Sulle tracce dell’evoluzione

e argomenti correlati alla tassonomia

Istituto Superiore “D’Adda”Istituto Superiore “D’Adda”

La storia della Terra e la macroevoluzione

31.1 La cronaca dell’evoluzione attraverso l’analisi dei fossili

• Le testimonianze fossili documentano il corso della macroevoluzione, l’insieme degli eventi più significativi della storia della vita.

• Nella scala geocronologica:

– grandi trasformazioni delle forme di vita prevalenti delimitano le diverse ere geologiche;

– variazioni meno imponenti delimitano i periodi all’interno delle ere.

Tabella 31.1

La scala geocronologica:

31.2 L’età reale delle rocce e dei fossili scandisce le suddivisioni del tempo geologico

• Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosi indicano le età relative delle varie specie.

• La datazione radiometrica, che si basa sul decadimento radioattivo degli isotopi di certi elementi, può invece fornire l’età reale di un dato fossile.

31.3 La deriva dei continenti ha avuto un ruolo importante nella macroevoluzione

La deriva dei continenti è il lento e incessante movimento delle placche tettoniche nel corso delle ere.

Margine di una placca che viene spinta sopra il margine di una placca limitrofa (aree di violente manifestazioni geologiche)

Placca antartica

Placca indo-australiana

Frattura in via di formazione

Placca indiana

Placca euroasiatica

Placca Sudamericana

Placca arabica

Placca africana

Placca Nordamericana

Placca di Nazca

Placca del Pacifico

Figura 31.3A

Figura 31.3B

Verso la fine del periodo Permiano, i continenti si unirono a formare un unico supercontinente, la Pangea: le collisioni tra i continenti alterarono profondamente le line di costa, provocarono intensi cambiamenti climatici e condussero a molte estinzioni.

La deriva dei continenti ha influenzato la distribuzione degli organismi e la storia in genere.

Nordamerica

Sudamerica

EuropaAsia

Africa

Australia

= Pesci polmonati viventi= Pesci polmonati fossili

Figura 31.3D

Figura 31.3C

All’inizio del Mesozoico, la separazione dei continenti causò nuovi sconvolgimenti, innescando l’isolamento e la diversificazione di molti gruppi di organismi.

COLLEGAMENTI

31.4 I movimenti tettonici modificano le condizioni locali di vita

I geologi chiamano tettonica delle placche l’insieme delle forze interne che causano i movimenti della crosta terrestre: i movimenti delle placche crostali sono associati ad attività vulcanica e sismica.

Faglia di San Andreas

Placca nordamericana

San FranciscoSanta Cruz

Los Angeles

Placca del Pacifico

Figure 31.4A, C

31.5 Alle estinzioni di massa seguono periodi di notevole diversificazione delle forme di vita

• Alla fine del periodo Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, si verificarono delle estinzioni di massa che portarono alla scomparsa di molte forme di vita.

• Si estinse più di metà delle specie marine, oltre a molte piante e animali terrestri.

Figura 31.5

Nordamerica Cratere di Chicxulub

Penisola dello Yucatán

Penisola dello Yucatán

L’estinzione di massa, che portò anche alla scomparsa dei dinosauri, potrebbe essere stata causata dall’impatto di un grosso asteroide o/e dall’incremento dell’attività vulcanica.

• Ogni massiccia diminuzione della diversità biologica, causata dalle estinzioni di massa, è sempre stata seguita da un esplosivo incremento della diversità delle forme di vita superstiti.

• Le estinzioni sembrano aver fornito agli organismi sopravvissuti nuove opportunità ambientali.

Biologia sistematica e filogenetica

31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su strutture omologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi

• La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di organismi.

• La documentazione fossile consente di tracciare la filogenesi di molti gruppi di organismi.

• Una delle migliori fonti di informazione sulle relazioni filogenetiche sono le strutture omologhe che testimoniano l’esistenza di un antenato comune.

Figura 31.6

Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a pressioni ambientali simili (non di una comune discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di organismi di linee anche molto lontano tra loro.

• La ricostruzione della filogenesi è una parte della sistematica, o tassonomia, lo studio della diversità e della classificazione dei viventi in categorie dette taxa.

• La sistematica comprende lo studio analitico della filogenesi e della diversità tra gli organismi: un obiettivo prioritario dei tassonomisti è dunque quello di distinguere tra omologie e analogie.

31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in base alla filogenesi

Seguendo il sistema ideato da Linneo (nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnano a ciascuna specie un nome latino composto da due parti :

• Il primo nome è quello del genere che, di solito, comprende un certo numero di specie.

• Il secondo nome è quello della specie.

Specie

Genere

Famiglia

Ordine

Classe

Phylum

Regno

Dominio

Felis catus(gatto domestico)

Felis

Felidae (felidi)

Carnivora (carnivori)

Mammalia (mammiferi)

Chordata (cordati)

Animalia (animali)

Eukarya

Figura 31.7A

I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: la famiglia, l’ordine, la classe, il phylum, il regno e infine il dominio.

