studi keragaman genetik karakter bunga yang mendukung...

WIDYASTUTI ET AL.: KERAGAMAN KARAKTER BUNGA TANAMAN PADI

14

ABSTRACT. Genetic Variability of Floral Characters forSupporting Natural Outcrossing in Rice (Oryza sativa L.).The experiments were conducted in Glass House of ICRR duringthe DS 2005 and WS 2005/2006 to study the genetic variability ofspikelet characters of Indica, Japonica, Javanica, and wild speciesof rice. Result indicated that floral characters of 10 genotypestested varied greatly. Among the genotypes tested IR24, Oryzanivara, and Grogol showed the highest percentage of stigmaexertion. Percentage of stigma exertion showed the highestcoefficient of genotypic variation. Broad sense heritability valueswere 0.89 and 0.62, for percentage of stigma exertion and spikeletlength, respectively. This indicated that phenotypic selection forthese characters would be effective. There were positivecorrelation between stigma exertion and stigma length and betweenanther length and stigma length. Improvement of floral charactersinfluencing outcrossing rate in rice appeared to be effective byusing phenotypic selection among the segregants of derived fromcross combination involving IR24 and Grogol varieties, and Oryzanivara as parents.

Keywords: Genetic variability, floral characteristic, out crossing,and Oryza sativa

ABSTRAK. Studi keragaman genetik karakter bunga yang men-dukung persilangan alami (outcrossing) padi dilakukan di RumahKaca Sukamandi pada MK 2005 dan MH 2005/06. Penelitian inibertujuan untuk mengetahui keragaman genetik karakter-karakterbunga padi jenis Indika, Japonika, Javanika, dan spesies liar yangdapat mendukung kemampuan persilangan alami. Di antara 10genotipe yang diuji menunjukkan variasi yang besar untuk semuakarakter bunga yang diamati. Genotipe IR24, Oryza nivara, danGrogol menunjukkan persentase stigma eksersi yang paling tinggidibanding yang lain. Persentase keluarnya stigma menunjukkankoefisien keragaman genetik tertinggi. Nilai heritabilitas tinggi dalamarti luas dengan nilai 0,89 dan 0,62, masing-masing untuk karaktereksersi stigma dan panjang spikelet. Hal ini menunjukkan seleksifenotipe untuk karakter-karakter tersebut efektif dilakukan. Karakteryang memiliki koefisien korelasi positif dan sangat nyata adalaheksersi stigma terhadap panjang anter dan panjang anter terhadappanjang stigma. Peningkatan karakter-karakter bunga yangmempengaruhi persilangan dapat dilakukan melalui seleksi fenotipedi antara segregan dari kombinasi persilangan yang menggunakanIR24, padi liar O. Nivara, dan Grogol sebagai tetuanya.

Kata kunci: Keragaman genetik, karakter bunga, persilanganalami, padi

Program pemuliaan padi umumnya difokuskanpada peningkatan potensi hasil, mendukungupaya mencukupi kebutuhan pangan, khususnya

beras. Salah satu alternatif yang dapat dilakukan untukmemperoleh varietas yang mempunyai potensi hasiltinggi adalah dengan memanfaatkan heterosis melaluipengembangan teknologi padi hibrida (Yuan 1998).

Padi hibrida yang telah berhasil secara komersial diCina, India, dan negara Asia lainnya sebagian besardirakit dengan menggunakan metode tiga galur. Metodetersebut mempunyai kelemahan pada prosedur pro-duksi benih yang rumit yang dapat menyebabkan hasilbenih menjadi rendah karena rendahnya persentasepembentukan biji (seed set) pada produksi benih F1hibrida. Persentase pembentukan biji pada produksibenih F1 hibrida ditentukan oleh faktor eksternal daninternal. Faktor eksternal yang utama antara lain adalahketepatan waktu berbunga antara galur mandul jantan(GMJ) dengan galur pemulih kesuburan (R), sedangkanfaktor internal yang utama adalah karakter-karakterbunga pada GMJ. Usaha untuk meningkatkan ke-mampuan persilangan alami pada GMJ diharapkandapat membantu meningkatkan produksi benih hibridasehingga memudahkan pengembangannya.

