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Submitted on 1 Jan 1979

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Structure des peuplements forestiersJ. Bouchon

To cite this version:J. Bouchon. Structure des peuplements forestiers. Annales des sciences forestières, INRA/EDP Sci-ences, 1979, 36 (3), pp.175-209. �10.1051/forest/19790301�. �hal-00882190�

Ann. Sci. fores/ . , 1979 , 36 (3), 175-209 .

Structure des peuplements forestiers.

J . B O U C H O N

Station de Sylviculture et de Production, Centre National de Recherches forestières, I.N.R.A.,

Champenoux, 54280 Seichamps

La morphologie doit encore être légitimée comme science particulière, faisant son principal sujet de ce qui n'est traité dans les autres qu'à l'occasion et en passant, ramassant ce qui est en elles dispersé, établissant un nouveau point de vue qui permette d'examiner facilement et commodément les choses de la nature. Les phéno­mènes dont elle s'occupe sont hautement significatifs ; les opérations mentales à l'aide desquelles elle compare les phénomènes sont conformes à la nature humaine et lui sont agréables, de telle sorte qu'une tentative, fût-elle avortée, allie pourtant l'utilité à la beauté.

GOETHE.

R é s u m é

Les d i s t r i bu t i ons spa t ia les des v a r i a b l e s fo res t iè res font l 'objet d ' u n e a n a l y s e b i b l i o g r a p h i q u e ; souven t les p r o b l è m e s sont nés à l ' o ccas ion d ' i n v e n t a i r e s p a r é c h a n t i l l o n n a g e ; la c o m p l e x i t é des s t ruc­tu res observées nécessite q u ' o n en r e n d e c o m p t e p a r un n o m b r e l im i té de p a r a m è t r e s ; m a i s ces s i m p l i ­f i ca t i ons sont pa r f o i s a b u s i v e s et une m é t h o d e , la m é t h o d e des v a r i a b l e s rég iona l i sées , p e r m e t de c o n s e r v e r a u x résu l ta ts une g r a n d e pa r t i e de l ' i n f o r m a t i o n c o n t e n u e d a n s les données . P o u r l ' a v e n i r l ' u t i l i sa t ion p r i v i l é g i é e de ces r e c h e r c h e s c o n c e r n e r a i t les i n te rac t i ons en t re géné t i que et sy l v i cu l t u re .

I n t r o d u c t i o n

L a ges t i on et l a c u l t u r e des f o rê t s r e p o s e n t :

— s u r des ou t i l s m é t h o d o l o g i q u e s tels q u e les ta r i f s de c u b a g e , les tab les de p r o ­

d u c t i o n et les t e c h n i q u e s d ' i n v e n t a i r e ;

— et s u r des c o n n a i s s a n c e s a c c u m u l é e s p a r f o i s d e p u i s de l o n g u e s années , te l les

q u e les règ les d ' éc l a i r c i es .

L a r e c h e r c h e d a n s ce d o m a i n e a consis té le p lus souven t à cons ta te r q u ' i l ex is ta i t

des l i a i s o n s s ta t is t iques en t re les d i f f é ren tes g r a n d e u r s mesurées su r les a r b r e s o u

d a n s les p e u p l e m e n t s et à r e p r o d u i r e de m a n i è r e c o n t r ô l é e d a n s des d ispos i t i fs e x p é ­

r i m e n t a u x p a r f o i s t rès évo lués des o b s e r v a t i o n s q u e les f o res t i e r s de t e r r a i n a u r a i e n t

pu f a i r e e u x - m ê m e s , si l a ges t i on de l e u r f o r ê t l e u r en a v a i t laissé le l o i s i r .

L a p o u r s u i t e du p r o g r è s d a n s ces d o m a i n e s se heu r te m a i n t e n a n t à un c e r t a i n

n o m b r e de d i f f i cu l tés :

— en ce qu i c o n c e r n e les i n t e r v e n t i o n s s y l v i c o l e s p a r e x e m p l e , o n conna î t t rès

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19790301

176 J . B O U C H O N

m a l les m é c a n i s m e s de la c o m p é t i t i o n en f o rê t ; d a n s cette o p t i q u e , se d é v e l o p p e peu à

peu tout un e n s e m b l e de t r a v a u x v i san t à d é c r i r e les r e l a t i ons de v o i s i n a g e en t re

a r b r e , cette d e s c r i p t i o n f ine s e m b l a n t nécessa i re p o u r c o m p r e n d r e les p h é n o m è n e s

de c o m p é t i t i o n ;

— p a r a l l è l e m e n t , d a n s le d o m a i n e des i n v e n t a i r e s f o res t i e r s , o n sai t m a l e s t i m e r

les p réc i s ions des d i v e r s e s mé thodes ut i l isées ( M a t e r n , 1960) , c e l a r e n d a n t i m p o s s i b l e

l a d é t e r m i n a t i o n de p l a n s d ' é c h a n t i l l o n n a g e o p t i m a u x ; i l se t r o u v e que là a u s s i , c 'est

la m é c o n n a i s s a n c e des d i s t r i bu t i ons spa t i a les in te r - et i n t r a - p e u p l e m e n t s q u i r e n d

ces p r o b l è m e s i n s o l u b l e s .

A p a r t i r de ques t i ons semb le - t - i l a s s e z é l o i gnées , o n vo i t d o n c c o n v e r g e r un

beso in en r e c h e r c h e s d a n s le d o m a i n e des structures de peuplements.

Définitions.

« L e mot de m o r p h o l o g i e s ign i f i e l ' é tude des f o r m e s . En b o t a n i q u e , l a m o r p h o ­

l o g i e c o m p r e n d l 'é tude des pa r t i es cons t i tu t i ves d ' u n e p l an te , de l e u r r a p p o r t les unes

a u x a u t r e s et à l ' e n s e m b l e ; a u t r e m e n t d i t , l ' é tude de la s t ruc tu re d ' u n e p lan te . »

Ce t te d é f i n i t i o n de la m o r p h o l o g i e , o u de la s t ruc tu re , est e x t r a i t e d ' u n l i v re fo r t

i n té ressan t su r la m o r p h o l o g i e des con tes ( P r o p p , 1965) ; e l l e m o n t r e l a t rès g r a n d e

g é n é r a l i t é du concep t de s t r u c t u r e . . . tout en fa i san t une c e r t a i n e c o n f u s i o n q u e P iage t

(1968) d é n o n c e ; p o u r l u i , l a s t ruc tu re ex is te i n d é p e n d a m m e n t de l ' o b s e r v a t e u r ,

a l o r s q u e la m o r p h o l o g i e n'est que la f o r m a l i s a t i o n , p a r l ' i n t e r m é d i a i r e d ' u n m o d è l e ,

de la s t r uc tu re ex i s tan te ; m a l g r é tout i c i , les d e u x no t i ons s e r o n t c o n f o n d u e s et les

mots « s t r u c t u r e » et « m o r p h o l o g i e » se ron t e m p l o y é s i n d i f f é r e m m e n t .

E t u d i e r l a s t r uc tu re d ' u n e p o p u l a t i o n , cons is te d o n c à p r e n d r e en c o m p t e s i m u l t a ­

n é m e n t les d i m e n s i o n s des i n d i v i d u s et les r e l a t i o n s spa t i a les en t re les i n d i v i d u s .

C e p e n d a n t , d a n s le p résent d o c u m e n t , ce c o n c e p t s e r a e n c o r e é l a r g i a u x s t ruc tu res

s p a t i o - t e m p o r e l l e s , c ' es t -à -d i re à la d y n a m i q u e des s t ruc tu res spa t i a l es .

L a m e i l l e u r e d e s c r i p t i o n des s t ruc tu res et de l e u r é v o l u t i o n a v e c le t e m p s p e r ­

me t t ra ien t des p r o g r è s en m a t i è r e d ' i n v e n t a i r e et de c o n d u i t e des p e u p l e m e n t s f o r e s ­

t ie rs ; m a i s , c o m m e t o u j o u r s , une m e i l l e u r e d e s c r i p t i o n e n t r a î n e , o u est d é j à , une

c o n n a i s s a n c e p lus p r o f o n d e qu i peut d o n c a v o i r des u t i l i sa t ions d a n s b ien d ' a u t r e s

d o m a i n e s . P a r e x e m p l e :

— L a d i s t r i b u t i o n spa t i a l e des taches de r é g é n é r a t i o n est un c r i t è r e b e a u c o u p

p lus fin de c o n n a i s s a n c e que le s i m p l e t a u x de r é g é n é r a t i o n , g r a n d e u r le p lus souven t

insuf f isante p o u r d é c i d e r s ' i l est o u n o n nécessa i re de c o m b l e r les v i d e s p a r des

p l a n t a t i o n s .

— L a d i s t r i b u t i o n s p a t i a l e des obs tac les q u e cons t i tuent les a r b r e s se r é p e r c u t e

sur le p o u v o i r q u ' a la f o r ê t de m o d i f i e r o u d ' a t t é n u e r des n u i s a n c e s c o m m e la p o l l u ­

t i on a t m o s p h é r i q u e , ou le b ru i t ( B a r t o l i , 1973 ; D e c o u r t , 1975 ; C o o k , 1972) .

— Le c l i m a t et le m i c r o c l i m a t (vent, l u m i è r e , t e m p é r a t u r e , p r é c i p i t a t i o n ) sont

mod i f i és p a r la s t ruc tu re des p e u p l e m e n t s f o res t i e r s . I n v e r s e m e n t , tous les f o res t i e r s

m o n t a g n a r d s saven t q u ' u n p e u p l e m e n t j a r d i n é * résiste m i e u x a u vent q u ' u n e fu ta ie :

i l y a i n t e r a c t i o n en t re la s t ruc tu re des p e u p l e m e n t s et le c l i m a t .

* D a n s u n e f u ta i e j a r d i n é e , o n r e n c o n t r e en c h a q u e po in t d e s a r b r e s r e p r é s e n t a n t t ou tes les c a t é g o r i e s d e d i m e n s i o n s .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 177

— M a i s un p e u p l e m e n t j a r d i n é est p lus d i f f i c i le à e x p l o i t e r q u ' u n p e u p l e m e n t

r é g u l i e r ; et d ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , l ' a p p a r i t i o n des « m a c h i n e s à e x p l o i t e r »

r e n d nécessa i re l a c o n n a i s s a n c e d e l a d i s t r i b u t i o n spa t i a l e des a r b r e s , a f in d ' o p t i ­

m i s e r les m é t h o d e s d ' a b a t t a g e ( N e w n h a m , 1966 ; P a y a n d e h , 1974 ; D a n i e l s , 1978) .

— L 'é tude des dégâ ts dus à une m a l a d i e , l e u r d i s t r i b u t i o n ( P i e l o u , 1969 ;

H o d g e s C . S. J r . , 1974) et l e u r é v o l u t i o n d a n s le t e m p s p e r m e t de m i e u x c o n n a î t r e

les m é c a n i s m e s de d é v e l o p p e m e n t des é p i d é m i e s .

— E n f i n , de n o m b r e u s e s é tudes d e p h y t o s o c i o l o g i e ne sont poss i b l es q u e p a r

l ' é tude de l a d i s t r i b u t i o n s p a t i a l e des espèces végé ta les ( D a g n e l i e , 1965 ; Po i ssone t ,

1972 ; C h e s s e l , 1975a , b et 1978) .

Les r a i s o n s p o u r l e sque l l es les d i m e n s i o n s des a r b r e s et les a r b r e s e u x - m ê m e s

ne sont pas d i s t r i bués a u h a s a r d sont n o m b r e u s e s ; S u k w o n g (1971) pense q u e l a

c o m p é t i t i o n a p o u r effet d ' u n i f o r m i s e r les s t ruc tu res ; un a n t a g o n i s m e i m p o r t a n t

a u r a i t le m ê m e effet ; a i n s i , p o u r S u k w o n g , su r des s ta t ions t rès f a v o r a b l e s o ù les

c o u r o n n e s et les r a c i n e s sont r a p i d e m e n t en con tac t , c o m m e s u r des s ta t ions t rès

sèches o ù l a c o m p é t i t i o n p o u r l ' eau est i m p o r t a n t e , o n a u r a i t t e n d a n c e à r e n c o n t r e r

des s t ruc tu res r é g u l i è r e s ; p o u r B o u c h o n (1974), les éc la i r c i es on t t e n d a n c e à u n i f o r ­

m i s e r le v o l u m e des p e u p l e m e n t s , c a r à â g e d o n n é , les éc la i r c i es sont p lus fo r tes d a n s

les p e u p l e m e n t s a y a n t l a p lus fo r te c r o i s s a n c e , q u e l ' o r i g i n e des d i spa r i t és soit g é n é ­

t i que o u m i c r o s t a t i o n n e l l e ; p a r c o n t r e , p o u r la dens i té des a r b r e s , les s t ruc tu res a g r é ­

ga t i ves issues des r é g é n é r a t i o n s sont peu à peu t r a n s f o r m é e s en des s t ruc tu res a u

h a s a r d p a r é l i m i n a t i o n de t iges d a n s les î lo ts t r o p denses .

D a n i e l s (1978) , o b s e r v e q u a r a n t e p a r c e l l e s de pinus taeda ; il d é c l a r e q u ' i l n 'y

a pas de r e l a t i o n en t r e les s t ruc tu res et l ' âge , l a dens i té de l a s ta t i on , l a d i m e n s i o n

m o y e n n e des a r b r e s et l a m é t h o d e de r é g é n é r a t i o n ( r é g é n é r a t i o n n a t u r e l l e o u p a r

v o i e a é r i e n n e , semis à l a vo lée ) ; il faut r e m a r q u e r c e p e n d a n t q u e c h e z D a n i e l s , les

âges v a r i e n t de 5 à 12 a n s et q u ' i l n'y a d o n c p r o b a b l e m e n t pas eu de t r a i t e m e n t s

sy l v i co l es d a n s ces p a r c e l l e s ; t r en te - s i x des q u a r a n t e p a r c e l l e s de D a n i e l s p résen ten t

une d i s t r i b u t i o n en a g r é g a t s , q u e l q u e soit le m o d e de r é g é n é r a t i o n ; i l est d o n c p r o ­

b a b l e q u e l a m i c r o s t a t i o n (so l , v é g é t a t i o n , c l i m a t ) , son i n f l uence su r les poss ib i l i tés

g e r m i n a t i v e s des g r a i n e s et les capac i tés de r e p r i s e des p lan ts j ouen t un r ô l e i m p o r ­

tant d a n s les s t ruc tu res des j eunes p e u p l e m e n t s f o res t i e r s .

D a n s une p r e m i è r e p a r t i e , se ron t é tud iées les d i v e r s e s m é t h o d e s mises a u p o i n l

p o u r a n a l y s e r les s t ruc tu res spa t i a l es et l e u r d y n a m i q u e ; d a n s une d e u x i è m e p a r t i e ,

a p r è s une c r i t i q u e des p rocédés i m p a r f a i t s ut i l isés j u s q u e - l à , se ron t présentés q u e l q u e s

a p p l i c a t i o n s et résu l ta ts dé jà a c q u i s . E n f i n , en c o n c l u s i o n , se ron t a b o r d é e s les pe rs ­

pec t ives d ' a v e n i r p o u r l ' u t i l i sa t ion de ces mé thodes en f o r e s t e r i e et les pistes de

r e c h e r c h e q u ' i l se ra i t nécessa i re d ' a p p r o f o n d i r .

1. — M é t h o d e s d ' a n a l y s e des s t r u c t u r e s s p a t i o - t e m p o r e l l e s

En langage forestier classique, la structure d'un peuplement, c'est simplement l'his­

togramme du nombre de tiges par catégories de diamètres ( M i n i s t è r e de l ' A g r i c u l t u r e , 1970 ;

D a g n e l i e , 1971 ; Z ô h r e r , 1969 ; B a i l e y , 1974 ; D e c o u r t , 1969 ; S u z u k i , 1973) . C e t

h i s t o g r a m m e p e r m e t de d é t e r m i n e r :

— si o n est en p résence d ' u n p e u p l e m e n t é q u i e n n e , j a r d i n é , o u à d e u x étages ;

178 J . B O U C H O N

— si o n est p r o c h e de l ' e x p l o i t a b i l i t é et si le p e u p l e m e n t est v i e i l l i ;

— si o n est en p résence d ' u n e s ta t ion r i c h e o u p a u v r e ;

— si o n est en p résence d ' u n p e u p l e m e n t o ù la c o n c u r r e n c e est ac t i ve o u non

( D e l v a u x , 1966) .

