t. summerfield king and j.b. coakley- the intrinsic nerve cells of the cardiac atria of mammals and...

8/3/2019 T. Summerfield King and J.B. Coakley- The Intrinsic Nerve Cells of the Cardiac Atria of Mammals and Man

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THE INTRINSIC NERVE CELLS OF THE CARDIAC

A T R I A OF MAMMALS AND MAN

BY T . SUMMERFIELD KING AND J . B . COAKLEY*

D e p a r t m e n t o f A n a t o m y , U n i v e r s i t y o f S h e f f i e l d

INTRODUCTION

D a v i e s , F r a n c i s & K i n g ( 1 9 5 2 ) made a d e t a i l e d s t u d y o f t h e i n t r i n s i c g a n g l i a o f t h e

c a r d i a c v e n t r i c l e s i n a number o f m a m m als a n d m a n , a n d t h e p u r p o s e o f t h e p r e s e n t

w o r k i s t o e x t e n d t h e i n v e s t i g a t i o n t o i n c l u d e t h e a t r i a .Among t h e e a r l i e s t w o r k e r s , S c a r p a ( 1 7 9 4 ) a n d L e e ( 1 8 4 9 a a n d b ) n o t e d w i t h t h e

n a k e d e y e n u m e r o u s n e r v e s c o v e r i n g t h e w h o l e s u r f ac e o f t h e h e a r t o f v a r i o u s

mammals a n d m a n , a n d c o n s i d e r e d s w e l l i n g s o n t h e s e n e r v e s t o b e g a n g l i a . R e m a k( 1 8 4 4 ) , L e e ( 1 8 4 9 ) , a n d K o l l i k e r ( 1 8 6 5 ) m a i n t a i n e d t h a t t h e n e r v e s p a s s i n t o t h e d e p t h

o f t h e m y o c a r d i u m a n d c a r r y t h e n e r v e c e l l s w i t h t h e m , t h o u g h t h i s w a s c h a l l e n g e d

b y C l o e t t a ( 1 8 5 3 ) a n d V i g n a l ( 1 8 8 1 ) . C l o e t t a , who was o n e o f t h e e a r l i e s t t o s t u d y

t h e h e a r t m i c r o s c o p i c a l l y , d e n i e d t h e e x i s t e n c e o f n e r v e c e l l s i n t h e h e a r t . S i n c e t h e

l a t t e r p a r t o f t h e n i n e t e e n t h c e n t u r y , a v e r y e x t e n s i v e l i t e r a t u r e h a s d e v e l o p e d

c o n c e r n i n g t h e s i t e s a n d n a t u r e o f t h e n e r v e c e l l s i n t h e a t r i a , a n d t h i s h a s b e e n

r e v i e w e d b y S . M i c h a i l o w ( 1 9 1 2 ) , Perman ( 1 9 2 4 ) , F r a n c i l l o n ( 1 9 2 8 ) a n d S t d h r , J u n .

( 1 9 3 2 ) .I n g e n e r a l , i t m a y b e s a i d t h a t t h e c o m m o n e s t s i t u a t i o n among v a r i o u s mammals

a n d m a n , i n w h i c h a t r i a l n e r v e c e l l s h a v e b e e n n o t e d b y n u m e r o u s w o r k e r s , i s t h ew a l l o f t h e r i g h t a t r i u m i n t h e r e g i o n o f t h e o p e n i n g o f t h e r i g h t p r e - c a v a l v e i n

( s u p e r i o r v e n a c a v a ) . O t h e r t e r r i t o r i e s i n c l u d e t h e r e g i o n o f t h e o p e n i n g o f t h e p o s t -

c a v a l v e i n ( i n f e r i o r v e n a c a v a ) , t h e a t r i o v e n t r i c u l a r j u n c t i o n , t h e i n t e r - a t r i a l g r o o v e ,

t h e r e g i o n o f t h e o p e n i n g s o f t h e p u l m o n a r y v e i n s ( i n c l u d i n g t h e a d j a c e n t d o r s a l

w a l l o f t h e l e f t a t r i u m ) a n d t h e a t r i a l s e p t u m ( a m o n g t h e m u s c l e f i b r e s ) . F o r t h e

m a i n p a r t t h e s e n e r v e c e l l s w e r e f o u n d t o b e s i t u a t e d b e n e a t h t h e e p i c a r d i u m , t h o u g h

s o m e a u t h o r s h a v e n o t e d n e r v e c e l l s among t h e m y o c a r d i a l f i b r e s o f t h e a t r i a l w a l l s

( i n c l u d i n g t h e a t r i a l s e p t u m ) . A f e w w o r k e r s h a v e d e s c r i b e d g a n g l i a a t a n d n e a r t h e

o r i g i n s o f t h e a o r t a a n d p u l m o n a r y a r t e r y , t h o u g h i n t h e p r e s e n t w o r k t h e s e g a n g l i a

a r e r e g a r d e d a s b e l o n g i n g t o t h e v e n t r i c u l a r s e r i e s . S p e c i a l a t t e n t i o n h a s b e e nd e v o t e d b y s e v e r a l o b s e r v e r s t o t h e r e l a t i o n o f n e r v e c e l l s t o t h e a t r i a l p a r t o f t h e

c a r d i a c ' c o n d u c t i n g s y s t e m ' , n a m e l y t h e s i n u - a t r i a l ( S . A . ) a n d a t r i o v e n t r i c u l a r ( A . V . )n o d e s a n d t h e a t r i o v e n t r i c u l a r ( A . v . ) b u n d l e . Many d e ta i l ed s t u d i e s h a v e a l s o b e e n

made on t h e f i n e r s t r u c t u r e a n d t y p e s o f n e r v e c e l l s i n t h e a t r i a a n d o f t h e i r p o s s i b l ef u n c t i o n a l n a t u r e .

A s u r v e y o f t h e p r e v i o u s w o r k h a s r e v e a l e d t h a t t h e r e i s much d i f f e r e n c e o f

o p i n i o n c o n c e r n i n g b o t h t h e s i t u a t i o n a n d t h e t y p e s o f a t r i a l n e r v e c e l l s , s o much

s o a s t o w a r r a n t t h e p r e s e n t r e - i n v e s t i g a t i o n .

2 3

* P r e s e n t a d d r e s s : D e p a r t m e n t o f Anatomy, U n i v e r s i t yC o l l e g e ,

D u b l i n .

