undersøgelser og optegnelser er, at deofte ikke giver mulighed for den nøjagtige stedfæstelse af detundersøgte område, som er forudsætningen for, at materialet se-nere kan benyttes som grundlag for en detaljeret overvågning.Til det formål er det nødvendigt at etablere permanente prøve-flader eller transekter, som kan genfindes og genanalyseres medsamme analysemetoder. Kun derved kan man registrere de oftesmå forskydninger fra år til år i sammensætningen af et plante-samfund, som kan være vigtige indicier for en positiv eller nega-tiv udvikling.

Her i landet har der hidtil ikke været megen tradition foretablering af permanente prøveflader eller transekter i forbin-delse med strandengsundersøgelser. Det bedste materiale findespå Skallingen, hvor Botanisk Institut ved Århus Universitet sidsti 1960’erne og først i 1970’erne etablerede et system af transek-ter og permanente prøveflader. Andre eksempler er Vestamagerog Ølsemagle Revle i Køge Bugt.

En anden måde, at præsentere vegetationsdata på, så de senerekan danne grundlag for overvågning, er udarbejdelse af vegetati-onskort på grundlag af luftfotos og numerisk klassifikation afvegetationsanalyser. Figur 8.7 viser et eksempel på et sådantvegetationskort over en strandeng.

Et stort nationalt overvågningsprogram for naturområder påland, som også kommer til at omfatte strandengene, er i disse årunder planlægning i et samarbejde mellem Skov- og Natursty-relsen, Danmarks Miljøundersøgelser og amterne. Programmetplanlægges at skulle omfatte 1) overvågning af naturindhold ognaturværdi ved hjælp af permanente prøveflader, 2) overvågningaf udvalgte artsgrupper, herunder rødlistede arter, 3) over-vågning af areal og fordeling af naturområder, omfattet af natur-beskyttelseslovens § 3, af klitarealer samt af de naturtyper, somDanmark er forpligtet til at overvåge ifølge Habitatdirektivets bi-lag 1, samt 4) overvågning af områder og arter, der er omfattetaf internationale naturbeskyttelsesbestemmelser.

permanenteprøveflader og

transekter

vegetationskort

planlagtovervågning



Bagge, O. 1968. Landvinding og forure-ning. I: Bøcher, T.W., Overgaard Niel-sen, C. & Schou, A. (red.). DanmarksNatur bind 3, havet. Politikens Forlag.pp. 471-485

Brandt, E. 1991. Spærringer og forsvundneøer. Registrering og vurdering af mulig-hederne for naturgenopretning på søter-ritoriet. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. 55 pp.

Buttenschøn, R.M. 1993. Plejemetoder ogdriftsformer. I: Ovesen, C.H. & Søgård,S. (red.). Naturplejebogen. Miljømini-steriet. Skov- og Naturstyrelsen. pp. 34-54.

Ejrnæs, R. og Mark, S. 1997. Den vilde,den tamme og den uautentiske. Urt 21.årg. nr. 1:22-29.

Emsholm, L. 1987. Kortlægning af eksten-sivt udnyttede naturtyper. Miljø-ministeriets Projektundersøgelser 1986.Teknikerrapport nr. 2. Skov- og Natur-styrelsen. 133 pp.

Fredningsplanudvalget for Storstrøms Amt.1976. Landskabsanalyse for StorstrømsAmt. Nykøbing F. 106 pp.

Fyns Amt. Teknik- og Miljøforvaltningen.1993. Strandenge i Fyns Amt.Fredningsplanlægning, rapport nr. 24 v/Erik Vinther & Henrik Tranberg. 186 pp.+ bilag.

Grøntved, P. 1963. Om plantevæksten pånogle sydsjællandske strandenge. Flora& Fauna 69,3:87-105.

Jensen, A. 1973. Kormofytvegetationen iden ydre marsk på Skallingen - succes-sion og relation til edafiske, hydrologiskeog klimatiske faktorer. Specialerapport,Københavns Universitet. 106 pp.

Jensen, A. 1978. Skallingen. Introduction tothe excursion. I: Jensen, A., og Ovesen,C.H. (red.). Drift og pleje af våde områ-der i de nordiske lande. Reports from

the Botanical Institute, University ofAarhus 3:164-172.

Jensen, A. 1980. Vadehavet og planterne.Naturens Verden 1980:282-296.

Jensen, A. 1980. Status for danske vade- ogmarskområder. I: Møller, H.S. & Ove-sen, C.H. (red.). Status over den danskeplante- og dyreverden. Frednings-styrelsen. pp. 272-284.

Jensen, J. 1987. Strandenge - naturvenligdrift og pleje.Miljøministeriets Projekt-undersøgelser 1986. Samlerapport nr.VIa. Skov- og Naturstyrelsen. 171 pp.

Jensen, J. (red.). 1991. Naturforvaltning1989-90. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. 124 pp.

Jensen, J. (red.). 1993. Naturforvaltning1992. Miljøministeriet. Skov- og Natur-styrelsen. 53 pp.

Jespersen, M. & Rasmussen, E. 1989. Mar-grethe-Koog. Landgewinnung undKüstenschutz im südlichen Teil desdänischen Wattenmeeres. Die Küste.Archiv für Forschung und Technik ander Nord- und Ostsee 50:97-154.

Krog, G. og Philipsen Schmidt, J. 1996.Miljøtilstanden i Hjarbæk Fjord, 1991-1995. Rapport nr. 122 i miljøserien. Vi-borg Amt, Miljø og teknik. 51 pp.

Malmborg, L. 1988. Botanisk overvågningaf Saltholm. En vurdering afvegetationsudviklingen på Saltholm fra1976 til 1987. Specialerapport, Køben-havns Universitet. 125 pp.

Mark, S. 1997. Vurdering af naturkvalitet påsaltenge. Statusrapport. Miljø- ogEnergiministeriet, Danmarks Mil-jøundersøgelser. 37 pp. + appendices.

Mikkelsen, V.M. 1949. Ecological studies ofthe salt marsh vegetation in Isefjord.Dansk Botanisk Arkiv 13, 2:1-48.

Miljø- og Energiministeriet, Skov- ogNaturstyrelsen. 1996. Nyt om §3 og §4.


Oktober 1996. 15 pp.Møller, H.S. & Jensen, J. 1993. Strandenge.

I: Ovesen, C.H. & Søgaard, S. Natur-plejebogen. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. pp. 113-117.

Nygaard, B. m.fl. 1999. Naturkvalitet - Kri-terier og metodeudvikling. Faglig rap-port fra DMU, nr. 285. Miljø- ogEnergiministeriet. Danmarks Miljø-undersøgelser. 116 pp.