U n e d e u x i è m e m a n i è r e de d é c r i r e s i m p l e m e n t les données fo res t i è res est d ' e n

c a l c u l e r l a m o y e n n e et l ' éca r t t ype ; c'est p r é c i s é m e n t l ' é tude d u coef f i c ien t de v a r i a ­

t ion ca l cu lé lo rs d ' i n v e n t a i r e s p a r é c h a n t i l l o n n a g e qu i a c o n d u i t à r e m e t t r e en c a u s e

l ' u t i l i sa t ion des a l g o r i t h m e s c l a s s i q u e m e n t ut i l isés p o u r les c a l c u l s d ' e r r e u r s . En t h é o ­

r i e , l a p o p u l a t i o n é tud iée é tan t supposée de s t ruc tu re p o i s s o n n i e n n e * , l a p réc i s i on

ne d é p e n d q u e du t a u x d ' é c h a n t i l l o n n a g e . En p a r t i c u l i e r , toutes choses éga les p a r

a i l l e u r s , l ' e r r e u r c o m m i s e d e v r a i t ê t re re l iée à l a s u p e r f i c i e des p lacet tes S p a r la

k r e l a t i o n : e = —= .

Vs En réa l i t é , o n s ' ape rço i t que p o u r S t rès petit (de l ' o r d r e de 1 m 2 ) e déc ro î t p lus

vi te q u e 1 /Vs. P a r c o n t r e , à p a r t i r d ' u n e c e r t a i n e d i m e n s i o n ( q u e l q u e s d i z a i n e s

d ' a r e s ) , l ' e r r e u r e déc ro î t m o i n s v i te q u e 1 / V S et a m ê m e t e n d a n c e à d e v e n i r c o n s ­

tante (Fr ies J . , 1967 ; S i n g h , 1974 ; Po i ssonne t , 1970) . C e s cons ta ta t i ons pe rme t ten t

d ' a f f i r m e r que l a v a r i a b l e é tud iée n'est pas d i s t r i b u é e a u h a s a r d et de d é t e r m i n e r la

supe r f i c i e o p t i m a l e des p lacet tes d ' é c h a n t i l l o n n a g e .

E n f i n , de n o m b r e u x i nd i ces syn thé t iques ont été mis a u po in t p o u r e s t i m e r la

dens i té des p e u p l e m e n t s et l ' in tens i té des éc la i r c i es ; le p lus c o n n u est le f a c t e u r d ' e s ­

p a c e m e n t de H a r t - B e c k i n g ( B o u c h o n , 1966) , r a p p o r t en t re la d i s tance m o y e n n e des

a r b r e s et l a h a u t e u r d o m i n a n t e du p e u p l e m e n t .

Les p a r a m è t r e s p récéden ts p résen ten t tous l a m ê m e insu f f i sance : i ls i g n o r e n t la

d i s p o s i t i o n d e s a r b r e s les uns p a r r a p p o r t a u x a u t r e s et les m ê m e s i nd i ces peuv en t

c o r r e s p o n d r e à des s t ruc tu res t rès d i f f é ren tes .

1 . 1 . — Typologie des processus spatiaux

B e s a g (1974) p r o p o s e une c l ass i f i ca t i on des d i s t r i b u t i o n s spa t i a l es à l ' a i d e des

c r i t è r e s su i van t s :

a) les o b s e r v a t i o n s sont d isposées de m a n i è r e r é g u l i è r e (a 1) o u i r r é g u l i è r e

(a 2) s u r le p l a n ;

b) l a v a r i a b l e est dé f i n i e p o n c t u e l l e m e n t (b 1) o u s e u l e m e n t su r une s u r f a c e (b 2) ;

c) l a v a r i a b l e est d isc rè te (c 1) o u c o n t i n u e (c 2) .

O n peut d o n c r e n c o n t r e r 8 cas ; v o i c i des e x e m p l e s f o res t i e r s c o r r e s p o n d a n t à

c h a c u n de ces 8 cas :

a 1, b 1, c 1 : l a m o r t a l i t é d a n s une p l a n t a t i o n r é g u l i è r e ;

a 1, b 1, c 2 : l a h a u t e u r des a r b r e s d a n s une p l a n t a t i o n r é g u l i è r e ;

a 1 , b 2 , c 1 : le n o m b r e de t iges p a r h e c t a r e d a n s un é c h a n t i l l o n n a g e systé­

m a t i q u e ;

a 1 , b 2 , c 2 : l a p r o d u c t i o n d a n s un i n v e n t a i r e sys téma t ique ;

* V o i r p a r a g r a p h e 1 . 2 . O n d i r a q u e le v o l u m e m o y e n d ' u n p e u p l e m e n t a u n e d i s t r i b u t i o n p o i s s o n n i è r e , o u a u h a s a r d , si s o n e s p é r a n c e m a t h é m a t i q u e est c o n s t a n t e d a n s l ' e s p a c e (ce t te n o t i o n est l i ée à l ' é c h e l l e à l a q u e l l e o n se p l a c e : 1 c m , 1 m, 10 m , e t c . . et à l a d i m e n s i o n d e s p l a c e t t e s d ' é c h a n t i l l o n n a g e s e r v a n t à m e s u r e r ce v o l u m e m o y e n ) .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 179

a 2 , b 1, c 1 : l a p résence o u l ' a b s e n c e d ' u n e m a l a d i e s u r les a r b r e s d ' u n e r é g é ­

n é r a t i o n n a t u r e l l e ;

a 2 , b 1, c 2 : les m e s u r e s su r les a r b r e s ;

a 2 , b 2 , c 1 : le n o m b r e de fo rê ts d o m a n i a l e s d a n s un d é p a r t e m e n t ;

a 2 , b 2 , c 2 : l a p l u p a r t des s tat is t iques f o res t i è res f o u r n i e s p a r c i r c o n s c r i p t i o n s

a d m i n i s t r a t i v e s .

Il faut no te r q u ' i l n'y a pas t o u j o u r s l i a i s o n en t re la n a t u r e du p h é n o m è n e o b s e r v é

( c r i t è r e b) et l a m é t h o d e ut i l isée p o u r l ' é t ud ie r ; a i n s i , l o r s q u ' o n a a f f a i r e à une

v a r i a b l e c o n t i n u e ( c r i t è r e c 2) , o n se r a m è n e à l ' é tude de v a r i a b l e s dé f in ies p o n c t u e l ­

l emen t ( c r i t è r e b 1 ) : une v a r i a b l e c o m m e la p r o f o n d e u r du p l a n d ' e a u , p a r t o u t

dé f i n i e , n'est le p lus souven t é tud iée q u e p a r l ' i n t e r m é d i a i r e du réseau d ' é c h a n t i l l o n s

ponc tue l s o ù les m e s u r e s on t été fa i tes ; de la m ê m e m a n i è r e , les m e s u r e s p o n c t u e l l e s

fa i tes su r les a r b r e s , a p r è s une t r a n s f o r m a t i o n p r é l i m i n a i r e en v a r i a b l e s dé f in ies s u r

des su r f aces p a r le c a l c u l de m o y e n n e s de p lace t tes , sont à n o u v e a u t r a n s f o r m é e s en

v a r i a b l e s ponc tue l l es p a r a f fec ta t ion a u x cen t res des p lacet tes des m o y e n n e s ca lcu lées .

P a r c o n s é q u e n t , o n ne p r é s e n t e r a pas de mé thodes s u r le cas (c 2 , b 2) .

Les^méthodes ana lysées ici peuven t a l o r s ê t re classées de la m a n i è r e s u i v a n t e :

— cas a 1, b 1, c 1 : p a r a g r a p h e 1 . 2 : L a m é t h o d e des q u a d r a t s .

— cas (a 1, a 2) , b 1, c 1 : p a r a g r a p h e 1 .3 : Les m e s u r e s de d i s tances .

p a r a g r a p h e 1 .4 : Les p a v a g e s .

— cas (a 1, a 2) , b 1, c 2 : p a r a g r a p h e 1 .5 : L a m é t h o d e des v a r i a b l e s r é g i o ­

nal isées.

p a r a g r a p h e 1 . 6 : Les s t ruc tu res s p a t i o - t e m p o r e l l e s .

— cas (a 1, a 2) , b 2, c 1 : p a r a g r a p h e 1 . 7 : Les ob je ts f r a c t a l s .

p a r a g r a p h e 1 .8 : L a m o r p h o l o g i e m a t h é m a t i q u e .

1 . 2 . — La méthode des quadrats

U n des m o d è l e s les p lus s i m p l e s ( P i e l o u , 1969 ; S u k w o n g , 1971) de d i s t r i b u t i o n

spa t i a l e est l a d i s t r i bu t i on de P o i s s o n : si o n s u p p o s e l ' e s p a c e d iv i sé en un c e r t a i n

n o m b r e de cases , o n dit q u ' o n a une d i s t r i bu t i on a u h a s a r d , o u de P o i s s o n , si q u e l l e

q u e soit l a case c o n s i d é r é e , la p r o b a b i l i t é p o u r q u ' o n y r e n c o n t r e r i n d i v i d u s est :

e ~ À

P r = X r — r !

Ce t te d i s t r i b u t i o n a p o u r m o y e n n e X et p o u r v a r i a n c e é g a l e m e n t X ; l a v a r i a n c e

X(S) est i n v e r s e m e n t p r o p o r t i o n n e l l e à l a s u r f a c e S de la c a s e , et il y a i n d é p e n d a n c e

en t r e les pos i t i ons des i n d i v i d u s . M a i s , cette d i s t r i b u t i o n est le p lus souven t b e a u c o u p

t r o p p a u v r e p o u r r e n d r e c o m p t e des a r r a n g e m e n t s s p a t i a u x r é e l l e m e n t r e n c o n t r é s .

P i e l o u (1969) d i s t i ngue a l o r s des d i s t r i bu t i ons géné ra l i sées o ù les i n d i v i d u s sont

g r o u p é s d a n s des a g r é g a t s p résen tan t e u x - m ê m e s une c e r t a i n e d i s t r i b u t i o n s p a t i a l e .

D a n s la d i s t r i b u t i o n de N e y m a n t ype A (ou d i s t r i b u t i o n de P o i s s o n - P o i s s o n ) , les i n d i ­

v i d u s sont a u h a s a r d d a n s les a g r é g a t s a v e c une m o y e n n e X, et les a g r é g a t s a u h a s a r d

d a n s l ' e space a v e c une m o y e n n e X v L a p r o b a b i l i t é de t r o u v e r r i n d i v i d u s d a n s une

case est a l o r s :

, p-x, œ ir Pr = x r

2 î r T Y i h ^ y h ' • j=o J •

180 J . B O U C H O N

L a m o y e n n e est é g a l e à X1 X 2 ; l a v a r i a n c e est é g a l e à Xj X 2 (1 + X 2) et est d o n c

p lus g r a n d e q u e la m o y e n n e .

D a n s l a d i s t r i b u t i o n b i n o m i a l e néga t i ve (ou d i s t r i b u t i o n de P o i s s o n l o g a r i t h ­

m i q u e ) , les g r o u p e s sont t o u j o u r s a u h a s a r d a v e c une m o y e n n e X, m a i s les i n d i v i d u s

a

b

C

F I G . 1. — a) Distribution de Poisson. — b) Distribution reguliere. — c) Distribution en agregats.

a) Poisson probability distribution. — b) Regular distribution. — c) Aggregative distribution.

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 181

r é p o n d e n t à une d i s t r i b u t i o n l o g a r i t h m i q u e d a n s les g r o u p e s , c 'es t -à -d i re q u e l a

p r o b a b i l i t é q u ' u n g r o u p e c o n t i e n n e r i n d i v i d u s est d o n n é e p a r :

Pr r L o g (1 — a)

de m o y e n n e

(1 - a) L o g (1 - a)

et de v a r i a n c e

[(1 - a) L o g (1 - a) ] 1 [a + L o g (1 — a).]

D ' a u t r e s d i s t r i bu t i ons sont i m p o r t a n t e s en f o r e s t e r i e : ce sont les d i s t r i bu t i ons

d é r i v é e s des d i s t r i bu t i ons u n i f o r m e s ; une d i s t r i b u t i o n u n i f o r m e , m a t é r i a l i s é e p a r

e x e m p l e p a r une p l a n t a t i o n r é g u l i è r e a p o u r m o y e n n e X et p o u r v a r i a n c e O . L a p r o ­

b a b i l i t é de t r o u v e r r i n d i v i d u s d a n s une case est éga le à 1 si X = r et 0 d a n s les au t res

cas .

Les modèles théoriques, construits parfois par simulation (Sukwong, 1971) , fournissent

les valeurs qu'on doit trouver dans un échantillon de « quadrats » pour le nombre moyen

d'individus (la densité) et la variance de ce nombre ; la comparaison de ces valeurs théo­

riques avec les valeurs réelles fournies par l'échantillon permet de choisir le modèle de

distribution spatiale le plus adéquat. ( P i e l o u , 1964 ; G o u n o d , 1969, p. 69 et s. ; C h e s e l ,

1975a et b) ; en f o r ê t , o n peut t r o u v e r des é tudes de s t ruc tu re spa t i a l es p a r ces mé thodes

de q u a d r a t , c h e z A n n e B a r y - L e n g e r , C h a c k o (1965), P r o d a n (1968-1973) , P a y a n d e h

(1970b) o u Bar t le t t (1960).

P a r m i les d i s t r i bu t i ons r é g u l i è r e s , l ' une in téresse p a r t i c u l i è r e m e n t le f o r e s t i e r ;

il s 'ag i t de la r é p a r t i t i o n des po in ts a u x s o m m e t s d ' u n m a i l l a g e cons t i tué de t r i a n g l e s

é q u i l a t é r a u x , c a r il s i m u l e I" « e m p i l e m e n t » de c i m e s d ' a r b r e s le p lus r é g u l i e r q u ' o n

pu isse r e n c o n t r e r ; M a t e r n (1965 et 1971) et P e r s s o n (1965) on t é tud ié cette d i s p o s i t i o n

spa t i a l e et c o m m e n t tester si les d i s t r i b u t i o n s obse rvées en sont p lus o u m o i n s é l o i gnées .

L ' u t i l i sa t i on p r a t i q u e de l a m é t h o d e des q u a d r a t s est r e l a t i v e m e n t a isée ; l 'un

des p rocédés qu i en d é c o u l e cons is te à e f fec tuer les m e s u r e s le l o n g d ' u n t r ansec t

l i n é a i r e ( P e r s s o n , 1973 ; R i s l u n d , 1973) ; il p e r m e t p a r l ' o b s e r v a t i o n de la s u c c e s s i o n

des p lacet tes le l ong du c h e m i n e m e n t de t r a i t e r une i n f o r m a t i o n p lus r i c h e . C e s

mé thodes abou t i ssen t souven t à des i nd i ces non p a r a m é t r i q u e s d a n s le c a l c u l d e s q u e l s

l ' a l g è b r e c o m b i n a t o i r e t ient p a r f o i s une g r a n d e p l a c e ( C h e s s e l 1975a et b ; C h e s e l l ,

1978 ; B a c h a c o u , 1976a et 1977a ; G o d r o n , 1968) .

L ' u n des i nd i ces le p lus souven t ci té est le d e g r é d ' i n d é t e r m i n a t i o n ( Y a g l o m ,

1959 ; G o d r o n , 1968) ; il se c a l c u l e de l a m a n i è r e su i van te : o n é t u d i e un c e r t a i n

f a c t e u r q u i peut p r e n d r e les états Av A 2 , A 3 , A ¡ , A „ , a v e c les p r o b a b i l i t é s

P(Aj), P ( A 2 ) , P ( A . ) , P(A¡) P ( A „ ) . Le d e g r é d ' i n d é t e r m i n a t i o n * est é g a l à :

X P (A , ) l o g 2 P ( A , ) .

* O u e n c o r e « e n t r o p i e » p a r u n e a n a l o g i e f o r m e l l e a v e c l a t h e r m o d y n a m i q u e , o u e n c o r e « l e m a n q u e d ' i n f o r ­m a t i o n » p a r a n a l o g i e a v e c l a t h é o r i e d e l ' i n f o r m a t i o n .

182 J . B O U C H O N

Il n'est pas c e r t a i n q u e cet i n d i c e , sous une a p p a r e n c e é l a b o r é e , soit d ' u n e g r a n d e

e f f i cac i té , sau f peu t -ê t re l o r s q u ' i l s 'ag i t d ' é t u d i e r l ' i n f o r m a t i o n m u t u e l l e en t re l a p r é ­

sence d ' u n e espèce et sa l o c a l i s a t i o n s u r te l le o u te l le s ta t ion ( F e r n a n d e z , 1978) .

