Sucessão EcológicaSucessão Ecológica

HistóricoHistórico

F.E. Clements – Pai da Teoria SucessionalF.E. Clements – Pai da Teoria Sucessional

Mudanças: cíclicas X sucessionaisMudanças: cíclicas X sucessionais

Desde os filósofos. O estudo da dinâmica da vegetação aparece Desde os filósofos. O estudo da dinâmica da vegetação aparece formalmente no século XIX. formalmente no século XIX.

1. “seqüência de comunidades de plantas marcadas por mudanças de

formas de vida simples a complexas” (Clements, 1916) 

6. “processo de mudança direcional na vegetação durante o tempo

ecológico” (Krebs 1994)

2. “processo contínuo de mudanças na vegetação que podem ser

caracterizadas por uma série de fases” (Tansley 1935)“

3. “mudança gradual e irreversível na estrutura de uma população em

direção a uma substituição de sistemas pouco estruturados e dinâmicos…

por sistemas mais estáveis…” (Margalef 1958) 

4. “mudanças na estrutura de espécies e processos da comunidade ao longo

do tempo” (Odum 1983) 

5. “padrões não-sazonais, direcionais e contínuos de colonização e extinção

de populações de espécies em um determinado local” (Begon et al.

1990) 

Escala temporais e espaciais

Métodos de acompanhamento:

1. Observar as mudanças numa área ao longo do tempo

2. Observar seqüências espaciais representando seqüências temporais

Minutos à milênios

Microscópica à continental

Algumas definições

Distúrbio - : pode ser entendido como um evento que interrompe o fluxo de energia na comunidade e cria novas áreas para a colonização por novos indivíduos.

Espécies iniciais - aquelas que rapidamente se estabelecem após um distúrbio

Espécies tardias - aquelas que se estabelecem mais tarde na seqüência sucessional

Sere - é a seqüência das comunidades que se substituem ao longo da sucessão

Estágio Seral - é cada uma das comunidades na seqüência da sucessão

Climax - associação espécies atingida no último estágio da sucessão

Tipos de Sucessão

Podem ser classificadas de acordo com a origem do ambiente onde ela ocorre

Primária – desenvolvimento da comunidade de plantas em substrato recém formado, onde não existia anteriormente matéria orgânica

Secundária – Processo de reestabalecimento de uma área onde a vegetação foi parcialmente ou totalmente destruída, mas no solo permaneceu ainda matéria orgânica

Sucessão Primária no Monte St. Helens

Foto: R. Emetaz (U.S. Department of Agriculture) Foto: J. Quiring (U.S. Department of Agriculture)

Tipos de Sucessão

Podem ser relacionadas a fatores físicos externos ou fatores biológicos, ligados à comunidade:

Alogênica: é resultado de processo geofisicoquímicos externos atuando na seqüência das espécies

Autogênica: é resultado de processos biológicos modificando as condições físicas e os recursos

Se d im e nto s Se d im e nto s

Se d im e nto s Se d im e nto s

Ilustração: Adriano Caliman

Sucessão após fogo em fragmento florestal em Poço das Antas-RJFotos: Fernando Fernandez

O processo de sucessão autogênico podem ser dirigido por comunidades autotróficas ou heterotróficas

Sucessão autotrófica - Ocupação dos ambientes por comunidades de organismos fotossintetizantes ou autotróficas

Sucessão heterotrófica ou degradativa – ocorre a partir da decomposição sucessiva de um determinado recurso por comunidade heterotrófica

Sucessão degradativa em fungos (Begon, 1996)

Sucessão EcológicaSucessão Ecológica

Modificação no ambienteModificação no ambiente

Modificação na estrutura e composição das espéciesModificação na estrutura e composição das espécies

Anuais – herbáceas perenes – arbustos – árvores pequenas – Anuais – herbáceas perenes – arbustos – árvores pequenas – árvores grandes.árvores grandes.

Espécies com diferentes característicasEspécies com diferentes características

Perguntas essenciaisPerguntas essenciais

Qual efeito que as espécies iniciais tem sobre as espécies Qual efeito que as espécies iniciais tem sobre as espécies finais?finais?

O que permite que uma espécies ou grupos de espécies seja O que permite que uma espécies ou grupos de espécies seja substituído ou dominado por outra(s) espécie(s)?substituído ou dominado por outra(s) espécie(s)?