Ovesen, C.H. (red.) 1990. Saltmarsh ma-nagement in the Waddensea Region.Proceedings of the Working Conference.Rømø, Denmark 10.-13. October 1989.Ministry of the Environment; The Na-tional Forest and Nature Agency. 203pp.

Rudfeld, L. 1990. 25 års beskyttelse afVadehavet. Miljøministeriet. Skov- ogNaturstyrelsen. 184 pp. + bilag.

Svendsen, A. 1995. Viggelsø 1994. Natur-overvågningsrapport. Planter. Skov- ogNaturstyrelsen. Fyns Statsskovdistrikt.48 pp.

Sørensen, H.R. & Novrup, L. 1996. GeddalStrandenge. Statusrapport over fugleli-vet 1992-1995. Ringkøbing Amts Fugle-

liv nr. 12. Dansk Ornitologisk Foreningslokalafdeling, Ringkøbing Amt. 70 pp.

Vestergaard, P. 1994. Response to mowingof coastal brackish meadow plantcommunities along an elevational gradi-ent. Nordic Journal of Botany 14:569-587.

Vestergaard, P. 1994. Strategi for forvalt-ning af strandenge. I: Andersen, E.(red.). Landskabsøkologiske problemer ikystzonen. Rapport fra et tværfagligt se-minar afholdt af Dansk Landskabsøko-logisk Forening i samarbejde med Insti-tut for Økonomi, Skov og Landskab,KVL, Fredag den 8. oktober 1993.Forskningscentret for Skov & Landskab.Forskningsserien nr. 7:12-19.

Vestergaard, P. 1997. Vegetationens udvik-ling på forlandet ved det fremskudtedige ved Højer. Flora og Fauna 103.årg.:77-93.

Vestergaard, P. 1998. Vegetation ecology ofcoastal meadows in Southeastern Den-mark. Monografi. Opera Botanica134:1-69.

Würtz Jensen, M. 1988. Strandengspleje-bogen. Skov- og Naturstyrelsen. 72 pp.

Saltholm

211211211211211REGISTER

AAAAAafbrænding 201affald 181afløbsløse huller 75f, 123,134, 138afvandingsrende 173Albuen 44, 129alger 109, 122alminding 49Alrø 183Alslev Skov 140anaerobe forhold 79anlægsarbejde 180annelgræs-marsk 84, 125, 132ansvarsart 119, 121Arnakke 44artsantal 100, 102, 111fartsdiversitet 150, 202fAtlas Flora Danica 116

BBBBBbakterier 109, 138bakteriesump 76biller 163, 165biodiversitet 171, 194biomasse 91, 95, 97f, 101, 103blågrønalger 123, 128, 138bondestenalder 35Bornholm 18, 19, 34, 118,

121, 130, 134, 140, 177brakstrandeng 147fBygholm Vejle 142, 153, 190

CCCCCC-strateg 102f

DDDDDdenitrifikation 87, 92drivhuseffekt 33dræning 92, 151, 173Dybsø Fjord 19, 133dynamik 103f, 194

EEEEEeffekt af græsning 91eksklusionsforsøg 100

EmnerEmnerEmnerEmnerEmneregisteregisteregisteregisteregister

ekstremrigkær 140fEnebærodde 137engfugle 148ffénårige arter 96, 98, 102, 132epilittoralzonen 15Eriksholm 59erosion 111erosionshul 75, 104, 112, 141EU’s landbrugspolitik 69eustatisk vandstandsændring 32eutrofiering 176eve 139extinktion 111

FFFFFfaskingærde 61fattigkær 140Feddet 44, 60fenneskift 148ferskvandspåvirkede strandenge

140flora 109ffluktuation 103ffold 202fordampning 27, 29, 81, 117forland 63, 193, 206forlandskant 73, 75forlandsmarsk 63forstyrrelse 100, 102forstyrrelsesstrateg 103forsvundne strandengsarealer

191fortidsminder 43forurening 176fosfor 86, 92fragmentering 170fremskudte dige (Højer) 19, 62,

82, 205fFrejlev 42, 59friluftsliv 179frøbank 102frøspiring 98, 103fugle 145, 175, 186, 203fFyns Amt 111, 170, 170ff, 181,

195, 198fysiologisk amplitude 112

fællesgræsning 90førne 98, 100, 102, 104førstegangsindgreb 200ffår 88, 93

GGGGGGeddal 66, 203fgeolittoralzonen 14f, 104, 185global opvarmning 185Glænø 137, 207gravmonument 42grundvandsstand 27græsagtige arter 115græsning 50, 52, 88, 91,

93, 96, 98, 100,102, 104, 106, 147f,150, 153, 157f, 201f

græsningsperioden 89græsningstryk 54, 89f, 105,

155, 167, 201fgræstørv 58, 181grøbling 61grøfter 156f, 161, 173gulliste 119, 121gylle 176gæs 88gødning 92, 102, 104gødskning 86, 89, 102, 112,

149, 151, 175gødskningsindikator 112Guldborgsund 14, 75, 186

HHHHHhabitat 98, 111, 152, 171halobietype 84halofyt 80harril-eng 84, 125, 134havdige 46havgræs-samfund 84havvandets saltholdighed 25helofyt 79Hesselø 48heste 88, 94, 96Hjarbæk Fjord 192, 205fhusdyr 50husdyrgødning 176

212212212212212 REGISTER

hydrografiske faktorer 25hydrolittoralzonen 15hydrologi 27, 200højsandsmarsk 74højvandsrasteplads 146fHøkkesø 137høslæt 55, 97, 147, 149f,

153

IIIIIimmigration 111inddigede strandenge 22, 141inddigning 61, 192inddæmning 170, 191findikatorart 112, 196insekter 163invasive arter 182ioner i havvand 80isostatisk landbevægelse 32fIversen, Johs. 85

JJJJJjagt 147, 152, 180jordbearbejdning 176jordbund 74, 92, 98, 110, 117jordbær-kløver-eng 84, 125, 136jordrente 66Jægerspris 19, 58, 76, 105, 132jægerstenalder 38

KKKKKkalium 86, 92kalk 59Kalløgrå 138karplanter 109, 112kilebæger-marsk 15, 133kiselalger 129klima 117f, 185klimaks 104, 136klippekyst 121klitlavning 24klon 130klor 80klæg 73fkobber 178kokasse 165konkurrence 85, 103, 111fkonkurrence-strateg 103kontinuitet 194

kortlægning 189Krambes 19kreaturer 88krybdyr 161kugleflint 60kulturgræsser 176kunstgødning 175kvellervade 128kvæg 93kvælstof 86, 92, 175kvælstoffiksering 87Køge 51, 53

