supstance rastenja – sva org. jedinjenja koncentracijama ... · pdf fileinhibicija...

SSupstance rastenjaupstance rastenja –– sva org. jedinjenja sva org. jedinjenja (prirodna ili sintetizovana) koja u malim (prirodna ili sintetizovana) koja u malim

koncentracijama stimulikoncentracijama stimuli ššu, usporavaju ili u, usporavaju ili inhibiraju rastenje (pri inhibiraju rastenje (pri ččemu nemaju ulogu emu nemaju ulogu

nutrijenata ili esencijalnih mineralnih elemenata).nutrijenata ili esencijalnih mineralnih elemenata).

Fitohormoni Ostale supstance

Prirodne Sintetičke

Prirodne supstance rastenja:

Mnoge se smatraju sek. produktima metabolizma (npr. alkaloidi). Često nemaju uticaj na vrstu koja ih produkuje ali

imaju na neku drugu vrstu.

1.Supstance koje sintetišu niže biljke i pretežno r egulišu njihove reproduktivne procese (anteridiol, multifiden, sire nin, ektokarpen...)

2.Supstance koje sintetišu mikroorganizmi a deluju na više biljke (kotiletin, malformin, fuzikocin, pestalotin...)

3.Supstance koje sintetišu više biljke i deluju na više biljke

Jasmonska kiselina – izolovana je iz jasmina ( Jasminum gradiflorum) , Artemisia absinthium itd. (u preko 200 rodova biljaka) Egzogena primena jas. kisel.:Inhibira rast, ubzava starenje listova, kod pirin ča ihnibira izduživanje

lisnog rukavca, inhibira klijanje polena, suzbija n apade šteto čina (stimuliše sintezu niza supstanci koje deluju nepov oljno na herbivore, kod nekih cvetnica stimuliše osloba ñanje isparljivih jedinjenja, koja privla če prirodne neprijatelje herbivora...)

Metiljasmonska kiselina - (isparljivi derivat) – biljke odaju u atmosferu, pokazuje alelopatsko dejstvo:Ubrzava starenje i gubitak hlorofila iz listova

Jasmonska kiselina

Količina JA u listovima kukuruza tolerantnog prema MRDV-RC. Merenja vršena 20, 40, 60 i 68 dana nakon infekcije

SA može da poništi simptome patuljavosti izazvane virusnom infekcijom.

Inficirane biljke su bile 3 puta zalivene 1 mM SA svakih 5 dana.

Inficirane biljke koje nisu tretirane SA i neinficirane biljke su uzete za kontrolne

Salicilna kiselina (cvetanje termogenih biljaka stimu lisanjem cijanid rezistentnog disanja, pove ćava toleranciju kod infekcije patogenima...)

Eukaliptus inhibitori (iz listova i kore Eucalyptus grandis – tzv. “G” inhibitori)

� inhibicija rastenja (kod E.grandis, E. Glupta, Phaseolus mungo )

� inhbicija obrazovanja adventivnih korenova (kod E.grandis, E. Glupta, Phaseolus mungo )

� uti če pozitivno na otpornost prema suši

Avokado inhibitor (supstanca iz plodova avokada)

� inhibira izduživanje koleoptila pšenice

� inhibira rastenje kalusa soje

RetardantiRetardantiVeštački sintetisane materije - usporavaju, ili smanjuju rastenje biljaka; širok spektar dejstva:

- usporavaju deobu i pove ćanje ćelija- usporavaju rastenje korena- smanjuju izduživanje nadzemnog dela- pove ćavaju otpornost na niske i visoke temperature- uti ču na formiranje generativnih organa

Antigiberelinsko, ili antiauksinsko delovanje.

Najpoznatiji retardanti:- cikocel (hlorholin hlorid CCC) - antigiberelin- hidrazid maleinske kiseline - antiauksin- trijod-benzoeva kiselina - antiauksin- morfaktini - menjaju izgled biljaka (žbunast)

SintetiSinteti zovazova ne supstance rastenja:ne supstance rastenja:

HerbicidiHerbicidi –– ((““herbaherba”” –– trava, biljka; trava, biljka; ““cedocedo”” –– ubiti)ubiti)Hemijska jedinjenja visoke fiziološke aktivnosti -modifikatori rastenja za uništavanje biljaka.

Totalni i selektivni.Kontaktni i translokacioni (sistematski).

Desikanti, defolianti, algicidi, silivicid, arboric idi.

2,4-D (dihlorfenoksisir ćetna kiselina) deluje kao hormon rasta - prekomerno razmnožavanje ćelija(auksinska aktivnost) - deformacije - uginu će.

Inhibicija fotosinteze, usvajanja mineralnih materi ja, vode, na disanje, metabolizam nukl. kis. i proeina. ..

SintetiSinteti zovazova ne supstance rastenja:ne supstance rastenja:

UticajUticaj spoljaspoljaššnjihnjih ččinilacainilaca nana rastenjerastenje i i razvirazvićće e biljakabiljaka

-- AAko se posmatra brzinako se posmatra brzina fiziol.fiziol. procesa/T, mogu se uoprocesa/T, mogu se uoččitiiti

-- KardinalneKardinalne tataččkeke temperaturetemperature (MIN(MIN--OPTOPT--MAX)MAX)

-- IndukcijaIndukcija cvetanjacvetanja delovanjemdelovanjem temperature temperature ––vernalizacijavernalizacija

-- RazmenaRazmena toplotetoplote biljakabiljaka sasa okolinomokolinom

DelovanjeDelovanje temperaturetemperature -- evolucijaevolucija

Temperatura:

Uticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

minimum optimum maksimum

oko 025 do 3025 do 30°°CC

fifizioloziološški iki i

harmoniharmoniččnini

optimumoptimum

45 do 50°C

Kardinalne taKardinalne taččkeke

Najbrže rastenjeUsklañeni životni procesi

MAX prod.suve mat.

Temperatura:


Kardinalne taKardinalne taččkeke

--biljne vrstebiljne vrste

--OOrgani rgani –– koren < izdanakkoren < izdanak

-- faza faza žživotnog ciklusaivotnog ciklusa-- primer kukuruz/suncokret (min. temp.)primer kukuruz/suncokret (min. temp.)

--1010--1111°°°°°°°°C/7C/7--88°°°°°°°°C C –– obrazovanje vegetativnih organaobrazovanje vegetativnih organa--1212--1515°°°°°°°°C C -- obrazovanje generativnih organaobrazovanje generativnih organa

-- visina T u toku dana i novisina T u toku dana i noćći:i:--kontinentalne biljke zahtevaju razliku, za razliku od tropskihkontinentalne biljke zahtevaju razliku, za razliku od tropskih--< ili > nakupljanje org. mat. (potro< ili > nakupljanje org. mat. (potroššnja org. mat. je 2x manja na nja org. mat. je 2x manja na 1515°°°°°°°°C nego na 25C nego na 25°°°°°°°°C) C) –– povoljnije su nipovoljnije su nižže noe noććne Tne T

Temperatura:


MMehanizamehanizam

**ĆĆelija reaguje na promenu T ugrañivanjem odgovarajuelija reaguje na promenu T ugrañivanjem odgovarajuććih MK u ih MK u membrane membrane –– odrodržžavanje viskoznosti i fluidnostiavanje viskoznosti i fluidnosti