A n a t . 9 2



3 5 4 T . S u m m e r f i e l d K i n g a n d J . B . C o a k l e y

MATERIALS AND METHODS

T h e h e a r t s s t u d i e d w e r e a s f o l l o w s :O r n i t h o d e l p h i a . P l a t y p u s ( O r n i t h o r h y n c h u s ) ( 1 ) , E c h i d n a ( E c h i d n a s p . ) ( 1 ) .D i d e l p h i a . W a l l a r o o ( M a c r o p u s r o b u s t u s r u b e n s ) ( 1 ) .

M o n o d e l p h i a . I n s e c t i v o r a : h e d g e h o g ( E r i n a c e u s e u r o p a e u s ) ( 1 ) , m o l e ( T a l p ae u r o p a e u s ) ( 1 ) .

R o d e n t i a . Rat ( R a t t u s , l a b o r a t o r y w h i t e r a t ) ( 2 ) , g u i n e a - p i g ( C a v i a p o r c e l l u s ) ( 2 ) .L a g o m o r p h a . R a b b i t ( O r y c t o l a g u s c u n i c u l u s ) ( 2 ) .C a r n i v o r a . C a t ( F e l i s ) ( 4 ) , d o g ( C a n i s f a m i l i a r i s ) ( 3 ) .C e t a c e a . P o r p o i s e ( P h o c a e n a c o m m u n i s ) ( 1 ) .A r t i o d a c t y l a . R u m i n a n t s : d o m e s t i c o x ( B o s t a u r u s ) ( 3 ) , s h e e p ( O v i s a r i e s ) ( 1 ) ;

n o n - r u m i n a n t s : p i g ( S u s s c r o f a ) ( 2 ) .

P e r i s s o d a c t y l a . H o r s e ( E q u u s c a b a l l u s ) ( 1 ) .C h i r o p t e r a . F r u i t b a t ( P t e r o p u s s p . ) ( 1 ) .

M e n o t y p h l a . T r e e s h r e w ( T u p a i a s p . ) ( 1 ) .P r i m a t e s . R h e s u s monkey ( M a c a c u s r h e s u s ) ( 1 ) , m a n (Homo s a p i e n s ) ( 3 ) .T h e n u m b e r s i n p a r e n t h e s e s i n d i c a t e t h e n u m b e r s o f s p e c i m e n s o f e a c h t h a t w e r e

e x a m i n e d .

V e n t r a l R i g h t a u r i c l e

s u r f a c e o f 4

L e f t a u r i c l e l e f t a t r i u m S u p e r i o r

S u p e r i o r i n t e r - a t r i a l b r d e h a r i o fS . V . C . b o r d e r o f grooverightt r i u m

l e f t a t r i u m

r i g h t a t r i u m D o r s a l s u r f a c e

I n t e r - a t r i a l o f

s e p t u m D o r s a l s u r f a c e + S V r i g h t a t r i u m

o f l e f t a t r i u m N\C

lI/ e i nftt r i u m Ox I\\- - - i n t e r - a t r i a l;\ v ~ u u r ~ f in ein~ -- groove

I . . C . O p e n i n g o fc o r o n a r y s i n u s

B

o - v e n t r i c u l a r

A g r o o v e

T e x t - f i g . 1 . S t a n d a r d i z e d d i a g r a m o f e p i c a r d i a l s u r f a c e o f r i g h t and l e f t a t r i a andt h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m .

I n m o s t c a s e s s e r i a l t r a n s v e r s e p a r a f f i n s e c t i o n s o f w h o l e h e a r t s w e r e p r e p a r e d ;

i n o t h e r s , p a r t i c u l a r l y t h e l a r g e r h e a r t s , s e v e r a l b l o c k s o f t h e a t r i a l w a l l s w e r e

r e m o v e d a n d p a r a f f i n o r f r o z e n s e c t i o n s made o f e a c h . T h e v a r i o u s s t a i n i n g t e c h n i q u e s

e m p l o y e d i n c l u d e d h a e m a t o x y l i n a n d e o s i n , i r o n h a e m a t o x y l i n a n d p i c r o f u c h s i n( v a n G i e s o n ) , M a s s o n ' s t r i c h r o m e s t a i n ( u s i n g l i g h t g r e e n ) , p y r i d i n e - s i l v e r ( B l a i r &D a v i e s , 1 9 3 5 ) , a n d t h e B i e l s c h o w s k i - G r o s , R a n s o n a n d S m i t h Q u i g l e y s i l v e r m e t h o d s .

I n t h e e a r l y s t a g e s o f t h e w o r k , g r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n s f r o m p r o j e c t e d d r a w i n g s



I n t r i n s i c n e r v e c e l l s o f c a r d i a c a t r i a o f mammals a n d m a n 3 5 5

w e r e made t o i n d i c a t e t h e p o s i t i o n o f t h e n e r v e c e l l s , b u t t h i s p r o v e d t o b e e x c e p -

t i o n a l l y t i m e - c o n s u m i n g .

Two s t a n d a r d i z e d d i a g r a m s ( T e x t - f i g . 1 A , B ) w e r e t h e r e f o r e d e v i s e d , a n d o n them

t h e p o s i t i o n s o f t h e g a n g l i a i n t h e v a r i o u s h e a rt s w e r e p l o t t e d a s a c c u r a t e l y a s

p o s s i b l e i n t h e i r r e l a t i o n t o w e l l - d ef i n ed c a r d i a c s t r u c t u r e s . T h e f i r s t ( T e x t - f i g . 1 A )

r e p r e s e n t s t h e a t r i a v i e w e d f r o m t h e i r c r a n i a l a s p e c t s o t h a t t h e v e n t r a l a n d d o r s a ls u r f a c e s a r e v i s i b l e . The s e c o n d ( T e x t - f i g . 1 B ) r e p r e s e n t s t h e a t r i a l s e p t u m , v i e w e d

f r o m t h e r i g h t s i d e . I n s o m e o f t h e h e a r t s a l e f t p r e - c a v a l v e i n w a s p r e s e n t ( i n s t e a d

o f t h e o b l i q u e v e i n o f t h e l e f t a t r i u m ) ; t h i s i s d e p i c t e d i n T e x t - f i g . 2 , w h i c h a l s oi n d i c a t e s t h e g e n e r a l d i s p o s i t i o n o f t h e g a n g l i o n f i e l d s t h a t w e r e l o c a t e d m i c r o -

s c o p i c a l l y a n d w i l l b e d e s c r i b e d s u b s e q u e n t l y .