LLLLLLammefjord 191landhævning 32landhævningskyst 34landvinding 60, 170, 191flaver 119levé 74fLimfjorden 34, 146, 182littoralzoner 14flittorinahav 41littorinatransgression 30, 40livsform 110lo 74f, 173luftvæv 79lys 20, 136Læsø 34f, 56, 76, 118, 131,

178, 183, 190

MMMMMmarginaljord 63, 203Margrethekog 205marint forland 30marsk 15, 18, 45, 71, 163fmarskdannelse 61middelhøjvandslinie 15, 72, 125,

145middelvandstandslinie 15, 128Mikkelsen, V.M. 20, 23, 125mikroklima 93, 163mikrotopografi 96, 102miljøfarlige stoffer 177morfologi 71, 170mosser 109, 119muld 73muslingefiskeri 146MVJ-ordning 67

myretue 75, 77, 93, 166Møn 97

NNNNNnatrium 80naturbeskyttelsesloven 22, 64,

141f, 173, 175, 206fnaturgenopretningsprojekt 204fnaturkvalitet 170, 193f, 197, 199naturovervågning 207naturpleje 66, 158, 197, 199natursyn 173naturtype 110nedbør 27, 29, 117, 137Nyord 19, 190næringsstoffer 86, 92, 97næringsstofkredsløb 170næringsstofomsætning 91nøglefaktorer 11

OOOOOobligate strandengsarter 114olieforurening 178opdyrkning 176, 191opfyldning 181oprindelighed 194opskylslinie 18, 139osmotisk potentiale 80, 83overgræsning 102oversvømmelsesmønster 27

PPPPPpadder 154pattedyr 161permanente prøveflader105f, 208plagioklimaks 105plantenæringsstoffer 86, 92plantesamfund 84, 123, 125,

132plantesociologi 124planteædende insekter 164Plet Enge 88pollenanalyse 38, 41produktivitet 86, 91f, 170prædator 155f

RRRRRR-strateg 102f

213213213213213REGISTER

relativt vandspejl 32reproduktion 95respiration 87Roden Fed 43rydning 200rødliste 118, 120rødlistede arter 120, 143, 195Rønnerne 34rørskovsfugle 153rørskær 153, 155 157, 182, 201råstofudnyttelse 182

SSSSSS-strateg 103saltsydning 47, 56salteng 15, 18, 71, 126, 131,

141, 171, 199saltholdighed 80, 154, 160Saltholm53, 59, 90, 135, 190saltindhold 29, 85, 92, 154, 163fsaltning 54saltpande 29, 75, 77, 80, 123,

138fsaltplante 80, 83saltpåvirkede moser 21saltstrandeng 146fsalttolerance 83saltudskillende kirtler 83salturtfamilien 115saltvandsindtag 205saltvandsstrandeng 146fsaltvandssøen 206samgræsning 202sediment 73sedimentation 71, 73, 104, 128,

132, 134, 177, 180, 185Sejrø 137selektion 85selektiv ionoptagelse 83selektivitet 93sildemarked 48Skallingen 19, 74, 86, 89f, 100,

133f, 163, 183, 190, 208skibssætning 43Skånemarked 48slideffekt 94slik 73, 129slikgård 61

slæt 97f, 106, 150, 202slættidspunkt 150sommerdige 45, 204Stavns Fjord 39stejleplads 44, 180stenbestrøning 75, 77stendige 43stengærde 161Storstrømmen 130strandengskyst 10strand-overdrev 85strandengsarternes udbredelse

116fstrandengszone 83strandforskydning 40strandoverdrev 15, 20f, 84, 105,

114f, 119, 122, 126,136, 165, 175, 200

strandrørsump 15, 18, 71, 84,104ff, 122, 126, 129, 140, 153, 167, 171

strandvold 30, 136fstrandvoldshede 137stress-tolerance 103subklimaks 104, 106sublittoralzonen 15succession 104f, 141, 171, 194sukkulens 83sulfat 182svovl 76, 182svovlbrinte 76sumpplante 79svampe 109, 122Svinø 159sydligt udbredte arter 113Sydlolland 189, 191sydøstligt udbredte arter 113sylteng 22, 124Sølager 138

TTTTTtagrør 60taksering 53tamgæs 88tang 59, 73f, 138f, 141, 182TBU 116terrestrisk rørsump 129fterrænhøjde 78, 101terrænændring 159

tidevand 26tidevandsstrandeng 18tilgroning 130, 171tilplantning 181Tipperne 150, 152f, 182, 190tolerance overfor græsning 94tramp 92, 95, 98, 138transekt 208trusler 170trækfugle 145tuedannelse 92tungmetaller 177Tømmerby Fjord 43Tøndermarsken 46, 62tørstofproduktion 87ftørv 59, 73, 104, 181tørveskær 59, 175Tågense 58, 135Tårs 99

UUUUUudbredelsestyper 30, 117Udby Vig 23ugræsset strandeng 98f, 131Ulvshale 31, 54, 60ungkreaturer 89

VVVVVvade 15, 72, 122, 125f, 145,163, 193vadefugle 145, 149, 153vadegræsvade 128Vadehavet 34, 60, 64, 71,

103, 105, 113, 118, 125,128, 133, 145f, 180, 182, 190, 192

vanddækning 78, 163, 167vandhul 156ff, 160, 181vandindhold i jordbunden 78vanding 55vandpotentiale 81vandspejlsstigning 185vandstandssvingning 26vegetation 110, 123vegetationshistorie 34, 38vegetationskort 207fvegetationspleje 157vegetationsstruktur 96vegetationstyper 15, 110

