Studie der Astacidae(Crustacea, Decapoda)

I I . Teilvon

MLADEN S. KARAMANSkopje

(mit 11 fig .)

In dem ersten Aufsatz (4) habe ich die Systematik der europaischenVertreter der Astaciden bearbeitet. Aus Mangel an Material konnteich die Arten and Rassen des Genus Astacus nicht vollstandig be-arbeiten. Dies soll in diesem Aufsatz geschehen . In dem reichenMaterial (460 Exemplare), das mir zur VerfUgung stand, stellte ichnur 4 Arten : A. astacus, A. pachypus, Aspylzowiand A. leptodactylusfest ; A. colchicus and A. kessleri konnen nur als Unterarten betrachtetwerden. Ebenfalls konnte ich feststellen, dass die Arten, die in einemgrossen Areal verbreitet sind, in Unterarten and Rassen zerfallen .

Die Untersuchung des Astacus zeigte, dass die Zahl der Dornen amMerus des III Maxillipedes eine grosse Bedeutung fur die Unter-scheidung der Rassen hat . Die Zahl der Dornen am Merus des IIIMaxillipedes wird signiert 1-2 usw. Die erste Zahl bezeichnet dieDornenzahl am rechten, die zweite die am linken Merus .

Bei Astacus (Pontastacus) leptodactylus gab ich die Breite andLange der ersten Abdominalpleuren des a'. Die Lange der II Abdo-minalpleuren desd habe ich nicht gegeben, sie ist schwer zu bestimmen,die Grosse der Exemplare ist mit der Lange des Karapax ausge-driickt, z.B . : K 56,5; P 12/10 ; 11/7. (K = Lange des Karapax von derSpitze des Rostrums bis zum Hinterrand, P 12/10= die erste Pleureist 12 mm lang and 10 mm breit, II/7= zweite Pleure ist 12 mmbreit) .

Fur these Studie stellte man mir die reiche Sammlung des Natur-historischen Museums in Wien, des Zoologischen Museums inZagreb, des Naturhistorischen Museums in Skopje and der Zoolo-gischen Sammlung der Wisenschaftlichen Akademie SSSR inMoskau zur Verfi gung, denen ich meinen innigsten Dank ausspreche .

1 1 1

Zu besonderen Dank bin ich den Herren K. APOSTOLSKI - Direktordes Institutes fur Fischzucht in Skopje, Dr . P. BANARESCU - Centrulde Cercetari Biologice Bukarest, Prof. Dr. J . BIRSTEIN in Moskau,Dr. S . CANADZIJA - Direktor des Zoologischen Museums in Zagreb,R. GRUPCE - Direktor des Naturhistorischen Museums in Skopje,Dr. PRETZMANN - Naturhistorisches Museum Wien, T . PETKOVSKI -Kustos des Naturhistorischen Museums in Skopje and Frl . R. SINA-DINOVSKI - Skopje fur ihr liebenswurdiges Entgegenkommen ver-pffichtet .

BESTIMMUNGSTABLLE DER ARTEN DES GENUS ASTACUS

A. - Abdominalpleuren distal zugerundet ohne Dorn . Zweites Go-nopodenpaar ohne Talon an der Basis . subgen . Astacus (nur eine Art : A . astacus) .

B. - Abdominalpleuren distal mit einem Dorn versehen . Das zweiteGonopodenpear mit mehr oder weniger gut entwickeltem Talonan der Basis . subgen. Pontastacus BOTT

1 . - Scheren breit, unbeweglicher Finger mit Einbuchtung . A.(P.)pachypus RATHKE

- Scheren schmal oder breit ohne Einbuchtung an dem unbe-weglichen Finger .

2.2 . - Karapax mehr oder weniger glatt mit 1-2 stumpfen Dornen

hinter der Cervicalfurche versehen. Letztes Paar der Postor-bitalleisten schwach entwickelt and oft ohne Dorn . Die Spitzedes Rostrums sehr kurz, Rostraldornen sehr schwach ent-wickelt. Abdominalpleuren sind sehr breit mit schwach ent-wickeltem Dorn.

A. (P.) pyizowi SKORIKOW- Karpax glatt oder mit mehreren Dornen besetzt, mit mehr als2 spitzigen and grossen Dornen hinter der Cervicalfurche .Das letzte Paar der Postorbitalleisten gut entwickelt and im-mer mit gut entwickeltem Dorn . Die Spitze des Rostrums istoft lang, die Rostraldornen rind immer gross and spitzig . DieAbdominalpleuren Bind schmaler, mit mehr oder weniger gutentwickeltem Dorn .

A . (P.) leptodactylus ESCH .

1 1 2

Astacus (Astacus) astacus LINNE, 1758 .

syn . Astacus fluviatilis FABRICIUS, 1781, Potamobius fluviatilis - PESTA, 1924,Potamobius fluviatilis fluviatilis - S . KARAMAN, 1929, Potamobius fluviatilisbalcanicus S . KARAMAN, 1929, Astacus astacus BIRSTEIN & WINOGRADOW,1934, Astacus colchicus KESSLER, 1876, Potamobius/Potamobius/colchicus -SKORIKOW, 1908, A . colchicus -M . KARAMAN, 1961, A. colchicus balcanicus-M .KARAMAN, 1961 .

Korper olivgrun bis schwarz, selten braun oder rotlich. Auf demKarapax rind beiderseits hinter der Cervicalfurche nur ein odermehrere gut entwickelte Dornen vorhanden . Die Oberseite desKarapax ist mehr oder weniger glatt. Rostrum gut entwickelt mitdivergierenden oder parallelen Seiten . Die Spitze des Rostrumsziemlich lang, die Lange variiert bei verschiedenen Unterarten . DieRostraldornen rind gut entwickelt, sie rind bei mitteleuropaischenRassen viel schwacher entwickelt als bei siidlichen Rassen. Der Mit-telkiel des Rostrums ist bei ssp . colchicus ohne Dornen, bei ssp . bal-canicus mit sehr starken Dornen versehen .