T h e number o f s e c t i o n s u s e d f o r t h e r e c o n s t r u c t i o n s v a r i e d f r o m e v e r y 5 t h i n t h e

s m a l l e r h e a r t s t o e v e r y 5 0 t h o r 6 0 t h i n t h e l a r g e r o n e s , t h e number b e i n g i n d i c a t e d

i n t h e T e x t - f i g u r e s by a f r a c t i o n ( e . g . t h e f r a c t i o n 1 / 1 0 i n t h e p l a t y p u s h e a r t i nT e x t - f i g . 3 ) .

From t h e t o t a l i t y o f o b s e r v a t i o n s m a d e , t h e f o l l o w i n g n u m b e r e d g a n g l i o n f i e l d s( T e x t - f i g . 2 ) w e r e d e l i m i t e d , m a ny o f them b e i n g s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d b y E i g e r

( 1 9 0 9 ) , S c h w a r t z ( 1 8 9 9 ) a n d S c h u r a w l e w ( 1 9 2 8 ) .

L e f t p r e c a v a l

v ~ e i n Q

BB ~ . . . . . . . ...,,C o r o n a r ys i n u s

T e x t - f i g . 2 . S t a n d a r d i z e d d i a g r a m o f a t r i a and i n t e r - a t r i a l septum w i t h l e f t p r e - c a v a l v e i n , w i t h

g a n g l i o n f i e l d s shown b y s h a d e d a r e a s .

A . E p i c a r d i a l g a n g l i o n f i e l d s ( T e x t - f i g . 2 A )

( 1 ) An a r e a s u r r o u n d i n g t h e o r i f i c e o f t h e r i g h t p r e - c a v a l v e i n .

( 2 ) T h e a n t e r i o r p a r t o f t h e i n t e r - a t r i a l g r o o v e .

( 3 ) T h e u p p e r p a r t o f t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e l e f t a t r i u m .

( 4 ) A r a t h e r n a r r o w a r e a o n t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e r i g h t a t r i u m , c l o s e t o t h e

i n t e r - a t r i a l g r o o v e a n d e x t e n d i n g d o w n w a r d s a n d l a t e r a l l y t o w a r d s t h e p o s t - c a v a l

v e i n . 2 3 - 2




( 5 ) An i r r e g u l a r a r e a o c c u p y i n g m o s t o f t h e m e d i a l h a l f o f t h e v e n t ra l s u r f a c e o f

t h e l e f t a t r i u m .

( 6 ) A n a r r o w a r e a o n t h e u p p e r b o r d e r o f t h e r i g h t a t r i u m , e x t e n d i n g t o t h e

j u n c t i o n o f t h e a t r i u m a n d t h e a u r i c l e .

( 7 ) An a r e a a b o v e a n d l a t e r a l t o t h e o r i f i c e o f t h e p o s t - c a v a l v e i n . I t m a y e x t e n d

b e l o w t h e v e i n m e d i a l l y t o t h e o p e n i n g o f t h e c o r o n a r y s i n u s .( 8 ) A n a r r o w a r e a o n e i t h e r s i d e o f t h e o b l i q u e v e i n o f t h e l e f t a t r i u m ( o r t h e l e f t

p r e - c a v a l v e i n ) ; when t h e l a t t e r v e i n i s p r e s e n t , t h i s a r e a c o n t i n u e s i n t o a r e a 3 .

( 9 ) An a r e a s u r r o u n d i n g t h e c o r o n a r y s i n u s a s f a r a s i t s o p e n i n g w h e r e i t m a y b e

c o n t i n u o u s w i t h g a n g l i a i n t h e l o w e r a n d d o r s a l p a r t o f t h e a t r i a l s e p t u m .

( 1 0 ) An i r r e g u l a r a r e a o n t h e l o w e r p a r t o f t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e r i g h t a t r i u m ,

e x t e n d i n g t o t h e a t r i o v e n t r i c u l a r s u l c u s a n d , i n s o m e h e a r t s , f a r v e n t r a l l y t o w a r d s

t h e r i g h t a u r i c l e .( 1 1 ) An a r e a a r o u n d a n d b e t w e e n t h e o p e n i n g s o f t h e p u l m o n a r y v e i n s , b u t m a i n l y

s i t u a t e d m e d i a l l y t o t h e r i g h t v e i n s .

( 1 2 ) An a r e a c o m p r i s i n g t h e d o r s a l p a r t o f t h e i n t e r - a t r i a l g r o o v e ; i n m o s t h e a r t si t i s i n t e r r u p t e d n e a r i t s m i d d l e .

( 1 3 ) An i r r e g u l a r a r e a o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e r i g h t a t r i u m ; i t m a y e x t e n d

t o t h e r i g h t a u r i c l e .A l t h o u g h t h e a b o v e a r e a s a r e f a i r l y w e l l d e f i n e d i n m a n y h e a r t s , i n s o m e , a d j a c e n t

a r e a s m a y b e c o n t i n u o u s , e . g . a r e a 1 - 4 ; a r e a s 4 a n d 7 ; a r e a s 6 a n d 1 3 , 6 a n d 1 2 .

B . G a n g l i o n f i e l d s - i n t h e a t r i a l s e p t u m ( T e x t - f i g . 2 B )

T h e s e c o m p r i s e f o u r i r r e g u l a r f i e l d s w h i c h a r e n o t p r e c i s e l y s e p a r a t e d f r o m e a c h

o t h e r ; a l l a r e s i t u a t e d b e t w e e nt h e m u s c l e b u n d l e s o f t h e s e p t u m .

( 1 ) T h e u p p e r v e n t r a l p a r t o f t h e s e p t u m , e x t e n d i n g a b o u t t h r e e - q u a r t e r s o f

t h e way d o w n w a r d s t o w a r d s t h e A . v . j u n c t i o n .( 2 ) An a r e a j u s t b e l o w t h e m i d d l e o f t h e s e p t u m , i m m e d i a t e l y b e l o w t h e f o s s a

o v a l i s .( 3 ) T h e u p p e r d o r s a l p a r t o f t h e s e p t u m a b o v e t h e f o s s a o v a l i s .( 4 ) T h e l o w e r d o r s a l p a r t o f t h e s e p t u m , j u s t a b o v e t h e e n t r a n c e o f t h e

c o r o n a r y s i n u s .