214214214214214 REGISTER

AAAAAalant, pile- 198

soløje- 113, 127, 131, 135f,198

annelgræs, slap 113, 126strand- 61, 71, 73, 83f, 86,88f, 93, 95f, 98f, 110, 113,123, 126, 128, 131ff, 139,183, 185f, 205ff, 196udspærret 113, 126, 139

asparges 115, 198asters, strand- 22, 39, 79, 82, 93,

95, 98ff, 106, 110, 113, 117,126, 128, 130, 132f, 143,164, 205

astragel, dansk 115, 137atlingand 148

BBBBBbakterier 138, 178bede, strand- 198biller 165, 167bjergirisk 146bjerglærke 146bjørneklo, kæmpe- 184bladlus 166fblishøne 153blæretang 123blågrønalger 122f, 128f, 138

blåmusling 145blåtop 140borst, høst- 114, 127, 135bovist 122bramgås 146, 153brandbæger, klæbrig 139brandmus 162bredpande, komma- 165brud 161brushøne 147ff, 153, 160brændeskærm 115, 120, 143bukkeblad 140buletang 123bunke, bølget 137

mose- 93fbyg, eng- 113, 127, 135f, 187,198bægerlav, bleggrøn 122

kløftet 122bægermos, salt 119bændeltang 18, 74, 84, 176

dværg- 84, 128, 198børsteorm 145

CCCCCchampignon, strandengs- 122cikader 164cypresmos, almindelig 119

ArtsrArtsrArtsrArtsrArtsregisteregisteregisteregisteregister

vegetationszoner 124f, 185Vejlerne 152Vestamager 142, 157, 190, 208Viggelsø 66, 204vindvade 145vinterhøjvandslinie 18, 165vippelinie 42væld 119, 140værdisætning 51, 195, 197fværft 45

WWWWWWarming, Eug. 20, 124

YYYYY

ydre rørsump 129ynglevandhul 154ff

ZZZZZzonering 83, 140fÆældre Lindetid 35

ØØØØØøbiogeografi 109økologisk amplitude 112økologiske faktorer 77Ølsemagle Revle 27f, 31, 76,

79, 85, 89, 105f, 184, 178,208

DDDDDdamsvirreflue, kogleaks- 165dansefluer 165dansemyg 165djævelsbid 140dobbeltbekkasin 147fdunalge 123dyndflue, brakvands- 165dyndsnegl 145dværgmus 161

EEEEEedderkopper 163ffendeknop, salt 119

sølv- 119ene 138engelskgræs 39, 82, 84, 95, 113,

115, 126, 136engmyre, gul 77, 93, 97, 134,

136, 166f, 197, 202engpiber 146, 150, 153ensian, baltisk 115, 120, 198

bredbægret 120eng- 120, 121, 198

FFFFFfedtmos, hulbladet 119firben, almindeligt 161firling, knude- 198

215215215215215REGISTER

strand- 93, 113, 115, 127,136, 196, 198

fladbælg, strand- 198fladstjerne, tykbladet 198flagermus 162fløjlsgræs 136, 176fløjtetudse - se grønbroget tudsefluer 163fffritfluer 165frø, butsnudet 154

grøn 154latter- 154spidssnudet 154spring- 154

frøstjerne, gul 140furealger 122fyrrelav, grå 122

GGGGGgravand 145grenlav, klippe- 122græshoppe, kølle- 165

siv- 165strandengs- 164

grævling 162gulaks, almindelig 136guldstjerne, eng- 120guldøjer 167gødningsbiller 165gøgeurt, hylde- 120

kødfarvet 140salep- 115, 120

gås, kortnæbbet 153gåsefod, blågrøn 114, 126

drue- 113, 118, 127, 130rød 114, 126, 198

HHHHHhare 161hareøre, smalbladet 93, 113,

115, 127, 136, 196, 198harril 21, 81ff, 88ff, 95f, 98f,

105f, 113, 126, 131, 134,139f, 142, 164, 185f, 196,207

havre, drap- 136havtorn 138hedelyng 137hestehov, filtet 198

hindebæger 164lav 113, 119, 121, 126tætblomstret 82, 99f, 113,118, 126, 131ff

hindeknæ, kødet 21, 80f, 95,113, 115, 126, 139, 143, 181,205, 207vingefrøet 84, 95, 98f, 113,126, 132f, 139, 205

hjejle 153hjertegræs 140hjertemusling 145hjorterod 115horntand, rød 119hugorm 161hullæbe, sump- 140husmår 162hvene, almindelig 136

kryb- 71, 81, 85, 95f, 103,106, 114, 126, 130, 132ff,136, 139

hvidklire 145hvidtjørn, almindelig 138

engriflet 138hyld, almindelig 138hættemåge 145hønsetarm, ensidig 198

øresunds- 115, 119ffhårstjerne, tag- 119

IIIIIilder 161ildfugl, lille 165iris, blå 113, 119ff, 127, 143

JJJJJjomfruhår, hårspidset 119

ene- 119jordtunge 122

KKKKKkabbeleje, eng- 140kambunke, dansk 120kamille, lugtløs 139kantbælg 19f, 114, 118, 126,

134, 140kantskivelav, salt- 122

skurvet 122sort 122

karse, strand- 113, 127, 140, 198katost, rosen- 115, 136kattehale 140katteskæg 94kilebæger, stilket 84, 95, 113,

118, 126, 139, 196, 198stilkløs 18f, 84, 95f, 100,103, 105, 113, 115, 118, 126,133f, 183, 195

kiselalger 122, 129klaseskærm, eng- 113, 127, 130,

179klokkefrø 154klyde 145f, 160klæg, guld- 166

regn- 166kløver, hare- 84

hvid- 87, 95, 112, 114, 127,136, 175, 197jordbær- 21, 83f, 87, 95f,113, 127, 135f, 196 spæd 115, 120stribet 198

kløvtand 119knortegås, lysbuget 146

mørkbuget 146knopnellike 120knudearve 115, 121kobbersneppe 153

stor 145, 147ff, 152fkobjælde, nikkende 115, 121

opret 115, 121kodriver, melet 20, 114, 118,

121, 127, 140kohvede, kantet 120kokleare, dansk 113, 115, 127

engelsk 95, 113, 115, 126,130, 198læge- 95, 98f, 113, 115,126, 130

kogleaks, blågrøn 21f, 71, 79, 84,95f, 113, 127, 129f, 133,140, 142fladstrået 114, 126, 134f,198fåblomstret 114, 126, 134f,198lav 120rødbrun 113, 126, 134, 198

216216216216216 REGISTER

strand- 19, 21f, 71, 84f, 88,95f, 103, 105f, 113, 121,127, 129f, 134, 142, 165,205, 207

kortkapsel, hvidlig 119krageklo, strand- 93, 115, 136,

198kransemos 119krogblad, stribet 119krybetråd 122krølhårstang 123kveller 19, 62, 72, 76, 82, 84,