Hinter den Augen auf dem Karapax Bind zwei Paare von Post-orbitalleisten vorhanden . Das vordere Paar tragt immer einen gutentwickelten Dorn. Das Hinterpaar mit oder ohne Dorn . Bei ssp .colchicus ist das Hinterpaar der Postorbitalleisten grosser als dasvordere Paar . Scheren gross and breit, besonders beim Mannchen,ihre Oberflache warzenformig rauh . Der unbewegliche Finger derScheren hat an dem Innenrand eine Einbuchtung, die mit zweiZahnchen begrenzt ist. Die Einbuchtung ist gewohnlich gleich weitvon der Basis and von der Spitze entfernt, oder these Einbuchtungliegt nahe der Basis. Beim Weibchen and bei juv. Exemplaren ist dieEinbuchtung schwach entwickelt, bei regenerierten Scheren fehlt sievollkommen. Die Scheren rind gewohnlich viel schmaler and ahnelnden Scheren des Weibchens von A. leptodactylus . Abdominalpleurenmit zugerundeten Spitzen ohne Dorn. Nur beim Mannchen konnendie zwei letzteren Pleuren je einen kleinen Dorn tragen . Epistom bei-derseits mit einem gezahnten Kamm, der manchmal nur 1-2Dornen tragt. Innenrand des Merus des III Maxilipedes mit 1-3Dornen versehen deren, einer immer grosser ist. Von 360 unter-suchten Exemplaren hatte nur ein Exemplar am Merus 0-1 Dornand 2 Exemplare hatten den Merus mit 2-4 and 3-4 Dornen ver-sehen. Das erste Gonopodenpaar des Mannchen hat eine assym-metrische Spitze. Das zweite Gonopodenpaar hat den apikalen Teildes Endopodites spiralartig gekrummt and nimmt die Halfte derGesamtlange des ganzen Endopodites ein . Die Basis des Endopoditesohne Talon .

1 1 3

8 . Hydrobiologia, XXII, r-2

BESTIMMUNGSTABELLE DER UNTERARTEN

1 . - Beide Postorbitalleisten gut entwickelt, das Hinterpaar etwaslanger .

A. (A.) astacus colchicus KESSLER- Das Hinterpaar der Postorbitalleisten schwacher entwickelt andkiirzer als das vordere .

2.2. - Das hintere Paar der Postorbitalleisten meistens vorne ohne

Dorn. Hinter der Cervicalfurche ist an beiden Seiten des Ka-rapax bei 80% der Exemplare nur ein deutlicher Dorn vorhan-den .

A . (A.) astacus astacus LINNE- Das hintere Paar der Postorbitalleisten meistens vorne mit gutentwickeltem Dorn . Hinter der Cervicalfurche sind an beidenSeiten des Karapax mehrere gut entwickelte Dorne bei 80% derExemplare vorhanden .

A. (A) astacus balcanicus S . KARAMAN

Astacus (Astacus) astacus astacus LINNE 1758 .Diese Unterart ist in den Fliissen, die zur Nord- and Ostsee ent-

wasserp, von Finland bis Ostfrankreich, in Siidschweden and Siid-norwegen verbreitet and kommt auch in dem Donaugebiet and West-russland vor .

Bei der Untersuchung von cca 193 Exemplaren dieser Unterartkonnte ich drei Rassen unterscheiden . Die Nordrasse bewohnt dieElbe and die Oder, wahrscheinlich kommt sie auch in anderenFlUssen vor, die in die Nordsee oder die Ostsee ausmunden . DieRasse der Oberdonau bewohnt den oberen Teil der Donau and dieZufliisse einschliesslich der Drau. Die siidliche Rasse kommt imSave-Wassersystem and in dem unteren Teil der Donau vor . Zudieser Rasse gehoren auch die Krebse aus Rumanien . Die Krebseaus Russland and besonders die der Dniester bilden wahrscheinlicheine eigene Rasse. Diese konnte ich nicht untersuchen, weil ich nurwenig Material and nur aus einer Lokalitat zur Verfugung hatte .

A. (A .) astacus astacus natio astacus LINNEDiese Rasse ist durch die folgenden Eigenschaften gekennzeichnet :

Der Mittelkiel des Rostrums ist mit einer grosseren Zahl von kleinenDornen versehen. Rostrum mit divergenten Seitenrandern. Rost-raldornen relativ schwach entwickelt. Das vordere Paar der Post-orbitalleisten mit gut entwickeltem Dorn, das hintere Paar Post-orbitalleisten schwach entwickelt, bei 89% der Exemplare ohneDorn. Nur bei 10,6% der untersuchten Exemplare ist an dem letzten

1 14

Paar Postorbitalleisten ein kleiner Dorn vorhanden . Die Oberseitedes Karapax vollkommen glatt. Hinter der Cervicalfurche ist auf demKarapax ein grosserer and stumpfer Dorn and neben diesen sindnoch einige knotenartige Erhebungen vorhanden . Von 47 unter-suchten Exemplaren dieser Rasse sind nur bei 6,3% 3-4 Dornenhinter der Cervicalfurche vorhanden. Die Einbuchtung des unbe-weglichen Scherenfingers liegt bei 6,3% der untersuchten Exemplarenahe der Basis, bei anderen Exemplaren ist die Einbuchtung gleichentfernt von der Basis and der Spitze des Fingers . Die zwei letztenAbdominalpleuren des Mannchens sind bei 54,5% der Exemplaremit einem kleinen Dorn an der Spitze versehen . Der Merus des IIIMaxilipedes tragt bei 74,4% der Exemplare 1-1 Dorn, bei 23,4%1-2 Dornen and nur bei 2,1% der Exemplare 2-2 Dornen. Vonden untersuchten 47 Exemplaren stammen 19 aus dem Elbesystemand 28 aus dem Odersystem .

Diese Rasse wurde fur das Wassersystem der Oder and der Elbefestgestellt, and kommt wahrscheinlich auch in anderen Fliissen vor,die in die Nordsee oder die Ostsee ausmunden .