OBSERVATIONS

T h e t o p o g r a p h y o f t h e g a n g l i a

T h e m a j o r i t y o f t h e a t r i a l g a n g l i a i n a l l t h e s p e c i m e n s a r e s i t u a t e d i n t h e s u b e p i -c a r d i a l c o n n e c t i v e t i s s u e ( P 1 . 1 , f i g . 1 ) , a n o b s e r v a t i o n s i m i l a r t o t h a t made i n t h e

c a s e o f t h e v e n t r i c u l a r g a n g l i a b y D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) . T h e t o p o g r a p h y o f t h e s u b -

e p i c a r d i a l g a n g l i a a n d o f t h o s e i n t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m h a v e b e e n s u m m a r i z e d f o r

t h e d i f f e r e n t a n i m a l s i n t h e t a b l e ( T a b l e 1 ) , i n w h i c h t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f

g a n g l i a i s s h o w n i n t h e c o l u m n s u n d e r t h e h e a d i n g s o f t h e n u m b e r e d g a n g l i o n f i e l d s ,f o r e a c h a n i m a l o f t h e s e r i e s . T h e f i n d i n g o f v e r y numerous g a n g l i a i n some s i t e s

i s a l s o i n d i c a t e d b y t h e n u m b e r o f + ' s . T h e p o s i t i o n s o f t h e g a n g l i a u n d e r t h e e p i -

c a r d i u m a n d a l s o i nt h e

s e p t u ma r e s h o w n

i nt h e

d i a g r a m m a t i cr e c o n s t r u c t i o n s



I n t r i n s i c n e r v e c e l l s o f c a r d i a c a t r i a o f mammals a n d man 3 5 7

+ + + + + + + + . + + + + + + + + 1 + + 1 + +

r 0:+++ +0+0 +0 + ++

q

>+++C++C+C+++++++++++0

-0++0000000++++00++++++

+~~+

*++000+000++ ++++0+++

++++ ++ +++

~ ++++++0++++

+ +

+

++ooo0+ooo+++++++++++++++o+ +++++o+ +++0++ +++++++++ ++++ ++ +

+

co +oo+++ + + +

"++++ ++++++++ +++ + + + +

+

0+0000000 +0 +000+00

+ +

+ + + ++++ + +00++ +

=++0++000+++++++C++ + +

+++00+++++ +++ + + + +

+ +

co0+

co s o . , ~ .




( T e x t - f i g s . 3 - 5 ) i n w h i c h t h e y a r e r e p r e s e n t e d b y d o t s , a s a l r e a d y d e s c r i b e d . T h e p i ga n d t h e h o r s e a r e e x c l u d e d f r o m t h e s e d i a g r a m s b e c a u s e , a s t h e s e h e a r t s w e r e

e x a m i n e d i n s e p a r a t e s m a l l b l o c k s , i t w a s i m p o s s i b l e t o g i v e a n a c c u r a t e r e c o n s t r u c -

t i o n o f t h e i r g a n g l i a , c o m p a r a b l e t o t h o s e o f t h e o t h e r h e a r t s o f t h e s e r i e s , w h i c h

w e r e s e c t i o n e d w h o l e .

S u b e n d o c a r d i a l g a n g l i a a r e e x t r e m e l y r a r e ; i n m o s t o f t h e h e a r t s n o n e w e r e f o u n di n t h i s s i t u a t i o n . The human i n f a n t w a s t h e e x c e p t i o n t o t h i s ( P I . 1 , f i g . 2 ) . I n t h e

m y o c a r d i u m , h o w e v e r , g a n g l i a a r e f r e q u e n t l y o b s e r v e d , i n c o n t r a s t w i t h t h e f i n d i n g s

P l a t y p u s 1 / 1 0 E c h i d n a 1 / 1 0

W a l i a r o o 1 / 4 0 H e d g e h o g 1 / 1 0

M o l I e 1 / 1 0 L a b o r a t o r y r a t 1 , 5 '

T e x t - f i g . 3 . S t a n d a r d i z e d d i a g r a m s w i t h t h e g a n g l i a p l o t t e d i n .

o f D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) , who s a w n o n e i n t h e m y o c a r d i u m o f t h e v e n t r i c l e s i n a n y

h e a r t t h e y e x a m i n e d . I n t r a - m y o c a r d i a l g a n g l i a a r e p r e s e n t i n a l l t h e h e a r t s o f t h i ss e r i e s , b u t , l i k e s u b e p i c a r d i a l o n e s , t h e i r n u m b e r v a r i e s f r o m o n e O r d e r t o a n o t h e r .

T h e d o g i s e s p e c i a l l y n o t e w o r t h y i n t h i s r e s p e c t , h a v i n g v e r y numerous g a n g l i a i nv a r i o u s p l a c e s i n t h e m u s c l e , m a i n l y o f t h e r i g h t a t r i u m ( P I . 1 , f i g . 7 ) , p a r t i c u l a r l yt h e u p p e r p a r t o f i t s w a l l , b o t h v e n t r a l a n d d o r s a l . I n c l u d e d among i n t r a - m y o c a r d i a l

g a n g l i a a r e t h o s e o f t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m , a l r e a d y m e n t i o n e d .

G a n g l i a a r e a s s o c i a t e d p a r t i c u l a r l y w i t h t h e n o d e s o f t h e c o n d u c t i n g s y s t e m . T h e i r

p r e s e n c e n e a r t h e s i n u - a t r i a l n o d e i s a c o n s t a n t f e a t u r e i n a l l t h e h e a r t s , a n d i n s o m e

s p e c i e s t h e g a n g l i a a r e v e r y n u m e r o u s , a s i n t h e r h e s u s m o n k e y , t h e d o g , s h e e p a n d




t h e c a l f ( T e x t - f i g s . 4 , 5 ; P I . 1 , f i g . 8 ) . I n t h e monkey a l a r g e g a n g l i o n w a s o b s e r v e d

l y i n g o n t h e s u p e r f i c i a l s u r f a c e o f t h e n o d e ( P I . 1 , f i g . 1 ) , a n d i n t h e c a l f s e v e r a l s m a l l

o n e s b e t w e e n t h e o r d i n a r y m y o c a r d i u m a n d t h e n o d e ( P 1 . 1 , f i g . 8 ) . G a n g l i a r e l a t e d

t o t h e S . A . n o d e a r e u s u a l l y c l o s e t o i t , o f t e n a t t h e v e r y e d g e o f t h e n o d a l t i s s u e .