95f, 98ff, 112f, 126, 128,133, 138, 143, 163f, 179,181, 205f, 183

kvan 113, 127, 198kvik, almindelig 95, 98f, 103,

105f, 112, 114, 126, 130,135f, 139f, 176, 197stiv 113, 118, 126

kvistlav, almindelig 122kællingetand, smalbladet 84,

113, 127, 135f, 196, 198køllesvamp 122

LLLLLlandkortlav, sort 122laplandsværling 146leverikte 202leverurt 140limurt, klæbrig 198

nikkende 198strand- 198

loppeurt, strand- 96, 113, 121,127, 130, 198

lungeorm 202lækat 161løbebiller 163fløbeorm 202løgfrø 154løvfrø 154

MMMMMmalurt, strand- 39, 95f, 100,

113, 126, 131, 134f, 164, 205mandstro, strand- 198mariehøns 167markmus, nord- 161

syd- 161

mider 164minérflue 165mink 161mitter 165mosegris 161myg 164fmælde, skønbægret 113, 126,

198, spyd- 76, 95, 98f, 113,126, 130, 139stilk- 113, 126strand- 76, 99, 138f, 143,164svine- 74, 139tykbladet 198

månerude, enkelt 120kamillebladet 120stilk- 120

NNNNNnellike, kost- 120

strand- 115

OOOOOodder 162orangelav, fuglestens- 122

strand- 122

PPPPPpibeand 146pileurt, japan- 184

vej- 74pindsvin 162potentil, gåse- 114, 126, 133,

136, 139purpursvovlbakterier 76

RRRRRrajgræs, almindelig 112, 136,

175, 197randøje, sand- 165ranunkel, mangeblomstret 115,

136, 198stivhåret 112, 115, 136f, 175tigger- 139

rapgræs, eng- 84, 114, 127, 136regnspove, lille 153

stor 145, 153rekylalger 122rensdyrlav 122

river 198rodtråd 123rose 138rose, rynket 137, 182, 184, 200rosetlav, fuglestens- 122rovbille 163, 165ryle, almindelig 145, 147ff, 160

baltisk 150f, 153islandsk 145f

ræv 162rævehale, knæbøjet 139

sort 113, 120, 127rødben 145ff, 153, 156, 160rødblad 122rødtop, mark- 112, 114, 115,

127, 135fstrand- 84, 119, 121

røllike, almindelig 114, 127, 135røn, almindelig 138rørhinde 123rørsanger 153rørspurv 153rådyr 162

SSSSSsamel 113, 127, 130, 134sandmælkebøtte, rødfrugtet 115sandkryb 21, 82, 84, 95, 98f,

113, 126, 134f, 140, 196,205

sanglærke 150, 153savtang 123seline 198selleri, vild 96, 113, 121, 127,

130silke, lyng- 120siv, klæg- 198

knop- 94lyse- 94strand- 113, 117f, 126, 133f,165tudse- 139

sivsanger 153skabiose, due- 198

vellugtende 120skarntyde 140skeand 148skedetråd 123skjaller, strand- 119ff

217217217217217REGISTER

skjolddrager, spydbladet 120skjoldlav 122skruetråd 123skræppe, kruset 114, 127, 139fskær, eng- 115, 121skærmarve 120skærpiber 146skægmejse 153slangetunge 95, 114, 127, 198slikbinderalge 123, 128slikkrebs 145slåen 138slåenlav, almindelig 122snerle, gærde- 114, 127snerre, burre- 74snespurv 146sodaurt 139sommerfugle 164, 167spidsand 148, 153, 160spidshale 113, 115, 121, 126spidsmus, almindelig 161

dværg- 161vand- 161

springfluer 165springhale 163springtæger 163stankelben 165star, blågrøn 140

dværg- 140fjernakset 84, 113, 127, 135f,198hirse- 140høst- 114, 127, 135lagune- 118strand- 118sylt- 113, 127, 135udspilet 95, 113, 126, 135,198

stenkløver, strand- 113, 127, 131stenurt, bidende 136stikflue, efterårs- 165

lille 165stokrose, læge- 96, 113, 120, 127,

129f, 187storkenæb, kær 140strandgåsefod 76, 82, 84, 95f,

99f, 113, 126, 128, 132, 138,143, 181, 205, 207

strandskade 145ff, 153

stylteflue 165støvbold 122sumpstrå, enskællet 95, 113,

126, 130, 133, 135, 139svinemælk, ager- 74, 105f

kær- 113, 117, 127, 130fsvingel, baltisk 120

fåre- 84, 136rød 19, 84f, 88, 93, 96, 98ff,103, 105f, 114, 126, 130f,134ff, 139, 142, 176, 186,196strand- 113, 127, 134, 136,140, 197

svirrefluer 165, 167sækmøl 164søpryd 121søsalat 123

TTTTTtagrør 19, 22, 35, 60, 71, 79, 84,

88, 95f, 98f, 103, 105, 114,127, 129f, 133f, 142, 182

tangurt 113, 120, 121, 126tavlealge 123tidsel, horse- 139trehage, kær- 114, 127, 139

strand- 21, 79, 84, 93, 95f,98ff, 106, 113, 126, 128,132ff, 139, 196

tudse, grønbroget 154ff, 160skrub- 154ffstrand- 154ff

tusindfrø 115, 121tusindblad, krans- 121tusindgylden, liden 113, 115,

127, 198strand- 84, 113, 127, 134,136, 198

tvillingtråd 123tæger 164tæppegræs 198tørvemos 140

VVVVVvadegræs 19, 61f, 73, 79, 82, 95,

113, 118, 126, 128, 133,163, 179, 182ff, 197, 206

vandfluer 165

vandhår 123vandkrans 198vandranunkel, strand- 198vandrikse 153vandsalamander, lille 154

stor 154vatalge, almindelig 123vejbred, fliget 93, 95, 115

glat 114, 127strand- 21, 39, 80f, 84, 93,95f, 98ff, 113, 115, 126,131ff, 139, 196, 205

vibe 147f, 153, 160vibefedt 140vikke, muse- 106, 114, 127, 136vildkanin 162vipstjert, gul 148, 150, 152vokshat 122vortelav, strand- 122vorterod, limfjords- 120væggelav, almindelig 122 lys- 122våbenfluer 165

ÆÆÆÆÆæble, vild 138æblerose, lugtløs 120

ØØØØØøjentrøst, nordisk 120, 121østersømusling 145f

ÅÅÅÅÅålegræs - se bændeltang

218218218218218 REGISTER

AAAAAAcarina mider 164Achillea millefolium almindelig røllike

114, 127, 135Acrocephalus 153

scirpaceus rørsanger 153 schoenobarnus sivsanger 153

Agaricus bernardii strandengs-champig-non 122

Agromyzidae minérfluer 165Agrostis hvene

stolonifera kryb- 71, 81, 85,95f, 103, 106, 114,126, 130, 132ff,136, 139

tenuis almindelig 136Alauda arvensis sanglærke 150, 153Alopecurus rævehale

geniculatus knæbøjet 139arundinaceus sort 113, 120, 127

Althaea officinalis læge-stokrose 96,113, 120, 127, 129f,187

Anabaena 123Anas querquedula atlingand 148Anas acuta spidsand 148, 153,

160Anas penelope pibeand 146Angelica archangelica kvan 113, 127, 198

ssp. litoralisAnser fabalis kortnæbbet gås 153

brachyrhynchusAnthoxanthum odoratum almindelig gulaks 136Anthus pratensis engpiber 146, 150,