1.3. — Les mesures de distances

D e p u i s une v i n g t a i n e d ' années , des mé thodes n o u v e l l e s d ' i n s t a l l a t i o n des p l a -

cettes d ' é c h a n t i l l o n n a g e sont a p p a r u e s (Stoffels, 1955 ; Schôp fe r , 1969 ; E r h l e n s p i e l ,

1971) ; d a n s ces m é t h o d e s , la su r f ace de la p lacet te est ce l le qu i con t ien t les n a r b r e s

les p lus près d ' u n cen t re c h o i s i a u h a s a r d : ce cen t re peut ê t r e un po in t (d is tance

p o i n t - i n d i v i d u ) o u un a r b r e (d is tance i n d i v i d u - i n d i v i d u ) . Si x ( n , P) et y (n , Q ) sont les

su r faces de p lace t tes c o n t e n a n t n a r b r e s et cen t rées r e s p e c t i v e m e n t s u r des po in ts P

o u su r des a r b r e s Q cho i s i s a u h a s a r d , et si x (n ) et y(n) sont les m o y e n n e s de ces su r ­

faces l o r s q u e P et Q v a r i e n t , a l o r s X ( n ) = n/x(n) et Y (n ) = n/y(n) sont des e s t i m a ­

teu rs de la dens i té ; on démontre (Persson, 1969, Diggle, 1975) que X ( n ) et Y (n ) ne sont

pas biaises si la distribution est au hasard ; par contre, si la distribution est agrégative,

X ( n ) sous-estime les densités et Y (n ) les surestime ; c'est l'inverse qui se produit lorsque

les distributions sont plus régulières que le hasard ; on montre également que pour une

distribution donnée, les biais diminuent lorsque n augmente.

D e n o m b r e u s e s é tudes t h é o r i q u e s ont été fa i tes p o u r t r o u v e r des e s t i m a t e u r s non

b ia i ses basés su r les mé thodes de d i s tances l o r s q u e n = 1 ( D i g g l e , 1975 et 1976 ;

H o l g a t e , 1965a et b ; R i p l e y , 1977 ; P e r s s o n , 1964 et 1965 ; C h e s s e l , 1975a et b ; C o x ,

1970, 1976a et 1976b) . H o l g a t e (1965b) r e m a r q u e q u e les b i a i s sont de s ignes

c o n t r a i r e s p o u r les d e u x mé thodes c l a s s i q u e s :

— d i s tance en t r e un po in t a u h a s a r d et son p lus p r o c h e v o i s i n ,

— d i s tance en t re un i n d i v i d u a u h a s a r d et son p lus p r o c h e v o i s i n . Il met a u po in t

un test de d i s t r i b u t i o n spa t i a l e c o m b i n a n t ces 2 m é t h o d e s . M a i s , il est d i f f i c i l e de

c h o i s i r des a r b r e s a u h a s a r d d a n s une f o r ê t , et le test de H o l g a t e s u p p o s e l a m e s u r e

s i m u l t a n é e de d e u x é c h a n t i l l o n s i n d é p e n d a n t s ; auss i D i g g l e (1976) , à la suite d ' a u t r e s

a u t e u r s , p r o p o s e la m é t h o d e s u i v a n t e ( v o i r f i g . 2) :

— à p a r t i r d ' u n po in t P a u h a s a r d , o n c h e r c h e l ' i n d i v i d u Q le p lus près ( la d is ­

t ance P Q est le r a y o n du c e r c l e de s u r f a c e x ( 1 , P) dé f i n i c i -dessus) ;

— la p e r p e n d i c u l a i r e en Q à P Q c o u p e le p l a n en d e u x d e m i - p l a n s ;

— o n c h e r c h e l ' i n d i v i d u T le p lus près de Q d a n s le d e m i - p l a n ne c o n t e n a n t

pas P.

L a d i s tance Q T est le r a y o n d ' u n c e r c l e don t la s u r f a c e peut ê t r e ut i l isée en c o m b i ­

n a i s o n a v e c la s u r f a c e x ( 1 , P) p o u r e s t i m e r la dens i té ; D i g g l e m o n t r e p a r s i m u l a t i o n

que cette m é t h o d e , d i te du c a r r é — T , est s u p é r i e u r e a u x mé thodes c l a s s i q u e s de d is ­

tances ; e l le reste l é g è r e m e n t i n f é r i e u r e à la m é t h o d e de H o l g a t e , m a i s e l le est b e a u ­

c o u p p lus f ac i l e à u t i l i se r , p r i n c i p a l e m e n t d a n s les g r a n d e s p o p u l a t i o n s p u i s q u ' i l

n'est p lus nécessa i re d ' i n s t a l l e r i n d é p e n d a m m e n t un é c h a n t i l l o n de po in ts et un é c h a n ­

t i l l on d ' i n d i v i d u s a u h a s a r d .

D ' a u t r e s a u t e u r s ( C o x , 1970 ; P e r s s o n , 1969 ; M a w s o n , 1968) p o u r s u i v a n t une

au t r e v o i e es t iment q u e c'est l ' u t i l i sa t ion des m o y e n n e s a r i t h m é t i q u e s q u i c o n d u i t à des

b ia is d a n s les mé thodes de d i s tances ; i ls m o n t r e n t q u e l a m o y e n n e h a r m o n i q u e des

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 183

F I G . 2. — Détermination du voisin par ta méthode du carré — T ( D i g g l e , 1976). P : po in t a u h a s a r d ; Q : a r b r e le p lus p r o c h e d u po in t P ; T : vo i s i n le p lus p r o c h e de Q p a r l a m é t h o d e d u c a r r é — T .

T-Square method. P : r a n d o m l y se lected po in t ; Q : n e a r e s t t r e e t o P ; T : T - s q u a r e neares t n e i g h b o u r .

d i s tances en t r e un po in t et les a r b r e s qu i l ' en tou ren t c o n d u i t à une e s t i m a t i o n c o r r e c t e

de la dens i té a u t o u r de ce po in t , q u e l l e q u e soit l a s t ruc tu re de la p o p u l a t i o n .

P e r s s o n (1970), C h e s s e l (1975a et b), B a t c h e l e r (1975) et L a y c o c k (1975) ut i l isent

toutes ces m e s u r e s de d i s tances p o u r tester les d i s t r i bu t i ons spa t i a l es r e n c o n t r é e s en

f o r ê t o u d a n s les a n a l y s e s de v é g é t a t i o n .

P e r r o t t e (1976a) p résen te une c r i t i q u e t h é o r i q u e t rès a p p r o f o n d i e des mé thodes

d ' é c h a n t i l l o n n a g e à n o m b r e d ' a r b r e s cons tan ts (d i s tance a u n - ième a r b r e ) a n a l y s a n t

n o t a m m e n t l ' a f f i r m a t i o n de c e r t a i n s a u t e u r s se lon l a q u e l l e il f a u d r a i t c o m p t e r

(n — 1/2) o u (n + 1/2) a r b r e s d a n s les p lacet tes , su i van t q u ' e l l e s sont cen t rées su r un

po in t o u un a r b r e .

U n e d e r n i è r e d i f f i cu l té su rg i t l o r s q u e les n a r b r e s c o n t e n u s d a n s les p lacet tes

a i n s i dé f in ies sont ut i l isées c o m m e é c h a n t i l l o n . Le p a r a g r a p h e su i van t t r a i t e r a de ce

p r o b l è m e .

1 .4 . — Les pavages

Les d ispos i t i f s e x p é r i m e n t a u x en f o r ê t sont c o û t e u x ; les e x p é r i e n c e s d u r e n t en

effet s o u v e n t p l u s i e u r s années et p o u r met t re en é v i d e n c e les effets posi t i fs des t r a i t e ­

ments , i l f au t p a r f o i s de n o m b r e u s e s répé t i t i ons ( C a r b o n n i e r , 1969) . P o u r a v o i r des

d ispos i t i fs d e m a n d a n t m o i n s de p l a c e s , de n o m b r e u x a u t e u r s ont i m a g i n é q u ' o n p o u r ­

ra i t r é d u i r e c h a q u e r é p é t i t i o n à un a r b r e u n i q u e p lu tô t q u ' à une p lace t te de q u e l q u e s

a r e s ( V i r o , 1967 ; Le T a c o n , 1969 ; E h r l e n s p i e l , 1971) . C e l a nécessite é v i d e m m e n t

l ' é tude p r é l i m i n a i r e des r e l a t i o n s de v o i s i n a g e s en t re a r b r e s ; cette s t ruc tu re l o c a l e

est d é c r i t e p a r c e r t a i n s i nd i ces , q u i , il faut le d i r e , ne r e n d e n t c o m p t e q u e b i e n i m p a r ­

f a i t emen t de la r éa l i t é ; le p lus s i m p l e cons is te à r e m p l a c e r , de m a n i è r e p u r e m e n t

g é o m é t r i q u e et b i u n i v o q u e , les N a r b r e s d ' u n p e u p l e m e n t p a r le réseau de d r o i t e s

184 J . B O U C H O N

const i tuées p a r les 3 ( N — 2 ) m é d i a t r i c e s des segmen ts j o i g n a n t les a r b r e s v o i s i ns

( O r e , 1970) ; ce réseau dé f in i t un p a v a g e et le pavé e n t o u r a n t c h a q u e a r b r e est a p p e l é

d o m a i n e de D i r i c h l e t de cet a r b r e ; il peut ê t re p r i s c o m m e ind i ce de l a c o n c u r r e n c e

l o c a l e ex i s tan t a u v o i s i n a g e de l ' a r b r e ( B r o w n , 1965 ; J a c k , 1967 ; F r a s e r , 1970 et

1977) .

F I G . 3. — Pavage du plan par tes domaines de Dirichlet associés à un ensemble de points.

Pavement of the plan by Dirichlet domains associated to a point-pattern.

L o r s q u e N est assez g r a n d , 3 ( N — 2) est vo i s i n de 3 N : a l o r s c h a q u e a r b r e est

e n t o u r é d ' u n pavé l im i té en m o y e n n e p a r s ix segmen ts de m é d i a t r i c e s , B o u c h o n (1969)

m o n t r e c o m m e n t l a d é t e r m i n a t i o n de ces pavés peut se r é s o u d r e f a c i l e m e n t p a r un

p r o g r a m m e de c a l c u l s s u r o r d i n a t e u r l o r s q u e le n o m b r e d ' a r b r e s est i m p o r t a n t ;

pu is B o u c h o n g é n é r a l i s e en c o n s i d é r a n t le réseau non p lus cons t i tué p a r les m é d i a ­

t r i ces , m a i s p a r les d ro i tes passan t p a r les po in ts p a r t a g e a n t les segmen ts j o i g n a n t

d e u x a r b r e s vo i s i ns d a n s un r a p p o r t de p o n d é r a t i o n f i xé à l ' a v a n c e ; o n peut é g a l e ­

ment c o n s i d é r e r les c e r c l e s qu i p a r t a g e n t les segmen ts d a n s les m ê m e s r a p p o r t s de

p o n d é r a t i o n : ces c e r c l e s d é t e r m i n e n t , c o m m e les m é d i a t r i c e s , des p a v a g e s sans v ides

ni r e c o u v r e m e n t . E n f i n , F r a s e r (1977), dé f in i t un n o u v e a u type de p a v a g e o ù d e u x

a r b r e s sont cons idé rés c o m m e vo i s i ns si le segmen t qu i les jo in t est p lus c o u r t q u e tous

les segmen ts q u i j o i g n e n t les a u t r e s a r b r e s p r i s 2 à 2 .

H o n d a (1978) d o n n e un m o y e n de tester la p r o x i m i t é en t re un e n s e m b l e o b s e r v é

de ce l l u l es p l a n e s et un e n s e m b l e de D i r i c h l e t ; il a p p l i q u e sa m é t h o d e à des p r o b l è m e s

très d i v e r s :

— d i f fus ion de gout tes de f e r r o c y a n i d e de p o t a s s i u m su r de la g é l a t i n e ,

— face d ' u n c r i s ta l de z i n c en m i c r o s c o p i e é l e c t r o n i q u e ,

— p o u m o n d ' u n ra t ,

— é l y t r e d ' u n c o l é o p t è r e .

O r , les z o n e s de con tac t en t re les c i m e s d a n s un p e u p l e m e n t f o r e s t i e r sont f a c i l e ­

ment a s s i m i l a b l e s à des p l a n s v e r t i c a u x et l 'on peut d o n c d é f i n i r le p a v a g e p l a n c o r -

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 185

r e s p o n d a n t ; cette d é m a r c h e q u i cons is te à p a r t i r de l a r éa l i t é q u e cons t i tuen t ces

a s s e m b l a g e s et à les d é c r i r e , s e m b l e b e a u c o u p p lus p r o m e t t e u s e q u e ce l l e q u i a s s o c i e

à des po in ts l eu r s d o m a i n e s de D i r i c h l e t , c a r c e u x - c i n 'ont q u e peu de s i g n i f i c a t i o n ;

des é tudes fa i tes à l a s ta t ion de s y l v i c u l t u r e du C e n t r e N a t i o n a l de R e c h e r c h e s F o r e s ­

t iè res on t en effet m o n t r é q u ' i l y a v a i t une r e l a t i o n s tat is t ique assez f a i b l e en t r e les

d i m e n s i o n s des a r b r e s et l e u r d o m a i n e de D i r i c h l e t .

Il faut c e p e n d a n t no te r q u e , q u e l l e q u e soit l a f a i b l esse de cette r e l a t i o n , e l l e

c o n d u i t , c o m m e a n n o n c é en f in du p a r a g r a p h e p r é c é d e n t , à une d i f f i cu l té t h é o r i q u e

l o r s q u e l 'on u t i l i se les m é t h o d e s de d i s tances p o u r c h o i s i r les a r b r e s é c h a n t i l l o n s ; en

effet, et p a r d é f i n i t i o n , le d o m a i n e de D i r i c h l e t d ' u n a r b r e est le l ieu des po in ts p lus

p rès de cet a r b r e q u e de tous les a u t r e s a r b r e s du p e u p l e m e n t ; s ' i l y a une r e l a t i o n

s ta t is t ique pos i t i ve en t r e les d i m e n s i o n s des a r b r e s et l e u r d o m a i n e de D i r i c h l e t , un

po in t cho i s i a u h a s a r d a y a n t une p r o b a b i l i t é p lus g r a n d e de t o m b e r d a n s un g r a n d

d o m a i n e q u e d a n s un petit, dans l'échantillon, les gros arbres seront sur-représentés.

1 . 5 . — La méthode des variables régionalisées

( v o i r Malheron, 1 9 6 5 , 1969b et 1970 ; S e r r a , 1969 ; B o u c h o n , 1974 ;

P e r r o t t e , 1976b ; M a t e r n , 1960 et 1962 ; C h i l e s , 1977)

L a p l u p a r t des g r a n d e u r s q u e le f o r e s t i e r a à e s t i m e r ( h a u t e u r , v o l u m e , s u r f a c e

t e r r i è r e , â g e , n o m b r e de t iges. . . ) sont r ég iona l i sées , c 'es t -à -d i re q u e l e u r v a l e u r d é p e n d

des c o o r d o n n é e s (x , y) du po in t d ' o b s e r v a t i o n . M a i s , le p lus souven t , o n peut d é c o m p o ­

se r cette v a r i a b l e r é g i o n a l i s é e en d e u x pa r t i es :

— une p a r t i e c o n t i n u e don t la v a r i a t i o n spa t i a l e peut s ' e x p l i q u e r p a r des v a r i a ­

t ions s ta t i onne l l es o u sy l v i co l es ;

— une p a r t i e a l é a t o i r e don t la f l uc tua t i on é c h a p p e le p lus souven t à toute

e x p l i c a t i o n .

Remarque : il ne faut pas c o n f o n d r e cette p a r t i e a l é a t o i r e a v e c les d i scon t i nu i tés

v e n a n t de ce q u e les g r a n d e u r s ne sont dé f in ies q u e p o n c t u e l l e m e n t ; a i n s i , l a s u r f a c e

t e r r i è r e p a r h e c t a r e p r e n d les v a l e u r s 1 o u 0 s u i v a n t q u ' o n est à l ' i n t é r i e u r o u à

l ' e x t é r i e u r d ' u n a r b r e ; m a i s , l a m é t h o d e des v a r i a b l e s rég iona l i sées ne s ' a p p l i q u e

pas d i r e c t e m e n t a u cas des v a r i a b l e s ponc tue l l es de ce t ype ; o n c o m m e n c e le p lus

souven t p a r t r a n s f o r m e r les données p a r des m o y e n n e s m o b i l e s ; o n ob t i en t a i n s i

d a n s l ' e x e m p l e ci té de la s u r f a c e t e r r i è r e p a r h e c t a r e une v a r i a b l e r é g u l a r i s é e , en ce

sens q u ' e l l e n'est p lus dé f i n i e q u e su r des r é g i o n s (des p lacet tes de q u e l q u e s a r e s p a r

e x e m p l e ) et q u e sa f l uc tua t i on est b e a u c o u p m o i n s i m p o r t a n t e q u e ce l l e de l a v a r i a b l e

p o n c t u e l l e sous - j acen te .