*donja granica temperature rasta je ona pri kojoj se oko 50% *donja granica temperature rasta je ona pri kojoj se oko 50% membrane nalazi u fluidnom stanjumembrane nalazi u fluidnom stanju

Temperatura

--GGassner, 1919, uloga T u indukciji cvetanja assner, 1919, uloga T u indukciji cvetanja žžitaita--MMnoge 1noge 1-- i 2i 2--godigodiššnje biljke koje prezimljavaju nje biljke koje prezimljavaju zahtevaju u ranom periodu zahtevaju u ranom periodu žživota niske Tivota niske T--PPrelaz iz Veg. u Reprod. fazu relaz iz Veg. u Reprod. fazu –– ozima ozima žžita, repa, ita, repa, celerceler

Indukcija cvetanja delovanjem niskih temperatura Indukcija cvetanja delovanjem niskih temperatura --vernalizacija vernalizacija ((jarovizacijajarovizacija)) (od 0 do 15(od 0 do 15°°C)C)

-- VVeeććina vrstaina vrsta--najefikasnije T =1najefikasnije T =1--22°°°°°°°°C; C; --1 do +91 do +9°°°°°°°°CC–– ozima ozima žžita: 0ita: 0--22°°°°°°°°CC

--JJara ara žžita: 5ita: 5--1212°°°°°°°°CC--LLupina: 8upina: 8°°°°°°°°CC--ŠŠeeććerna repa: erna repa: --0,50,5--1010°°°°°°°°CC--KKukuruz: 20ukuruz: 20°°°°°°°°CC


Nema negativnih temperatura jer je za vernalizaciju neophodan aktivan metabolizam!!!

TemperaturaUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

�� Cvetanje je regulisano temperaturom.Cvetanje je regulisano temperaturom.

�� Zeljaste jednoZeljaste jedno-- i dvogodii dvogodiššnje biljke, drvenaste i nje biljke, drvenaste i žžbunaste biljke bunaste biljke umerenih predela razvijaju pupoljke ili ih potpuno diferencirajuumerenih predela razvijaju pupoljke ili ih potpuno diferencirajutokom zimskih meseci. Ovaj zahtev za niskim temperaturama kao tokom zimskih meseci. Ovaj zahtev za niskim temperaturama kao preduslov za cvetanje se koristi za preduslov za cvetanje se koristi za vernalizacione tretmanevernalizacione tretmane, , gde se biljke izlagde se biljke izlažžu niskim temperaturama kako bi se u niskim temperaturama kako bi se izazvalo izazvalo cvetanje u cvetanje u žželjeno vremeeljeno vreme (hortikultura). (hortikultura).

�� Kod nekih biljaka, cvetanje se moKod nekih biljaka, cvetanje se možže izazvati ili dugim danima ili e izazvati ili dugim danima ili izlaganjem niskim temperaturama, dok druge vrste zahtevaju oba izlaganjem niskim temperaturama, dok druge vrste zahtevaju oba tretmana kako bi procvetale. tretmana kako bi procvetale.

�� Tretmani giberelinimaTretmani giberelinima ččesto mogu da zamene zahteve za esto mogu da zamene zahteve za fotoperiodom (dug ili krafotoperiodom (dug ili kratak dan) itak dan) ili zahteve za odreñenim li zahteve za odreñenim temperaturnim tretmanom. temperaturnim tretmanom.

Temperatura

**DDejstvo niske T ne mora biti kontinuiranoejstvo niske T ne mora biti kontinuirano–– kumulativno dejstvokumulativno dejstvo

**DDevernalizacija evernalizacija –– anuliranje efekta niskih temperatura anuliranje efekta niskih temperatura visokom visokom –– zavisi od duzavisi od dužžine trajanja tretmana niskom Tine trajanja tretmana niskom T


Delovanjem niskih temperatura obrazuje Delovanjem niskih temperatura obrazuje sse e vernalin vernalin (giberelin)(giberelin) →→→→→→→→ uz uz ooddgovarajugovarajuććuu dudužžininuu danadana prelazi uprelazi uflorigen.florigen.

NNadraadražžaj prima apikalni meristem izdanka, mladi list, aj prima apikalni meristem izdanka, mladi list, embrion (tkiva embrion (tkiva ččije se ije se ććelije dele, tkiva u zoni elije dele, tkiva u zoni diferenciranja)diferenciranja)Vernalizovano stanje se deobom prenosi na mlañe Vernalizovano stanje se deobom prenosi na mlañe ććelije elije ––svi bosvi boččni meristemi, nastali od vernalizovanih prenose ni meristemi, nastali od vernalizovanih prenose stimulus cvetanjastimulus cvetanja

Uticaj vernalizacije i giberelina na cvetanje šargarepe.

Levo : kontrolna biljka;

Desno : biljka posle 8-nedeljnog hladnog tretmana;

U sredini : biljka bez hladnog tretmana ali tretirana giberelinom (10 µg dnevno u trajanju duže od 4 nedelje).

Supstance: - florigen

- vernalin je dvokomponentni kompleks: giberelin/ant ezin (jedan od ova dva nedostaje: u uslovima kratkog dana fali gib erelin (BDD), a u uslovima dugog dana (BKD) u uslovima dugog dana nemaju antez in. Biljka mora pro ći kroz vernalizaciju da bi se sitetisao giberelin cvetanje

Efekti vernalizacije razli čitih regiona vrste Thlaspi arvense.

Vreme vernalizacije: 4 dana do 8 nedelja

zavisno od vrste i drugih spoljnih faktora (%vlage,

snabdevenost kiseonikom i hranlj. mat., svetlost, starost...)

FLC – flowering locus C

FLC je aktivan u svakoj novoj generaciji i sprečava cvetanje

Vernalizacija ga epigenetički isključuje –isključen je do kraja životnog ciklusa dozvoljavajući da se desi odgovor na dugi dan - cvetanje

Epigenetski – nasledne promene u ekspresiji gena pod uticajem mehanizama koji ne menjaju sekvencu DNK već samo njenu ekspresiju

Pojmovi:

VIN3 – vernalization insensitive protein3

VIN 3 pokreće represiju FLC koju zatim održavaju LHP1, VRN1, VRN2 – ovo zapravo modifikuje histone koji uslovljavaju prelaz iz euhromatina u heterohromatin preko metilacije nekih ostataka lizina

Heterohromatin je transkripciono neaktivna forma DNK – ovaj obrazac genske regulacije se prenosi (nasleñuje) mitozom, ali se “resetuje” u mejozi i time je FLC ponovo aktivan u novoj generaciji

LHP1 – like heterochromatin protein 1

VRN1 – Vernalization 1 protein

VRN2 – vernalization 2 protein

TemperaturaUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

Razmena toplote biljaka sa okolinomRazmena toplote biljaka sa okolinom

•• TranspiracijaTranspiracija•• KondukcijaKondukcija ((prenos toplote prenos toplote

kretanjem molekula od > ka <, kretanjem molekula od > ka <, mirujumirujućći vazduh)i vazduh)

•• KonvekcijaKonvekcija ((kondukcija kondukcija +transport mase u medijumu +transport mase u medijumu koji struji)koji struji)

TTemperatura sredine odreñuje temperaturu biljakaemperatura sredine odreñuje temperaturu biljaka

••SSunun ččevo evo zrazraččenjeenje(direktno ili indirektno(direktno ili indirektno --preko zemlj. ili atm.)preko zemlj. ili atm.)

primanje odavanje

SvetlostUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

NNajuoajuoččljiviji oblik fotomorfoze ljiviji oblik fotomorfoze - etiolman;(izduživanje internodija, lisnih drški,

nerazvijene liske, nema pigmenata, mehaničkog i provodnog tkiva je rudimentirano)

FotomorfozeFotomorfoze – morfološke promene koje izaziva svetlost kod biljaka ili biljnih delova

Etiolman

Razviće biljaka krompira na svetlosti (levo) i u mraku (desno).