153Anthus spinoletta skærpiber 146Aphididae bladlus 166fAphodius gødningsbille 165Apium graveolens vild selleri 96, 113,

121, 127, 130Apodemus agrarius brandmus 162Araneae edderkopper 163ffArchisotoma pulchellum springhale 163Arrhenatherum elatius drap-havre 136Armeria maritima engelskgræs 39, 82,

84, 95, 113, 115,

ArtsrArtsrArtsrArtsrArtsregisteregisteregisteregisteregister, videnskabelige-danske navne, videnskabelige-danske navne, videnskabelige-danske navne, videnskabelige-danske navne, videnskabelige-danske navne126, 136

Artemisia maritima strand-malurt 39,95f, 100, 113, 126,131, 134f, 164, 205

Arvicola terrestris mosegris 161Ascophyllum nodosum buletang 123Asparagus officinalis asparges 115, 198Asperugo procumbens river 198Aster tripolium strand-asters 22,

39, 79, 82, 93, 95,98ff, 106, 110, 113,117, 126, 128, 130,132f, 143, 164, 205

Astragalus danicus dansk astragel 115,137

Atriplex mældeglabriuscula tykbladet 198littoralis strand- 76, 99,

138f, 143, 164longipes ssp. longipes stilk- 113, 126patula svine- 74, 139prostrata ssp. calotheca skønbægret 113,

126, 198prostrata ssp. prostrata spyd- 76, 95, 98f,

113, 126, 130, 139

BBBBBBaldellia ranunculoides søpryd 121Bassia hirsuta tangurt 113, 120,

121, 126Beta maritima strand-bede 198Bledius spectabilis 162, 163Blysmus kogleaks

compressus fladstrået 114, 126,134f, 198

rufus rødbrun 113, 126,134, 198

Bombina bombina klokkefrø 154Botrychium månerude

matricariifolium kamillebladet 120multifidum stilk- 120simplex enkelt 120

Bovista bovist 122Brachythecium albicans hvidlig kortkapsel 119Branta bernicla knortegås

bernicla mørkbuget 146

219219219219219REGISTER

hrota lysbuget 146Branta leucopsis bramgås 146, 153Briza media hjertegræs 140Bryum endeknop

argenteum sølv- 119salinum salt 119

Bufo tudsebufo skrub- 154ffcalamita strand- 154ffviridis grønbroget (fløjte-

tudse) 154ff, 160Bupleurum tenuissimum smalbladet hareøre

93, 113, 115, 127,136, 196, 198

CCCCCCalcarius lapponicus laplandsværling 146Calidris ryle

alpina almindelig 145, 147ff,160

alpina schinzii baltisk 150f, 153 canutus islandsk 145f

Calluna vulgaris hedelyng 137Caloplaca orangelav

scopularis fuglestens- 122marina strand- 122

Caltha palustris eng-kabbeleje 140Calystegia sepium gærde-snerle 114, 127Capreolus capreolus rådyr 162Carabidae løbebiller 163f

ardium edula hjertemusling 145Carduelis flavirostris bjergirisk 146Carex star

distans fjernakset 84, 113,127, 135f, 198

extensa udspilet 95, 113,126, 135, 198

flacca blågrøn 140mackenziei lagune- 118otrubae sylt- 113, 127, 135paleacea strand- 118panicea hirse- 140serotina ssp. pulchella høst- 114, 127, 135serotina ssp. serotina dværg- 140

Catabrosa aquatica tæppegræs 198Centaurium tusindgylden

pulchellum liden 113, 115, 127,198

littorale strand- 84, 113,

127, 134, 136, 198Centunculus minimus knudearve 115, 121Cerastium hønsetarm

diff. ssp. subtetrandrum øresunds- 115, 119fffont. ssp. holosteoides ensidig 198

Ceratodon purpureus rød horntand 119Chaetomorpha linum krølhårstang 123Chaetopoda børsteorme 145Chenopodium gåsefod

botryodes drue- 113, 118,127, 130

glaucum blågrøn 114, 126rubrum rød 114, 126, 198

Chironomidae dansemyg 165Chiroptera flagermus 162Chloropidae fritfluer 165Chorthippus apricarius strandengs-græs

hoppe 164Chrysopa guldøjer 167Chrysops guldklæg 166Cicadina cikader 164Cirsium vulgare horse-tidsel 139Cladonia bægerlav

fimbriata bleggrøn 122furcata kløftet 122

Cladonia rensdyrlav 122Cladophora vandhår 123Clavaria køllesvamp 122Cnidium dubium brændeskærm 115,

120, 143Coccinellidae mariehøns 167Cochlearia kokleare

anglica engelsk 95, 113, 115,126, 130, 198

danica dansk 113, 115, 127officinalis læge- 95, 98f, 113,

115, 126, 130Coleophoridae sækmøl 164Coleoptera biller 165, 167Conium maculatum skarntyde 140Conocephalus dorsalis siv-græshoppe 165Corophium volutator slikkrebs 145Crataegus hvidtjørn

laevigata almindelig 138monogyna engriflet 138

Cryptophyceae rekylalger 122Culicoides mitter 165Cuscuta epithymum lyng-silke 120

ssp. epithymum

220220220220220 REGISTER

Cyclorrhapha fluer 163ff

DDDDDDactylorhiza gøgeurt

incarnata kødfarvet 140sambucina hylde- 120

Deschampsia bunkecaespitosa mose- 93fflexuosa bølget 137

Dictyocaulus lungeorm 202Dianthus nellike

armeria kost- 120superbus strand- 115

Diatoméer kiselalger 122, 129Dicranum kløvtand 119Dinophyceae furealger 122Distomum hepaticum leverikte 202Dolichopodidae stylteflue 165