Keberhasilan produksi benih hibrida antara lainditentukan oleh karakter bunga, kesesuaian waktu pem-bungaan kedua tetua, dan karakter morfologi yang lainyang mempengaruhi transfer tepungsari dari tetua jantan(R) ke tetua betina (GMJ). Salah satu ciri GMJ yang baikadalah mempunyai kemampuan menyerbuk silangyang tinggi sehingga dapat menghasilkan benih yangtinggi (Virmani et al. 1998). GMJ dengan potensi per-silangan alami (outcrossing) yang tinggi akan sangatmendukung produksi benih hibrida (Sahoo et al. 1998).Tingkat outcrossing yang tinggi dipengaruhi antara lainoleh karakter-karakter bunga seperti ukuran stigma,waktu membuka bunga (anthesis), ukuran anter, per-sentase keluarnya stigma, dan faktor lingkungan(Ramalingam et al. 1997, Virmani and Athwal 1973).Selain itu outcrossing juga dipengaruhi oleh lingkunganmakro maupun mikro di tempat tanaman tersebuttumbuh.

Padi merupakan tanaman menyerbuk sendiri,meskipun telah ditemukan beberapa varietas dan dibawah kondisi tertentu dapat menyerbuk silang sampai6,8%. Virmani (1994) menyebutkan, di antara beberapapadi liar, O. sativa f spontanea menunjukkan tingkatmenyerbuk silang sampai 50% dan O. longistaminataserta O. perennis dapat mencapai 100%. Dibandingkandengan kultivar padi budi daya, padi liar ternyata memilikitingkat outcrossing yang lebih tinggi.

Studi Keragaman Genetik Karakter Bunga yang MendukungPersilangan Alami Padi

Yuni Widyastuti, Indrastuti AR., dan Satoto

Balai Besar Penelitian Tanaman PadiJl. Raya 9 Sukamandi, Subang, Jawa Barat

id13150984 pdfMachine by Broadgun Software - a great PDF writer! - a great PDF creator! - http://www.pdfmachine.com http://www.broadgun.com

PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 26 NO. 1 2007

15

Tanaman padi menghasilkan bunga (spikelet) yangsempurna, terkumpul pada rangkaian malai. Setiapbunga terdiri atas enam stamen (yang terdiri atas duaruang dan empat lokus), anther yang didukung olehtangkai sari (filament) dan sebuah putik yang terdiri atassatu ovule (Virmani 1994). Periode dari membuka sampaimenutupnya bunga disebut dengan lamanya pem-bungaan. Padi yang telah dibudidayakan umumnyamemiliki lama pembungaan 46-93 menit dan karakterini sangat dipengaruhi oleh lingkungan saat terjadinyapembungaan.

Beberapa kelompok padi seperti Indika, Japonika,Javanika, maupun jenis padi liar mempunyai perbedaankarakter bunga. Penelitian yang telah dilakukan Sahooet al. (1998) terhadap 75 genotipe padi yang mempunyaikarakter bunga yang berhubungan dengan outcrossing,yaitu waktu membukanya bunga, sudut membukanyabunga, persentase keluarnya stigma, panjang spikelet,panjang anter, panjang stigma, panjang malai, jumlahrumpun produktif per tanaman, hasil per tanaman, dantinggi tanaman. Ada perbedaan yang signifikan untuksemua karakter bunga. Hal ini menunjukkan adanyatingkat keragaman genetik untuk karakter-karaktertersebut. Menurut Taillebois dan Guimaraes (1988),spikelet yang steril mempunyai stigma yang keluar danwaktu membuka yang lebih lama. Selain itu ada kaitanyang erat antara stigma yang keluar dengan pengisianbiji. Tanaman GMJ dengan 100% stigmanya keluar dapatmenghasilkan 80% gabah isi dalam kondisi polinasi yangprima.