Biljke koje su rasle u mraku su etiolirane, broj nodusa ostaje isti, internodije se izdu žuju, a diferencijacija listova je inhibirana

Svetlost -fotomorfozeUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

– klijanje – prilagoñavanje sredini – u mraku pri klijanju dikotila intenzivno rastu hipokotil i epikotil, a kad izdanak dospe na svetlost – listovi

-Diferencijacija- smanjena je u tkivima u senci, a povećana na svetlosti; smanjena otpornost prema poleganju u gustom sklopu

-Primer: krtole krompira se više formiraju u mraku. Zato je veći prinos krompira kada se zagrće.

Svetlost -fotomorfozeUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

Kvalitet, intenzitet, trajanje osvetljavanja

– visok intenzitet prirodnog svetla - ↓↓↓↓rasta ponika-UV, plavi i tamnocrv. deo spektra - ↓↓↓↓ rasta ponika

-Tama podstiče rastenje (odnos rasta izmeñu dana i noći je D/N=1,8-2,8 u korist noći)

Fotomorfoze:Fotomorfoze:


2) Fotodiferencijacije(ireverzibilne, diferencijalna fotoregulacija genske aktivnosti, npr. hipokotilna kuka)

1) Fotomodulacije(reverzibilne, membranski efekat, npr. fotonastija

mimoze)

Senzorski pigmenti:

� fitohrom

� kriptohrom

� UV-A i UV-B fotosenzori

Kada svetlost izaziva fotomorfoze - fotoreceptor jehromoproteid – f i t o h r o mf i t o h r o m , ali i drugi senzorski pigmenti, ali i drugi senzorski pigmenti.

Biljka “vidi” tj. reaguje na svetlost u svim fazama morfogeneze

U meristemskim U meristemskim ććelijama vielijama vi šših biljakaih biljaka

SvetlostF i t o h r o m s i s t e mF i t o h r o m s i s t e m

•• FotoreceptorFotoreceptor koji uslovaljava razvikoji uslovaljava razvićće (diferencijaciju)e (diferencijaciju)

• Najviše ga ima u meristemskim ćelijama viših biljaka, i ćelijama koje sadrže hlorofil

• U ćeliji nalaze se najviše u proplastidima, hloroplastima, plazmalemi

• Konc. mu je mala pa nije vidljiv tj. ne utiče na boju

• Kada svetlost izaziva fotomorfoze - fotoreceptor jehromoproteid – fitohrom i drugi senz. pigm.

• Primljenu svetlosnu energiju fitohrom koristi zapromenu svoje molekulske strukture.

• Fitohrom je proteid rastvorljiv u vodi

P660 se pretežno nalazi u citosolu a Pr 730 u membrani ćelije, hloroplasta...

Svetlost

• Hromoforna grupa je linearni tetrapirol (fitohromobilin) – kovalentno vezan za cistein u polipeptidnom lancu.

• Inaktivni fitohrom: (P660 - Pr)

• Aktivni fitohrom (P730 - Pfr)

• U biljnom tkivu prisutna su dva oblika fitohroma:

• Inaktivni fitohrom: (C, P660 - Pr), plav

• Aktivni fitohrom (TC, P730 - Pfr), plavozelen

Strukture Pr i Pfr Strukture Pr i Pfr oblika hromofore oblika hromofore (fitohromobilina) i (fitohromobilina) i peptidni region peptidni region vezan za hromoforu vezan za hromoforu tioestarskom tioestarskom vezom.vezom.

Fotokonverzije fitohroma uklju čuju cis/trans izomerizaciju hromofore na dvostrukoj vezi izmeñu pirolovih prstena C i D kao odgovor na crvenu i dalekokao odgovor na crvenu i daleko--crvenu svetlost. crvenu svetlost. (Prema (Prema Andel et al., 1997.). Andel et al., 1997.). Ovo dovodi da se metinski most izme ñu prstenova C i D savija unazad.

Strelice ozna čavaju verovatno kretanje prstena D u fotokonverz iji. Konformacione promene apoproteina su posledica fotokonverzije hro mofore.

Svojstva fitohroma:

�� sintetiše se kao P 660, poluživot u mraku 100 sati

�� na svetlosti se transformiše u P 730, kratak poluživot

Apsorpcioni spektri fitohroma P660 i P730 posle osvetljavanja crvenom i tamnocrvenom svetlošću

sinteza 660 nmBiološki odgovor

destrukcija

Pprekursor P660 P730730 nm

reverzija u mraku

Opšta šema transformacije fitohroma

-mrak=TC

-dnevna svetlost (C=TC); DS deluje kao C – bolje isk oriš ćavanje kvantuma pri konverziji P660 u P730, te na danu DOMINI RA P730

-Aktivni P730 – slobodan ili vezan za proteine membrane

-Aktivnost fitohroma zavisi od koli čine vezanog P730

-Neprestano se odvijaju sinteza (P660) i razgradnja (P 730)

DejstvoDejstvo fitohromafitohroma::

PrFiziološkareakcija

Spontanarazgradnja

Spontanakonverzija

crvenasvetlost

tamno crvena svetlost

Delovanje svetlostiDelovanje svetlostina fitohromna fitohrom

Posredstvom hormona Posredstvom hormona fitohrom fitohrom uuččestvuje u regulaciji genaestvuje u regulaciji gena

-- reakcije sa kratkim reakcionim vremenomreakcije sa kratkim reakcionim vremenom -- spori spori efektiefekti

DejstvoDejstvo fitohromafitohroma::

•• ReakcijeReakcije sasa kratkimkratkim reakcionimreakcionim vremenomvremenom ((listovilistovi mimozemimoze u u mraku+C=pokret nakon 5 min; etiolirani koleoptil mraku+C=pokret nakon 5 min; etiolirani koleoptil ppššenice+C=pozitivan naboj vrenice+C=pozitivan naboj vrššnog dela za 15 secnog dela za 15 sec))

•• BBrzi odgovor rzi odgovor –– transport jona (mimoza K)transport jona (mimoza K)-- jonska pumpa ili jonska pumpa ili promena permeabilnosti; promena permeabilnosti;

•• SporiSpori efektiefekti, nakon nekoliko sati, sinteza , nakon nekoliko sati, sinteza de novode novo ((cvetanje, cvetanje, indukcijaindukcija enzimaenzima, npr sinteza antocijana, sinteza proteina, , npr sinteza antocijana, sinteza proteina, hlorofila, pokreti (geotropizam, nastijehlorofila, pokreti (geotropizam, nastije) ) nivo hormona;nivo hormona;aktivnost genaaktivnost gena

•• ReakcijeReakcije visokihvisokih intenzitetaintenziteta (HIR) (HIR)

–– dugotrajno ozradugotrajno ozraččivanje visokim intenzitetima ivanje visokim intenzitetima -- manjemanje odod 500500(plava)(plava) i i viviššee odod 700700 (TC)(TC) nm nm –– kokoččenje rastenja hipokotila enje rastenja hipokotila salatesalate

((flavinflavin, , hlorofilhlorofil, , fitohromfitohrom ???)???)