EEEEEEctocarpus siliculosus almindelig vatalge 123Eleocharis kogleaks

parvula lav 120quinqueflora fåblomstret 114, 126,

134f, 198Eleocharis uniglumis enskællet sumpstrå

95, 113, 126, 130,133, 135, 139

Elytrigia kvikpungens stiv 113, 118, 126repens almindelig 95, 98f,

103, 105f, 112, 114,126, 130, 135f, 139f,176, 197

Emberiza schoeniclus rørspurv 153Empididae dansefluer 165Enteromorpha rørhinde 123Ephydridae vandfluer 165Epipactis palustris sump-hullæbe 140Eremophila alpestris bjerglærke 146Erinaceus europaeus pindsvin 162Eristalinus aeneus brakvands-dyndflue

165Eryngium maritimum strand-mandstro 198Euphrasia arctica ssp. minor nordisk øjentrøst

120, 121Evernia prunastri almindelig slåenlav

122

FFFFFFallopia japonice japan-pileurt 184Festuca svingel

arundinacea strand- 113, 127,134, 136, 140, 197

ovina fåre- 84, 136rubra rød 19, 84f, 88, 93,

96, 98ff, 103, 105f,114, 126, 130f, 134ff,139, 142, 176, 186,196

sabulosa baltisk 120Ficaria verna ssp. fertilis limfjords-vorterod

120Fucus serratus savtang 123Fucus vesiculosus blæretang 123Fulica atra blishøne 153

GGGGGGagea pratensis eng-guldstjerne 120Galium aparine burre-snerre 74Gallinago gallinago dobbeltbekkasin 147fGentianella ensian

campestris ssp. baltica baltisk 115, 120, 198campestris ssp.campestris bredbægret 120uliginosa eng- 120, 121, 198

Geoglossum jordtunge 122Geranium palustre kær-storkenæb 140Glaux maritima sandkryb 21, 82, 84,

95, 98f, 113, 126,134f, 140, 196, 205

HHHHHHaematobia irritans lille stikflue 165Haematobosca stimulans efterårs-stikflue 165Haematopota pluvialis regnklæg 166Haematopus ostralegus strandskade 145ff,

153Halimione kilebæger

pedunculata stilket 84, 95, 113,118, 126, 139, 196,198

portulacoides stilkløs 18f, 84, 95f,100, 103, 105, 113,115, 118, 126, 133f,183, 195

Heracleum pubescens kæmpe-bjørneklo 184Hesperia comma komma-bredpande

221221221221221REGISTER

165Heteroptera tæger 164Hipparchia semele sand-randøje 165Hippophaë rhamnoides havtorn 138Holcus lanatus fløjlsgræs 136, 176Holosteum umbellatum skærmarve 120Hordeum secalinum eng-byg 113, 127,

135f, 187, 198Hydrobia ulvae dyndsnegl 145Hygrophorus vokshat 122Hyla arborea løvfrø 154Hypnum cupressiforme almindelig cypresmos

119Hypogymnia physodes almindelig kvistlav

122

IIIIIInula alant

britannica soløje- 113, 127,131, 135f, 198

salicina pile- 198Iris spuria blå iris 113, 119ff,

127, 143

JJJJJJuncus siv

bufonius tudse- 139conglomeratus knop- 94effusus lyse- 94gerardi harril 21, 81ff, 88ff,

95f, 98f, 105f, 113,126, 131, 134, 139f,142, 164, 185f, 196,207

maritimus strand- 113, 117f,126, 133f, 165

ranarius klæg- 198Juniperus communis ene 138

KKKKKKoeleria pyramidata dansk kambunke 120

LLLLLLacerta vivipara almindeligt firben 161Lamprocystis roseopersicina purpursvovlbakterier

76Larus ridibundus hættemåge 145Lasius flavus gul engmyre 77, 93,

97, 134, 136, 166f,

197, 202Lathyrus japonicus strand-fladbælg 198Lecanora kantskivelav

helicopis salt- 122leprosescens skurvet 122atra sort 122

Lejops vittata kogleaks-dam-svirreflue 165

Leontodon autumnalis høst-borst 114, 127,135

Lepidium latifolium strand-karse 113,127, 140, 198

Lepidoptera sommerfugle 164,167

Lepus capensis europaeus hare 161Limonium hindebæger 164

humile lav 113, 119, 121,126

vulgare tætblomstret 82, 99f,113, 118, 126, 131ff

Limosa kobbersneppe 153limosa stor 145, 147ff, 152f

Lolium perenne almindelig rajgræs112, 136, 175, 197

Lotus tenuis smalbladet kællinge-tand 84, 113, 127,135f, 196, 198

Lutra lutra odder 162Lutreola vison mink 161Lycaena phlaeas lille ildfugl 165Lycoperdon støvbold 122Lyngbya aestuarii skedetråd 123Lythrum salicaria kattehale 140

MMMMMMacoma baltica østersømusling 145fMalus sylvestris vild æble 138Malva alcea rosen-katost 115, 136Martes foina husmår 162Melampyrum cristatum kantet kohvede 120Meles meles grævling 162Melilotus dentata strand-stenkløver

113, 127, 131Menyanthes trifoliata bukkeblad 140Merismopedia tavlealge 123Microcoleus cthonoplastes slikbinderalge 123,

128Micromys minutus dværgmus 161Microtus markmus 161

222222222222222 REGISTER

agrestis nord- 161arvalis syd- 161

Molinia caerulea blåtop 140Motacilla flava gul vipstjert 148,

150, 152Mustela 161

erminea lækat 161putorius ilder 161

Mustela nivalis brud 161Myriophyllum verticillatum krans-tusindblad 121Myrmeleotettix maculatus kølle-græshoppe 165Mytilus edulis blåmusling 145

NNNNNNardus stricta katteskæg 94Navicula 122Nematocera myg 164fNeomys fodiens vandspidsmus 161Nitzschia 122Numenius regnspove

arquata stor 145, 153phaeopus lille 153

OOOOOOdontites rødtop

verna coll. mark- 112, 114, 115,127, 135f

verna ssp. litoralis strand- 84, 119, 121Oenanthe lachenalii eng-klaseskærm 113,

127, 130, 179Ononis spinosa strand-krageklo 93,

115, 136, 198Ophioglossum vulgatum slangetunge 95, 114,

127, 198Orchis morio salep-gøgeurt 115,

120Oryctolagus cuniculus vildkanin 162Oscillatoria krybetråd 122Ostertagia løbeorm 202

PPPPPPanurus biarmicus skægmejse 153Parapholis strigosa spidshale 113, 115,

121, 126Parnassia palustris leverurt 140Pelobates fuscus løgfrø 154Peltigera skjoldlav 122Percursaria percusa tvillingtråd 123Petasites spurius filtet hestehov 198