A p a r t i r des d o n n é e s r e c u e i l l i e s , 2 ques t i ons se posen t :

— c a r a c t é r i s a t i o n de la s t ruc tu re spa t i a l e de la v a r i a b l e é tud iée ;

— i n f l uence de cette s t ruc tu re su r les es t ima t i ons et l e u r p r é c i s i o n .

So ien t x ( X j , x 2 , x n ) et h ( h l t h 2 , h n ) un po in t et un v e c t e u r de l ' e s p a c e ,

et Y ( x ) une f onc t i on a l é a t o i r e , c ' es t -à -d i re une f onc t i on don t la v a l e u r en x est une

v a r i a b l e a l é a t o i r e ; o n d i r a q u e Y ( x ) est une fonction aléatoire stationnaire si sa lo i est

i n v a r i a n t e p a r t r a n s l a t i o n ; a l o r s :

186 J . B O U C H O N

— cette f onc t i on a une e s p é r a n c e i n d é p e n d a n t e de x :

E [ Y ( x ) ] = m ;

— la c o v a r i a n c e K (h ) en t re d e u x po in ts d is tants de h (si e l l e ex is te) ne d é p e n d

pas de x : E [ Y ( x ) Y ( x + h)] = K (h ) ;

— en p a r t i c u l i e r , l a v a r i a n c e K (0 ) , si e l l e ex i s te , ne d é p e n d pas du po in t x .

O n d i r a que la fonction aléatoire est stationnaire d'ordre 2 si K (h ) ex i s te . C e t t e h y p o ­

thèse e n t r a î n e q u e la v a r i a n c e K(0) do i t ê t re f i n ie , m a i s n ' e n t r a î n e pas la s t a t i o n n a r i t é

a u sens str ict dé f in i c i - dessus . P o u r les a p p l i c a t i o n s f o res t i è res , ces hypothèses sont

p a r f o i s t r o p fo r tes , et o n se con ten te de l'hypothèse intrinsèque : une fonction aléatoire

sera dite intrinsèque si les a c c r o i s s e m e n t s Y ( x + h) — Y ( x ) on t une v a r i a n c e f in ie .

A l o r s :

E [ Y ( x + h) - Y ( x ) ] = m(h) .

L a « d é r i v e » m(h) est l i n é a i r e et é g a l e au p r o d u i t s c a l a i r e de h p a r un v e c t e u r

cons tan t .

1 D » [ ( Y ( x + h) - Y ( x ) ) 2 ] = Y ( h ) .

y(h) est a p p e l é le d e m i - v a r i o g r a m m e , o u f onc t i on i n t r i n s è q u e ; c 'est l 'out i l de

base de l a t h é o r i e des v a r i a b l e s rég iona l i sées ; il p e r m e t de r é p o n d r e a u m o i n s a u x

d e u x ques t i ons qu i se posent su r la s t ruc tu re spa t i a l e du p h é n o m è n e o b s e r v é et su r

les e s t i m a t i o n s et les c a l c u l s d ' e r r e u r s . S o n ex i s t ence r e q u i e r t des hypo thèses m o i n s

fo r tes q u e ce l les qu i sont nécessai res p o u r le c o r r é l o g r a m m e : c e l u i - c i nécessi te en

effet l a s t a t i o n n a r i t é d ' o r d r e 2 ( M a t e r n , 1960 ; R i p l e y , 1977) .

1 . 5 1 . Propriétés élémentaires du demi-variogramme.

— S y m é t r i e : y(h) = y(— h).

— C o m p o r t e m e n t à l ' in f in i : y(h) c ro î t m o i n s vi te que | h | 2 .

F I G . 4. — Variogramme. a est la po r tée du p h é n o m è n e b est l'effet de pépi te (d i scon t inu i té à l ' o r i g i ne ) .

Variogram. a is the r a n g e of the p h e n o m e n o n ; b is the nugge t effect (d iscon t inu i t y f o r h = 0).

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 187

— L a f o n c t i o n —y(h ) est de t ype pos i t i f c o n d i t i o n n e l , c ' es t -à -d i re q u e p o u r tout

sys tème de coef f i c ien ts Xj X 2 Xk, tels q u e Y Xj = 0,

o n a :

— X h h ï ( x i — xj) > 0.

1 .52 . Renseignements sur /a structure.

— L a c o n n a i s s a n c e du d e m i - v a r i o g r a m m e p e r m e t d ' é t u d i e r d ' éven tue l l es a n i -

s o t r o p i e s d a n s la s t ruc tu re s p a t i a l e . Si le p h é n o m è n e est i s o t r o p e , a l o r s y(h) = y(r)

ne d é p e n d q u e de la l o n g u e u r r de h et n o n de sa d i r e c t i o n .

— Si o n est d a n s le cas s t a t i o n n a i r e d ' o r d r e 2 , a l o r s y(h) a d m e t un p a l i e r h o r i ­

z o n t a l p o u r h g r a n d . L a v a l e u r a , p o u r l a q u e l l e ce p a l i e r est at te int , est a p p e l é e la

p o r t é e du p h é n o m è n e . L a p résence de p a l i e r s successi fs man i fes te l ' ex i s tence de s t ruc­

tu res g i g o g n e s .

— Le c o m p o r t e m e n t à l ' o r i g i n e du d e m i - v a r i o g r a m m e est un b o n i n d i c a t e u r

de la r é g u l a r i t é de la f o n c t i o n a l é a t o i r e Y ( x ) . C ' e s t la c o n n a i s s a n c e de ce c o m p o r t e ­

men t à l ' o r i g i n e qu i p e r m e t de c a l c u l e r les p réc i s i ons su r les e s t i m a t i o n s des v a r i a b l e s

rég iona l i sées é tud iées . D e u x cas p a r t i c u l i e r s sont in té ressants :

a) L'effet de pépite : o n a t o u j o u r s y(0) = 0 ; m a i s o n o b s e r v e f r é q u e m m e n t une

d i s c o n t i n u i t é à l ' o r i g i n e q u ' o n a p p e l l e effet de pép i te ; cette d i scon t i nu i t é est s i m p l e ­

men t l a man i f es ta t i on d ' u n e m i c r o s t r u c t u r e de p o r t é e a t rès petite p a r r a p p o r t à

l ' éche l le c h o i s i e p o u r c o n s t r u i r e le v a r i o g r a m m e .

b) Comportement « plat » du variogramme : l o r s q u e le v a r i o g r a m m e est une d r o i t e

h o r i z o n t a l e , l a s t ruc tu re é tud iée a le m ê m e v a r i o g r a m m e q u e la d i s t r i b u t i o n

p o i s s o n n i e n n e p résen tée a u p a r a g r a p h e 1 . 2 .

O n vo i t d o n c q u e la c o n n a i s s a n c e du v a r i o g r a m m e d o n n e de n o m b r e u x r e n s e i ­

g n e m e n t s su r la s t ruc tu re du p h é n o m è n e . M a i s , il reste le p r o b l è m e de la c o n s t r u c t i o n

d u v a r i o g r a m m e .

D a n s la p r a t i q u e , o n n 'a j a m a i s la c o n n a i s s a n c e c o m p l è t e de la f o n c t i o n a l é a t o i r e ;

en m a t i è r e d ' i n v e n t a i r e f o res t i e r , o n n 'en c o n n a î t p a r e x e m p l e q u ' u n e r é a l i s a t i o n ,

cons t i tuée des o b s e r v a t i o n s fa i tes p a r e x e m p l e d a n s des p lacet tes de 5 a r e s d is tan tes

de 100 m. A p a r t i r de te l les o b s e r v a t i o n s , o n cons t ru i t un v a r i o g r a m m e e x p é r i m e n t a l

en c h e r c h a n t les n(h) c o u p l e s d ' o b s e r v a t i o n s d is tan tes d ' u n v e c t e u r h et en c a l c u l a n t :

-I n ( h )

y(V = TW) & M * + » • ) - * * ) ) • .

O n vo i t ic i l 'un des in té rê ts du m a i l l a g e sys téma t ique qu i p e r m e t de d é t e r m i n e r

f a c i l e m e n t l ' e n s e m b l e des o b s e r v a t i o n s d is tan tes de h.

L a c o n s t r u c t i o n de tels v a r i o g r a m m e s d a n s p l u s i e u r s d i r e c t i o n s p e r m e t de r é p o n ­

d r e a u x ques t i ons q u ' o n se pose su r l ' a n i s o t r o p i e et l a p o r t é e du p h é n o m è n e . Le c o m ­

p o r t e m e n t à l ' o r i g i n e p e r m e t les c a l c u l s d ' e r r e u r s ( B o u c h o n , 1974) .

L a m é t h o d e des v a r i a b l e s rég iona l i sées , de p o r t é e t rès g é n é r a l e , peut a v o i r de

n o m b r e u s e s a p p l i c a t i o n s d a n s le d o m a i n e f o res t i e r . E l le p e r m e t de r é s o u d r e le p r o ­

b l è m e t h é o r i q u e des é c h a n t i l l o n n a g e s sys témat iques , p lus m ê m e , e l l e p r é c o n i s e ce

t ype d ' é c h a n t i l l o n n a g e s qu i se t r o u v e ê t r e le p lus f a c i l e à met t re en oeuv re . C e t t e

m é t h o d e r e q u i e r t des hypo thèses m o i n s fo r tes q u e ce l les a u x q u e l l e s o n fai t a p p e l

d ' h a b i t u d e ; p a r e x e m p l e , M a t e r n (1960) et G i u d i c e l l i (1972) on t b e s o i n de l ' hypo thèse

188 J . B O U C H O N

s t a t i o n n a i r e o u s t a t i o n n a i r e d ' o r d r e 2 , a l o r s q u e la t h é o r i e des v a r i a b l e s rég iona l i sées

ne d e m a n d e q u e l ' hypo thèse i n t r i n s è q u e .

1 . 6 . — Les structures spatio-temporelles

A priori, o n p o u r r a i t p e n s e r q u e l ' i n t r o d u c t i o n de l a n o u v e l l e c o o r d o n n é e qu 'es t

le t e m p s d a n s les a n a l y s e s s t r u c t u r a l e s ne m o d i f i e pas f o n d a m e n t a l e m e n t le p r o b l è m e .

En r é a l i t é , cette c o o r d o n n é e , p a r son c a r a c t è r e o r i e n t é i r r é v e r s i b l e j o u e un r ô l e à

pa r t , c o m m e le c o n s i d è r e l a p l u p a r t des a u t e u r s qu i t ra i ten t de ces p r o b l è m e s * .

O n d i s t i ngue h a b i t u e l l e m e n t 2 types de p r o c e s s u s s p a t i o - t e m p o r e l s : l a dispersion

et la diffusion ( R i p l e y , 1977 ; M o l l i s o n , 1977) . Le t e r m e d e dispersion s ' a p p l i q u e l o r s q u e

la d i s t r i b u t i o n s p a t i a l e des i n d i v i d u s se m o d i f i e a v e c le t e m p s ; o n t r o u v e d a n s cette

c a t é g o r i e , les p h é n o m è n e s de d y n a m i q u e de p o p u l a t i o n , de n a i s s a n c e , de m o r t a l i t é .

En f o r ê t , o n c l a s s e r a i t ic i les é tudes de l ' é v o l u t i o n des s t ruc tu res de p e u p l e m e n t a v e c

l ' âge .

Le t e r m e de diffusion s ' a p p l i q u e l o r s q u ' u n p h é n o m è n e se dép lace à l ' i n t é r i e u r

d ' u n e p o p u l a t i o n c o n s i d é r é e c o m m e f i xe ; o n é tud ie ic i les i n d i v i d u s q u i sont at te ints

p a r le p h é n o m è n e à un instant d o n n é p a r r a p p o r t à c e u x q u i é ta ien t at te ints a u p a r a ­

van t ; en f o r ê t , c e l a s ' a p p l i q u e é v i d e m m e n t à l ' é tude des é p i d é m i e s .

D a n s les d e u x c a s , o n dé f in i t le p lus souven t des foyers et des vitesses de d i s p e r s i o n /

d i f f u s i on .

C l i f f et al. (1975a et b) p r o p o s e n t un c e r t a i n n o m b r e de t e c h n i q u e s p o u r é t u d i e r

les s t r uc tu res s p a t i o - t e m p o r e l l e s ; ces t e c h n i q u e s p r i v i l é g i e n t le t e m p s o u l ' e space

su i van t le c a s . Les p lus s i m p l e s cons is ten t soit à o b s e r v e r les s t ruc tu res spa t i a l es à un

instant d o n n é et é t u d i e r l eu r s v a r i a t i o n s a v e c le t e m p s , soit à o b s e r v e r des sér ies

c h r o n o l o g i q u e s et à é t u d i e r l e u r v a r i a t i o n d a n s l ' e s p a c e . D a n s la m e s u r e o ù les d o n ­

nées v é r i f i e n t c e r t a i n e s hypo thèses de s t a t i o n n a n t e , o n peut é g a l e m e n t é t u d i e r les

a u t o c o r r é l a t i o n s ; ic i a u s s i , d e u x vo ies sont poss ib les : soit l ' é tude des c o r r é l o g r a m m e s

s p a t i a u x et de l e u r é v o l u t i o n a v e c le t e m p s , soit l ' é tude des c o r r é l o g r a m m e s t e m p o ­

re ls et de l e u r é v o l u t i o n d a n s l ' e space ; l a p r e m i è r e v o i e p o u r r a i t ê t re ut i l isée en f o r ê t

p o u r l ' é tude des r é g é n é r a t i o n s n a t u r e l l e s p a r e x e m p l e , en o b s e r v a n t l ' é v o l u t i o n des

t aches de r é g é n é r a t i o n ; l a d e u x i è m e v o i e s e m b l e p lus a p p r o p r i é e a u x études de

d i f fus ion d ' é p i d é m i e : en d e u x po in ts d o n n é s , o n o b s e r v e l a c o r r é l a t i o n en t r e les

n i v e a u x d ' i n fes ta t i on obse rvés à des instants success i fs ( c o r r é l o g r a m m e t e m p o r e l )

et o n é tud ie c o m m e n t v a r i e ce c o r r é l o g r a m m e d a n s l ' e s p a c e .

C e s mé thodes peuven t ê t re ut i l isées à la fo is l o r s q u ' i l est nécessa i re de f a i r e des

prévisions m a i s é g a l e m e n t p o u r a n a l y s e r les mécanismes de d i s p e r s i o n / d i f f u s i o n .

1 . 7 . — Les objects fractals : Benoît Mandelbrot (1975)

D a n s ce d o c u m e n t , l ' a u t e u r u t i l i san t une m é t h o d e de r é f l e x i o n auss i g é n é r a l e

q u ' é l é g a n t e , p r o p o s e des so lu t i ons à des p r o b l è m e s de m o r p h o m é t r i e et de s t ruc tu res

spa t i a les o u t e m p o r e l l e s , auss i v a r i é s q u e :

— la m e s u r e de la l o n g u e u r d ' u n e côte :

* O n peu t n o t e r c e p e n d a n t l ' i d e n t i t é d e c e r t a i n s p r o b l è m e s . P a r e x e m p l e , si les u s a g e r s d e t r a n s p o r t s e n c o m m u n se b a s e n t s u r l e u r t e m p s d ' a t t e n t e p o u r é v a l u e r l a f r é q u e n c e m o y e n n e d e s p a s s a g e s et si l es v é h i c u l e s p a s s e n t p a r g r o u p e s a u x a r r ê t s , le b i a i s s e r a i d e n t i q u e à c e l u i q u ' o n t r o u v e d a n s les é v a l u a t i o n s de dens i t é p a r m e s u r e s de d i s ­t a n c e s d a n s les d i s t r i b u t i o n s a g r é g a t i v e s ( L a y c o c k , 1975 ; S c h r e u d e r , 1 9 7 5 ) .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 189

— la r é p a r t i t i o n des e r r e u r s de t r a n s m i s s i o n t é l é p h o n i q u e

— les c r a t è r e s de la l une ;

— l a g é o m é t r i e de la t u r b u l e n c e ;

— les a r r a n g e m e n t s des c o m p o s a n t s d ' o r d i n a t e u r ;

— la lo i de f r é q u e n c e des mots ;

— la d i s t r i bu t i on des r e v e n u s s a l a r i a u x .