Penurunan beberapa karakter bunga sepertipanjang anther, panjang stigma, dan eksersi stigma padapadi ternyata dikendalikan oleh beberapa gen (poligen).Huang dan Huang dalam Virmani (1994) melaporkanbahwa eksersi stigma dapat berkarakter dominan,parsial dominan, maupun resesif, bergantung padatetua yang disilangkan. Mereka juga menemukankorelasi negatif antara eksersi stigma dengan kesuburantepungsari. Karakter aditif dan nonaditif berperan sangatpenting pada penurunan karakter bunga pada padi.

Untuk merakit padi hibrida, karakter bunga yangideal pada tetua betina adalah stigma yang panjang,persentase eksersi stigma yang tinggi, durasi pembunga-an yang lama, dan sudut membuka bunga yang besar.Pada tetua jantan diperlukan anter yang panjang.Beberapa penelitian telah dilakukan untuk mengetahuikarakter bunga pada GMJ. Ramesha et al. (1998) yangmelakukan penelitian terhadap empat GMJ yaituIR58025A, IR62829A, V20A, dan ZS97A melaporkanbahwa IR58025A menunjukkan tingkat outcrossingtertinggi dengan penilaian panjang filamen, panjanganter, panjang stigma, dan diameter tepungsari. Selainitu Singh dan Singh (1998) menemukan adanya variasi

genetik pada karakter-karakter bunga dari 10 GMJ, diantaranya IR62829A yang menunjukkan karakter stigmayang lebih baik dibanding IR58025A.

Penelitian mengenai keragaman genetik beberapakarakter bunga yang mempengaruhi terjadinya pe-nyerbukan silang pada beberapa jenis padi tersebutsangat diperlukan dalam pemuliaan padi hibrida,terutama untuk meningkatkan penyerbukan silang.Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari keragamangenetik karakter bunga yang mempengaruhi persilang-an alami. Hasil studi keragaman ini diharapkan dapatdijadikan dasar untuk penelitian lanjutan pewarisan sifatyang mentransfer karakter-karakter bunga yang men-dukung tingginya tingkat outcrossing ke galur-galurpelestari yang digunakan dalam pengembangan padihibrida.

BAHAN DAN METODE

Penelitian dilakukan di Rumah Kaca Balai BesarPenelitian Tanaman Padi, Sukamandi, pada MK 2005 danMH 2005/06. Sepuluh genotipe padi yang mewakiliIndika, Japonika, Japonika Tropis/Javanika, dan padi liar(Tabel 1) ditanam dalam pot plastik yang diisi tanah.Tanaman dipupuk dengan urea 1,2 g, KCl 0,4 g, dan SP360,6 g/pot. Semua pupuk diberikan sebagai pupuk dasar.Pupuk N lanjutan diberikan berdasarkan pembacaanbagan warna daun (BWD). Rancangan yang digunakanadalah acak kelompok dengan tiga ulangan. Pada setiapulangan, masing-masing genotipe ditanam 10 tanaman.Materi percobaan terdiri atas 10 varietas dari spesies padiIndika, Javanika, Japonika, dan padi liar (Tabel 1).

Bibit dipindah tanam ke pot-pot percobaan padaumur 28 hari setelah sebar (HSS). Pengamatan dilakukanterhadap beberapa karakter bunga yang mendukungpersilangan alami, yaitu persentase keluarnya stigma,lamanya bunga membuka, sudut membukanya bunga(saat membuka maksimum), panjang anter, dan panjang

Tabel 1. Materi percobaan keragaman karakter bunga tanamanpadi, Sukamandi MK 2005 dan MH 2005/06.