Petrorhagia prolifera knopnellike 120Philomachus pugnax brushøne 147ff, 153,

160Phragmites australis tagrør 19, 22, 35, 60,

71, 79, 84, 88, 95f,98f, 103, 105, 114,127, 129f, 133f, 142,182

Physcia dubia fuglestens-rosetlav122

Pilayella littoralis dunalge 123Pinguicula vulgaris almindelig vibefedt

140Plantago vejbred

coronopus fliget 93, 95, 115major glat 114, 127maritima strand- 21, 39, 80f,

84, 93, 95f, 98ff, 113,115, 126, 131ff, 139,196, 205

Plectrophenax nivalis snespurv 146Pluvialis apricaria hjejle 153Poa pratensis eng-rapgræs 84, 114,

127, 136Polygonum aviculare vej-pileurt 74Polytrichum jomfruhår

juniperinum ene- 119piliferum hårspidset 119

Potentilla anserina gåse-potentil 114,126, 133, 136, 139

Pottia heimii salt bægermos 119Primula farinosa melet kodriver 20,

114, 118, 121, 127,140

Prunus spinosa slåen 138Pseudevernia furfuracea grå fyrrelav 122Puccinellia annelgræs

distans udspærret 113, 126,139

maritima strand- 61, 71, 73,83f, 86, 88f, 93, 95f,98f, 110, 113, 123,126, 128, 131ff, 139,183, 185f, 205ff, 196

suecica slap 113, 126Pulicaria dysenterica strand-loppeurt 96,

113, 121, 127, 130,198

Pulsatilla kobjælde

223223223223223REGISTER

pratensis nikkende 115, 121vulgaris opret 115, 121

RRRRRRadiola linoides tusindfrø 115, 121Rallus aquaticus vandrikse 153Ramalina siliquosa klippe-grenlav 122Rana frø

arvalis spidssnudet 154dalmatina spring- 154esculenta grøn 154ridibunda latter- 154temporaria butsnudet 154

Ranunculus baudotii strand-vandranunkel198

Ranunculus ranunkelpolyanthemus mangeblomstret 115,

136, 198sardous stivhåret 112, 115,

136f, 175sceleratus tigger- 139

Recurvirostra avosetta klyde 145f, 160Rhinanthus serotinus strand-skjaller 119ff

ssp. halophilusRhizocarpon constrictum strand-landkortlav

122Rhizoclonium riparium rodtråd 123Rhodophyllus rødblad 122Rhytidiadelphus kransemos 119Rosa rose 138

elliptica ssp. inodora lugtløs æblerose 120rugosa rynket 137, 182, 184,

200Rumex crispus kruset skræppe 114,

127, 139f

SSSSSSagina firling

maritima strand- 93, 113, 115,127, 136, 196, 198

nodosa knude- 198Saldidae springtæger 163Salicornia europaea s.lat. kveller (salturt) 19,

62, 72, 76, 82, 84,95f, 98ff, 112f, 126,128, 133, 138, 143,163f, 179,181, 205f,183

Salsola kali sodaurt 139Sambucus nigra almindelig hyld 138

Samolus valerandi samel 113, 127, 130,134

Sanionia uncinatus stribet krogblad 119Scabiosa skabiose

columbaria due- 198canescens vellugtende 120

Scirpus kogleaksmaritimus strand- 19, 21f, 71,

84f, 88, 95f, 103,105f, 113,121, 127,129f, 134, 142, 165,205, 207

tabernaemontani blågrøn 21f, 71, 79,84, 95f, 113, 127,129f, 133, 140, 142

Scleropodium purum hulbladet fedtmos119Scutellaria hastifolia spydbladet skjolddra-

ger 120Sedum acre bidende stenurt 136Selinum carvifolia seline 198Senecio viscosus klæbrig brandbæger

139Serratula tinctoria eng-skær 115, 121Seseli libanotis hjorterod 115Silene limurt

nutans nikkende 198uniflora strand- 198viscosa klæbrig 198

Sonchus svinemælkarvensis ager- 74, 105fpalustris kær- 113, 117, 127,

130fSorbus aucuparia almindelig røn 138Sorex spidsmus

araneus almindelig 161minutus dværg- 161

Spartina spp. vadegræs 19, 61f, 73,79, 82, 95, 113, 118,126, 128, 133, 163,179, 182ff, 197, 206

Spatula clypeata skeand 148Spergularia hindeknæ

marina kødet 21, 80f, 95,113, 115, 126, 139,143, 181, 205, 207

media vingefrøet 84, 95,98f, 113, 126, 132f,139, 205

Sphaeroceridae springfluer 165

224224224224224 REGISTER

Sphagnum tørvemos 140Spirulina skruetråd 123Staphylinidae rovbiller 163, 165Stellaria crassifolia tykbladet fladstjerne

198Stratiomyidae våbenfluer 165Suaeda maritima strandgåsefod 76, 82,

84, 95f, 99f, 113,126, 128, 132, 138,143, 181, 205, 207

Succisa pratensis djævelsbid 140Syntrichia ruralis tag-hårstjerne 119Syrphidae svirrefluer 165, 167

TTTTTTadorna tadorna gravand 145Taraxacum (erythrosperma) rødfrugtet sand-

mælkebøtte 115Tetragonolobus maritimus kantbælg 19f, 114,

118, 126, 134, 140Thalictrum flavum gul frøstjerne 140Tipulidae stankelben 165Trifolium kløver

arvense hare- 84fragiferum jordbær- 21, 83f, 87,

95f, 113, 127, 135f,196

micranthum spæd 115, 120repens hvid- 87, 95, 112,

114, 127, 136, 175,197

striatum stribet 198Triglochin trehage

maritimum strand- 21, 79, 84,93, 95f, 98ff, 106,113, 126, 128, 132ff,139, 196

palustre kær- 114, 127, 139Tringa totanus rødben 145ff, 153,

156, 160Tringa nebularia hvidklire 145Tripleurospermuminodorum lugtløs kamille 139Triturus vandsalamander

cristatus stor 154vulgaris lille 154

Tubificider 145

UUUUUUlva lactuca søsalat 123

VVVVVVanellus vanellus vibe 147f, 153, 160Vaucheria 123Verrucaria maura strand-vortelav 122Vicia cracca muse-vikke 106, 114,

127, 136Vipera berus hugorm 161Vulpes vulpes ræv 162

XXXXXXanthoria væggelav

candelaria lys- 122parietina almindelig 122

ZZZZZZannichellia palustris vandkrans 198Zostera bændeltang 18, 74,

84, 176noltii dværg- 84, 128, 198

strandenge - en beskyttet naturtype

Documents