A. (A.) astacus astacus natio pretzmanni n . natioDer Mittelkiel des Rostrums ist mit einer grosseren Zahl von klei-

nen Zahnchen versehen. Die Seitenrander des Rostrums sind bei90% der Exemplare divergierend, bei 10% mehr oder weniger pa-rallel . Rostraldornen starker entwickelt als bei der natio astacus. Dasvordere Paar der Postorbitalleisten mit gut entwickeltem Dorn, dashintere Paar der Postorbitalleisten mit schwach entwickeltem oderohne Dorn. Nur 10% der untersuchten Exemplare tragen an demhinteren Paar der Postorbitalleisten einen gut entwickelten Dorn.Hinter der Cervicalfurche des Karapax kommt ein grosserer andstumpfer Dorn and neben diesen Dornen einige knotenartigeErhebungen vor. Von 50 untersuchten Exemplaren dieser Rassehaben nur 20% der Exemplare 3-4 Dornen hinter der Cervical-furche. Dazu gehoren die Exemplare aus March . Ob these eineeigene Rasse vorstellen, konnte ich nicht feststellen, da ich nureinige Exemplare zur Verfiigung hatte .

Bei 16% der untersuchten Exemplare lag die Einbuchtung des un-beweglichen Scherenfingers nahe der Basis, bei anderen Exemplarenist these gleich entfernt von der Spitze and der Basis des Fingers . Diezwei letzteren Abdominalpleuren des Mannchens haben bei 47,8%der Exemplare auf der Spitze einen kleinen Dorn, andere Exemplarehatten keinen Dorn. Der Merus des III Maxilipedes tragt bei 42%der Exemplare 1-1 Dorn, bei 42% der Exemplaren 1-2 Dornenand bei 16% der Exemplare 2-2 Dornen . Untersuchtes Material :50 Exemplare .

115S*

Diese Rasse ist in dem oberen Teil des Donausystems, einschliess-lich der Drau verbreitet .

A. (A .) astacus astacus natio canadziae n. natioDer Mittelkiel des Rostrums mit einer grosseren Zahl Weiner Dor-

nen versehen. Eine kleinere Anzahl Exemplare hat grossere Dornen .Rostrum bei 80% der untersuchten Exemplaren mit divergierendenSeitenrandern, bei anderen mehr oder weniger parallel verlaufend .Rostraldornen gut entwickelt wie bei vorliegenden Rassen . Das vor-dere Paar der Postorbitalleisten mit gut entwickeltem Dorn, das hin-tere Paar schwach entwickelt and ohne Dorn. Nur bei 20,8% derExemplare tragt das hintere Paar der Postorbitalleisten einen gutentwickel*en Dorn . Hinter der Cervicalfurche des Karapax ist eingrosserer and stumpferer Dorn and neben diesem sind einige kno-tenartige Erhebungen vorhanden . Von 96 untersuchten Exemplarendieser Rasse tragt nur 22,9% der Exemplare 3-4 Dornen hinter derCervicalfurche. Die Einbuchtung des unbeweglichen Scherenfingersist bei 15,6% der untersuchten Exemplare nahe der Basis gelegen,bei anderen Exemplaren ist these gleich weit entfernt von der Basisand der Spitze . Die zwei letzten Abdominalpleuren des Mannchenstragen bei 55,5% der untersuchten Exemplare an der Spitze einenkleinen Dorn, der bei den anderen fehlt . Der Merus des III Maxili-pedes tragt bei 31,3% der Exemplare 1-1 Dorn, bei 18,6% 1-2Dornen, bei 38,3% 2-2, bei 6,9% 2-3 Dornen and bei 4,6 % 3-4Dornen. Diese Rasse ist in den Zufliissen der Donau in Croatien,wahrscheinlich auch in Serbien and Rumanien verbreitet .

A. (A.) astacus balcanicus natio balcanicus S . KARAMAN 1929 .In meiner ersten Arbeit gab ich eine ausfiihrliche Beschreibung

dieser Unterart, die ich dort als A. colchicus balcanicus aufgestellthabe. Da ich einige Exemplare von A. colchicus and ein reiches Ma-terial von A. astacus zu Verfiigung hatte, konnte ich feststellen, dassA. colchicus nur als eine Unterart von A. astacus zu betrachten ist anddass balcanicus eine gute Unterart darstellt, die eine Stelle zwischender Unterart astacus and der Unterart colchicus einnimmt.

Eine kurze Diagnose der ssp . balcanicus ware folgende : Karapaxziemlich schlank. Rostrum sehr variabel. Der Mittelkiel des Rostrumsmit einer kleinen Zahl grosser Dornen versehen . Bei 69,5% der un-tersuchten Exemplare hat das Rostrum parallele Seitenrander, beianderen mehr oder weniger divergierende . Rostraldornen grosser andspitzer als bei astacus . Das vordere Paar der Postorbitalleisten mit gutentwickeltem spitzigen Dorn . Dieser Dorn ist durchschnittlich vielgrosser and spitzer als bei ssp . astacus . Das hintere Paar der Post-orbitalleisten tragt bei 86,1% der untersuchten Exemplare einen gut

1 16

entwickelten Dorn, nur 13,8% der Exemplare haben keinen Dorn(zu diesen gehoren die Exemplare aus dem Dojransee mit schwacherentwickelten Dornen) . Bei 86,1% der untersuchten Exemplare Bindhinter der Cervicalfurche des Karapax 3-8 gut entwickelte spitzigeDornen vorhanden . Nur bei einer kleinen Zahl derExemplare(13,8%)sind die Dornen schwacher entwickelt and gleichen denjenigen ex-tremen Exemplaren der ssp . astacus .

Die Einbuchtung des unbeweglichen Scherenfingers kommt bei16,8% der untersuchten Exemplare nahe der Basis vor, bei anderenist die Einbuchtung gleich entfernt von der Basis and der Spitze desScherenfingers. Die zwei letzten Abdominalpleuren des Mannchenshaben bei 37% der untersuchten Exemplare auf der Spitze einenkleinen Dorn, bei den anderen keinen Dorn . Bei 32,8% der unter-suchten Exemplare tragen die Merusen des III Maxillipedes 1-iDornen, bei 34,2% der Exemplare 1-2 Dornen and bei 32,8% derExemplare 2-2 Dornen.

Es wurden 101 Exemplare untersucht . Diese Rasse bewohnt dieGewasser des Vardarsystems and des Ohrider Sees .