B. M a n d e l b r o t pa r t de no t i ons a s s e z « in tu i t i ves » te l les que les s t ruc tu res g i g o g n e s

et l ' h o m o t h é t i e i n t e r n e .

1 . 7 1 . Les structures gigognes.

A l ' i n t é r i e u r d ' u n p e u p l e m e n t f o r e s t i e r et à l 'éche l le de 10 m e n v i r o n , a p p a r a î t

une p r e m i è r e s t ruc tu re d a n s les r é g é n é r a t i o n s n a t u r e l l e s ; cette s t ruc tu re a son

o r i g i n e d a n s la r é p a r t i t i o n des s e m e n c i e r s qu i p r é s e n t a i e n t des d i f f é rences géné t i ques ;

à l ' éche l le de q u e l q u e s d i z a i n e s de mè t res , o n o b s e r v e une d e u x i è m e s t ruc tu re d u e à

des d i f f é rences m i c r o s t a t i o n n e l l e s ; à une éche l le de q u e l q u e s c e n t a i n e s de mè t res ,

en F r a n c e du m o i n s et d a n s les fo rê ts a m é n a g é e s , o n o b s e r v e une t r o i s i è m e s t ruc tu re

l iée a u p a r c e l l a i r e ; cette s t ruc tu re , t rès f ac i l e à o b s e r v e r su r des v a r i o g r a m m e s p a r

e x e m p l e , s ign i f ie s i m p l e m e n t q u ' e n m o y e n n e les p a r c e l l e s ins ta l lées p a r le g e s t i o n ­

n a i r e f r a n ç a i s on t de 10 à 20 h a ; à l 'éche l le du k i l o m è t r e , a p p a r a î t l a q u a t r i è m e

s t r uc tu re qu i c o r r e s p o n d à l a d i m e n s i o n m o y e n n e des mass i fs f o res t i e r s ; e n f i n , si l ' on

p o u r s u i t d a n s le cas de fo rê ts d isséminées , o n r e n c o n t r e une d e r n i è r e s t ruc tu re p r o ­

b a b l e m e n t d ' o r i g i n e g é o l o g i q u e ; les q u a t r e d e r n i e r s n i v e a u x on t pu ê t re mis en é v i ­

d e n c e lo rs d ' u n e é tude e n t r e p r i s e a u C e n t r e de R e c h e r c h e s Fores t iè res su r l a f o r ê t

de D a r n e y (Vosges ) : cette f o r ê t , d ' u n e s u p e r f i c i e d ' e n v i r o n 8 000 h a , m a i s d ispersée

su r un t e r r i t o i r e d ' e n v i r o n 25 k m x 30 k m a v a i t été i n v e n t o r i é e en u t i l i sant un m a i l -

l a g e sys téma t i que c o n t e n a n t une p lace t te tous les 4 h a .

O n o b s e r v e a ins i au tan t de p o p u l a t i o n s don t les s t ruc tu res sont embo î tées . En

c i tan t F. J a c o b (1970), o n se t r o u v e d e v a n t une s t ruc tu re « . . . à t i r o i r s . Il n'y a pas

une o r g a n i s a t i o n du v i van t , m a i s une sér ie d ' o r g a n i s a t i o n s embo î tées les unes d a n s les

a u t r e s c o m m e des poupées russes . D e r r i è r e c h a c u n e , s 'en c a c h e une a u t r e . A u - d e l à

de c h a q u e s t ruc tu re a c c e s s i b l e à l ' a n a l y s e f ini t p a r se r é v é l e r une n o u v e l l e s t r uc tu re ,

d ' o r d r e s u p é r i e u r , qu i i n t è g r e la p r e m i è r e et lu i c o n f è r e ses p r o p r i é t é s ». B. M a n d e l ­

b ro t p a r l e de ... « feu d ' a r t i f i ce à é tages , c h a q u e é tage e n g e n d r a n t des dé ta i l s p lus

petits q u e l 'é tage p r é c é d e n t ».

C h e z les a r b r e s , les r a m i f i c a t i o n s success ives à p a r t i r de l a t ige p r i n c i p a l e et le

système r a c i n a i r e cons t i tuen t d e u x e x e m p l e s de s t ruc tu res em bo î t ées . M a i s su i van t

l 'éche l le à l a q u e l l e o n se p l a c e , o u le n i v e a u de r a m i f i c a t i o n , les s t ruc tu res spa t i a l es

ne sont pas o b l i g a t o i r e m e n t c o m p a r a b l e s ; les ob je ts f r ac ta l s sont p r é c i s é m e n t c e u x

p o u r l esque ls la s t ruc tu re r e n c o n t r é e ne d é p e n d pas du n i v e a u o ù l 'on se p l a c e :

1 . 7 2 . L'homothétie interne.

B. M a n d e l b r o t a t t r i b u e la p r o p r i é t é d ' h o m o t h é t i e i n t e rne à des e n s e m b l e s si l a

s t r uc tu re est i n d é p e n d a n t e du n i v e a u a u q u e l o n fai t l ' o b s e r v a t i o n . L a d i s t r i b u t i o n de

N e y m a n type A , p résen tée a u p a r a g r a p h e 1 . 2 en est un b o n e x e m p l e * .

* D a n s un a r t i c l e r é c e n t ( P o u r l a S c i e n c e , 1978 (8) , p. 118 à 126 ) , M a r t i n G a r d n e r , c i t a n t B. M a n d e l b r o t , p r é t e n d q u e les ob je t s o u les œ u v r e s d ' a r t ( p e i n t u r e , s c u l p t u r e , m u s i q u e ) à h o m o t h é t i e i n t e r n e son t c o n s i d é r é s c o m m e p lus e s t h é t i q u e s q u e c e u x q u i ne possèden t p a s cet te p r o p r i é t é .

A n n a l e s des S c i e n c e s f o r e s t i è r e s . — 1979 14

190 J . B O U C H O N

A p a r t i r de ces d e u x no t i ons , l ' a u t e u r résout de n o m b r e u x p r o b l è m e s a p p a r e m ­

ment i n d é p e n d a n t s les uns des a u t r e s . O n vo i t f a c i l e m e n t les t r a n s p o s i t i o n s q u ' o n

peut f a i r e d a n s le d o m a i n e f o r e s t i e r .

O n peut c i te r un e x e m p l e : o n a p p e l l e o r d r e 0 de r a m i f i c a t i o n d ' u n a r b r e la

t ige p r i n c i p a l e ; l ' o r d r e 1 est cons t i tué des b r a n c h e s issues de l a t i ge p r i n c i p a l e ,

l ' o r d r e 2 des b r a n c h e s issues de l ' o r d r e 1, e t c . . Il s e m b l e , du m o i n s en p r e m i è r e

a p p r o x i m a t i o n , q u ' o n o b s e r v e , c o m m e en p o t a m o l o g i e * , une c e r t a i n e c o n s t a n c e ,

q u e l q u e soit n, d a n s la m a n i è r e don t les e m b r a n c h e m e n t s d ' o r d r e n + 1 se font

p a r r a p p o r t a u x b r a n c h e s d ' o r d r e n. A p a r t i r de cette o b s e r v a t i o n o n peut c o n s t r u i r e

des modè les de h o u p p i e r p o u r é t u d i e r l ' i n t e r cep t i on de la p l u i e p a r e x e m p l e ( B a r k e r ,

1973) .

F I G . 5. — Modèle d'arbre construit par 8. Mandelbrot (les objets fractals).

Model of tree built by 8. Mandelbrot (fractal objects).

D ' a u t r e s a n a l o g i e s , te l les q u e ce l l e q u ' o n t r o u v e en t re la s t ruc tu re de la m a t i è r e

p r e s q u e p a r t o u t v i d e et l a s u r f a c e t e r r i è r e / h a nu l l e en d e h o r s des a r b r e s et é g a l e à

1 à l ' i n t é r i e u r , i n t r o d u i s e n t une r é f l e x i o n en p r o f o n d e u r s u r l a n a t u r e m ê m e de l a

s t ruc tu re des p e u p l e m e n t s f o res t i e r s et e x p l i q u e n t l a nécessité d a n s l a q u e l l e o n se

t r o u v e a v e c la m é t h o d e des v a r i a b l e s r ég iona l i sées , d ' i n t r o d u i r e les no t i ons de

« r é g u l a r i s a t i o n » et « d'effet de pép i te ».

L a p o t a m o l o g i e est l ' é t u d e d e s c o u r s d ' e a u .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 191

1 . 8 . — La morphologie mathématique ( S e r r a , 1969)

C e t t e m é t h o d e , d é r i v é e de la m é t h o d e des v a r i a b l e s r é g i o n a l i s é e s et de la g é o ­

m é t r i e d i f f é r e n t i e l l e , s ' in téresse a u x f o r m e s ; e l l e é tud ie une f o n c t i o n a l é a t o i r e b ien

p a r t i c u l i è r e : ce l l e q u i p r e n d des v a l e u r s éga les à 1 à l ' i n t é r i e u r de l ' i m a g e et à 0 à

l ' e x t é r i e u r ; le p lus souven t , les m e s u r e s sont ef fectuées le l ong de t ransec ts l i n é a i r e s

et sont const i tuées p a r les l o n g u e u r s des s e g m e n t s i n t é r i e u r s et e x t é r i e u r s à l ' i m a g e .

C e t t e m é t h o d e f o u r n i t des c r i t è res de f o r m e s e n c a l c u l a n t d i v e r s i nd i ces ; une

a p p l i c a t i o n d i r e c t e de cette t h é o r i e p e r m e t de m e s u r e r des supe r f i c i es ( B o u c h o n ,

1975) ; les m é t h o d e s de S e r r a on t é g a l e m e n t c o n d u i t à la m ise a u po in t d ' u n a p p a r e i l ­

l a g e c o m p l e t , l ' a n a l y s e u r de t e x t u r e , don t l a c o n c e p t i o n o r i g i n a l e p e r m e t la m e s u r e

a u t o m a t i q u e des d i v e r s i nd i ces issus de l a t h é o r i e ( S e r r a , 1967) ; p l u s i e u r s a p p l i c a ­

t ions on t dé jà été fa i tes su r des e x e m p l e s f o res t i e r s :

— les d i s t r i b u t i o n s p a r c a t é g o r i e s de g r o s s e u r s de c i m e s d ' a r b r e s ( B o u c h o n ,

1977) ;

— les f o r m e s et l a d i s t r i b u t i o n s p a t i a l e de t aches de r é g é n é r a t i o n ( M a r b e a u ,

1973 ; B a c h a c o u , 1977b et 1978) ;

— les c e l l u l e s des t issus du bo is ( M a r i a u x , 1977) .

Les g r a n d e u r s ca lcu lées sont les d i a m è t r e s , p é r i m è t r e s et su r f aces m o y e n s des

t aches ; m o y e n n a n t c e r t a i n e s c o n d i t i o n s , d ' i s o t r o p i e n o t a m m e n t , les t ransec ts p e u v e n t

é g a l e m e n t f o u r n i r des e s t i m a t i o n s de g r a n u l o m é t r i e , c ' es t -à -d i re de la f r é q u e n c e des

taches d a n s c h a q u e c a t é g o r i e de g r o s s e u r s ( B o u c h o n , 1977) .

2. — A p p l i c a t i o n s a u cas d e l a f o r ê t

Les i n v e n t a i r e s f o res t i e r s sont p o u r b e a u c o u p à l ' o r i g i n e des études su r les s t ruc ­

tu res d e p e u p l e m e n t s ; il n'est d o n c pas é t o n n a n t q u e les résu l ta ts d a n s ce d o m a i n e

so ien t les p lus i m p o r t a n t s : i ls se ron t p résentés (§ 2 . 2 ) a p r è s une a n a l y s e c r i t i q u e des

m é t h o d e s d ' i n v e n t a i r e s ut i l isées j u s q u ' i c i (§ 2 . 1 ) . Le p a r a g r a p h e 2 . 3 s e r a c o n s a c r é

a u x m é t h o d e s de c a r t o g r a p h i e et le p a r a g r a p h e 2 . 4 a u x a u t r e s a p p l i c a t i o n s en

f o r ê t .

2 . 1 . — Principales méthodes d'inventaires forestiers

2 . 1 1 . Méthodes d'échantillonnage classiques.

Les p lus s i m p l e s cons is ten t à i n s t a l l e r un m a i l l a g e sys téma t i que o u a l é a t o i r e de

po in ts et a u t o u r de ces po in ts à m e s u r e r tous les a r b r e s c o n t e n u s à l ' i n t é r i e u r de p l a -

cettes de s u r f a c e s f i xées à l ' a v a n c e . T r è s r a p i d e m e n t , o n s'est a p e r ç u q u e les c a l c u l s

c l a s s i q u e s de v a r i a n c e s u r e s t i m a i e n t les e r r e u r s . L ' un des p r o c é d é s ut i l isés p o u r a f f i ­

n e r les e s t i m a t i o n s est l a s t ra t i f i ca t i on , a priori o u a posteriori, qu i cons is te à r e g r o u p e r

les p lacet tes p a r g r a n d e s c a t é g o r i e s de v o l u m e p a r e x e m p l e et à f a i r e les c a l c u l s

s é p a r é m e n t p o u r c h a q u e st rate ( P a r d é , 1960 ; S i n g h , 1974 ; S c h u m a c h e r , 1966 ;

C o c h r a n , 1963 ; L o e t s c h , 1964 ; A r v a n i t i s , 1970 ; G o l d e r , 1973) .

M a i s , m ê m e a i n s i , l a p réc i s i on des i n v e n t a i r e s à m a i l l a g e sys téma t i que resta i t

p l us fo r te q u e ce l l e des i n v e n t a i r e s à m a i l l a g e a l é a t o i r e ; de n o m b r e u x a u t e u r s se

p e n c h a i e n t a l o r s su r le c a l c u l d e la p r é c i s i o n des i n v e n t a i r e s sys témat iques , c a r du

192 J . B O U C H O N

fa i t de l e u r c o m m o d i t é , ils on t un é n o r m e a v a n t a g e s u r les é c h a n t i l l o n n a g e s à m a i l l a g e

a l é a t o i r e .

2 . 1 2 . Inventaires à maillages systématiques.

L a d i f f i cu l té p o u r le c a l c u l d ' e r r e u r v ien t de ce que l 'on fai t l ' hypo thèse q u e la

s t ruc tu re du p h é n o m è n e c o r r e s p o n d à la d i s t r i b u t i o n a u h a s a r d dé f i n i e c i - dessus

(§ 1 . 2 : s t r uc tu re p o i s s o n n i e n n e ) . D e p lus , les r i s q u e s de m a i l l a g e sys téma t i que de

p é r i o d e i d e n t i q u e à ce l l e du p h é n o m è n e b i o l o g i q u e é tud ié ( F i n n e y , 1950) on t m ê m e

c o n d u i t de n o m b r e u x a u t e u r s à déconse i l l e r ces mé thodes . M a i s , ce r i sque une fois

é l i m i n é , i l reste le c a l c u l t h é o r i q u e de la v a r i a n c e o b t e n u e p a r un tel é c h a n t i l l o n n a g e .

L a p l u p a r t des a u t e u r s , d e v a n t la d i f f i cu l té , é tud ien t p a r s i m u l a t i o n d i r e c t e su r des

données les p réc i s i ons o b t e n u e s et c o m p a r e n t à des m a i l l a g e s a l é a t o i r e s ( F i n n e y ,

1953 ; S h i u e , 1960 ; M a t e r n , 1962 ; Z i n g e r , 1964 ; G r a y e t , 1977 ; P a y a n d e h , 1970a ;

N y y s s ô n e n , 1967 ; B o u c h o n , 1974 ; Le Go f f , 1977) ; i ls c o n c l u e n t à la s u p é r i o r i t é des

m a i l l a g e s sys témat iques , a u m o i n s l o r s q u e la p o p u l a t i o n n'est pas d i s t r i b u é e a u h a s a r d .

P u i s , i ls c h e r c h e n t de m a n i è r e p r a g m a t i q u e , la c o m b i n a i s o n o p t i m a l e en t re m a i l l a g e ,

d i m e n s i o n des p lacet tes et f o r m e des p lacet tes ( B o u c h o n , 1974 ; J o h n s o n , 1952 ;

H a s e n k a m p , 1954 ; N e r s t e n , 1967). N o u s v e r r o n s u l t é r i e u r e m e n t c o m m e n t les p r o ­

b l è m e s l iés a u x é c h a n t i l l o n n a g e s sys témat iques peuven t ê t re réso lus p a r une t h é o r i e

a d a p t é e ( v o i r § 2 . 2 ) .