Varietas/spesies No aksesi Golongan

IR24 486 IndikaDusel 2352 IndikaDular 456 IndikaAceh-Aceh 498 JavanikaIR65600 957 Intermediet Japonika-

Japónika TropisGrogol 4656 JavanikaAkitakomachi 1234 JaponikaTaiken 5 JaponikaO. nivara 103840 Padi liarO. rufipogon 105491 Padi liar


16

stigma. Pengamatan morfologi tanaman dilakukanterhadap tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, danhasil.

Persentase keluarnya stigma diukur dari bunga yangmekar dari lima contoh tanaman tiap ulangan dan 40spikelet tiap tanaman. Waktu membukanya bunga darilima contoh tanaman diukur pada saat mulai membukasampai menutupnya spikelet. Panjang bunga, anter, danstigma diukur di bawah mikroskop dengan satuanmillimeter (mm) masing-masing tiga pengamatan yangdiambil dari lima tanaman secara acak dari tiap ulangan.Sudut membukanya bunga diukur pada saat bungamembuka secara maksimum, kemudian diukur meng-gunakan busur untuk menentukan besarnya sudutantara lemma dan palea.

Analisis statistik untuk karakter-karakter bungamenggunakan nilai rata-rata ulangan tiap genotipe. Datakeluarnya stigma ditransformasi arcsin sebelumdianalisis. Ragam genotipe, ragam fenotipe, danheritabilitas dihitung berdasarkan komponen ragam(Tabel 2).

Selanjutnya ragam genotipe, fenotipe dan herita-bilitas luas dihitung mengikuti rumus-rumus berikut ini:

Ragam fenotipik (Vf) = M3/rm..........................................(1)di manaM3 = Nilai kuadrat tengah genotiper = Banyaknya ulanganm = Banyaknya musim pengujian

Ragam genotipik (Vg) = (M3-M4)/rm ..............................(2)di manaM3 = Nilai kuadrat tengah genotipeM4 = Nilai kuadrat tengah interaksi genotipe x musimr = Banyaknya ulangan

H = Vg/Vf..................................................................................(3)di manaVf = ragam fenotipeVg = ragam genotipe

Ragam fenotipe, ragam genotipe, dan heritabilitaspada masing-masing musim dihitung berdasarkankomponen ragam pada Tabel 3.

Ragam fenotipe (Vf) = N2/r................................................(4)di manaN2 = Nilai kuadrat tengah genotiper = Banyaknya ulangan

Ragam genotipe (Vg) = (N2-N3)/r....................................(5)di manaN2 = Nilai kuadrat tengah genotipeN3 = Nilai kuadrat tengah galatr = Banyaknya ulangan

Heritabilitas dalam arti luas dihitung dengan meng-gunakan rumus 3. Koefisien keragaman genotipe (KVG)diduga dengan rumus:

KVG = (g/x) x 100...............................................................(6)

di manag = Akar kuadrat ragam genotipex = Nilai tengah contoh

HASIL DAN PEMBAHASAN

Pada awal fase vegetatif pertanaman mengalamiserangan hama tungau, namun tidak terjadi kerusakan.Perbedaan intensitas cahaya matahari yang diterimaoleh tanaman pada musim kemarau dan musim hujanmenyebabkan lamanya pembungaan beberapa ta-naman dengan genotipe yang sama menjadi berbeda.Pada Juli-Agustus MK 2006, saat terjadinya pembungaan,suhu maksimal di rumah kaca Sukamandi berkisarantara 32,1-32,8o C dengan kelembaban rata-rata 81,4-85,2%, sedangkan pada Desember MH 2005/06 suhumaksimum 31,9o C saat tanaman berbunga dengankelembaban udara rata-rata 90,6%. Perbedaan intensitascahaya matahari dan kelembaban ini merupakan salahsatu penyebab genotipe Dular dan Akitakhomachi lebihlama waktu pembungaannya pada musim hujandibanding musim kemarau.

Tabel 2. Analisis varians pendugaan parameter genetik karakter-karakter bunga tanaman padi. Sukamandi, MK 2005 danMH 2005/06.