F i t o h r o m s i s t e mF i t o h r o m s i s t e m

Distribucija fitohroma u etioliranim ponicima graDistribucija fitohroma u etioliranim ponicima grašška, merena ka, merena spektrofotometrom. Najvispektrofotometrom. Najvišše fitohroma sadre fitohroma sadržže apikalni meristemi epikotila e apikalni meristemi epikotila i korena, tj. delovi u kojima su najintenzivnije razvojne promeni korena, tj. delovi u kojima su najintenzivnije razvojne promenee(Prema Kendrick i Frankland, 1983.)(Prema Kendrick i Frankland, 1983.)

Uloga fitohroma Uloga fitohroma u prijemu u prijemu signala senke signala senke kod biljaka koje kod biljaka koje inainačče rastu na e rastu na suncu (A, puna suncu (A, puna linija) nasuprot linija) nasuprot biljkama koje biljkama koje inainačče rastu u e rastu u senci (B, senci (B, isprekidana isprekidana linija)linija) (Prema (Prema

Morganu i Smitu, Morganu i Smitu, 1979.)1979.)

Ponici pasulja Ponici pasulja ((PhaseolusPhaseolus vulgarisvulgaris))gajeni u razligajeni u različčitim uslovima itim uslovima osvetljenosti u toku 6 dana. osvetljenosti u toku 6 dana.

Pet minuta Pet minuta slabe crvene svetlostislabe crvene svetlostidnevno je dovoljno da sprednevno je dovoljno da sprečči neke i neke od simptoma etioliranosti koji se od simptoma etioliranosti koji se javljaju u potpunom mraku, kao javljaju u potpunom mraku, kao ššto su smanjena lisna povrto su smanjena lisna površšina i ina i neispravljanje hipokotilne kuke neispravljanje hipokotilne kuke ((FotoFoto H. Smith.)H. Smith.)

Svetlost i klijanje

Šema osvetljavanja uzoraka semena

1 M

2 C

3 C + TC

4 C + TC + C

5 C + TC + C + TC

6 C + TC + C + TC + C

7 C + TC + C + TC + C + TC

8 C + TC + C + TC + C + TC + C

�� PPozitivno fotoblastiozitivno fotoblastiččna semena ne klijaju u mrakuna semena ne klijaju u mraku�� CCrvena svetlost stimulirvena svetlost stimulišše klijanjee klijanje, efekat se poni, efekat se ponišštava tava

tamnocrvenom cvetlotamnocrvenom cvetloššććuu →→→→→→→→ klijanje pozitivno fotoblastiklijanje pozitivno fotoblastiččnih nih semena zavisi od poslednjeg svetlosnog tretmana kome su semena zavisi od poslednjeg svetlosnog tretmana kome su semena bila izlosemena bila izložženaena

Svetlost i klijanje

Svetlost i cvetanjeUticaj spoljaUticaj spoljaššnjih njih ččinilaca na rastenje i razviinilaca na rastenje i razviććee

Kod biljaka dugog dana cvetanje podstiKod biljaka dugog dana cvetanje podstičče e Pfr.Pfr.

Ako su noAko su noćći previi previšše duge e duge Pfr Pfr nestaje i ne dolazi do indukcije nestaje i ne dolazi do indukcije cvetanja. Tada cvetanja. Tada ćće prekidanje perioda mraka svetloe prekidanje perioda mraka svetloššćću slabog u slabog intenziteta izazvati ponovno stvaranje intenziteta izazvati ponovno stvaranje Pfr Pfr i do cvetanja i do cvetanja ćće doe doćći i iako su biljke gajene u uslovima kratkog danaiako su biljke gajene u uslovima kratkog dana

K r i p t o h r o m K r i p t o h r o m -- Fiziološko dejstvo →→→→ fototropizam

350 400 4500

25

50

75

100

500

Talasna dužina nm

Re

lativ

na a

bsor

pcija

Apsorpcioni spektar kriptohroma

Hemijski sastav →→→→ flavoprotein

UV-A i UV-B fotosenzoriApsorbuju svetlost izme ñu 290 i 350 nm

Regulatorna uloga u biosintezi antocijanina

Zajedni čko delovanje fotosenzora

Kriptohrom

fitohrom (P 730) fotoodgovor

UV-B fotoreceptor

� Voda

� Mineralna ishrana

� Osmotski potencijal hranljive sredine(konc. specifičnih soli)

OsimOsim temperaturetemperature ii svetlostisvetlosti, na rastenje i razvi, na rastenje i razviććeeutiutičču i:u i:

A l e l o p a t i j aA l e l o p a t i j a

HemijskiHemijski uzajamniuzajamni uticajuticajizmedjuizmedju vivi šših ih biljakabiljaka , , mmikrorg.ikrorg. ili vili v iiššihih i ni n iižžihihbiljakabiljaka

Grč. allelos = jedan drugi; pathos = zlo

antibioticiantibiotici

ViVišše biljkee biljke ViVišše biljkee biljke

MikroorganizmiMikroorganizmi Mikroorganizmi Mikroorganizmi

Alelopatski odnosiAlelopatski odnosi

Mesto sintezeMesto sinteze ““cilj delovanjacilj delovanja””

kolinikolini

fitoncidifitoncidi marazmini

marazmini

Neke od alelopatski aktivnih materija pokazuju svoje dejstvo tek nakon hidrolize ili neke druge hemijske modifikacije van biljne ćelije u kojoj su nastale

Volatizacija iz listova

Ispiranje iz listova (kiša, magla, rosa)

Razlaganje biljnih ostataka i njihovo

neposredno dejstvo ili nakon transformacija

Ispiranje biljnih ostataka

Korenske izlučevine

Razlaganje korena u anaerobnim uslovima

(zabareno zemljište)Transformacije delovanjem zemljišnih

mikroorganizama

PorekloPoreklo supstancisupstanci sasa alelopatskimalelopatskim dejstvomdejstvom


UZAJAMNI ODNOSI VIŠIH BILJAKA: ALELOPATIJA

(uzajamni hemijski uticaji izme ñu biljaka)

voda

ponici jabuke

ponici jabuke

trava

zemljište zemljište

normalni ponicizakržljali ponici

proceñena i sakupljena voda za zalivanje

voda

Dokazivanje alelopatije

A l e l o p a t i j aA l e l o p a t i j a

Orahjuglon

Kadulja

pinen

kamfen

Ovas

skopoletin

Alelopatske supstance često su sekundarni metaboliti: fenoli, terpeni, kumarini, org. kiseline, alkoholi, aminokiseline itd.

juglon H2O

Krompir, paradajz, lucerka-osetljivi

Korenske izlučevine –primer: pasulj inhibira rast belog i crnog luka

grašak inhibira beli luk

•• Postoji alelopatska varijabilnost izmeñu sorti iste vrstePostoji alelopatska varijabilnost izmeñu sorti iste vrste

•• Alelopatija ima znaAlelopatija ima značčajnu ulogu u poljskim uslovima ajnu ulogu u poljskim uslovima ((monokulturamonokultura –– krastavac, repa, detelina, lucerka, lan, grakrastavac, repa, detelina, lucerka, lan, graššak, ... ak, ... vrlo osetljive; kukuruz, krompir, duvan, vinova loza, pirinavrlo osetljive; kukuruz, krompir, duvan, vinova loza, pirinačč,... manje ,... manje

osetljiveosetljive))

•• Npr. alelopatskiNpr. alelopatski,, pirinapirinačč utiutičče i na monoe i na mono-- i na dikotiledone i na dikotiledone korovske biljkekorovske biljke

•• Gajenje biljaka u Gajenje biljaka u memeššovitim populacijamaovitim populacijama –– posebno travne posebno travne smesmešše, ali i kukuruz i pasulj, kukuruz i bundeva,...e, ali i kukuruz i pasulj, kukuruz i bundeva,...