2 . 1 3 . Inventaires forestiers continus (C.F.I.)*.

C e s m é t h o d e s , p o u r d i m i n u e r les e r r e u r s dues à la g r a n d e v a r i a b i l i t é en f o r ê t ,

u t i l i sent , p o u r m e s u r e r la p r o d u c t i o n , des p lacet tes f i xes l o r s des i n v e n t a i r e s successi fs

( S c h m i d , 1970) . D u fai t q u e les p lacet tes sont insta l lées su r des stat ions d e n t l a m o y e n n e

ne c o r r e s p o n d pas e x a c t e m e n t à la m o y e n n e des s ta t ions de la f o r ê t , si o n c o n s e r v e

s u r de l o n g u e s p é r i o d e s l e s m ê m e s e m p l a c e m e n t s p o u r é v a l u e r les poss ib i l i tés , o n

a u r a un b ia i s l ié à cet é c a r t i n c o n n u en t re les p lacet tes et l a f o r ê t q u ' e l l e s sont sensées

r e p r é s e n t e r . P o u r r é s o u d r e ce p r o b l è m e , C u n i a (1965) met a u po in t une m é t h o d e o ù

c e r t a i n e s p lacet tes sont f i xes et d ' a u t r e s a u h a s a r d ; une r é g r e s s i o n ca l cu lée su r les

p lacet tes f i xes p e r m e t d ' a t t e i n d r e une b o n n e p r é c i s i o n , les p lacet tes v a r i a b l e s s e r v a n t

à é l i m i n e r le b ia i s . Il est r e m a r q u a b l e de r e n c o n t r e r une a n a l o g i e f o r m e l l e en t re cette

d é m a r c h e qu i v ise à p r e n d r e en c o m p t e une v a r i a t i o n d a n s le t e m p s et l a m é t h o d e

des v a r i a b l e s r ég iona l i sées qu i p r e n d en c o m p t e une v a r i a t i o n spa t i a l e ; o n abou t i t en

p a r t i c u l i e r à des c a l c u l s d ' o p t i m i s a t i o n tout à fai t a n a l o g u e s , l ' une pe rme t t an t de

d é t e r m i n e r le r a p p o r t en t re p lacet tes f i xes et p lacet tes v a r i a b l e s , l ' au t re la m e i l l e u r e

c o m b i n a i s o n en t r e m a i l l a g e et d i m e n s i o n s des p lacet tes ( P o i s s o n n e t , 1970 ; O ' R e g a n ,

1973)

2 . 1 4 . Méthodes P.P.P.-P.P.S. ** ( H a n s e n , 1953 ; M a t e r n , 1959 ; G r o s e n b a u g h , 1965) .

L ' é c h a n t i l l o n n a g e P . P . S . , o ù les a r b r e s à m e s u r e r sont cho i s i s p r o p o r t i o n n e l l e ­

men t à l eu r s d i m e n s i o n s , fait l ' hypo thèse d ' u n e r é p a r t i t i o n a l é a t o i r e des a r b r e s . Les

p rocédés les p lus c o u r a n t s de sé lec t ion des a r b r e s sont :

* C o n t i n u o u s f o res t i n v e n t o r y . * * P . P . P . : p r o b a b i l i t y p r o p o r t i o n a l to p r e d i c t i o n .

P . P . S . : p r o b a b i l i t y p r o p o r t i o n a l to s i z e .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 193

— Les méthodes d'échantillonnage en ligne : l a l i gne est souven t « m a t é r i a l i s é e »

p a r un a p p a r e i l o p t i q u e ; tous les a r b r e s in te rcep tés p a r la l i gne de v isée sont m e s u r é s ;

l a p r o b a b i l i t é q u ' u n a r b r e soit re tenu est p r o p o r t i o n n e l l e à son d i a m è t r e ; p o u r é v i t e r

de l ongs p a r c o u r s en f o r ê t , o n r e m p l a c e souven t les c h e m i n e m e n t s r ec t i l i gnes p a r a l ­

lèles p a r des pseudo -p lace t t es : en c h a q u e po in t de s ta t ion , o n fait un c e r t a i n n o m b r e

de v isées déca lées d ' u n a n g l e cons tan t , et de l o n g u e u r s f i xes ; p a r e x e m p l e : W e n k

(1962, 1965) , a v e c q u a r a n t e visées de 50 m déca lées de 10 g r a d e s , d é c l a r e a v o i r u n e

m é t h o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e t ro i s à q u a t r e fo is p lus r a p i d e q u e la m é t h o d e t r a d i t i o n ­

ne l l e à p lace t tes de su r faces f i xes ( P a r d é , 1957 , 1960) .

— Les méthodes d'échantillonnages sous angle constant : les a r b r e s re tenus d a n s

l ' é c h a n t i l l o n n a g e sont c e u x don t le d i a m è t r e a p p a r e n t à p a r t i r d ' u n po in t de r a y o n n e ­

ment est s u p é r i e u r à un c e r t a i n a n g l e f i xe ; l a p r o b a b i l i t é q u ' u n a r b r e soit r e tenu est

a l o r s p r o p o r t i o n n e l l e à sa su r f ace t e r r i è r e ( W e n k , 1965 ; B i t t e r l i c h , 1967 ; S tôh r ) .

— Une méthode mixte ret ient les a r b r e s a v e c une p r o b a b i l i t é p r o p o r t i o n n e l l e

à l e u r d i a m è t r e ; e l le cons is te à sé l ec t i onne r les a r b r e s o b s e r v é s le l o n g d ' u n c h e m i ­

n e m e n t r ec t i l i gne qu i on t un d i a m è t r e a p p a r e n t s u p é r i e u r à un a n g l e f i xe .

— D ' a u t r e s m é t h o d e s p lus s i m p l e s cons is ten t , à p a r t i r du p r o c é d é c l a s s i q u e à

placet te f i x e , soit à i n s ta l l e r des p lacet tes don t le r a y o n d é p e n d de la s t rate d ' â g e ou

de d i m e n s i o n d a n s l a q u e l l e o n se t r o u v e , soit à i n s t a l l e r en c h a q u e po in t des p lace t tes

emboî tées don t les r a y o n s d é p e n d e n t de la c a t é g o r i e d ' a r b r e s mesurés ( P a r d é , 1957 ;

M i n i s t è r e de l ' A g r i c u l t u r e , 1965) .

— G r o s e n b a u g h (1965) a m é l i o r e l a m é t h o d e , g r â c e à l ' é c h a n t i l l o n n a g e P . P . P .

o ù les a r b r e s sont sé lec t ionnés p r o p o r t i o n n e l l e m e n t à une c e r t a i n e p r o b a b i l i t é f i x é e

à l ' a v a n c e ; p a r e x e m p l e , il est nécessa i re de c o n n a î t r e a v e c une b o n n e p r é c i s i o n la

v a l e u r des a r b r e s v e n d u s l o r s d ' u n e e x p l o i t a t i o n ; o r , les c a r a c t é r i s t i q u e s t e c h n o l o ­

g i q u e s des a r b r e s peuven t ê t re t rès v a r i a b l e s , cec i e n t r a î n a n t les d i spa r i t és i m p o r ­

tantes en t r e i n d i v i d u s ; a u m o m e n t du m a r t e l a g e p r é c é d e n t l ' e x p l o i t a t i o n , o n a t t r i ­

bue p a r conséquen t à c h a q u e a r b r e , et su i van t ses c a r a c t é r i s t i q u e s t e c h n o l o g i q u e s ,

une p r o b a b i l i t é de f a i r e p a r t i e de l ' é c h a n t i l l o n c o m p r i s e p a r e x e m p l e en t r e 0 et

99 cen t i èmes ; a v a n t l ' i n v e n t a i r e , et p o u r c h a q u e a r b r e , o n fa i t un t i r a g e a u h a s a r d

d ' u n n o m b r e de 0 à 99 ; si l a p r o b a b i l i t é af fectée à l ' a r b r e est s u p é r i e u r e a u n o m b r e

t i r é , cet a r b r e s e r a m e s u r é ; d a n s le cas c o n t r a i r e , il ne le s e r a pas . G r o s e n b a u g h

a f f i r m e a i n s i a t t e i n d r e des p réc i s i ons b ien m e i l l e u r e s su r l a v a l e u r des p e u p l e m e n t s

q u e ce q u ' a u r a i t d o n n é un i n v e n t a i r e p a r é c h a n t i l l o n n a g e c l a s s i q u e .

M a i s , ces mé thodes c o n d u i s e n t à des c a l c u l s d ' e r r e u r s c o m p l i q u é s et basés le

p lus s o u v e n t s u r l ' hypo thèse d ' u n e d i s t r i b u t i o n des a r b r e s a u h a s a r d .

2 . 1 5 . Echantillonnage séquentiel.

O n ut i l i se f r é q u e m m e n t ce m o d e d ' é c h a n t i l l o n n a g e l o r s q u ' u n e déc is ion est à

p r e n d r e . Le p lus souven t , o n a p p l i q u e la r è g l e p r a t i q u e s u i v a n t e :

a) o n m e s u r e un c e r t a i n n o m b r e d ' é c h a n t i l l o n s a ;

b) si a u m o i n s un p o u r c e n t a g e H1 de ces é c h a n t i l l o n s possède une c e r t a i n e c a r a c ­

t é r i s t i q u e , o n cho is i t l ' h ypo thèse 1 ; m a i s , si a u p lus un p o u r c e n t a g e H 0 < H x de ces

é c h a n t i l l o n s possède la c a r a c t é r i s t i q u e , o n cho is i t a l o r s l ' hypo thèse 0. E n f i n , si le

194 J . B O U C H O N

p o u r c e n t a g e est c o m p r i s en t re H n et H x , o n re fa i t un s o n d a g e en r e v e n a n t à a) c i -

dessus .

C e s p rocédés on t la p a r t i c u l a r i t é de c o n d u i r e à des t a u x d ' é c h a n t i l l o n n a g e d ' a u ­

tant p lus for ts q u e la m o y e n n e v r a i e est p r o c h e de l ' i n t e r v a l l e ( H 0 — H x ) : il y a

i n t e r a c t i o n en t re l ' ob jec t i f et l a m é t h o d e . Ils ont c e p e n d a n t un i n c o n v é n i e n t f r é q u e n t

v e n a n t de ce q u ' i l est p a r f o i s b ien d i f f i c i le de c h o i s i r les é c h a n t i l l o n s a 1 , a 2 , a. , , ...

success i fs i n d é p e n d a m m e n t les uns des a u t r e s , en p a r t i c u l i e r si o n se t r o u v e d e v a n t

un p h é n o m è n e s t r u c t u r é (dans l ' e space o u le t emps ) .

2 . 2 . •— Précision des inventaires par échantillonnage

D a n s les p a r a g r a p h e s 211 à 215 , a p p a r a i s s e n t les d i f f i cu l tés p r o v e n a n t de l a

s t ruc tu re des p h é n o m è n e s fo res t i e rs :

— imposs ib i l i t é de c a l c u l e r l ' e r r e u r , l a p l u p a r t des m é t h o d e s o b l i g e a n t à f a i r e

l ' hypo thèse s i m p l i f i c a t r i c e que les p e u p l e m e n t s sont a u h a s a r d ;

— b ia i s dus à c e r t a i n e s mé thodes d ' é c h a n t i l l o n n a g e ;

— s u p é r i o r i t é des é c h a n t i l l o n s sys témat iques s u r les é c h a n t i l l o n s a u h a s a r d , sans

q u ' o n s a c h e p o u r a u t a n t q u a n t i f i e r cette s u p é r i o r i t é ;

— d é p e n d a n c e des é c h a n t i l l o n s les uns p a r r a p p o r t a u x a u t r e s i n t e rd i san t l ' u s a g e

des s ta t is t iques c l a s s i q u e s .

2 . 2 1 . Intérêt du maillage systématique pour l'échantillonnage de populations structurées.

C e t i n té rê t s e r a d é m o n t r é su r un e x e m p l e .

S u r le segmen t de d r o i t e (0, b) , dé f in issons la v a r i a b l e r é g i o n a l i s é e y(x) = x .

Les v a l e u r s y (x ) peuven t ê t re les m e s u r e s d ' u n e c e r t a i n e g r a n d e u r , l a h a u t e u r des

a r b r e s p a r e x e m p l e . B i en q u ' i l ne s 'ag isse pas à p r o p r e m e n t p a r l e r d ' u n p h é n o m è n e

s t r u c t u r é , m a i s p lu tô t d ' u n e d é r i v e , cet exemple va permettre d'expliquer l'apport du

maillage systématique par rapport au maillage au hasard.

Soit un n -échan t i l l on d a n s cette p o p u l a t i o n ; si cet é c h a n t i l l o n est a u h a s a r d ,

l ' éca r t - t ype de la m o y e n n e ca lcu lé p a r une stat is t ique c l a s s i q u e est éga l à :

b

2 V 3 n

c 'es t -à -d i re q u e 95 p. 100 de n -échan t i l i ons s e m b l a b l e s a u r o n t l eu rs m o y e n n e s c o m p r i s e s

en t re

b b b b = et - + - = .

2 V 3 n 2 V 3 n

L a s i m p l e o b s e r v a t i o n des m e s u r e s et de la m a n i è r e don t e l les sont re l iées à

l ' e m p l a c e m e n t o ù e l les ont été o b t e n u e s a u r a i t p e r m i s d ' o b t e n i r l a lo i y (x ) = x p a r

s i m p l e r é g r e s s i o n et d ' o b t e n i r l a m o y e n n e a v e c une b ien m e i l l e u r e p r é c i s i o n .

Soi t m a i n t e n a n t un n -échan t i l l on sys téma t i que , c ' es t -à -d i re don t les po in ts de

b m e s u r e s sont d is tants de - . L a d i f f é rence en t re la m o y e n n e es t imée et l a m o y e n n e

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 195

, „ b b b , , , r ée l l e - s e r a t o u j o u r s c o m p r i s e en t re — ^ — et ^ — ; c e s t - a - d i r e q u e tous les n - e c h a n -

t i l l ons sys témat iques s e m b l a b l e s a u r o n t l eu rs m o y e n n e s c o m p r i s e s e n t r e

b b b b et —I

2 2 n 2 r 2 n

O n vo i t l ' a p p o r t c o n s i d é r a b l e de l ' é c h a n t i l l o n sys témat ique p a r r a p p o r t à l ' é c h a n t i l l o n

a u h a s a r d .

La méthode des variables régionalisées permet :

— d e d é c r i r e la s t ruc tu re o b s e r v é e ;

— de p r e n d r e en c o m p t e la s t ruc tu re de la p o p u l a t i o n p o u r le c a l c u l d ' e r r e u r s ;

— de m o n t r e r q u e , sau f en p résence de s t ruc tu re p o i s o n n i e n n e , les é c h a n t i l l o n ­

n a g e s sys témat iques sont p lus e f f i caces q u e les é c h a n t i l l o n n a g e s a l é a t o i r e s ;

— de c a l c u l e r l ' e r r e u r lo rs d ' é c h a n t i l l o n n a g e s sys témat iques , p r o b l è m e j u s q u e -

là i m p a r f a i t e m e n t réso lu ( M a t e r n , 1960 ; G i u d i c e l l i , 1972) .

D a n s la r éa l i t é f o r e s t i è r e , les s t ruc tu res obse rvées sont b e a u c o u p m o i n s r é g u ­

l ières q u e l ' e x e m p l e c i té c i -dessus ; o n se t r o u v e le p lus souven t d e v a n t la s u p e r p o s i t i o n :

— d ' u n p h é n o m è n e s t r u c t u r é q u e l q u e f o i s assez f a i b l e m e n t , d û p a r e x e m p l e à

des v a r i a t i o n s m i c r o c l i m a t i q u e s o u m i c r o s t a t i o n n e l l e s , à la c o n c u r r e n c e , e t c . ;

— et d ' u n p h é n o m è n e p o u v a n t f l u c tue r de m a n i è r e t rès i m p o r t a n t e : p a r e x e m p l e

l a su r f ace t e r r i è r e ( e x e m p l e dé jà c i té) , o u le n o m b r e de t iges p a r un i té de s u r f a c e .

L'hypothèse intrinsèque présentée a u p a r a g r a p h e 1 . 5 c i -dessus suffit le p lus s o u ­

vent p o u r r é s o u d r e les p r o b l è m e s .

2 . 2 2 . Premiers résultats.