A . (A .) astacus balcanicus natio graeca n . natioDiese Rasse stellt einen Ubergang zwischen den Unterarten astacus

and balcanicus vor, and ist durch die folgenden Eigenschaften ausge-zeichnet :

Bei der grossten Zahl der Exemplare hat das Rostrum divergieren-de Seitenrander . Rostraldornen wie bei ssp . astacus, schwach ent-wickelt. Das vordere Paar der Postorbitalleisten mit gut entwickeltemDorn. Das Hinterpaar der Postorbitalleisten hat nur bei 33,3% deruntersuchten Exemplare einen Dorn, bei den ubrigen nicht . Bei 80%der untersuchten Exemplare Bind hinter der Cervicalfurche desKarapax einige Dornen vorhanden, bei anderen ist nur ein Dorn wiebei ssp . astacus entwickelt. Die Einbuchtung des unbeweglichenScherenfingers liegt bei 26,6% der Exemplare nahe der Basis, beianderen gleich entfernt von der Basis and der Sptize des unbeweg-lichen Scherenfingers . Nur bei 40% der untersuchten Exemplarehaben die zwei letzeren Abdominalpleuren des Mannchens an derSpitze einen kleinen Dorn, bei den anderen nicht. Bei 60% derExemplare tragen die Merusen des III Maxillipedes 1-1 Dorn, bei26,6% 1-2 Dornen and nur bei 2% der Exemplare 2-2 Dornen .

Es wurden 15 Exemplare untersucht. Diese Rasse ist in Griechen-land : Janinasee verbreitet.

A. (A.) astacus colchicus KESSLER 1876 .Cephalothorax schlanker als bei ssp . balcanicus . Rostrum schmaler

and langer als bei astacus . Seitenrander des Rostrums parallel ver-

1 1 7

laufend, sie sind bis in das hintere Paar der Postorbitalleisten gutentwickelt. Der Mittelkiel des Rostrums ist gut entwickelt ohneDornen, oder diese sind sehr klein. Rostraldornen gut entwickelt .Das Vorderpaar der Postorbitalleisten mit gut entwickeltem Dorn.Das Hinterpaar der Postorbitalleisten ist gut entwickelt, langer alsdas Vorderpaar, mit gut entwickeltem Dorn . Hinter der Cervical-furche hat der Karapax 2-10 gut entwickelte Dornen . Die Seitendes Cephalothorax (Branchialregion) mit kleinen Warzen bedeckt, sodass der Karapax einen rauhen Anschein hat. Der Merus des IIIMaxillipedes mit einem Dorn versehen .

Nach ihren Eigenschaften verbindet diese Unterart die Art astacusmit den Arten pachypus, pylzowi and leptodactylus. Bei der Unter-suchung von cca 365 Exemplaren der A. astacus fand ich unter ihnenviele Exemplare, die einzelne Eigenschaften der Unterart colchicusmehr oder weniger zum Ausdruck brachten .

Es scheint sehr wahrscheinlich, dass sich die Unterart colchicusaus der Art astacus entwickelt hat and die jungste Form der A .astacus vorstellt and so diese Art mit den jiingeren Arten der Pon-tastacus Gruppe verbindet .

Astacus (Pontastacus) pachypus RATHKE 1837 .syn . : Astacus caspius EICHWALD 1841, Potamobius (Potamobius) pachypus- SKORIKOW 1908 .

Karapax relativ schlank, seine Oberflache wie bei astacus . Hinterder Cervicalfurche ist ein Dorn vorhanden . Rostrum normal ent-wickelt, sein Mittelkiel ist schwach entwickelt mit kleinen Dornen,wie bei astacus. Rostraldornen nicht entwickelt. Seitenrander desRostrums mit kleinen Dornen (wie bei leptodactylus); sie schliesseneine tiefe Rinne wie bei leptodactylus ein. Hinter den Augen sind aufdem Karapax zwei Paare Postorbitalleisten vorhanden . Das Hinter-paar ebenso schwach entwickelt wie bei astacus. Die Scheren sindbreit, am unbeweglichen Finger ist eine deutliche mittlere Ein-buchtung wie bei astacus vorhanden. Epistom tragt beiderseits einenDorn. Der Merus des III Maxillipedes tragt 1 bis 2 Dornen . Daserste Gonopodenpaar mit unsymmetrischer Spitze . Zweites Gonopo-denpaar mit gut entwickeltem Talon an der Basis . Die Abdominal-pleuren sind breiter als bei leptodactylus and schmaler als bei astacus,mit gut entwickeltem Dorn an der Spitze . Dieser ist etwas kleiner alsbei leptodactylus .

Diese Art besiedelt das Kustengebiet des Schwarzen, Asowischenand Kaspischen Meeres .

1 18

Astacus (Pontastacus) pylzowi SKORIKOW 1908 .syn . : Potamobius (Potamobius) pylzowi SKORIKOw 1908 .

Karapax relativ schlank nur mit 1-2 Dornen hinter der Cervical-furche versehen, sonst ohne Dornen, rauh, mit kleinen knoten-formigen Erhohungen bedeckt . Rostrum kurz, sein Mittelkielschwach entwickelt, ohne Dornen . Rostraldornen schwach entwickeltwie bei Austr. torrentium . Seitenrander des Rostrums ohne Dornenwie bei austacus, sie schliessen eine seichte Rinne ein . Hinter denAugen kommen zwei Paar Postorbitalleisten vor, sie sind wie beiastacus schwach entwickelt . Das Vorderpaar hat gut entwickelteDornen and ist den Postorbitalleisten des astacus vollkommen ahn-lich. Das Hinterpaar der Postorbitalleisten ist schwach entwickeltwie bei astacus and ofters ohne Dorn. Die Scheren breit, denjenigenvon astacus ahnlich. Der unbewegliche Scherenfinger tragt gut ent-wickelte Randdornen ohne Einbuchtung. Epistom tragt beiderseitseine mehr oder weniger gut entwickelte Kammleiste mit schwachentwickeltem Dorn. Der Merus des III Maxillipedenpaares mit 1-1Dorn. Das erste Gonopodenpaar mit asymmetrischer Spitze . ZweitesGonopodenpaar mit stark entwickeltem Talon an der Basis . Die Ab-dominalpleuren sehr breit, mehr denen bei astacus als bei leptodacty-lus ahnlich, (a K 56,5 P 12/10 11/7) mit schwach entwickeltem Dorn .

Untersuchtes Material : 1 a' 1 ~ Kara-Su (Evlach beim DorfZoarda) leg . WINOGRADOW - Coll. Zool. Inst. Akademie Nauk Moskau .