•• Identifikacija alIdentifikacija alelopatskih elopatskih hemikalija je predmet hemikalija je predmet istraistražživanja na kom se intenzivno radi i napreduje. ivanja na kom se intenzivno radi i napreduje. Sve Sve vivišše se otkrivaju lokusi e se otkrivaju lokusi ččija je aktivnost ija je aktivnost u korelaciji sa u korelaciji sa alelopatskim svojstvimaalelopatskim svojstvima


BioloBiološški ritmovi i periodizamki ritmovi i periodizam•• --ritmiritmiččnost odvijanja nost odvijanja žživotnih procesaivotnih procesa ( (ponavljanje procesa u vremenu u ponavljanje procesa u vremenu u

odreñenim intervalimaodreñenim intervalima))

•• cirkadijalna ritmicirkadijalna ritmiččnostnost -- dnevni ritmovidnevni ritmovi

•• biolobiološški ki ččasovasovnici (unutranici (unutraššnji stimulusi koji odreñuju nji stimulusi koji odreñuju ““ritamritam”” –– endogeni endogeni ritmovi)ritmovi)

•• OOsnovna karakteristika ritmisnovna karakteristika ritmiččnih procesa nih procesa –– ponavljanje u vremenu ponavljanje u vremenu –– talasasto talasasto svojstvosvojstvo

Period slobodno- hodaju eg ciklusać

Period prelaznog ciklusa

Period24 časa

svetlost

svetlo

st

svetlo

st

mrakmrakmrak

amplituda

Ciklus (period) - Razmak izmeñu položaja dva kolebanjaAmplituda - maskimalno odstupanje od srednje vrednostiFaza – bilo koja tačka u cikusu u odnosu na neku drugu tačku

Cirkadijalni (24h),cirkalunarni (28 dana) ciranualn i (godišnji)

•• CirkadijalnaCirkadijalna ritmiritmiččnostnost –– (filo)(filo)genetsko prilagoñavanje genetsko prilagoñavanje biljaka na 24h periodibiljaka na 24h periodiččnost prirode (nost prirode (ritam ritam d/n, d/n, svelo, svelo, ttempemp, , pprit., vlage...rit., vlage...))

•• EndogenaEndogena (pri konstantnim uslovima ss) (pri konstantnim uslovima ss) i i egzogenaegzogenaritmiritmiččnostnost (u zavisnosti od promena ss)(u zavisnosti od promena ss)

•• PPrimeririmeri endogene ritmiendogene ritmiččnostinosti: pokreti: pokreti ((““spavanjaspavanja”” po Linepo Line--u)u)liskeliske kod pasuljakod pasulja (i drugih leguminoza) (i drugih leguminoza) –– endogen ritam je endogen ritam je na oko 26na oko 26--27 sa27 sati, ati, ali se usklañuje sa spoljnim stimulusima li se usklañuje sa spoljnim stimulusima na 24 sata, genetski determinisanona 24 sata, genetski determinisano--nasledno svojstvonasledno svojstvo

Pokreti latica (usklPokreti latica (usklañeni i sa opraañeni i sa opraššivaivaččima), dima), disanje, gutacija, isanje, gutacija, sadrsadržžaj hlorofila, faj hlorofila, fotootossi.i., usvajanje jona, pH , usvajanje jona, pH ććelijskog soka..elijskog soka..

vreme

BioloBiološški ritmovi i periodizamki ritmovi i periodizam

Cirkadijalna ritmičnost uz sadejstvo spoljašnih stimulusa dovodi do izmena u ekspresiji gena

•• FotoperiodizamFotoperiodizam –– promene u rastenju i razvipromene u rastenju i razviććuu biljbiljaaka ka izazvaneizazvane i i usmereneusmerene dudužžinominom trajanjatrajanja dnevnednevne svetlostisvetlosti

((fotoperiodafotoperioda)) tj. fiziolotj. fiziološški odgovor na duki odgovor na dužžinu danainu dana..

•• DDuužžina dana odreñuje prelazak iz vina dana odreñuje prelazak iz veg.eg. u gu gen.en. fazufazu

•• NNasleñuje seasleñuje se

•• SSmisao: prilmisao: prilagoñavanje ontogeneze uslovima sagoñavanje ontogeneze uslovima sp.p.ssred.red., tj. , tj. iskoriiskoriššććavanje povoljnih uslova tokom avanje povoljnih uslova tokom

godinegodine=prilag=prilagoñavanje sezonskim promenamaoñavanje sezonskim promenama

•• DuDužžina dana odreñuje aktivnost kambijumaina dana odreñuje aktivnost kambijuma, du, dužžinu inu internodija, otpornost prema mrazu, sadrinternodija, otpornost prema mrazu, sadržžaj pigmenata, aj pigmenata,

opadanje liopadanje liššćća... ali se najvia... ali se najvišše odrae odražžava na indukciju ava na indukciju cvetanjacvetanja

•• BiljkeBiljke dugogdugog danadana ((ppššenicaenica, , ovasovas, , raražž,...),...)

•• BiljkeBiljke kratkogkratkog danadana ((konopljakonoplja, , pirinapirinačč, , duvanduvan,...),...)

•• FotoindiferentneFotoindiferentne biljkebiljke ((maslamaslaččakak, , mlemleččikaika, , nekineki genotipovigenotipovipirinpirinčča, a, kukuruzakukuruza, , krompirakrompira,...),...)

1.Biljke kratkog dana (BKD) U stvarnosti to su biljke dugih noći i cvetaju (ili je cvetanje ubrzano) samo ako se kritična dužina dana zadotičnu vrstu ne prekorači. Primeri: hrizantema, mlečika, duvan, soja, konoplja, neke sorte pirinča...

2. Biljke dugog dana (BDD) Biljke kratkih noći i cvetaju (ili je cvetanjeubrzano), samo ako je dužina dana za dotičnu vrstu veća od kritičnedužine dana. Primeri za dugi dan su vrste: bunika (Hyosciamus niger), spanać, rotkvica, salata, iris, pšenica, ovas, raž...

3. Dnevno neutralne biljke (DNB) cvetaju kada dostignu odreñen stepen razvića, bez obzira na dužinu dana. Primeri za DNB su paradajz, maslačak, mlečika, specifični genotipovi pirinča, kukuruza, krompira...