Specie

Feliscatus(gatto

domestico)

Mephitismephitis(moffetta

striata)

Lutralutra

(lontra europea)

Canisfamiliaris

(cane domestico)

Canislupus(lupo)

Genere

Famiglia

Ordine

Felis

Felidae

Carnivora

Mustelidae

Mephitis Lutra Canis

Canidae

Figura 31.7B

I biologi rappresentano le genealogie degli organismi mediante gli alberi filogenetici, diagrammi che tracciano le relazioni evolutive nel modo più dettagliato possibile.

31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sulla presenza di caratteri derivati condivisi tra le specie

Gruppo interno(mammiferi)Gruppo esterno

(rettili)

Tartaruga Ornitorinco Canguro Castoro Caratteri

Gestazione lunga

Gestazione

Pelliccia, ghiandole mammarie

Gestazione lunga

Gestazione

Pelliccia, ghiandole mammarie

Colonna vertebrale

Colonna vertebrale

3

2

1

I cladogrammi

Basandosi sulle caratteristiche omologhe per confrontare gli organismi, la cladistica cerca di definire dei taxa monofiletici, cioè gruppi costituiti da un antenato e da tutti i suoi discendenti. Figura 31.8A

• I caratteri primitivi condivisi sono le strutture omologhe comuni sia all’antenato sia a tutti i discendenti.

• I caratteri derivati condivisi sono strutture nuove esclusive di una certa linea evolutiva.

Il gruppo interno e il gruppo esterno

• Nell’analisi cladistica, il gruppo interno è l’insieme dei taxa che si stanno analizzando.

• Il gruppo esterno è affine a quello interno ma non ne fa parte.

La cronologia dei nuovi tratti

• Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a due rami rappresenta la divergenza tra due gruppi da un antenato comune.

• Ciascun punto di ramificazione rappresenta un antenato comune a tutti i taxa che si trovano sopra di esso.

Figura 31.8B

Lucertole Serpenti Coccodrilli Uccelli

Antenato rettiliano comune

Il principio della parsimonia

Un aspetto chiave dell’analisi cladistica è il principio della parsimonia: la spiegazione più semplice e meno contorta dei fenomeni che si osservano è quella da privilegiare (e molto probabilmente quella corretta).

Orso bruno Orso polare

Orso nero asiatico

Orso nero americano

Orso malese

Orso labiato

Orso dagli

occhiali

Panda gigante

Procione Panda minore

Pleistocene

Pliocene

10

15

20

25

30

35

40

Olig

oce

ne

Mio

cen

e

Mili

on

i di a

nn

i

Ursidae

Procyonidae

Antenato comune ancestrale

Figura 31.9A

31.9 La biologia molecolare è utile per delineare gli alberi filogenetici

Albero filogenetico basato su dati molecolari

Il confronto delle proteine

• Il sequenziamento degli amminoacidi è la determinazione della sequenza amminoacidica di un polipeptide ed è un metodo molto preciso per confrontare le proteine.

• Un’elevata somiglianza nella disposizione degli amminoacidi di proteine similari, provenienti da specie diverse, indica che i geni che programmano quelle proteine si sono evoluti da uno stesso gene originario, ereditato da un antenato comune.

Il confronto del DNA

• Il modo più diretto per determinare quanto sono imparentate due specie è il confronto tra i loro acidi nucleici.

• Il sequenziamento del DNA è la metodologia che fornisce i dati più precisi.

• Il confronto tra sequenze può rivelare esattamente somiglianze e differenze tra i due organismi, comparando direttamente i loro geni.

Gli orologi molecolari

• Sembra che particolari regioni del genoma accumulino cambiamenti a un ritmo pressoché costante.

• Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (o dei suoi prodotti proteici) di taxa di cui è noto il momento della ramificazione dall’albero evolutivo mostra che il numero di sostituzioni di nucleotidi (o di amminoacidi) è proporzionale al tempo trascorso dopo la biforcazione.

L’evoluzione dei genomi

Attualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevi sequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: per esempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quello umano sono simili per il 99%.

Uomo Scimpanzé Gorilla Orangutan

Antenato comuneFigura 31.9B

31.10 La suddivisione delle specie in domìni e regni è sottoposta a un continuo aggiornamento

Nella classificazione a cinque regni

• le forme di vita procariotiche sono raggruppate nel regno Monera;

• gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regni Plantae, Animalia e Fungi;

• il regno Protista raggruppa organismi eucarioti che non sono altrimenti collocabili, soprattutto unicellulari.

Monera Protista Plantae Fungi Animalia

Primi organismi

Procarioti

Eucarioti

Figura 31.10A

Modello della classificazione a cinque regni

Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovo taxon, il dominio, di rango superiore al regno:

• i quattro regni di eucarioti sono mantenuti e raggruppati nel dominio Eukarya;

• i protisti si distinguono due domini

– Bacteria (eubatteri e batteri) ;

– Archaeabacteria (archei e archebatteri).

Modello della classificazione a tre domìni

Eubacteria Archaebacteria Eukarya

Primi organismi ProcariotiEucarioti

Figura 31.10B