Les d o c u m e n t s t ra i t an t des r e l a t i o n s en t r e la s t ruc tu re et l a p r é c i s i o n des i n v e n ­

t a i r e s f o res t i e r s sont de p l u s i e u r s na tu res . C e r t a i n s s ' a r r ê t e n t à la m ise en é v i d e n c e

de l a s t r uc tu re ( S i n g h , 1974 ; D a u g y , 1966) ; d ' a u t r e s von t j u s q u ' à l a m ise a u po in t

d ' u n out i l m é t h o d o l o g i q u e nécessi tant c e p e n d a n t des hypothèses a s s e z fo r tes te l les

que la s t a t i o n n a r i t é ( G i u d i c e l l i , 1972 ; M a t e r n , 1960) . En f in les d e r n i e r s a n a l y s e n t

c o m p l è t e m e n t un p r o b l è m e :

— P o i s s o n n e t (1970), à p a r t i r d ' u n é c h a n t i l l o n n a g e à m a i l l a g e d e n s e p e r m e t t a n t

de c o n s t r u i r e le d e m i - v a r i o g r a m m e et d o n c d ' a n a l y s e r l a s t r uc tu re , résout le p r o ­

b l è m e de l ' o p t i m i s a t i o n des p lans d ' é c h a n t i l l o n n a g e : d i m e n s i o n s de l a m a i l l e , t a u x

de s o n d a g e , supe r f i c i e des p lace t tes .

— B o u c h o n (1974), c a l c u l e la p réc i s i on d ' u n i n v e n t a i r e sys téma t i que et m o n t r e

q u e p o u r l ' e x e m p l e t r a i t é l a f o r m e des p lace t tes est sans effet s u r l ' e r r e u r .

— G u i b a l (1973) et M a r b e a u (1976a et b), é t u d i a n t des f o rê t s t r o p i c a l e s , m o n t r e n t

c o m m e n t la c o n n a i s s a n c e de la d i s t r i b u t i o n des a r b r e s e x p l o i t a b l e s , p e r m e t de dé te r ­

m i n e r les p o r t i o n s de f o r ê t é c o n o m i q u e m e n t in té ressantes , et les m e i l l e u r s r é s e a u x

r o u t i e r s nécessai res p o u r la m ise en v a l e u r de ces p e u p l e m e n t s .

C e s é tudes a i n s i q u e d ' a u t r e s n o n pub l iées pe rme t ten t de f o u r n i r les p r e m i e r s

résu l ta ts su i van ts :

a ) // ne semble pas y avoir de phénomènes marqués d'anisotropie.

196 J . B O U C H O N

b) Les portées mises en évidence en forêt tempérée correspondent à des structures

emboîtées : elles sont de quelques dizaines de mètres (structure génétique s'atténuant avec

l'âge) de quelques centaines de mètres (parcellaires d'aménagement), et enfin de quelques

kilomètres (géologie).

c) Le gain de précision obtenu par l'utilisation de la méthode des variables régionali­

sées est de l'ordre de 10 ô 30 p. 100, soit un gain sur le coût de l'inventaire de 20 à 50 p. 100.

d) Les maillages systématiques sont plus efficaces (meilleure précision) et moins

coûteux que les maillages au hasard.

e) On a toujours intérêt à installer des maillages rectangulaires, et même d'autant

plus aplatis qu'on a de bonnes raisons de penser qu'on a isotropie ; on renforce ainsi le temps

efficace de l'inventaire (mesure dans les placettes) par rapport au temps perdu (chemine­

ment entre placettes). D'autre part, cela permet de préciser la structure aux petites distances.

Dans les cas manifestes d'anisotropie (versant avec strates forestières différentes par

exemple), il faut installer un maillage carré.

f ) La forme des placettes n'a aucune influence : ce facteur reste donc extérieur à toute

optimisation, et les formes de placettes les plus faciles à matérialiser seront les meilleures.

g) Les études d'optimisation sur la taille des placettes, leur nombre et la forme du

maillage semblent conduire, compte tenu par exemple d'une somme allouée pour la réalisa­

tion de l'inventaire, à des placettes relativement petites (50 m- à 1 are), mais en nombre

deux fois plus important que ce qu'on fait habituellement. Il faut remarquer cependant que

les faibles structurations observées fournissent des fonctions à extremums relativement

plats et en réalité toute une gamme de densités d'échantillonnage sont à peu près équivalentes.

h) Enfin ces études ont nécessité souvent la mise au point de méthodologie spéciale

(Marbeau, 1975a et b ; Chiles, 1975a et b ; Marbeau, 1976a et b ; Bouchon, 1974) qui peu­

vent être réutilisées lors de recherches ultérieures sur les mêmes sujets.

2 . 3 . — Estimations locales. Cartographie

Les m e s u r e s f o u r n i e s p a r un é c h a n t i l l o n n a g e pe rme t ten t de d o n n e r des e s t i m a ­

t ions g l o b a l e s ; ce sont p a r e x e m p l e le v o l u m e m o y e n p a r un i té de s u r f a c e , la densi té

m o y e n n e en n o m b r e de t iges, ... p o u r un i n v e n t a i r e f o r e s t i e r . M a i s à l ' a ide du m ê m e

é c h a n t i l l o n n a g e o n peut c h e r c h e r à e s t i m e r la v a l e u r p r o b a b l e d ' u n e v a r i a b l e en un

po in t d o n n é q u e l c o n q u e ; c'est a l o r s un p r o b l è m e d ' e s t i m a t i o n l o c a l e ; c 'est ce type

de p r o b l è m e qu i se pose lo rs des c a r t o g r a p h i e s q u a n d o n c h e r c h e où passent les

l ignes de n i v e a u d ' u n e v a r i a b l e c o n n u e s e u l e m e n t en c e r t a i n s po in ts ; c 'est auss i à ce

type de p r o b l è m e que se ra t t ache la d é t e r m i n a t i o n d ' i n d i c e s c l i m a t i q u e s à l ' e m p l a c e ­

ment de d ispos i t i fs e x p é r i m e n t a u x à p a r t i r des postes m é t é o r o l o g i q u e s les p lus p r o c h e s .

O n d i s t i ngue p r i n c i p a l e m e n t t ro i s phases :

2 . 3 1 . La capture des données.

D e r r i è r e cette s i m p l e l ocu t i on se d ressen t g r a n d n o m b r e de p r o b l è m e s qu i à

e u x seuls peuven t f a i r e p o u r la t é lédé tec t i on l 'ob jet d ' u n e b i b l i o g r a p h i e ( H i l d e b r a n d t ,

1 9 6 9 ; K r u m p e , 1 9 7 2 ; C . N . R . S . ) o u p o u r les m e s u r e s en f o r ê t l 'ob jet de m a n u e l de

base ( v o i r p a r e x e m p l e P a r d é , 1961 p o u r la d e n d r o m é t r i e ) .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 197

Le sujet de l a p résen te b i b l i o g r a p h i e t ra i te p r i n c i p a l e m e n t des d e u x phases

su i van tes .

2 . 3 2 . Le traitement des données ; théorie.

C e s d i v e r s e s t h é o r i e s se d i s t i nguen t p a r la na tu re des hypo thèses m a t h é m a t i q u e s

su r l esque l l es e l les sont ass ises ( M a l l e t , 1974a ; B o i s s a r d , 1973 ; N a n c e , 1975) ; souven t ,

ces hypo thèses sont imp l i c i t es ; l ' une des t h é o r i e s , le krigeage, est p a r t i c u l i è r e m e n t

i n té ressan te , c a r e l l e est basée su r la m é t h o d e des v a r i a b l e s r é g i o n a l i s é e s et p résen te

d o n c une b o n n e ass ise m a t h é m a t i q u e ( M a t h e r o n , 1965 , 1969c ; C h i l e s , 1975a et b ;

D e l h o m m e , 1973) ; ces mé thodes pe rme t ten t , à p a r t i r d ' u n e a n a l y s e s t r uc tu ra l e du

p h é n o m è n e fa i te su r des s o n d a g e s (p lacet tes d ' é c h a n t i l l o n n a g e o u po in ts é c h a n t i l ­

l ons ) , d ' e s t i m e r en un po in t q u e l c o n q u e du c h a m p la v a l e u r p r o b a b l e de la v a r i a b l e

r é g i o n a l i s é e , a i n s i q u e la p réc i s i on de cette e s t i m a t i o n .

Si l a r é a l i s a t i o n des c a l c u l s p résen te q u e l q u e s d i f f i cu l tés , p a r t i c u l i è r e m e n t q u a n d

les s o n d a g e s sont d i s t r i bués a u h a s a r d , l a t h é o r i e est r e l a t i v e m e n t s i m p l e : o n fai t

l ' h ypo thèse q u e l ' es t ima t i on en c h a q u e po in t est une c o m b i n a i s o n l i n é a i r e des s o n ­

d a g e s « v o i s i n s » de ce po in t ; o n c a l c u l e les coef f i c ien ts de cette c o m b i n a i s o n l i n é a i r e

en i m p o s a n t q u e la v a r i a n c e de cette e s t i m a t i o n soit m i n i m a l e .

M a i s la m é t h o d e du krigeage p résen te l ' i n c o n v é n i e n t de « l i sser » les s t ruc tu res ,

c ' es t -à -d i re q u e les e s t i m a t i o n s l o c a l e s a i n s i ca lcu lées ne sont pas éga les a u x v a l e u r s

mesurées a u x po in ts d ' é c h a n t i l l o n n a g e . P o u r c e r t a i n s p r o b l è m e s de ges t i on f o r e s t i è r e ,

c e l a peut ê t r e un i n c o n v é n i e n t g r a v e ; a u s s i , une m é t h o d e p lus é l a b o r é e a - t -e l le été

m ise a u po in t : la théorie des simulations conditionnées ( C h i l e s , 1977) ; il suffit d ' a j o u t e r

a u k r i g e a g e une s i m u l a t i o n de l ' e r r e u r p o u r q u e les n o u v e l l e s es t ima t i ons l o c a l e s

so ient m a i n t e n a n t éga les a u x m e s u r e s à l ' e m p l a c e m e n t des s o n d a g e s .

O n vo i t l ' i n té rê t c o n s i d é r a b l e de ces p r o c é d é s , en m a t i è r e de c a r t o g r a p h i e é v i ­

d e m m e n t , m a i s é g a l e m e n t l o r s q u ' o n veut s a v o i r si un d o m a i n e est e x p l o i t a b l e é c o n o ­

m i q u e m e n t o u l o r s q u ' o n do i t d é c i d e r si des t r a v a u x sont à e n t r e p r e n d r e .

2 . 3 3 . Le traitement des données ; techniques.

C e s d i f fé ren tes t h é o r i e s c o n d u i s e n t à des c a l c u l s q u ' o n ne peut e n v i s a g e r de r é a ­

l i se r sans l ' a i de d ' u n o r d i n a t e u r . P a r t a n t de là ont été mises a u po in t des b i b l i o t h è q u e s

de p r o g r a m m e s don t la p lus r e m a r q u a b l e q u a n t à l a q u a l i t é des sor t ies est ce l l e de

M a l l e t (1974b, 1976) ; ce l l e qu i est issue de la t h é o r i e des v a r i a b l e s r ég iona l i sées

( D e l f i n e r ) est m o i n s b r i l l a n t e su r ce po in t .

L a nécessité du t r a i t e m e n t p a r o r d i n a t e u r a c o n d u i t é g a l e m e n t à une r é f l e x i o n

su r la sa is ie des d o n n é e s et l a cons t i t u t i on des bases de d o n n é e s ; il est i m p o r t a n t et

u r g e n t de se p e n c h e r s u r ces p r o b l è m e s en f o r e s t e r i e c o m p t e tenu du coû t du r e c u e i l

de l ' i n f o r m a t i o n d a n s ce d o m a i n e ( I n f o r m a t i q u e et B i o s p h è r e , 1977, 1978 ; A l d r i c h ,

1976 ; S a l m i n e n , 1973 ; N i c k e y , 1975) . E n f i n , ces mé thodes pe rme t ten t en r e t o u r d ' o p ­

t i m i s e r les p l a n s d ' é c h a n t i l l o n n a g e nécessa i res a u x c a r t o g r a p h i e s ; l a c a r t e a en effet

la p a r t i c u l a r i t é d ' o f f r i r une p r é s e n t a t i o n syn thé t i que des p h é n o m è n e s et, p o u r une

éche l le d o n n é e , d e u x intensi tés d ' é c h a n t i l l o n n a g e d i f f é ren tes peuv en t c o n d u i r e à des

ca r tes s e n s i b l e m e n t i den t i ques ; c'est ce résu l ta t q u ' a t r o u v é C h i l e s (1976) : en c o n s ­

t ru i san t la ca r te des p o l l u t i o n s de la f o r ê t de R o u m a r e , il a m o n t r é q u ' u n t a u x d ' é c h a n -

198 J . B O U C H O N

t i l l o n n a g e q u a t r e fo is p lus f a i b l e a u r a i t c o n d u i t à une r e p r é s e n t a t i o n s ens i b l emen t

i d e n t i q u e ( v o i r f i g . 6). O n vo i t r é a p p a r a î t r e la fo r te r e l a t i o n en t re :

— c o n n a i s s a n c e de la s t ruc tu re s p a t i a l e ,

— p l a n d ' é c h a n t i l l o n n a g e .

F I G . 6. — Exemples de deux cartes obtenues à l'aide d'échantillons différents ; la seconde a nécessité un maillage quatre fois moins dense.

These two maps have been constructed on two different samples ; the second map needed only a quarter of the sampling points necessary for the first one.

2 . 4 . — Autres applications en forêt

2 . 4 1 . Dispositifs expérimentaux.

L ' e x p é r i m e n t a t e u r tente d ' i n s t a l l e r ses p l an ta t i ons su i van t les d i s t r i bu t i ons s p a ­

t ia les qu i lui semb len t les p lus réa l is tes ; l ' idée la p lus s i m p l e est l a p l a n t a t i o n r é g u ­

l i è re ; une idée p lus o r i g i n a l e cons is te à p l a n t e r les a r b r e s se lon une dens i té v a r i a n t

de m a n i è r e c o n t i n u e , tout en i m p o s a n t une h o m o t h é t i e en t r e les f o r m e s de pavés

e n t o u r a n t c h a q u e p lan t ( N e l d e r , 1962 ; I l ly, 1970 ; B o c q u e t , 1952) . E n f i n , p o u r p o u v o i r

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 199

p e r m e t t r e les éc la i r c i es sans c h a n g e r la s t ruc tu re du p e u p l e m e n t , c e r t a i n s a u t e u r s

essayen t des p l a n t a t i o n s o ù l a dens i té v a r i e é g a l e m e n t de m a n i è r e c l i n a l e m a i s seu le ­

men t en m o y e n n e , la d i s t r i b u t i o n l o c a l e des a r b r e s é tan t a u h a s a r d ; ces d e r n i e r s

d ispos i t i f s , c o m p l i q u é s à i ns ta l l e r , on t c e p e n d a n t l ' a v a n t a g e de r e p r é s e n t e r des s t ruc­

tu res p r o c h e s de ce l les des p e u p l e m e n t s na tu re l s ( D e c o u r t , 1970) . Ils on t é g a l e m e n t

l ' a v a n t a g e de r é s o u d r e é l é g a m m e n t le p r o b l è m e des a r b r e s m a n q u a n t s , si l e u r d i s ­

t r i b u t i o n spa t i a l e est e l l e - m ê m e p r o c h e du h a s a r d .

C e s d ispos i t i f s c o n c e r n e n t la s t ruc tu re a u v o i s i n a g e des a r b r e s ; c o m p t e tenu

de la d i m e n s i o n des v é g é t a u x é tud iés , i l ex i s te peu de t r a v a u x a n a l o g u e s a u n i v e a u des

p e u p l e m e n t s ; a i n s i , l o r s q u ' o n veu t e x p é r i m e n t e r su r des p e u p l e m e n t s en t i e rs , o n ne

sai t g u è r e la d i m e n s i o n o p t i m a l e des p lacet tes à a d o p t e r ; de tels t r a v a u x ex is ten t en

a g r o n o m i e ( D u b y , 1975 et 1977 ; G u y o n , 1975 ; M o n e s t i e z , 1976 ; B a c h a c o u , 1976a et

1 9 7 7 a , ...) et il se ra i t nécessa i re d ' e n e n t r e p r e n d r e en f o r e s t e r i e .

2 . 4 2 . Etude de la compétition.