Porque diferentes padrões na abundância de espécies Porque diferentes padrões na abundância de espécies ocorrem durante a sucessão?ocorrem durante a sucessão?

Modelos de SucessãoModelos de Sucessão

Clements – Modelo de facilitação – As espécies que inicialmente dominavam modificavam o ambiente tornando-o menos favorável a eles e mais favoráveis a outros. Comparava as comunidades a superorganismos que crescem, se desenvolvem e se reproduzem. A sucessão é um precesso unicamente sequencial

Gleason – mais individualista – As mudanças em determinado local depende inteiramente da composição inicial das espécies, que estão reunidas de forma complexa e estocástica, resultando num processo sucessional completamente individual

FacilitaçãoFacilitaçãoInibição Inibição TolerânciaTolerância

Modelos de sucessão

Connell & Slatyer (1977): Descreveram 3 mecanismos de Connell & Slatyer (1977): Descreveram 3 mecanismos de sucessão baseados demonstrando o efeito das primeiras sucessão baseados demonstrando o efeito das primeiras colonizadoras sobre as espécies subsequentes. Esse efeito colonizadoras sobre as espécies subsequentes. Esse efeito poderia ser negativo, positivo ou neutro.poderia ser negativo, positivo ou neutro.

Estabelecimento

Efeitos das pioneiras no recrutamento

Substituição

Continuidade

Equilíbrio

Distúrbioabre espaço para a colonização de novas sps.

Apenas algumas sps. pioneiras são capazes de se estabelecer em espaços abertos

As sps. modificam o ambiente, tornando-o menos favoráveis para elas próprias; e mais favorável para o recrutamento de sps. dos estágios sucessionais seguintes

A modificação do ambiente pelas pioneiras facilita o crescimento das espécies tardias, que são competidores superiores e com o tempo excluem as primeiras

A seqüência sucessional continua até que as sps. residentes não facilitem a invasão e o crescimento de outras sps.

As modificações no ambiente pelas sps. pioneiras têm pouco ou nenhum efeito sobre o recrutamento das sps. dos estágios subseqüentes

Os indivíduos jovens das sps. tardias, invasores ou residentes, crescem apesar da presença de pioneiras saudáveis. Com o tempo as pioneiras são eliminadas

A seqüência continua até que nenhuma sps possa invadir ou crescer na presença das residentes

Das sps. que chegam no espaço aberto, qq uma é capaz de se estabelecer e existir como adulto sob as condições prevalentes

As sps pioneiras modificam o ambiente,tornado-o menos favorável ao recrutamento de sps. de estágios sucessionais tardios

Enquanto as sps pioneiras existirem ilesas e/ou continuarem regenerando-se vegetativamente, elas excluirão ou irão suprimir os colonizadores subseqüentes. As pioneiras só serão substituídas se sofrem alguma perturbação.

Neste estágio, a invasão e/ou crescimento só pode ocorrer quando os indivíduos residentes sofrerem algum dano ou morrerem, abrindo espaço.

FACILITAÇÃO TOLERÂNCIA INIBIÇÃO

Fonte: Modificado de Connell & Slatyer (1977)

Tilman (1982) – Modelo de alocação de recursos

A sucessão é um processo muito influenciado pela disponibilidade de recursos, com luz e nutrientes.

Evidenciou a importância do papel da competição por recursos no processo sucessional

As diferentes habilidades competitivas das espécies resultarão num processo de substituição seqüencial à medida que as condições ambientais mudam gradativamente ao longo do tempo

Modelos de sucessão

Fonte: Begon (1990)

Modelo de Tilman

Grime (1979) – Este modelo de sucessão baseado na história de vida das plantas

De acordo com as níveis de estresse e de distúrbio as espécies podem ser classificadas em 3 categorias

Competidoras – pouco estresse e distúrbio pouco intenso

Ruderais – Baixo estresse e distúrbio muito intenso

Tolerantes ao Estresse – muito estresse e distúrbio pouco intenso

Modelos de sucessão

Grime (2001)

R

C

T

Outros modelos

Egler (1954) – Composição florística inicial

Horn (1981) – Processo Markoviano na substituição das espécies

Essas idéias foram importantes pois propuseram a existência de outros mecanismos de sucessão diferentes da facilitação