Sumber Variasi db Varians Nilai harapan varians

Musim (m-1) M1 2e + rs2gm + gs2rm+ rgs2m

Ulangan dalam musim m(r-1) M2 2e + gs2rm

Genotipe (g-1) M3 2e + rs2gm + rms2g

Genotipe x Musim (g-1) (m-1) M4 2e + rs2gm

Galat Gabungan m(g-1)(r-1) M5 2e

Sumber: Singh dan Chaudary (1979)

Tabel 3. Sidik ragam model acak pada analisis setiap lingkungan.

Sumber Db Kuadrat Kuadrat tengahkeragaman tengah harapan

Ulangan (r-1) N1 2e + gs2rGenotipe (g-1) N2 2e + rs2gGalat (r-1)(g-1) N3 2e

Sumber: Singh dan Chaudary (1979)


17

Karakter Bunga yang mendukungTerjadinya Outcrossing

Penelitian menunjukkan adanya variasi yang sangatnyata untuk karakter panjang spikelet, anter, dan stigma,lebar spikelet, waktu membukanya bunga, persentaseeksersi stigma, dan sudut membukanya bunga. Nilaitujuh karakter bunga dari 10 genotipe disajikan padaTabel 4.

Secara umum genotipe IR24, Oryza nivara, danGrogol menunjukkan persentase eksersi stigma yanglebih tinggi dibandingkan dengan genotipe yang lain,yaitu 71,4%, 64,6%, dan 54,5%. Genotipe Grogol, Dusel,dan O. nivara mempunyai stigma yang paling panjangdibanding dengan yang lain yaitu 1,05, 1,04, dan 1,02mm. Persentase eksersi stigma, panjang stigma, danpanjang anter adalah karakter yang potensial untukmeningkatkan keberhasilan persilangan alami pada padibudi daya. Eksersi stigma erat kaitannya denganefektivitas GMJ. Perakitan padi hibrida di BB Padimenunjukkan bahwa IR58025A merupakan salah satuGMJ introduksi yang menurunkan hibrida-hibrida

dengan tingkat pengisian gabah di atas 80%. Salah satukarakter bunga dari IR58025A adalah persentase eksersistigmanya yang tinggi.

Genotipe IR24 menunjukkan sudut membukanyabunga yang paling besar dibanding genotipe lain, yaitu350. Sedangkan Grogol, Taiken, dan Dular menunjukkandurasi pembungaan di atas 60 menit. Morfologi bungagenotipe Grogol dan IR24 memiliki ukuran spikelet yanglebih panjang dibanding genotipe lainnya, yaitu 8,70 dan8,58 mm.

Heritabilitas Karakter Bunga

Koefisien keragaman genetik (Tabel 5) menunjukkanbahwa persentase eksersi stigma memiliki nilai yangpaling tinggi dibanding karakter lain yang diamati yaitu42,2. Berarti kemungkinan untuk memperbaiki karakterini lebih besar dibandingkan dengan karakter bungalainnya.

Heritabilitas luas untuk persentase eksersi stigmadan panjang spikelet menunjukkan nilai 0,89 dan 0,62yang berarti heritabilitasnya tinggi. Perbaikan karakter

Tabel 4. Nilai beberapa karakter bunga 10 genotipe padi.

Panjang (mm) Lebar Durasi SudutGenotipe spikelet pembungaan % eksersi bunga buka

Spikelet Anter Stigma (mm) (menit) stigma (0)

IR24 8,58 1,95 0,92 3,13 58 71,44 35Dusel 7,13 2,31 1,04 3,47 53 43,9 30Dular 8,04 2,09 0,91 3,37 63 21,99 28IR65600 7,29 2,43 0,95 3,67 52 36,58 33Aceh-aceh 7,69 2,56 0,97 3,55 59 37,81 31Grogol 8,70 2,67 1,05 3,46 60 54,5 31Akitakhomachi 7,04 1,91 0,86 3,29 57 0 30Taiken 6,79 2,03 0,77 3,54 62 43,4 29O. nivara 7,09 2,15 1,02 3,51 56 64,57 30O. rufipogon 7,75 2,44 0,99 3,71 54 21,3 28Rata-rata 7,61 2,254 0,948 3,47 58 39,549 30,5