T h e y a r e n u m e r o u s n e a r t h e u p p e r e n d o f t h e n o d e i n m o s t h e a r t s , b u t o f t e n e x t e n d

b e y o n d i t s u p p e r a n d l o w e r l i m i t s . G a n g l i a a n d i s o l a t e d n e r v e c e l l s a r e o f t e n f o u n dj u s t a b o v e t h e S . A . n o d e i n r e l a t i o n t o t h e s u p e r i o r v e n a c a v a , b u t t h e y d o n o t e x t e n d

u p w a r d s i n t h e w a l l o f t h i s v e s s e l . A l t h o u g h g a n g l i a a t t h e e d g e o f t h e n o d e m a y b e

G u i n e a - p i g 1 , 5 R a b b i t 1 / 1 0

C a t / I O D o g l 1 l O 1

P o r p o i s e 1 6 0 D o m e s t i c ox 1 a 5 0


e m b e d d e d i n c o n n e c t i v e t i s s u e w h i c h m a y p a s s f o r a v e r y s h o r t d i s t a n c e b e t w e e n

t h e n o d a l f i b r e s , i t i s n o t v e r y co m m o n t o f i n d g a n g l i a a c t u a l l y i n t h e s u b s t a n c e o f

t h e n o d e , b u t t h e y d o o c c u r o c c a s i o n a l l y i n t h i s s i t u a t i o n i n m a n ( P I . 2 , f i g . 1 4 ) , t h e

c a l f a n d t h e p o r p o i s e .I n r e l a t i o n t o t h e a t r i o - v e n t r i c u l a r n o d e ( A . v . n o d e ) , t h e commonest p o s i t i o n o f

g a n g l i a i s d o r s a l t o i t , o f t e n n e a r t h e o p e n i n g o f t h e c o r o n a r y s i n u s , b u t t h e y a r e

a l s o f o u n d a l o n g s i d e t h e n o d e , a s i n t h e p o r p o i s e ( P I . 1 , f i g . 3 ) , a n d v e r y f r e q u e n t l ya b o v e i t i n t h e l o w e r p a r t o f t h e s e p t u m , i n s e p t a l f i e l d 2 ( T e x t - f i g . 2 ) . I t i s e x c e p -

t i o n a l t o f i n d n e r v e c e l l s w i t h i n t h e A . v . n o d e , b u t t h e y w e r e o b s e r v e d i n t h i s p o s i t i o n

i n t h e r h e s u s m o n k e y ,t h e

p o r p o i s e , a n dt h e

c a l f .



T . S u m m e r f i e l d K i n g a n d J . B . C o a k l e y

G a n g l i a f r e q u e n t l y accompany t h e a t r i o - v e n t r i c u l a r b u n d l e , b e i n g o b s e r v e d

u s u a l l y i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e c l o s e t o i t , a n d o n l y o c c a s i o n a l l y among t h e b u n d l e

f i b r e s , i n w h i c h s i t u a t i o n t h e y w e r e s e e n i n c a l f a n d p o r p o i s e .

A n a l y s i s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f g a n g l i a i n t h e d i f f e r e n t O r d e r s

I n v a r i o u s a n i m a l s g a n g l i a h a v e b e e n o b s e r v e d i n w i d e l y s c a t t e r e d p a r t s o f t h ea t r i a l s u r f a c e , b u t t h e y a r e l o c a l i z e d i n t h e m a j o r i t y t o c e r ta i n l i m i t e d a r e a s , a n d

t h e g an gl i o n f i e l d s s h o w t h e s i t e s o f t h e i r o c c u r r e n c e i n t h e a n i m a l s o f t h i s s e r i e s .

S h e e p 1 . 2 0 F r u i t b a t 110

T r e e s h r e w 1 , 1 0 R h e s u s m o n k e y s1 0

i n f a n t h u m a n 1 . 2 0 A d u l t h u m a n 1 5 0


G a n g l i a a r e p r e s e n t i n a l l t h e a n i m a l s i n f o u r s i t u a t i o n s , n a m e l y , r o u n d t h e o p e n i n g

o f t h e r i g h t p r e - c a v a l v e i n ( f i e l d 1 ) , i n r e l a t i o n t o t h e o b l i q u e v e i n o f t h e l e f t a t r i u m

( o r l e f t p r e - c a v a l v e i n ) ( f i e l d 8 ) , a l o n g s i d e t h e c o r o n a r y s i n u s ( f i e l d 9 ) , a n d i n some

p a r t s o f t h e i n t e r - a t r i a l g r o o v e ( f i e l d s 2 a n d 1 2 ) . I n t h e s e p o s i t i o n s t h e y v a r y f r o m

a v e r y l a r g e number i n t h e d o g a n d t h e d o m e s t i c o x ( T e x t - f i g . 4 ) t o o n l y a f e w i n

t h e r a b b i t , t h e h e d g e h o g , a n d t h e w a l l a r o o . T h e s e f o u r m a i n g a n g l i o n p o s i t i o n s a r e

common t o a l l t h e a n i m a l s o f t h e s e r i e s , r e g a r d l e s s o f O r d e r , t h e d i f f e r e n c e s b e i n g

o n l y q u a n t i t a t i v e . D i f f e r e n c e s b e t w e e n o n e O r d e r a n d a n o t h e r , a n d s i m i l a r i t i e s i n

m e m b e r s o f t h e s a m e O r d e r a r e o b s e r v e d w i t h r e g a r d t o t h e o c c u r r e n c e o f g a n g l i a

i n t h e o t h e r f i e l d s . F o r e x a m p l e , t h e r a t a n d t h e g u i n e a - p i g h a v e no g a n g l i a on t h e

3 6 0



I n t r i n s i c n e r v e c e l l s o f c a r d i a c a t r i a o f mammals a n d ma n 3 6 1

v e n t r a l s u r f a c e s o f e i t h e r a t r i u m ( T e x t - f i g s . 3 , 4 ) ( f i e l d s 5 , 1 3 ) , t h e v e n t r a l i n t e r - a t r i a lg r o o v e ( f i e l d 2 ) , n o r i n r e l a t i o n t o t h e p o s t - c a v a l v e i n ( f i e l d 7 ) , c o n t r a r y t o M e i k l e j o h n