Diese Art ist im Azerbeidjan in den Fliissen Arax and Arjamkaverbreitet.

Astacus (Pontastacus) leptodactylus ESCHSCHOLTZ 1823 .syn . : Astacus angulosus RATHKE 1837, Astacus leptodactylus var. Caspia EICH-WALD 1838, Astacus kessleri SCHIMKEWITSCH 1886, Astacus leptodactylus boreoor-ientalis BIRSTEIN & WINOGRADOW 1934, Astacus leptodactylus var . salinus NORD-MANN 1842, Astacus leptodactylussartorius BIRSTEIN & WINOGRADow 1934, As-tacus leptodactylus cubanicusBIRSTEIN & WINOGRADOW 1934, Astacus leptodacty-lus caspius-BIRSTEIN & WINOGRADOW 1934, Astacus (Pontastacus) leptodactyluseichwaldi BoTT 1950, Astacus (Pontastacus) leptodactylus salinus - BOTT 1950 .

Die Mittelgrosse der erwachsenen Krebse dieser Art betragt10-13 cm. Von 98 untersuchten Exemplaren mass das grossteExemplar in der Rostrum-Telzonlange 17,1 cm . Diese Art ist dievariabelste Art der europaischen Krebse. Die Korperfarbe der le-benden Krebse ist dunkeloliv bis rotbraun . Karapax ist sehr variabel,es gibt Exemplare mit breitem and solche mit sehr schmalem Kara-pax. Der Karapax der jungen Exemplareist gewohnlichschmaler . Auchdie Bedornung ist sehr veranderlich variabel. Es gibt aus einem anddemselben Fundorte E xemplare mit vollkommen glattem Karapax ohneDornen and solche deren Karapax mit zahlreichen grossen Dornenbedeckt ist. Rostrum ist Lang, seine Form and Lange sehr variabel .

1 1 9

Der Mittelkiel des Rostrums ist gut oder schwach entwickelt mitoder ohne Dornen. Rostraldornen gross and spitzig . Seitenrander desRostrums parallelverlaufend oder schwach divergierend and ammeisten stark dornartig gezahnt. Hinter den Augen kommen auf demKarapax zwei Paar hintereinander liegende stark entwickelte Postor-bitalleisten vor . Beide Paare haben vorne einen starken spitzigenDorn. Das erste Postorbitalleistenpaar ist starker entwickelt als daszweite. Beide Postorbitalleistenpaare sind dornartig gezahnt . DieScheren sind schlank . Der unbewegliche Finger der Scheren ohneEinbuchtung, wiewohl verhaltnismassig schwach entwickelte Rand-dornen bestehen, die bei anderen Arten die Einbuchtung umkreisen .Bei dem Mannchen sind die Scherenfinger verlangert and viel langerals beim Weibchen. Es kommen auch solche mannliche Exemplarevor, deren Scherenfinger ebenso kurz wie beim Weibchen sind . DerMerus des III Maxillipedes mit 1-3 grossen Dornen, and auchmanchmal noch mit einer oder mehreren kleinen knotenformigenErhohungen versehen. Epistom oft ohne Dorn, oder auch mit einemgut entwickelten spitzigen Dorn versehen . Das erste Gonopodenpaarmit asymmetrischer Spitze. Das zweite Gonopodenpaar hat an derBasis einen gut entwickelten Talon. Bei einigen Unterarten ist derTalon schwacher entwickelt. Die Abdominalpleuren mit 1 Dorn ander Spitze versehen. Bei einigen Rassen ist dieser Dorn sehr schwachentwickelt.

Diese Art ist in allen Gewassern des Schwarzen Meeres verbreitet,kommt im Kaspischen Meer, in den Susswassern des MarmaraMeeres, in den Zufliissen des Maritza Flusses, in Anatolien and inTurkestan vor.A. (P.) leptodactylus ist als jUngste europaische Art noch nicht

vollkommen ausgebildet . Manchmal zeigen ganze Lokalrassen, odereinzelne Exemplare, Eigenschaften, die fur these Art nicht charak-teristisch sind . Es sind vielmehr Eigenschaften der Vorganger desA . (P.) leptodactylus . Diesen atavistischen Formen kann man beialien Unterarten des A. leptodactylus begegnen. Bei der Unter-suchung von cca 100 Exemplaren dieser Art konnte ich drei atavi-stische Formen unterscheiden :morpha angulosa RATHKE 1837. Die Scheren des Mannchen sind

kurz and ahnlich gebildet wie bei jungen Astacus . Es besteht keinUnterschied in der Scherenlange des Mannchens and Weibchens .morpha primitiva n . morpha. Der Mittelkiel des Rostrums nicht

entwickelt oder sehr schwach entwickelt, immer ohne Dornen .morpha nuda n. morpha. Karapax glatt ohne Dornen, nur hinter

der Cervicalfurche einige Dornen vorhanden .

120

BESTIMMUNGSTABELLE DER UNTERARTEN

1 . - Rostrum kurz, seine Spitze etwas langer als der Abstand zwi-schen den Rostraldornen. Der Mittelkiel des Rostrums kaumerkennbar ohne Dornen . Die Scheren des Mannchens kurz andbreit. Die Dornen der ersten Abdominalpleuren beim Mannchengewohnlich reduziert. Talon des zweiten Gonopodenpaares ge-wohnlich sehr schwach entwickelt .

A. (P) leptodactylus kessleri SCHIMK.- Rostrum lang, seine Spitze viel langer als der Abstand zwischenden Rostraldornen. Der Mittelkiel des Rostrums gut entwickelt,gewohnlich mit zahireichen Dornen versehen. Die Scheren desMannchens sehr lang and schmal (ausgenommen morpha an-gulosa) . Die Dornen der ersten Abdominalpleuren beim Mann-chen gewohnlich gut entwickelt . Talon des zweiten Gonopoden-paares gut entwickelt.

2.2. - Karapax breit and stark bedornt . Die Abdominalpleuren

schmaler mit starken Dornen versehen . A. (P.) leptodactylus leptodactylus ESCHSCH .