F hitung 85,16** 7,06** 6,37** 6,59** 5,53** 208,91** 8,83**LSD 5% 0,21 0,099 0,098 0,19 4,63 1,12 2,13KK (%) 8,74 14,38 12,51 9,15 17,25 18,46 10,66

** Signifikan pada taraf 1%

Tabel 5. Koefisien keragaman genetik dan heritabilitas beberapa karakter bunga 10 genotipe padi.

Nilai Nilai Koefisien keragamanKarakter bunga rata-rata kisaran genetik Heritabilitas

Panjang spikelet, mm 7,61 6,38-8,98 8,55 0,62Lebar spikelet, mm 3,51 3,00-4,00 4,53 0,20Panjang anter, mm 2,29 1,45-3,08 11,20 0,38Panjang stigma, mm 0,95 0,54-1,18 7,48 0,26Durasi pembungaan, menit 57,75 41-85 2 0,02% Eksersi stigma 39,55 0-83,50 42,15 0,89Sudut membuka bunga, o 4,00 2,96-4,78 5,92 0,24


18

ini akan lebih mudah karena dapat diseleksi padagenerasi awal. Eksersi stigma merupakan salah satukarakter bunga yang dapat mendukung terjadinyapersilangan alami karena dengan posisi stigma yangberada di luar gluma pada saat spikelet membukasampai dengan menutup memperbesar kemungkinanterjadinya pollinasi dari tepung sari tanaman lain.

Beberapa karakter bunga yang menunjukkanheritabilitas sedang dengan kisaran nilai 0,20-0,38 yaitulebar spikelet, panjang stigma dan anter, serta sudutmembukanya bunga. Hal ini merupakan salah satuindikasi bahwa seleksi fenotipe untuk karakter-karaktertersebut bisa efektif. Sementara karakter lama pem-bungaan menunjukkan heritabilitas yang rendah karenapengaruh faktor eksternal seperti intensitas cahaya,suhu, maupun kelembaban yang sangat mempengaruhicepat lambatnya bunga membuka. Hal ini terlihat jelaspada genotipe Dular dan Grogol yang menunjukkandurasi berbunga dua kali lebih lama pada musim hujandibanding musim kemarau.

Korelasi Antarkarakter Bunga

Koefisien korelasi untuk pasangan karakter yang diamatiditunjukkan pada Tabel 6. Panjang anter menunjukkanhubungan linear yang sempurna dengan panjangstigma. Hal ini berarti perbaikan karakter panjang stigmadapat dilakukan seiring dengan peningkatan panjanganter. Durasi pembungaan menunjukkan tidak adanyakorelasi dengan panjang anter dan panjang spikeletserta berkorelasi negatif dengan panjang stigma dansudut membukanya bunga. Sebagaimana telah di-kemukakan, durasi pembungaan lebih dipengaruhi olehfaktor eksternal tanaman. Panjang spikelet tidak ber-korelasi dengan karakter pembungaan lainnya.

Persentase eksersi stigma mempunyai korelasi positifdengan panjang stigma. Hal tersebut berarti kemungkin-an untuk meningkatkan persentase eksersi stigmadengan meningkatkan ukuran panjang stigma cukupbesar. Semakin panjang stigma memungkinkan stigmaakan terletak di luar spikelet pada saat dan setelahterjadinya pembungaan sehingga memperbesar keber-hasilan polinasi. Seleksi terhadap ukuran panjang stigmadapat meningkatkan persentase eksersi stigma.