( 1 9 1 3 , 1 9 1 4 ) , who f o u n d s c a t t e r e d g r o u p s r o u n d t h e e n t r a n c e o f t h i s v e s s e l . The l o n g

c h a i n i n t h e e x t e r n a l w a l l o f t h e l e f t a u r i c l e d e s c r i b e d b y h e r i s p r o b a b l y t h e c h a i n

a c c o m p a n y i n g t h e l e f t p r e - c a v a l v e i n ( f i e l d 8 ) . A s i m i l a r d i s t r i b u t i o n o c c u r s i n t h e

r a b b i t . T h e m o l e a n d t h e h e d g e h o g h a v e e a c h a f e w g a n g l i a o n t h e u p p e r p a r t o ft h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e l e f t a t r i u m ( f i e l d 5 ) ( T e x t - f i g . 3 ) . O f t h e O r n i t h o d e l p h i a ,

t h e p l a t y p u s a n d t h e e c h i d n a r e s e m b l e e a c h o t h e r i n t h e d i s p o s i t i o n o f g a n g l i a , w i t h

a f e w o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f b o t h a t r i a ( T e x t - f i g . 3 ) ( f i e l d s 5 , 1 3 ) , a n d n o n e i n t h e

v e n t r a l i n t e r - a t r i a l g r o o v e ( f i e l d 2 ) . A f u r t h e r r e s e m b l a n c e i s t h a t b o t h h a v e a c h a i n

o f g a n g l i a l e a d i n g f r o m t h e r i g h t p r e - c a v a l v e i n t o t h e l a t e r a l s i d e o f t h e p o s t - c a v a l

v e i n ( f i e l d 4 ) , t h e o n l y o t h e r a n i m a l s i n w h i c h t h i s i s p r e s e n t i n w e l l - m a r k e d f o r m

b e i n g t h e o x a n d t h e p o r p o i s e . B o t h r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e O r n i t h o d e l p h i a a l s o h a v e

a c h a i n o f s c a t t e r e d g a n g l i a o n t h e l o w e r p a r t o f t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e r i g h ta t r i u m ( f i e l d 1 0 ) , e x t e n d i n g o u t t o t h e b a s e o f t h e a u r i c u l a r a p p e n d a g e . I n t h e

A r t i o d a c t y l a , r e p r e s e n t e d b y s h e e p a n d o x ( T e x t - f i g s . 4 , 5 ) , a c l o s e r e s e m b l a n c e i nt h e g a n g l i o n d i s t r i b u t i o n i s o b s e r v e d i n t h e o c c u r r e n c e o f g a n g l i a o n t h e v e n t r a l

s u r f a c e s o f b o t h a t r i a ( f i e l d s 5 , 1 3 ) , a n d i n t h e v e n t r a l i n t e r - a t r i a l g r o o v e ( f i e l d 2 ) ,a s i m i l a r d i s p o s i t i o n b e i n g f o u n d i n t h e p o r p o i s e , r e p r e s e n t i n g t h e C e t a c e a . A f u r t h e r

p o i n t o f i n t e r e s t i s t h a t o n l y i n t h e s e t h r e e a n i m a l s a r e g a n g l i a o b s e r v e d i n t h e

a u r i c u l a r a p p e n d a g e s , t h e m o s t n u m e r o u s b e i n g i n t h e p o r p o i s e , i n w h i c h t h e y a r e

p r e s e n t o n b o t h a p p e n d a g e s , w h e r e a s i n s h e e p a n d o x , a f e w a r e f o u n d o n t h e l e f to n e o n l y . S i m i l a r p o i n t s s u g g e s t i n g a c l o s e a f f i n i t y b e t w e e n A r t i o d a c t y l a a n d

C e t a c e a w e r e n o t e d b y D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) i n t h e v e n t r i c u l a r d i s p o s i t i o n o f n e r v e c e l l s .With r e g a r d t o t h e P r i m a t e s ( T e x t - f i g . 5 ) , t h e r h e s u s monkey h a s a n e x t r e m e l y

d e n s e c o n c e n t r a t i o n o f g a n g l i a r o u n d t h e p r e - c a v a l v e i n ( f i e l d 1 ) , t h e o b l i q u e v e i no f t h e l e f t a t r i u m , a n d t h e c o r o n a r y s i n u s ( f i e l d s 8 , 9 ) . T h e r e i s a c l o s e r e s e m b l a n c e

b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n i n monkey a n d t h a t i n m a n , i n t h a t t h e y h a v e s c a t t e r e d

g a n g l i a o n t h e v e n t r a l s u r f a c e s o f b o t h a t r i a ( f i e l d s 5 , 1 3 ) , t h e v e n t r a l i n t e r - a t r i a lg r o o v e ( f i e l d 2 ) a n d a f e w n e a r t h e b a s e o f t h e l e f t a u r i c u l a r a p p e n d a g e , i n t h e r e g i o n

b e t w e e n t h e l a t t e r a n d t h e a t r i u m p r o p e r .

T h e r e a r e a l s o i n d i v i d u a l v a r i a t i o n s among members o f t h e s a m e O r d e r , a s n o t e d

b y S c h u r a w l e w ( 1 9 2 8 ) . I n t h e p r e s e n t s e r i e s , i n m a n f o r e x a m p l e , t h e i n f a n t h e a r t

h a s n o g a n g l i a b e t w e e n t h e o p e n i n g s o f t h e p u l m o n a r y v e i n s ( f i e l d 1 1 ) , w h e r e t h e r e

i s a c h a i n i n t h e a d u l t ( T e x t - f i g . 5 ) . None w e r e o b s e r v e d o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f

t h e l e f t a t r i u m ( f i e l d 5 ) i n t h e i n f a n t , e x c e p t a f e w t o t h e l e f t o f t h e i n t e r - a t r i a lg r o o v e ( f i e l d 2 ) , w h e r e a s s o m e s c a t t e r e d g a n g l i a w e r e n o t e d i n t h e f o r m e r s i t u a t i o ni n t h e a d u l t , i n c l u d i n g a f e w o n t h e v e n t r a l p a r t o f t h e b a s e o f t h e a u r i c u l a r

a p p e n d a g e . I n t h e human a d u l t , s c a t t e r e d g a n g l i a w e r e s e e n o n t h e l o w e r p a r t o f

t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e r i g h t a t r i u m ( f i e l d 1 0 ) ; a c h a i n o f g a n g l i a l e a d s f r o m t h e

s u p e r i o r v e n a c a v a t o t h e i n f e r i o r v e n a c a v a ( f i e l d 4 ) , b u t t h e s e a r e n o t p r e s e n t i nt h e i n f a n t .