- Karapax schmaler, gewohnlich glatt, mit einigen spitzigen Dor-nen hinter der Cervicalfurche versehen . Scheren beim Mann-chen sehr lang. Sehr oft betragt die Scherenlange des Mann-chens die Lange des Karapax . Abdominalpleuren breit, mitetwas kleineren Dornen als bei A. 1. leptodactylus versehen .

A. (P.) leptodactylus eichwaldi BOTT

A. (P.) leptodactylus leptodactylus ESCHSCHLOTz

Diese Unterart ist in den Gewassern des Schwarzen Meeres ver-breitet, weiter in den Zuflussen des Nordteiles des KaspischenMeeres, in Zuflussen des Marmara Meeres, in dem Wassersystem desMaritza Flusses, dann in Anatolien and in den Fliissen der Ostsee .

Die kurze Karakteristik dieser Unterart ist die folgende : Rostrumlang, nur bei 5,2% der untersuchten Exemplare mehr oder wenigerkurz. Die Mittelrippe des Rostrums ist bei den meisten Exemplarenmit zahlreichen Dornen versehen. Bei der natio intermedia ist dieMittelrippe des Rostrums sehr schwach entwickelt and ohne Dornen .Die Scheren sind bei Mannchen sehr lang (ausgenommen morphaangulosa) . Karapax bei den meisten Exemplaren sehr dick mit Dor-nen bedeckt, nur eine kleine Zahl der untersuchten Exemplare hatteeinen mehr oder weniger glatten Karapax, and zwar die Exemplareaus dem Kustengebiet des Schwarzen Meeres and der Delta derDonau. Die Abdominalpleuren sind beim Mannchen mit einem

1 2 1

grossen and spitzen Dorn versehen. Der Talon des zweiten Gonopo-denpaares ist gut entwickelt, nur bei 5,2% der untersuchten Exem-plare ist dieser schwach entwickelt. Es wurden 70 Exemplare unter-sucht.

A . (P.) 1 . leptodactylus natio leptodactylus ESCHSCHOLTZDiese Rasse zeichnet sich in der Form der Scheren aus . Die

Scherenfinger sind gerade gestreckt and an der Spitze dornartig ge-geneinander gebogen. Die Mittelrippe des Rostrums ist mit zahl-reichen and gut entwickelten Dornen versehen . Karapax schlank andnormal bedornt . Diese Rasse ist im Flussystem der Wolga, des Don,des unteren Dnjestr and auf der Krim verbreitet . Sie ist durch Ka-nalverbindungen in die zur Ostsee entwassernden Flnsse gelangt .

A. (P.) 1 . leptodactylus natio salinus NORDMANNRostrum bei dieser Rasse etwas breiter als bei n . leptodactylus . Ka-

rapax breiter and starker bedornt . Die Scherenfinger schliessen sichdicht aneinander and sind distal sichelformig einwarts gebogen.Diese Rasse ist in den Donau-Gewassern bis Wien verbreitet andkommt nach Osten bis Ukraine vor .

A. (P.) 1. leptodactylus natio boreoorientalis BIRSTEIN & WINOGRADOWScheren sehr lang gestreckt and stark beiderseits nach innenge-

bogen. Korper schlank. Die Rasse kommt in dem Fluss Kama (Zu-fluss der Wolga) vor. Durch Wasserkanale aus Kama ist sie in dieNord Dwina eingedrungen and ist nun bis Archangelsk and Wolodjagekommen. Aus dem Kama Basin wurde sie ins Bassin Ob and Nurahereingebracht .

A . (P.) 1 . leptodactylus natio cubanicus BIRSTEIN & WINOGRADOWScheren kurz and breit . Rostrum breit mit seichter Rinne . Korper

breit. Diese Rasse ist im Wassersystem des Flusses Kuban, imAsowischen Meer, im Fluss Don unter Rostow and im Fluss Salverbreitet .

A . (P.) 1 . leptodactylus natio intermedius n. natioDiese Rasse wird durch die folgenden Eigenschaften ausgezeich-

net: Rostrum etwas kurzer als bei n. leptodactylus. Die Mittelrippedes Rostrums sehr schwach entwickelt and ohne Dornen . Karapaxist schwacher bedornt. Die Abdominalpleuren des Mannchen sindbreiter and grosser als bei n. leptodactylus (n. salina, Plattensee a:K 62; P 11/10; 11/7; bei n . intermedius, Derkos see a: K 60; P 12/10,11/7). Diese Rasse ist in den Gewassern des Marmara Meers, in demMaritza - Flusssystem sowie in Klein Asien verbreitet .

122

A. (P.) leptodactylus eichwaldi BOTTDiese Unterart zeichnet sich durch kleinere Korperdimensionen

aus. Karapax ist schlank and fast glatt . Hinter der Cervicalfurchekommen einige Dornen vor. Scherenfinger beim Mannchen sehrlang and gerade. Scherenlange des Mannchens erreicht die Langedes Cephalothorax. Die Abdominalpleuren sind etwas breiter andgrosser als bei ssp . leptodactylus (ssp. eichwaldi, Krassnowodsk a:K 68,5; P 13/11, 11/8, bei a' ssp. leptodactylus, Donaudelta : K 69,P 12/10,7; 11/7,5), mit distalem Dorn versehen . Diese Unterart istim Kaspischen Meer verbreitet .

A . (P.) leptodactylus kessleri SCHIMKEWITSCHKorper schlank. Die Rostrumspitze sehr kurz, gewohnlich ebenso-

lang als die Abstehung der beiden Rostraldornen . Die Mittelrippe desRostrums schwach entwickelt, ohne Dornen. Karapax schwach be-dornt and oft vollkommen glatt. Hinter der Cervicalfurche kommeneinige spitze Dornen vor . Die Scheren des Mannchens sind sehrkurz wie bei m. angulosa . Die Abdominalpleuren sind ebensobreit wiebei ssp . eichwaldi. Die Dornen an den Abdominalpleuren sehrschwach entwickelt, oft hat die erste and zweite Abdominalpleure desMannchens keinen Dorn, oder ist dieser sehr klein . Talon des zwei-ten Gonopodenpaares sehr schwach entwickelt .

Untersuchtes Material : 2 da 2 ??, Quellen in der Nahe der StadtTurkestan - Syr Darja Gebiete. Coll . BAECKMANN 1905, Mus. Wien,1 d 1 ~ Turkestan, Col. MAEV, det . SCHIMKEVITSCH, ZOOl . Inst .Moskau .