D a n s une p l a n t a t i o n r é g u l i è r e , o n peut u t i l i se r une m é t h o d e d é r i v é e de ce l l e des

q u a d r a t s p o u r é t u d i e r l a c o n c u r r e n c e ; si c h a q u e a r b r e est r a n g é d a n s une c a t é g o ­

r ie de g r o s s e u r i et si o n o b s e r v e les a r b r e s q u i l ' en tou ren t , i l est f a c i l e de c a l c u l e r su r

l ' e n s e m b l e d ' u n e p a r c e l l e l a m o y e n n e des f r é q u e n c e s f ( i , j) su i van t l esque l l es les

a r b r e s de la c a t é g o r i e i sont v o i s i n s d ' a r b r e s de la c a t é g o r i e j . Si cette f r é q u e n c e

est g r a n d e l o r s q u e i et j sont t rès d i f f é ren ts (i c o r r e s p o n d p a r e x e m p l e à des g r o s

a r b r e s et j à des petits) et si f ( i , i) est petit , o n peut p e n s e r q u ' i l y a u n effet de c o n c u r ­

r e n c e i m p o r t a n t . P a r c o n t r e , si f ( i , i) est g r a n d et f ( i , j) petit l o r s q u e i et j sont t rès

d i f f é ren ts , o n peut p e n s e r q u e c'est l 'effet s ta t i onne l qu i est p r é p o n d é r a n t , les g r o s

a r b r e s é tan t r e g r o u p é s , a i n s i q u e les pet i ts.

B a c h a c o u (1976c) , ut i l ise les v a r i o g r a m m e s p o u r met t re en é v i d e n c e un effet de

c o n c u r r e n c e d a n s une p l a n t a t i o n e x p é r i m e n t a l e de d o u g l a s (Pseudotsuga menziesii

M i r b ) . C o m m e l e u r d é f i n i t i o n le m o n t r e (§ 1 .5 ) , l a v a l e u r q u e p r e n d le v a r i o g r a m m e

p o u r une d i s t a n c e b d o n n é e est pet i te si les écar ts en t re les v a l e u r s de la f onc t i on a l é a ­

t o i r e sont f a i b l es et g r a n d e d a n s le c a s c o n t r a i r e . Si d o n c , o n a un effet de c o m p é t i ­

t ion t rès p r o n o n c é , c ' es t - à -d i r e q u e des g r o s a r b r e s sont e n t o u r é s p a r des peti ts, le

p r e m i e r po in t des v a r i o g r a m m e s s e r a p lus é levé q u e le s e c o n d ( vo i r la f i g . 7a) . P a r

c o n t r e , l o r s q u e l'effet du m i l i e u est p r é p o n d é r a n t , il y a u r a de f a i b l es d i f fé rences en t re

a r b r e s v o i s i n s et le v a r i o g r a m m e c r o î t r a r é g u l i è r e m e n t j u s q u ' à une d i s t a n c e qu i

i n d i q u e r a l a t a i l l e m o y e n n e des m i c r o s t a t i o n s ( f ig . 7b).

P e r s p e c t i v e s d ' a v e n i r . C o n c l u s i o n

D e n o m b r e u x p h é n o m è n e s p h y s i q u e s o u b i o l o g i q u e s sont s t ruc tu rés : ( L e y m a r i e ,

1976 ; C h a u , 1977 ; B o u c h o n , 1974 ; S e r r a , 1978 ; Bar t le t t , 1957 , 1960) : les é p i d é m i e s ,

la p o l l u t i o n , les d i m e n s i o n s des i n d i v i d u s , les p a r a m è t r e s m o y e n s des p o p u l a t i o n s , l a

d i s p o s i t i o n des t issus d a n s le bo is et des c r i s t a u x d a n s une r o c h e , les fa i l l es g é o l o g i ­

q u e s , l a p r o f o n d e u r du p l a n d ' e a u , la v i tesse du vent , l ' h i s t o g r a m m e du n o m b r e de

ré fé rences citées d a n s la p résen te b i b l i o g r a p h i e en f onc t i on de l e u r a n n é e de p a r u ­

t i on ( f ig . 8) , e t c . . Il ne s 'ag i t pas ici de s a v o i r si l a d e s c r i p t i o n q u a l i t a t i v e et l a m e s u r e

q u a n t i t a t i v e des choses peuven t ê t re iden t i f iées à l e u r c o n n a i s s a n c e o u ne sont q u e

200 J . B O U C H O N

des m o y e n s de c o n n a i s s a n c e s . M a i s il a p p a r a î t man i f es temen t q u ' i l y a , o u q u ' i l d e v r a i t

y a v o i r , une r e l a t i o n é t r o i t e en t re ces s t ruc tu res et les m o y e n s de les a p p r é h e n d e r :

r e l a t i ons r é c i p r o q u e s en t re la r é p a r t i t i o n spa t i a l e et les m é t h o d e s d ' é c h a n t i l l o n n a g e

( S u k w o n g , 1971 ; B o u c h o n , 1974) , en t re la s t ruc tu re et les d ispos i t i f s e x p é r i m e n t a u x

( M o n e s t i e z , 1976) , en t re la d i s t r i bu t i on des i n d i v i d u s les uns p a r r a p p o r t a u x a u t r e s ,

la d y n a m i q u e des p o p u l a t i o n s et les mé thodes d ' a n a l y s e des systèmes ( A . F . C E . T . ,

1977 ; O t t o r i n i , 1977) en t re d e u x s t ruc tu res spa t i a l es ( B a c h a c o u , 1977b) .

A .

/

/

» ^

F I G . 7 . — Exemples de varlogrammes. a) effet de c o m p é t i t i o n ; b) effet p r é p o n d é r a n t du m i l i e u .

Examples of variograms. a) c o m p e t i t i o n effect ; b) stat ion effect.

Q u e l l e s sont les d i r e c t i o n s de r e c h e r c h e s qu i s 'o f f rent m a i n t e n a n t ?

a ) Description des structures spatiales des peuplements

Il est nécessa i re d ' é t u d i e r si les s t ruc tu res spa t i a l es des p e u p l e m e n t s sont d i f fé ren tes

su i van t q u ' i l s 'ag i t de régénérations naturelles ou artificielles, a f i n de f a i r e la pa r t des

i n f l uences s ta t i onne l l es ; S t rauss (1975) m o n t r e p a r e x e m p l e d a n s une p a r c e l l e de

séquo ia c o m m e n t une d i scon t i nu i t é p é d o l o g i q u e p e r m e t de met t re en é v i d e n c e d e u x

s t ruc tu res de r é g é n é r a t i o n n a t u r e l l e t rès d i f fé ren tes , l ' une p r e s q u e a u h a s a r d , l ' au t re

en a g g l o m é r a t s ; il est é g a l e m e n t nécessa i re d ' é t u d i e r comment varient les structures

avec l'âge, a f i n de c a r a c t é r i s e r l ' i n f l uence q u ' e x e r c e le s y l v i c u l t e u r p a r l ' i n t e r m é d i a i r e

des éc la i r c i es ; les mé thodes exposées a u x p a r a g r a p h e s 1 . 2 , 1 .3 et 1 . 4 semb len t p r o ­

met teuses d a n s ce d o m a i n e .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 201

n o m b r e de

c i ta t i ons

15

10

ON a n n é e de p a r u t i o n

F I G . 8. — Exemple de structure : histogramme du nombre de références bibliographiques citées dans le présent article en fonction de leur année de parution. ( U n e m a c r o s t r u c t u r e est év iden te : o n o b s e r v e une fa i b l e p r é o c c u p a t i o n a v a n t 1964 et un b r u s q u e in té rê t à p a r t i r de 1965. M a i s , o n peut v o i r é g a l e m e n t une m i c r o s t r u c t u r e a p r è s 1965 ; en 1968, o n a peu de pub l i ca t i ons , pu is c o m m e une f rénés ie en 1969-70 qu i p récède à n o u v e a u un c r e u x en 1971-72. Le lec teur est l i b re d ' i n t e r p r é t e r ces s t ruc tures et de ten ter de les e x p l i q u e r !).

Example of structure : Histogram of the number of bibliographic references by date of publication.

b) Modélisation et dynamique des peuplements forestiers

L a m e i l l e u r e c o n n a i s s a n c e des lo is qu i rég issent les s t ruc tu res des p e u p l e m e n t s ,

c o n j u g u é e à des é tudes p a r a l l è l e s qu i d e v r a i e n t é g a l e m e n t ê t re e n t r e p r i s e s s u r la

morphogénèse des arbres, d e v r a i t p e r m e t t r e de modéliser les peuplements forestiers.

Cet te m o d é l i s a t i o n s e r a de p lus en p lus nécessa i re a u f u r et à m e s u r e q u e se déve ­

l o p p e r o n t les t e c h n i q u e s d ' é c h a n t i l l o n n a g e , les m a c h i n e s à r é c o l t e r les a r b r e s , les

beso ins en r e c h e r c h e s su r les i n t e r a c t i o n s m a l a d i e / p e u p l e m e n t , les d e m a n d e s de

c a r t o g r a p h i e s a u t o m a t i q u e s . Les a p p l i c a t i o n s à Voptimisation des plans d'échantil­

lonnage d a n s l ' e space et le t e m p s sont i m p o r t a n t e s ( M a t h e r o n , 1965 ; C u n i a , 1965) . U n

p r o b l è m e u r g e n t est sou levé p a r l ' u t i l i sa t ion de p lus en p lus f r é q u e n t e des échantil­

lonnages par mesures de distance, l a v a l i d i t é de ces mé thodes é tan t l o in d ' ê t r e p r o u v é e .

c) Explication de la compétition

P l u s i e u r s e x e m p l e s on t été d o n n é s d a n s cet a r t i c l e m o n t r a n t c o m m e n t o n peut

mettre en évidence la compétition ; l 'effet de la c o m p é t i t i o n est d i f f ic i le à i s o l e r ; K i m -

2 0 2 J . B O U C H O N

b a i l (1969) tente de r é s o u d r e des p r o b l è m e s de ce t ype en es t iman t la p r o b a b i l i t é q u e

la m o r t a l i t é soit d u e à te l le o u te l le c a u s e l o r s q u e p l u s i e u r s f ac teu rs ag i ssen t s i m u l t a ­

n é m e n t . Les t r a v a u x e n t r e p r i s s u r l ' i n f l uence de la s y l v i c u l t u r e et de la c o m p é t i t i o n

su r les s t ruc tu res de p e u p l e m e n t ( M i l l i e r , 1970 ; B a c h a c o u , 1976c) n 'ont pas a b o r d é

j u s q u ' i c i le p r o b l è m e , qu i reste f o n d a m e n t a l , de l'interaction génétiquejsylviculture.

V a l d e y r o n * d o n n e l a d é f i n i t i o n su i van te « nous a p p e l l e r o n s c o n v e n t i o n n e l l e -

men t structure de la p o p u l a t i o n p o u r le c o u p l e (d 'a l l è les ) A , a la p r o p o r t i o n d 'hé té ­

r o z y g o t e A a ... q u ' e l l e c o m p o r t e ». P o u r A r b e z (1970) l a s t ruc tu re g é n é t i q u e se r a p ­

p o r t e à l ' e n s e m b l e des c a r a c t è r e s obse rvés et est p e r c e p t i b l e p a r la m e s u r e de g r a n ­

d e u r s te l les q u e les v a r i a b i l i t é s in te r - et i n t r a - f a m i l l e o u les c o r r é l a t i o n s géné t i ques .

L a s t ruc tu re g é n é t i q u e d ' u n e p o p u l a t i o n n a t u r e l l e d ' a r b r e s f o res t i e r s est b ien é v i d e m ­

men t l iée a u fa i t que les i n d i v i d u s c o m p o s a n t cette p o p u l a t i o n sont i m m o b i l e s ; si le

p o l l e n peut se d é p l a c e r à d ' a s s e z g r a n d e s d i s t ances , les g r a i n e s p a r c o n t r e t o m b e n t

d a n s le v o i s i n a g e de l ' a r b r e qu i les a p r o d u i t e s , l a d i s tance à l ' a r b r e m è r e é tan t

l iée a u p o i d et a u m o d e de d i s p e r s i o n des g r a i n e s . Les géné t i c iens ont a ins i i n t r odu i t

la no t i on de c e r c l e s de c o n s a g u i n i t é p o u r r e n d r e c o m p t e de cette s i t ua t i on . D a n s la

m e s u r e o ù o n a r r i v e r a i t à les met t re en év i dence , ces ce rc l es de c o n s a n g u i n i t é s e r a i e n t

de b o n s d e s c r i p t e u r s de la s t ruc tu re des p e u p l e m e n t s f o res t i e r s . L ' i n f l u e n c e des

i n t e r v e n t i o n s s y l v i c o l e s su r ces s t ruc tu res peut ê t re mise en év idence de m a n i è r e

p u r e m e n t d e s c r i p t i v e c o m m e a u p a r a g r a p h e a) c i -dessus ; m a i s c o m m e c e l a a été

i n d i q u é d a n s l ' i n t r o d u c t i o n , les causes poss ib les de la s t r uc tu ra t i on des p e u p l e m e n t s

f o res t i e r s sont n o m b r e u s e s (s ta t ion , é p i d é m i e s ...) ; p a r m i c e l l e s - c i , l ' o r i g i n e g é n é ­

t i que p a r a î t i m p o r t a n t e et les interactions entre les causes génétiques et la compétition

posent des p r o b l è m e s auss i b i en a u géné t i c ien q u ' a u s y l v i c u l t e u r :

— d i f f é rence g é n o t y p e - p h é n o t y p e ,

— v a l i d i t é des tests p récoces ,

— ap t i t ude à la c r o i s s a n c e et à la c o m p é t i t i o n ,

— a v e n i r des a r b r e s laissés l o r s des éc la i r c i es ,

— r e l a t i o n s de c o m p é t i t i o n .

La recherche est arrivée à un moment où de telles études conjointes paraissent possibles :

le géné t i c i en peut f o u r n i r des m e s u r e s ( B o n n e t - M a s i m b e r t , 1974) p e r m e t t a n t de c a r a c ­

t é r i s e r i n d i v i d u e l l e m e n t l ' o r i g i ne g é n é t i q u e des a r b r e s ; le m o r p h o l o g i s t e peut f o u r n i r

des mé thodes pe rme t t an t de f a i r e l ' a n a l y s e des s t ruc tu res spa t i a les : le r a p p r o c h e ­

ment est i n é v i t a b l e .

D e n o m b r e u x a u t e u r s c o n f i r m e n t cette t e n d a n c e ( P i e l o u , 1969 ; J a c o b , 1970) ;

o n peut e x t r a i r e de M a t h e r o n (1969a) le p a s s a g e su i van t :

« ... /'/ est clair que compléter la notion de structure par celle de genèse va nous faire

franchir un degré de plus dans l'échelle des valeurs épistémologiques. Ici le mathématicien

peut et doit, tout d'abord, se laisser guider par le naturaliste. Pour ce dernier, en effet,

toute structure est l'aboutissement d'une histoire, le résultat d'un mécanisme génétique. Le

mathématicien devra donc ... chercher à donner (du mécanisme génétique) une représen­

tation probabiliste précise... Le schéma lui-même va prendre une valeur explicative, et

non plus seulement descriptive... Et, en retour, le schéma génétique initial du naturaliste

C o u r s d e g é n é t i q u e . Inst i tut N a t i o n a l A g r o n o m i q u e , P a r i s .

S T R U C T U R E D E S P E U P L E M E N T S F O R E S T I E R S 203

se trouvera considérablement enrichi... Sous cette nouvelle forme, il permettra des prévisions

quantitatives qui n'étaient pas accessibles auparavant ».

Reçu pour publication en novembre 1978.

S u m m a r y

Forest-stand structure : a review of the literature

T h i s p a p e r is a b i b l i o g r a p h i c a n a l y s i s on spa t i a l d i s t r i bu t i on of forest v a r i a b l e s ; p r o b l e m s a r o s e w i t h the d i f f icu l t ies met in the d e t e r m i n a t i o n of s a m p l i n g e r r o r in fo res t i n v e n t o r i e s ; fo res t spa t i a l s t ruc tu res a r e c o m p l i c a t e d a n d it is n e c e s s a r y to d e s c r i b e t hem by s i m p l e p a r a m e t e r s ; but these p a r a ­me te rs often i g n o r e r e a l spa t ia l d i s t r i bu t i on : the m e t h o d of r e g i o n a l i z e d v a r i a b l e s p r e s e r v e a g r e a t pa r t o f the o r i g i n a l s t ruc tu re of the d a t a . In the fu tu re the most i m p o r t a n t d e v e l o p m e n t s of these techn i cs w i l l p r o b a b l y c o n c e r n i n te rac t i ons be tween c o m p e t i t i o n a n d genet i cs .

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