A

0

B

E

C

D

Osvetljenost Visok nivo osvetljenosti

Nizak nivo osvetljenosti

Mrak

Biljke

kratkog dana

ne cveta

ne cveta

ne cveta

ne cveta

ne cveta

cveta

cveta

cveta

cveta

cveta

Biljke

dugog dana

Sumarni prikaz mogu ćih odgovora biljaka kratkog dana i biljaka dugog dana narazli čite fotoperiodske uslove

Biljke kratkogdana

duvansojaperilakonopljaprosokukuruzpamuksirakkrastavacdinjačajkrompirhrizantemadalijasleztradeskancijaastra

pšenicaječamovasražlanrepalucerkakupuspasuljgrahoricaricinuslupinakarfiollukrotkvasočivospana ć

jagor čevinapetunijamakšebojñurñevakciklamadan i no ćbegonijagladiolakaranfilnezaboravakperunikakamelijaljubi čicalalazumbulnaut

Biljke dugog dana Neutralnebiljke

suncokretheljdagrašakkikirikilubenicamimozaanemonamasla čakorhidejavinova lozaparadajzružabob

Biljke kratkog-dugog dana (BKDD); ( Poa, Dacttylis, Trifolium repens )

Biljke dugog-kratkog dana (BDKD); pomo ćnica ( Cestrum nocturnum )

Šema obrazovanja hormona cvetanja kod biljaka razli čitih fotoperiodskih grupa.

1 – Giberelini – hormoni nophodni za izdu živanje stabla, 2 – Antezini – hormoni neophodni za formiranje cvetova, 3 – Florigen – Giber elin + Antezin, neophodan

za cvetanje

Percepcija i indukcija: - osnovni organ list

- supstanca florigen

““Duga noDuga noćć”” →→ cvetanjecvetanje

Biljke kratkog dana cvetaju kada nivo inhibitora cv etanja koji je pod uticajem cirkadijalnog ritma padne ispod koli čine koja predstavlja prag (limit).

Biljke “dugih noći”

R a s t e n j eR a s t e n j e

Ireverzibilno pove ćanje zapremine organa, odnosno organizma

RastenjeRastenje ććelijaelija ((izmedjuizmedju dvedve deobedeobe ):):

- Uvećavanje koli čine protoplazme (zbog pove ćanesinteze proteina, lipida, ugljenih hidrata, nukleinsk ih kiselina i dr.) - umnožavanje strukturnih komponenti →→→→ uvećanjevolumena

- Izduživanje (istezanje) - ireverzibilno pove ćanjezapremine ćelija po dužini jedne ose; prva faza rastenjakorena klice - zona izduživanja korena. Pokreta čka sila jeosmotsko primanje vode (zbog pove ćanja plasti čnosti ćel. zida) →→→→ turgorov pritisak raste →→→→ otpor istezanju ćel. zida i pritisak susednih ćelija izazivaju prestanak izduživanja.

R a s t e n j eR a s t e n j ePod kontrolomauksina - auksinpove ćavaplasti čnost ćel. zidai uslovljavadiferencijalnuaktivaciju gena (zasintezu materijakoje u čestvuju u izgradnji ćelijskogzida). Prestanakizduživanja - kadase formirasekundarni ćelijskizid.

Biljne ćelije uglavnom rastu u ravniupravnoj prema orijentaciji mikrofibrila u

ćel. zidu.

Pravac rastenja ćelije

Deobno rastenje - meristemsko rastenje - odredjeno je odnosom auksina i citokinina. Dužina trajanja mitoze: 1-3 h; interfaza 8 -30 h. Zone rastenja organa - vrš ni i interkalarni meristemi (tvorna tkiva) - embrionalna podru čja. Meristemskim deobama obrazuju se primarna tkiva.Brzina rastenja - sigmoidna kriva.

Šematski prikaz raspodele razli čitih zona rastenja kod dikotila.

A – vrh stabla, B – presek stabla, C – presek korena, D – vrh korena

D i f e r e n c i j a c i j aD i f e r e n c i j a c i j a

Deo ćelija tvornog tkiva posle deobe zadržavameristemska svojstva, a deo se diferencira u specifi čnatkiva.Razviće u raznim smerovima prvobitno istih ćelijaomogu ćuje razli čiti sklop aktivnih gena.

DediferencijacijomDediferencijacijom nastajunastaju sekundarnisekundarni meristemimeristemi ..TotipotencijaTotipotencija –– sposobnost obrazovanja sposobnost obrazovanja ććelija sa razlielija sa razli ččitim fitim f --jamajama

RRegeneracijaegeneracija –– sposobnost diferenciranih sposobnost diferenciranih ćć da postanu totipotentne, da da postanu totipotentne, da se dele i daju novu biljku (npr se dele i daju novu biljku (npr ććelija epidermisa begonijeelija epidermisa begonije –– iz iz ććelija elija epidermisa lista nastaje sekundarni meristem (toti potentan) kojepidermisa lista nastaje sekundarni meristem (toti potentan) koj i prorasta i prorasta u novu biljku; kalus koji nastaje pri povredama u novu biljku; kalus koji nastaje pri povredama –– hipertrofija pa hipertrofija pa hiperplazijahiperplazija ))

DDeterminacijaeterminacija razvojnog puta razvojnog puta ććelijeelije je smer njene diferencijacijeje smer njene diferencijacije ––genetski uslovljen uz sadejstvo sa spolj. faktorimagenetski uslovljen uz sadejstvo sa spolj. faktorima

D i f e r e n c i j a c i j aD i f e r e n c i j a c i j a

KorelacijeKorelacije -- uzajamnauzajamna dejstvadejstva izmedjuizmedju ććelijaelija tkivatkiva i i organaorgana u u tokutoku rastenjarastenja ..

- korelativno pospešivanje - nadzemni deo / koren →→→→ auksini / citokinini; izlu čivanje auksina izsemenih zametaka pospešuje razvoj plodova.

- korelativno ko čenje - konkurencija zaasimilatima i uticaj inhibitora rastenja →→→→ jedan organ zadržava razvoj drugog; uticaj vršnog pupoljka narazvoj bo čnih - apikalna dominacija - auksini / citokinini; prevelik broj plodova u kompeticiji je za asimilate - primena u vo ćarstvu i cve ćarstvu.

OdbacivanjeOdbacivanje pojedinihpojedinih organaorgana ili delova biljke (suviili delova biljke (suviššnih, nih, funkcionalno nesposobnih)funkcionalno nesposobnih) -- korelativnokorelativno kontrolisanokontrolisano

((auksiniauksini / / faktorifaktori starenjastarenja) )

BBiljkailjka se se oslobaoslobañña a funkcionalnofunkcionalno nekorisnihnekorisnih organaorgana-- aktivan procesaktivan proces ! ! --

A p s c i s i j aA p s c i s i j a

A p s c i s i j aA p s c i s i j a

•• KKonkurencijaonkurencija zaza asimilatimaasimilatima i i uticajuticaj inhibitorainhibitora rastenjarastenja →→→→→→→→opadanjeopadanje listovalistova, , rasejavanjerasejavanje plodovaplodova..