Características das espécies ao longo da sucessão

SementesSementes

TamanhoTamanho

NúmeroNúmero

DispersãoDispersão

DormênciaDormência

PequenoPequeno

MuitoMuito

Longa/ventoLonga/vento

ComumComum

GrandeGrande

PoucoPouco

Curta/gravidadeCurta/gravidade

IncomumIncomum

CaracterísticaCaracterística PioneirasPioneiras TardiasTardias

Capacidade fotossintéticaCapacidade fotossintética AltaAlta baixabaixa

Taxa de CrescimentoTaxa de Crescimento

Tamanho do AdultoTamanho do Adulto

Período de VidaPeríodo de Vida

AltaAlta

PequenoPequeno

CurtoCurto

BaixaBaixa

AltoAlto

LongoLongo

Colinvaux (1993)

Características do Ecossistema através da Sere

Atributos do EcossistemaAtributos do Ecossistema IniciaisIniciais ClímaxClímax

EnergiaEnergia

1.1. Produção/respiraçãoProdução/respiração <1 ou >1<1 ou >1 =1=1

2.2. Produção/biomassa Produção/biomassa altaalta baixabaixa

3.3. Biomassa/fluxo energéticoBiomassa/fluxo energético baixabaixa altaalta

4.4. Produção líquidaProdução líquida altaalta baixabaixa

5.5. Cadeias alimentaresCadeias alimentares herbívoroherbívoro detritodetrito

6.6. ProduçãoProdução quantiquanti qualiquali

Atributos do EcossistemaAtributos do Ecossistema IniciaisIniciais ClímaxClímax

Ciclagem de NutrientesCiclagem de Nutrientes

16.16. Ciclos Minerais Ciclos Minerais abertosabertos fechadosfechados

17.17. Trocas ambienteTrocas ambiente//organisorganis rápidasrápidas lentaslentas

18.18. Papel dos detritosPapel dos detritos pequenopequeno grandegrande

EstruturaEstrutura

7.7. Matéria Orgânica TotalMatéria Orgânica Total pqnapqna grandegrande

8.8. Nutrientes InorgânicosNutrientes Inorgânicos extraextra intrabiintrabióótiticoco

9.9. Diversidade (riqueza)Diversidade (riqueza) baixabaixa altaalta

10.10. Diversidade (equitatDiversidade (equitat)) baixabaixa altaalta

11.11. Diversidade BioquímicaDiversidade Bioquímica baixabaixa altaalta

12.12. Zonação e EstratificaçãoZonação e Estratificação baixabaixa altaalta

História de VidaHistória de Vida

12.12. Especialização de NichoEspecialização de Nicho amplaampla estreitaestreita

13.13. Tamanho dos organismosTamanho dos organismos ppqnoqno grandegrande

14.14. Ciclos de VidaCiclos de Vida curtoscurtos longoslongos

Pressão de SeleçãoPressão de Seleção

19.19. Forma de CrescimentoForma de Crescimento seleção rseleção r seleção Kseleção K

HomeostasiaHomeostasia

20.20. Simbioses InternasSimbioses Internas ausenteausente desenvol.desenvol.

21.21. ConservConserv.. do Nutrientes do Nutrientes pobrepobre boaboa

22.22. Estabilidade Estabilidade pobrepobre boaboa

23.23. EntropiaEntropia altaalta baixabaixa

24.24. InformaçãoInformação baixabaixa altaalta

Tabela Modificada a partir de Odum, 1972)

Clímax

É definido como o último estágio da sucessão. A comunidade que ali se instalou seria , teoricamente auto perpetuante, não havendo mudanças na estrutura e na composição das espécies, porque a comunidade se encontra em equilíbrio com as condições físicas e biológicas do ambiente

1. Teoria do Monoclimax – Proposta por Clements (1916): um único clímax dominaria cada região climácica, sendo esse o fim de todos os processos sucessionais

2. Teoria do Policlimax – Proposta por Tansley (1939): reconhece vários tipos de Climax possíveis. Climax regional regido por um fator ou combinação de fatores

3. Climax-padrão – Whittaker (1953): Sugeriu haver vários tipos de Climax, que variam ao longo de gradientes ambientais, havendo um equilíbrio dinâmico entre as espécies e o ambiente.

Clímax

Haveria um fim para sucessão ?

Questão teórica, pouco conhecida na prática

Escalas temporais muito longas

Escalas espaciais - Mosaico de vegetações

Processo dinâmico de morte e microssuceção que uma visão muito ampla pode ocultar

Scarano et al. (2003)