With r e g a r d t o s e p t a l g a n g l i a , w i d e d i f f e r e n c e s a r e o b s e r v e d i n t h e i r d i s p o s i t i o ni n t h e v a r i o u s O r d e r s . I t i s n o t e w o r t h y t h a t g a n g l i a b e a r no c o n s t a n t r e l a t i o n t o t h e

f o s s a o v a l i s . A s was s e e n i n t h e c a s e o f t h e e p i c a r d i a l g a n g l i a , t h e r e a r e v a r i a t i o n s

i n d i s t r i b u t i o n i n i n d i v i d u a l s o f t h e same O r d e r i n a d d i t i o n t o v a r i a t i o n s b e t w e e n



T . S u m m e r f i e l d K i n g a n d J . B . C o a k l e yi n d i v i d u a l s o f d i f f e r e n t O r d e r s . F o r e x a m p l e , a m o n g t h e C a r n i v o r a , t h e d o g h a s v e r y

n u m e r o u s g a n g l i a i n a l l f i e l d s o f t h e s e p t u m , w h e r e a s t h e c a t h a s o n l y a f e w i n t h e

l o w e r a n d p o s t e r i o r p a r t ( f i e l d 4 ) . I n t h e A r t i o d a c t y l a s e p t a l g a n g l i a a r e v e r y

n u m e r o u s i n t h e s h e e p a n d p i g , b u t t h e o x h a s c o m p a r a t i v e l y f e w i n t h i s s i t u a t i o n ,

a n d t h e y a r e a l s o s p a r s e i n t h e p o r p o i s e , r e p r e s e n t a t i v e o f C e t a c e a . Among t h e

P r i m a t e s , t h e r h e s u s m o n k e y h a s a l a r g e c o n c e n t r a t i o n o f g a n g l i a i n t h e l o w e r p a r to f t h e s e p t u m ( f i e l d s 2 , 4 ) , a n d i n t h e a n t e r i o r p a r t ( f i e l d 1 ) , w h i l e t h e h u m a n , b o t h

i n f a n t a n d a d u l t , h a s m u c h f e w e r , m o s t l y s c a t t e r e d i n t h e u p p e r p a r t ( f i e l d s 1 , 3 ) .

T h e t r e e s h r e w h a s a s e p t a l d i s p o s i t i o n r e s e m b l i n g t h a t o f t h e r h e s u s m o n k e y , w i t h

g a n g l i a i n f i e l d s 1 , 2 a n d 4 , t h e l a t t e r h a v i n g a l s o a s m a l l g r o u p i n f i e l d 3 ( T e x t - f i g . 3 ) .

I n t h e I n s e c t i v o r a , m o l e a n d h e d g e h o g , a n d i n t h e R o d e n t i a , r a t a n d g u i n e a - p i g ,

o n l y a v e r y f e w g a n g l i a a r e p r e s e n t i n t h e s e p t u m . W h i l e t h e t w o r o d e n t s r e s e m b l e

e a c h o t h e r i n t h e s e p t a l d i s p o s i t i o n o f t h e g a n g l i a ( T e x t - f i g s . 3 , 4 ) , t h e h e d g e h o g

( T e x t - f i g . 3 ) h a s o n l y a f e w i n f i e l d 3 , a n d o n e i n f i e l d 4 , w h e r e a s t h e m o l e h a s a g r o u p

o f g a n g l i a i n f i e l d 4 o n l y . I n t h e O r n i t h o d e l p h i a ( T e x t - f i g . 3 ) , t h e p l a t y p u s h a s a f e w

g a n g l i a i n f i e l d s 3 a n d 4 , w h i l e t h e e c h i d n a h a s g r o u p s i n a l l s e p t a l f i e l d s . I t i s s e e nt h e r e f o r e t h a t d i f f e r e n c e s i n t h e s e p t a l d i s p o s i t i o n o f g a n g l i a b e t w e e n m e m b e r s o f

o n e O r d e r a n d a n o t h e r , a n d b e t w e e n m e m b e r s o f t h e s a m e O r d e r , d o e x i s t , b u t h a v e

n o c o n s t a n t r e l a t i o n t o s p e c i e s .

S t r u c t u r e o f g a n g l i a

T h e s t r u c t u r e o f t h e g a n g l i a v a r i e s i n d i f f e r e n t a n i m a l s , a s a l s o t o s o m e e x t e n t

d o e s t h e t y p e o f c e l l . L a r g e g a n g l i a , e a c h o f w h i c h p a s s e d t h r o u g h a l a r g e n u m b e r

o f s e c t i o n s , w e r e f o u n d t o c o n t a i n u p t o 2 0 0 c e l l s ( P 1 . 2 , f i g . 9 ) .

G a n g l i a o f i n t e r m e d i a t e s i z e , i n t h e f a t t y t i s s u e o f t h e s u b e p i c a r d i u m , a r e e i t h e r

i s o l a t e d , w i t h s e v e r a l l a y e r s o f c o n n e c t i v e t i s s u e s u r r o u n d i n g t h e m , o r e l s e - m o s tc o m m o n l y - t h e y a r e p l a c e d o n t h e c o u r s e o f a n e r v e t r u n k . I n t h i s c a s e , t h e y a p p e a r

a s s w e l l i n g s o n t h e c o u r s e o f n e r v e s , i n t h e f o r m o f s m a l l f u s i f o r m e n l a r g e m e n t s .

V e r y s m a l l g a n g l i a a r e a t t a c h e d t o t h e s i d e s o f n e r v e s . S u c h a p p e a r a n c e s w e r e

o b s e r v e d b y D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) , i n t h e v e n t r i c l e s o f A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a .

O t h e r v e r y s m a l l g a n g l i a o f t e n g i v e t h e a p p e a r a n c e o f b e i n g c o m p l e t e l y i s o l a t e d ,

w h e n t h e y a r e o n l y c o n n e c t e d b y a n u m b e r o f v e r y s m a l l n e r v e f i b r e s . S o m e t i m e s

g a n g l i a m a y b e f o r m e d b y o n l y o n e o r t w o n e r v e c e l l s o n t h e c o u r s e o f a n e r v e .

I n m a n y c a s e s c o m p l e t e l y i s o l a t e d s i n g l e n e r v e c e l l s a r e f o u n d i n t h e c o n n e c t i v e

t i s s u e , o f t e n b e t w e e n t h e m u s c l e f i b r e s ( P 1 . 1 , f i g . 4 c ) . T h e s e a r e i n t h e f i n e n e r v e

p l e x u s e s , w h i c h r u n i n t h e d e e p e r l a y e r s o f t h e s u b e p i c a r d i u m a n d b e t w e e n t h em u s c l e f i b r e s .