•• AuksiniAuksini usporavajuusporavaju aa ABA i ABA i etilenetilen podstipodstičču u apscisijuapscisiju

•• UbrzanomUbrzanom sintezomsintezom RNK i RNK i proteinaproteina povepoveććavaava se i se i sadrsadržžajajcelulazecelulaze i i pektinazepektinaze u u slojusloju zaza odvajanjeodvajanje ((uticajuticaj etilenaetilena))

•• EtilenEtilen inhibirainhibira sintezusintezu i transport i transport IAAIAA u u slojsloj zaza odvajanjeodvajanje

•• ABA ABA podstipodstičče e indukcijuindukciju celulazcelulaza i pektinaza,a i pektinaza, indukujeindukujesintezusintezu etilenaetilena; ; prevencija prevencija susuššenja tokom zimeenja tokom zime..

•• CitokininiCitokinini sprespreččavajuavaju opadanjeopadanje listovalistova i i plodovaplodova

•• Opadanje pOpadanje plodovlodovaa u cilju u cilju proreñivanjproreñivanja u ranim fazama a u ranim fazama plodonoplodonoššenja ilienja ili rasprostiranjrasprostiranja semena u kasnim fazamaa semena u kasnim fazama

1.1. JuvenilnaJuvenilna fazafaza ((fazafaza mladostimladosti))

2.2. AAdultnadultna fazafaza ((fazafaza fiziolofiziološškeke zrelostizrelosti))

3.3. FFazaaza starenjastarenja ((senescencijasenescencija) ) -- zavrzavrššnana fazafaza u u ontogeneziontogenezi

Starenje i uginuStarenje i uginuććee

S t a r e n j e i u g i n u S t a r e n j e i u g i n u ćć e b i l j a k ae b i l j a k a

S t a r e n j e S t a r e n j e = s e n e s c e n c i j a= s e n e s c e n c i j a

BiljkaBiljka rasteraste dokdok obrazovobrazovaanjenje ććelijaelija, , tkivatkiva i i organaorganapreovladavapreovladava nadnad odumiranjemodumiranjem -- posleposle toga toga nastupanastupastarenjestarenje..

Starenje Starenje –– procesi koji dovodeprocesi koji dovode starenja, odumiranja starenja, odumiranja tkiva, organa i organizma tkiva, organa i organizma ššto dovodi to dovodi do do prirodnog prirodnog procesa procesa uginuuginuććaa

ListoviListovi -- dvadva tipatipa starenjastarenja1.1. SSekvencijskoekvencijsko (stare i (stare i uginuuginu najstarijinajstariji listovilistovi))

2.2. SSinhronoinhrono ((svisvi listovilistovi odjednomodjednom stare i stare i uginuuginu))

1.1. SSmanjenjemmanjenjem sadrsadržžajaaja proteinaproteina i RNKi RNK

2.2. PPoveoveććanjemanjem sadrsadržžajaaja i i aktivnostiaktivnosti hidrolazahidrolaza i i drugihdrugihenzimaenzima -- peroksidazaperoksidaza, , fosfatazafosfataza, ..., ...

3.3. PPoveoveććanjemanjem intenzitetaintenziteta disanjadisanja ((povepoveććavaava se se oksidacijaoksidacijaaminokiselinaaminokiselina, a smanjuje UH, a smanjuje UH))

4.4. SSmanjenjemmanjenjem sadrsadržžajaaja hlorofilahlorofila

5.5. OOdvodvoññenjemenjem asimilataasimilata u u mlamlaññe e listovelistove

6.6. OOpadanjempadanjem kolikoliččineine i i aktivnostiaktivnosti enzimaenzima fotosintezefotosinteze

PoPoččetaketak ststaarenjarenja uslovljenuslovljen jeje::


7.7. SSmanjmanjenenjemjem udelaudela auksinaauksina i i citokininacitokinina, a , a povepoveććanjemanjemudelaudela ABA i ABA i etilenaetilena u tkivimau tkivima

8.8. PPrelaskomrelaskom u u generativnugenerativnu fazufazu ((monokarpnemonokarpne biljkebiljke) ) -- u u tokutoku nalivanjanalivanja semenasemena odrodržžavaava se se ravnoteravnotežža a citokininicitokinini/ABA, a u /ABA, a u potpunopotpuno razvijenimrazvijenim semenimasemenimasmanjujesmanjuje se se nivonivo auksinaauksina i i giberelinagiberelina, time i , time i dotokdotokhranljivihhranljivih materijamaterija u u semeseme

9.9. SSmanjenjemmanjenjem sintezesinteze citokininacitokinina u u korenukorenu

10.10. PPoveoveććanomanom sintezomsintezom ABA u ABA u listovimalistovima..

PoPoččetaketak ststaarenjarenja uslovljenuslovljen jeje::


• Imajući to u vidu, pomislilo bi se da svi delovi biljke istovremeno stare, ali to nije uvek slučaj

• Razlog je antagonizam izmeñu etilena i citokinina i giberelina.

• Semena u plodu koji se razvija proizvode signale koji odlažu starenje ploda sve dok se ne završi razvoj samih semena

• Koren, mesto sinteze citokinina, obično poslednji stari i može biti višegodišnji kod vrsta koje gube zimi nadzemnu vegetativnu masu


�� Industrija povrIndustrija povrćća i voa i voćća su zainteresovane za produa su zainteresovane za produžženo oeno oččuvanje sveuvanje svežžine ine proizvoda nakon berbe proizvoda nakon berbe

�� To je teTo je težžak zadatak, jer hemijski tretmani koji se upotrebljavaju moraju ak zadatak, jer hemijski tretmani koji se upotrebljavaju moraju biti zdravstveno bezbednibiti zdravstveno bezbedni

�� Jabuke se beru pre prirodne zrelosti i odmah nakon branja hlade Jabuke se beru pre prirodne zrelosti i odmah nakon branja hlade da bi se da bi se usporilo disanje plodova, a vazduh iz hladnjausporilo disanje plodova, a vazduh iz hladnjačča stalno cirkulia stalno cirkulišše kroz filtre e kroz filtre od aktivnog uglja koji apsorbuje etilen koji produkuju plodovi kod aktivnog uglja koji apsorbuje etilen koji produkuju plodovi koji oji dozrevaju.dozrevaju.

�� Za Za ččuvanje nekih vrsta atmosfera se obogauvanje nekih vrsta atmosfera se obogaććuje ugljen dioksidom kako bi uje ugljen dioksidom kako bi se smanjilo disanje i osetljivost na etilen. se smanjilo disanje i osetljivost na etilen.

PoslePosležžetvena fiziologijaetvena fiziologija

PoslePosležžetvena fiziologijaetvena fiziologija

• Pošto se cveće obično ne konzumira, izbor supstanci za tretiranje je veći

• Beru se nepotpuno otvoreni cvetovi i odmah se stavljaju na hladno da bi se sprečilo klimakterično disanje.

• Takoñe, cvetovi se tretiraju supstancama koje sprečavaju delovanje etilena, npr. srebro nitratom ili kobalt hloridom

• Tretira se voda u vazama, fungicidima i baktericidima, npr. natrijum benzoatom ili hidroksikvinolin sulfatom da bi se sprečilo venjenje usled delovanja ovih organizama

• U industriji cveća interes je usporavanje starenja cveta i mogućnost dugog očuvanja u vazi.