Diese Unterart ist in Turkestan verbreitet.

DIE ENTWICKLUNG UND WANDERUNG DER ARTEN DES GENUS ASTACUS

Auf Grund dieser Untersuchung konnte ich feststellen, dass keineKrebsart oder Unterart in einem Wassersystem entstanden ist . Allesspricht dafiir, dass die Lebensverhaltnisse in grossen Wasserbecken,wie dem Pontokaspische Bassin, sehr gunstig waren, um eine Weiter-entwicklung der Arten zu ermoglichen . In den Fliissen sind die Le-bensverhaltnisse sehr begrenzt and bieten keine Unterlage fair eineweitere Entwicklung. So haben wir in Europa trotz der grossenZahl der Wassersysteme doch nur eine kleine Anzahl Krebsarten .

Die Arten, aus welchen sich das Genus Astacus entwickelt hat,sowie diejenigen, die das Genus Astacus mit dem Genus Austropo-tamobius verbinden, sind bis jetzt noch nicht bekannt. Man kannvermuten, dass sie die Eigenschaften von A. astacus and Austr.torrentium besitzen.

123

Die Urform der Art A. astacus lebte in dem PontokaspischenBassin and hat in einzelnen Buchten dieses grossen Meeres eigeneFormen gebildet. Es ist schwer festzustellen, wann die Art astacus indas Susswasser eingedrungen ist, wahrscheinlich zur Zeit der aufstei-genden Salinitat in diesem Teile des Pontokaspischen Bassin . DieSalinitat schwankte in einzelnen Buchten dieses Meeres, denn nichtalle Formen haben gleichzeitig das Meer verlassen . Zuerst brach dieNordliche Form ab, vor der siidlichen and ostlichen . Alle drei Un-terarten astacus, colchicus and balcanicus stellen gleichzeitig drei ver-schiedene Entwicklungstufen des A . astacus dar. Die Unterart astacusist die primitivste and steht dem Austropotamobius am nachsten .Diese Ahnlichkeit ist in den schwach entwickelten hinteren Post-orbitalleisten and in der allgemeinen schwachen Bedornung desKorpers ausgedriickt. Die Unterart balcanicus unterscheidet sich vonder Unterart astacus durch den schmaleren Karapax, die starke all-gemeine Bedornung des Korpers and die besser entwickelten hin-teren Postorbitalleisten. Das Rostrum ist bei dieser Unterart mitparallelen Seitenrandern versehen, and kaum rinnenformig. DieUnterart colchicus ist in ihrer Entwicklung am weitesten vorgeruckt ;sie tragt schon einige Eigenschaften der Pontastacus Gruppe. Vonder Unterart balcanicus unterscheidet sie sich durch den schmalerenKarapax and das noch starker rinnenformige Rostrum, ahnlich demleptodactylus . Bei dieser Unterart finden wir schon sehr stark ent-wickelte hintere Postorbitalleisten, die fur einige Arten der Pontasta-cus Gruppe charakteristisch sind .

Diese drei Unterarten haben das Meer zu verschiedenen Zeitenverlassen. Im nordwestlichen Teile des Pontokaspischen Beckenshat die Unterart astacus das Meer als erste verlassen and ist in dasSusswasser ubergegangen. Etwas spater hat die Unterart balcanicusdas Meer verlassen and noch spater ist die Unterart colchicus in dasSusswasser eingedrungen . So lebte and entwickelte sich in dem Meerbalcanicus langere Zeit als astacus and ki rzere Zeit als colchicus, dieals letzte das Meer verlassen hat. Es ist nicht ausgeschlossen, dassdie entstandene Abkuhlung (Eisperiode) dabei eine grosse Rollemitspielte and mit ihr eine Verminderung des Susswasserzuflusses ;so entstand eine erhohte Salinitat . Die Krebse waren dadurch ge-zwungen, die Buchten zu verlassen and ins Susswasser uberzugehen .Die Steigerung der Salinitat ist im nordlichen Teile dieses Beckenszuerst entstanden. Die Krebse der Nordteile des Meeres sind des-wegen zuerst in das Susswasser eingedrungen. Die Urform der Un-terart colchicus hat das Meer bei der allgemeinen Steigerung der Sa-linitat des ganzen Bassins verlassen, da in diesem Gebiete keine Ver-eisung entstand and da doch grosse Wassersysteme vorhanden waren .

Die Unterart astacus hat das gegenwartige Areal erst spater besie-

1 24

delt. Erst lebte sie wahrend der Eiszeit in den Gewassern siidlich derEisgrenze . Nach dem Abschmelzen des Eises hat sie sich langsamnach Nord- and Zentraleuropa verbreitet . So ist sie bis Sud-Norwegenand Sud-Schweden eingedrungen .

In den siidostlichen Teilen des Pontokaspischen Bassins entstanddie Pontastacus Gruppe aus den Formen, die sich an die gesteigerteSalinitat anpassten. Das stand wahrscheinlich im Zussammenhangmit der sehr langsamen Steigerung der Salinitat in diesen Teilen desBeckens, wo der Zufluss des Susswassers konstant blieb and die Sa-linitat mit der allgemeinen Steigerung derselben wuchs . Das er-moglichte den Krebsen eine Anpassung an die veranderten Verhalt-nisse .

Die Gruppe Pontastacus entwickelte sich aus der Formen, die derUnterart colchicus nahestanden. Die Unterart colchicus konnte mannicht als direkten Vorfahren der Gruppe Pontastacus betrachten . Alsletztes Glied der Entwicklungslinie der Gruppe Pontastacus soil dieArt leptodactylus betrachtet werden . Die Formen, die den Ubergangzwischen astacus and leptodactylus vorstellen, sind ausgestorben . Essind nur zwei Formen erhalten geblieben, die die Nebenaste dieserEntwicklungslinie darstellen : die Arten pachypus and pylzowi. DieArt pachypus ist ein Nebenast der Pontastacus Linie, die bis heuteerhalten geblieben ist and sich vollkommen an die gesteigerte Sa-linitat angepasst hat. Sie besiedelt das Kustengebiet des Schwarzen,Asowischen and Kaspischen Meeres . Sie hat einige Eigenschaftender Art astacus (so tragen die Scheren eine stark entwickelte Ein-buchtung an dem unbeweglichen Finger and schwache allgemeineBedornung) and andere Eigenschaften der Art leptodactylus (einstark rinnenformiges Rostrum and einen gut entwickelten Talon aufder Basis des II Gonopoden). Die zweite Art, pylzowi, hat ebenfallseinige Eigenschaften der Art astacus (die sehr kurze Spitze desRostrums, glatten Karapax mit einigen Dornen hinter der Cervical-furche, kurze Scheren, breite Abdominalpleuren), and andere Eigen-schaften der Art leptodactylus (einen gut entwickelten Talon auf derBasis des II Gonopodes, bedornte Abdominalpleuren usw .) . DieseArt lebt in den Gewassern der Fliisse Arax and Arjamka, die demKaspischen Meer zufliessen .