Gambar 1 menunjukkan genotipe padi liar Oryzanivara, terlihat bahwa stigma, anter, dan filamennyamempunyai ukuran yang panjang. Gambar 1 juga dapatdilihat posisi stigma yang berada di luar gluma (eksersistigma). Karakter tersebut pada tetua jantan dapatmeningkatkan ketersediaan tepungsari dan pe-nyebarannya ke kepala putik. Bunga varietas IR24 danGrogol ditunjukkan pada Gambar 2 dan 3.

Tabel 6. Koefisien korelasi genotipe padi beberapa karakter bunga.

Karakter Panjang Panjang % Eksersi Durasianter stigma stigma pembungaan

Panjang spikelet 0,04 0,07 0,05 0,14Panjang anter 1** 0,13 0Panjang stigma 0,40* -1**Sudut membuka bunga -0,75**

**, berbeda nyata pada taraf 1%

Gambar 1. Bunga liar Oryza nivara

Gambar 2. Bunga padi varietas IR24.


19

KESIMPULAN

1. Di antara 10 genotipe yang diuji terdapat perbedaanyang sangat nyata pada karakter-karakter bungayang diamati. Persentase keluar stigma (eksersistigma) menunjukkan koefisien keragaman genetiktertinggi dibanding karakter yang lain.

2. Nilai heritabilitas tinggi dalam arti luas ditunjukkanoleh karakter panjang spikelet dan persentaseeksersi stigma. Terdapat korelasi positif yang nyataantara panjang anter dengan stigma dan panjangstigma dengan persentase eksersi stigma

3. Varietas IR24, Grogol, dan spesies liar O. nivara me-nunjukkan karakter pembungaan yang dapatmeningkatkan persilangan alami.

DAFTAR PUSTAKA

Ramalingam, J, N. Nadrajan, C. Vanniarajan, and P. Rangsamy.1997. Floral traits influencing outcrossing rate in rice. Int.Rice Res. Notes. 22 (1):18-19.

Ramesha, M S, M.I.Ahmed, B.C. Virakhtamath, C.H.M. Vijayakumar,and S. Singh. 1998. New cytoplasmic male sterile (CMS)lines with diversified CMS sources and better outcrossingtraits in rice. Int. Rice Res. Notes. 23(2):5.

Sahoo SK, R. Singh, L.C. Prasad, R.M. Singh, and D.K. Singh. 1998.Screening rice germplasm for floral attributes that influenceoutcrossing. Int. Rice Res. Notes. 23(1):7.

Singh, R.K. and B.D. Chaudary. 1979. Biometrical methods inquantitative genetic analysis. Kalyani Publisher New Delhi.304p.

Singh, R and B. Singh. 1998. Genetic variability in floral traits of 10cytosterile lines of rice (Oryza sativa L.). Int. Rice Res. Notes.23(3):4.

Taillebois, J. and E. Guimaraes. 1988. Improving outcrossing ratein rice (Oryza sativa L.). In Hybrid rice. IRRI, Los Banos,Philippines.

Virmani, S S, B.C. Virakhtamath, C.L. Casal, R.S. Toledo, M.T. Lopez,J.O. Manalo. 1998. Hybrid rice breeding manual. IRRI. LosBanos.Philippines.

Virmani, S S, and Athwal D S. 1973. Genetic variability in floralcharacteristic influencing outcrosssing in Oryza sativa L. CropSci. 13 (1):66-67.

Virmani, S.S. 1994. Heterosis and Hybrid Rice Breeding. Monograpson Theoritical and Applied Genetics 22.IRRI. Los banos.Philippines.

Yuan, L.P. 1998. Increasing yield potential in rice by exploitation ofheterosis. p:1-6. In S.S. Virmani (ed.) Hybrid rice technologynew development and future prospects. Selected papers fromthe International Rice Res. Conf. IRRI. Los Banos, Philippines.

Gambar 3. Bunga padi varietas Grogol.

studi keragaman genetik karakter bunga yang mendukung...

Documents