Regulacija procesasenescencije

seme

stari list

plodov omotač

smanjen tok citokinina

zona smanjenja rasta korena

korenova kapa

smanjen protok IAAMogu ća uloga supstanci rastenja u

regulaciji starenja:

– eliminacija izvora IAA, prelaskomvegetativnog pupoljka u cvetni i starenjem mladih listova

– produkcija hipoteti čnog faktorastarenja (SF), koji se obrazuje u mladim plodovima i izazivastarenje u okolnom tkivu

- Smanjeno snbdevanje citokininima iz korena

indukovani (izazvani faktorima sredine)

Pokreti

(adaptivan karakter)

autonomni (endogeni)

IndukovaniIndukovani pokretipokreti ::T r o p i z m i T r o p i z m i -- savijanjesavijanje izazvanoizazvano jednostranimjednostranim delovanjemdelovanjem nadranadra žžajaaja; ;

pozitivnipozitivni i i negativninegativni tropizmitropizmi ;;

-- fototropizamfototropizam ((heliotropizamheliotropizam )) -- boljebolje iskoriiskori šštavanjetavanje svetlostisvetlosti ; ; pozitivanpozitivanfototropizamfototropizam -- izdanciizdanci i i lisnelisne drdr šškeke; ; savijanjesavijanje izazivaizaziva nagomilavanjenagomilavanje auksinaauksina u u zasenzasen ččenojenoj stranistrani ; ; crvenacrvena svetlostsvetlost nene izazivaizaziva fototropnifototropni efekatefekat , , plavaplava izazivaizaziva ;;

-- geotropizamgeotropizam -- kadakada pravacpravac rastenjarastenja odredjujeodredjuje dejstvodejstvo zemljinezemljine tetežžee; ; pozitivnipozitivni geotropizamgeotropizam -- glavniglavni korenkoren , , nadranadra žžaj primaaj prima korenskakorenska kapakapa ; ; negativninegativnigeotropizamgeotropizam -- izdanciizdanci

-- hemotropizamhemotropizam ((rastrast polenovepolenove cevicevi , prorastanje , prorastanje CuscutaCuscuta ););-- galvanotropizamgalvanotropizam ;;-- termotropizamtermotropizam ;;-- tigmotropizamtigmotropizam –– pokret na dodirpokret na dodir ;;-- traumatotropizamtraumatotropizam ..

Geotropizam Heliotropizam

Tigmotropizam / tigmonastijeHemotropizam

IndukovaniIndukovani pokretipokreti ::N a s t i j e N a s t i j e -- pokretipokreti nezavisninezavisni odod pravcapravca i smera i smera nadranadra žžajaaja -- smersmer

odredjujeodredjuje fiziolofiziolo šškoko stanjestanje organaorgana , , odnosnoodnosno gradjagradja tkivatkiva ; ; najnaj ččeeššććee nastajunastaju usledusledreverzibilnereverzibilne promenepromene turgoraturgora ;;

-- termonastijetermonastije ((otvaranjeotvaranje i i zatvaranjezatvaranje cvetovacvetova ););-- fotonastijefotonastije ((otvaranjeotvaranje i i zatvaranjezatvaranje cvetovacvetova ););-- seizmonastijeseizmonastije ((reakcijareakcija nana potrespotres izazvanizazvan vetromvetrom , , udarimaudarima kiki ššee i dr.); i dr.);

biljkebiljke kojekoje hvatajuhvataju insekteinsekte ; ; tropsketropske mimozemimoze ;;-- tigmonastijetigmonastije -- kodkod biljakabiljaka kojekoje se se penjupenju pomopomo ććuu raraššljikaljika ..

AutonomniAutonomni pokretipokreti ::Prouzrokovani nejednakim rastenjem delova organa ili pro menom

turgora- n u t a c i j e (nejednako rastenje): kod cvetova, k lica, mladih delova izdanaka; --povijuše – cirkumnastije (kružni pokreti)

Heliotropizam

Praćenje sun čevog kretanja cveta suncokreta ( Helianthus annuus)

A

B

C

A,B – Narcis, C - Arabidopsis

Lisni mozaik –

Listovi rastu vrhovima na dole, dok je gornja površina (lice) lista

orijentisana upravno na najve ću prose čnu koli činu

sun čevog zra čenja.

→

Osnovna pojava geotropizma.

Gore: Ponik sla čice (Sinapis alba ) odmah posle stavljanja

u horizontalan polo žaj

Dole: Isti ponik 1 dan kasnije

Seizmonastije – turgorovi pokreti

Seizmonastijski pokreti listova mimoze ( Mimosa pudica )

I: A list u nenadraženom stanju, B po četak seizmonasti čke reakcije lista, p i p' zglobovi lisnih peteljki, a, b, s zglobovi liski;

II: šematski prikaz zgloba lisne drške, A uzdužni presek sa nazna čenim provodnim snopi ćima (crno), B popre čni presek kroz zglob, C popre čni presek

kroz lisnu dršku

SeizmonastijSeizmonastijee

SEIZMONASTIČNI POKRETI KARNIVORNIH BILJAKAA – Drosera, B - Dionaea

A BBBB

�� HaptonasijeHaptonasije

Hapto(tigmo)nastije Izdanak biljke Brionia dioica sa rašljikama u razli čitim stadijumima razvi ća. Najvišlja rašljika još uvek nije savijena. Slede će dve rašljike

su u stanju autonomno-cirkumnutacionog pokreta, rašljike

u sredini posle prihvatanja za potporu. Rašljika dole levo, koja

nije našla potporu po činje sa uvijanjem zbog starenja.

Utricularia vulgaris – mesožderka u vodama Vojvodine

Cvet iznad vodeMeškovi na submerznom delu

Aktivnim transportom zidovi mehura pumpaju vodu nap olje stvaraju ći vakuum u mehuru. Ćelije na ulazu lu če atraktivne, lepljive še ćerne materije koje privla če plen i zaptivaju vrata održavaju ći vakuum stabilnim. Duga čki ćelijski izraštaji (“antene”) usmeravaju putanju ple na ka ulazu u zamku i

spre čavaju da zamka bude aktivirana česticama koje plutaju u okolini

Hapto(tigmo)nastije

Utricularia vulgaris – mesožderka u vodama Vojvodine

Zamka je u potpunosti mehani čka. Plen (vodene buve, rotifere, larve komaraca,

punoglavci...) privu čen slatkim materijama dodiruje polugu koja je fizi čki pri čvrš ćena na “vrata” mehura. Dovoljno je da se vrata odškrinu i vakuum se osloba ña tj, pritisak

naglo izjedna čava. Nesre ćna žrtva biva usisana zajedno sa vodom ispred mehura

za nekoliko stotih delova sekunde.

Osloba ñaju se enzimi koji svare plen za nekoliko sati, ali je zamka spremna za novo

hvatanje ve č posle 15 minuta.

Hapto(tigmo)nastije

Termonastije

termonastijski pokreti lale ( Tulipa gesneriana ).

A zatvaranje i B otvaranje listi ća cvetnog omota ča

fototropizam

riboflovin

rela

tivna

abs

orpc

ija

ili a

kcij

a

talasna dužina (nm)

Akcioni spektar za pozitivan fototropizam i absorpc ioni spektri

β-karotena i riboflavina

Uloga hormona (IAA)

Uloga plave svetlosti (kriptohrom)

Geotropski polo žaj pojedinihbiljnih organa

(A) ageotropan;

(+O) pozitivno geotropan;

(-O) negativno geotropan;

(P) plagiotropan

HEMOTROPIZAM

supstance rastenja – sva org. jedinjenja koncentracijama ... · pdf fileinhibicija...

Documents