Die Urform der Art leptodactylus war der Art pylzowi wahrschein-lich sehr ahnlich . Sie unterschied sich von pylzowi hauptsachlichdurch den viel schwacher entwickelten Talon des II Gonopoden-paares, and die auf einen kleinen Dorn reduzierte Kammleiste desEpistoms . Von dieser Urform entwickelte sich die Unterart kessleri.Diese Unterart ahnelt der Urform mit dem kurzen Rostrum, demschwach entwickelten Talon des II Gonopodenpaares and denkurzen Scheren, war aber starker bedornt, and auch die Abdominal-

125

pleuren waren etwas schmaler . Diese Form hat sich bis heute in demWassersystem Syr Darja in der Umgebung der Stadt Turkestan er-halten. Da sich dieser Teil des Meeres, wo diese Form lebte, von denPontokaspischen Bassin abgetrennt hat, haben die jiingeren Formenkeine Gelegenheit gehabt, da einzudringen . Die Reste dieses Meer-teils bilden den Aralsee .

Als jiingere Formen sind die Formen auzusehen, die heute in demMaritza Fluss leben (diese habe ich als n . intermedius aufgestellt,vielleicht stellen sie sogar eine gute Unterart dar, ich babe aber leiderzu wenig Vergleichsmaterial), dann in Kleinasien and auf dem Kau-kasus. Diese Formen sind mit einem langeren Rostrum als bei ssp .kessleri and kiirzerem als bei ssp . leptodactylus versehen. Die Mittel-rippe des Rostrums ist ohne Dornen wie bei kessleri, die Abdominal-pleuren sind breiter als bei ssp . leptodactylus.

Beide Unterarten leptodactylus and eichwaldi sind gleich alt andsind nach der Zerteilung des Meeres im Kaspischen Meer andSchwarzen Meer entstanden . Dabei hat die kaspische Form ssp .eichwaldi einige primitive Eigenschaften (breitere Abdominalpleuren)erhalten. Sie zeichnet sich durch sehr schwache Bedornung desKorpers and besonders durch langere Scheren beim Mannchen aus .Die Unterart leptodactylus hat sich ebenfalls ausgezeignet, sie hatsehr starke Bedornung des Korpers, kiirzere Scheren beim Mannchenand schmalere Abdominalpleuren . In ihrer weiteren Entwicklunghaben beide Unterarten Lokalrassen geformt, die schwer von einan-der zu unterscheiden sind .

Das Eindringen der Unterart leptodactylus in das Susswasser ausdem Schwarzen Meer hat wahrscheinlich angefangen, als die Verbin-dung zwischen dem Schwarzen Meer and Mittelmeer unterbrochenwurde and so die Salinitat des Schwarzen Meeres erhoht wurde .

LITERATUR

BIRSTEIN, J. A. & L . WINOGRAnow - 1934 - Die Siisswasserdecapoden derUdSSR and ihre geographische Verbreitung (Vorlaufige Mitteilung).Zool. ,'urn. Moskau, 13: 39-70, Fig. 1-26 .

BOTT, R., - 1950 - Die Flusskrebse Europas (Decapoda, Astacidae) . Abh.Senckenb . naturf. Ges ., 483 : 1-36, Fig. 1-25, Taf. 1-6 .

KARAMAN, S. - 1929 - Die Potamobiiden Jugoslaviens . Glasnik ZemaljskogMus., 41 : 147-150, Fig. 1-7 .

KARAMAN, M. - 1962 - Ein Beitrag zur Systematik der Astacidae (Decapoda) .Crustaceana, 3 : 173-191, Fig. 1-60 .

SCHELLENBERG, A. - 1928 - Decapoda, Zehnfiisser (14 . Ordnung). Krebstiereoder Crustacea II. Die Tierwelt Deutschlands, 10 : 1-146, Fig. 1-110 .

126

Rost

rum

vers

chie

dene

rAs

tacu

s-Formen

:

Fig.

1.

Asta

cus

(Ast

acus

) as

tacu

s ba

lcan

icus

KAR

.

Fig.

2. A

stac

us (

Asta

cus)

ast

acus

ast

acus

L.-

(Don

au).

(Vardar Fl

., Mazedonien)

.

Fig.3.

Asta

cus

(Pon

tast

acus

pyl

zowi

SKoRIKOw

Fig.

4. Astacus (Astacus) astacus colchicus

KESSLER

(Evlach, Russland)

.

(Suh

umi,

Russland)

,..Fi

g.6.

Ast

acus

(Po

ntas

tacu

s) l

epto

dact

ylus

lep

toda

ctyl

us

Fig.

5.

Asta

cus

(Pon

tast

acus) leptodactylus kessleriScHIMX

~

ESCHSCH

.(D

onau).

(Tur

kest

an,

Russ

land

) .

130

Dornen hinter der Cervicalfurche verschiedener Astacus-Formen :

Fig . 7. Astacus (Astacus) astacus astacus L. (Donau) .

Fig . 8. Astacus (Astacus) astacus balcanicus KAR .(Vardar Fl ., Mazedonien) .

Fig. 9 . Astacus (Pontastacus) pylzowi SicoRnxow (Evlach, Russland).

Fig. 10. Astacus (Pontastacus) leptodactylus leptodactylus ESCHSCH . (Donau) .

9 +

131

Fig. 11 . Astacus (Pontastacus) leptodactylus kessleri ScHIMK . (Turkestan,Russland) .

132