T h e s t r u c t u r e o f t h e g a n g l i a v a r i e s s o m e w h a t w i t h t h e s i z e . T h e l a r g e o n e s h a v e

a f a i r l y t h i c k c o n n e c t i v e t i s s u e c a p s u l e , w h i c h p a s s e s i n t o t h e i r i n t e r i o r , g i v i n g a

s u p p o r t i n g f r a m e w o r k t o t h e n e r v e p l e x u s a n d f o r m i n g d e l i c a t e a d d i t i o n a l c a p s u l e s

t o t h e n e r v e c e l l s . S m a l l e r g a n g l i a h a v e a m u c h t h i n n e r c o n n e c t i v e t i s s u e c a p s u l e ,

w h i c h i n s o m e c a s e s a p p e a r s t o b e c o m p l e t e l y a b s e n t . W i t h i n t h e g a n g l i o n , n e r v e

c e l l s m a y b e s c a t t e r e d m o r e o r l e s s e v e n l y t h r o u g h t h e i r s u b s t a n c e , o r t h e y may b e

c o n f i n e d t o t h e p e r i p h e r y . T h e f o r m e r a r r a n g e m e n t i s a l w a y s t h e c a s e w i t h t h e l a r g e

g a n g l i a , b u t t h e s m a l l o n e s h a v e b o t h a r r a n g e m e n t s . T h e c e l l s may b e s e p a r a t e d b y

a l i t t l e d i s t a n c e f r o m e a c h o t h e r , o r i n o t h e r g a n g l i a t h e y a r e p a c k e d t i g h t l y t o g e t h e r ,

3 6 2




e i t h e r t h r o u g h o u t t h e g a ng l i o n o r r o u n d t h e p e r i p h e r y . I n t h e l a t t e r c a s e t h e c e l l s

a r e o f t e n s e e n t o b e t o u c h i n g s o c l o s e l y t h a t s o m e t i m e s t w o c e l l s m a y b e m i s t a k e n

f o r o n e l a r g e o n e .

T h e c e l l s s h o w g r e a t v a r i a t i o n i n s i z e a n d s h a p e , a n d a number o f d i f f e r e n t t y p e s

h a v e b e e n d i s t i n g u i s h e d a c c o r d i n g t o t h e i r f o r m , t h e number o f p r o c e s s e s a n d t h e i r

s t a i n i n g r e a c t i o n s . A s s t a i n e d w i t h h a e m a t o x y l i n a n d e o s i n , s o m e c e l l s a p p e a r v e r yo b v i o u s l y d a r k , w h i l e o t h e r s h a v e a p a l e c y t o p l a s m . T h e s a m e d i s t i n c t i o n i s s e e n

w i t h s i l v e r s t a i n i n g , b u t n o t s o c l e a r l y w i t h v a n G i e s o n . S u c h s t a i n i n g d i s t i n c t i o n sw e r e o b s e r v e d b y B l a i r , B a c s i c h & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) i n s p i n a l g a n g l i a . The p a l e s t a i n e d

c e l l s m a y b e v e r y l a r g e , m e d i u m - s i z e d o r q u i t e s m a l l i n t h e s a m e a n i m a l . I n t h e s e

c e l l s t h e c y t o p l a s m h a s a f i n e r e t i c u l u m a n d i s e v e n l y f i l l e d w i t h f i n e g r a n u l e s . The

n u c l e u s i s v e s i c u l a r , r o u n d o r s l i g h t l y o v o i d , w i t h a d a r k l y s t a i n e d , t h i n n u c l e a r

m e m b r a n e . T h i s membrane i s s l i g h t l y r o u g h , a n d m a y h a v e s e v e r a l r o u n d o r p o i n t e d

p r o c e s s e s , p r o j e c t i n g f o r a s h o r t d i s t a n c e i n t o t h e s u r r o u n d i n g c y t o p l a s m ( P 1 . 3 ,

f i g . 1 8 ) . O f t e n t h e r e i s a s h a l l o w g r o o v e p a s s i n g t r a n s v e r s e l y a c r o s s t h e n u c l e u s ,

g i v i n g t h e a p p e a r a n c e , s o m e t i m e s , o f t w o s e p a r a t e n u c l e i ( P I . 3 , f i g s . 1 5 , 1 6 ) . T h e r ei s u s u a l l y o n e d a r k l y s t a i n e d n u c l e o l u s , w h i c h m a y b e h o m o g e n e o u s , o r m a y b e

c o m p o s e d o f a n u m b e r o f s h o r t r o d s , a r r a n g e d l i k e t h e p o i n t s o f a s t a r . S o m e t i m e s

t h e r e i s a p a l e a r e a i n t h e c e n t r e o f t h e n u c l e o l u s w i t h a n i n n e r d a r k g r a n u l e l i k ea s e c o n d n u c l e o l u s w i t h i n t h e f i r s t ( P I . 8 , f i g . 1 8 ) . I n a d d i t i o n t o t h e n u c l e o l u s t h e r e

a r e u s u a l l y a n u m b e r o f d a r k l y s t a i n e d c h r o m a t i n g r a n u l e s . I t i s v e r y r a r e t o f i n da s e c o n d n u c l e o l u s .

T h e s h a p e o f t h e l a r g e p a l e c e l l s v a r i e s . They m a y b e s p h e r i c a l , l i k e p o s t e r i o r r o o t

g a n g l i o n c e l l s , b u t m o s t commonly t h e y a r e o v o i d o r p e a r - s h a p e d , w i t h o n e r o u n d e d

e n d s l i g h t l y n a r r o w e r t h a n t h e o t h e r . I n c e l l s o f t h e l a t t e r s h a p e , t h e n u c l e u s i s c l o s e

t o t h e w a l l a t t h e w i d e e n d , b e i n g n e a r e r t o o n e e n d i n m o s t c e l l s . The p a l e c e l l su s u a l l y h a v e o n e t h i c k p r o c e s s e m e r g i n g f r o m t h e n a r r o w e n d , a n d a number o f v e r y

s l e n d e r p r o c e s s e s a r i s i n g f r o m v a r i o u s p o i nt s s c a t t e re d o v e r t h e s u r f a c e , r a n g i n g

f r o m a f e w t o a d o z e n o r m o r e . The l a r g e p r o c e s s u s u a l l y d i v i d e s s o o n a f t e r l e a v i n g

t h e c e l l , a n d t h e s e b r a n c h e s m a y a g a i n d i v i d e s o o n . T h e s e f i b r e s c a n , i n t h e s i l v e rp re pa ra ti o n s , o f t e n b e t r a c e d f o r s o m e d i s t a n c e , u n t i l s o m e o f them l e a v e t h e

g a n g l i o n . Some b r a n c h e s o f t h i s p r o c e s s m a y b e t r a c e d t o f o r m c o n t a c t w i t h o t h e r

n e r v e c e l l s i n t h e g a n g l i o n , m o s t commonly t h e d a r k c e l l s , o r t h e y m a y b e c o m e l o s ti n t h e p l e x i f o r m a r r a n g e m e n t o f f i b r e s i n t h e g a n g l i o n . The s h o r t p r o c es s e s e i t h e rj o i n t h e g e n e r a l p l e x u s o f t h e g a n g l i o n , o r e l s e t h e y b e c o m e l o s t i n a p l e x u s w h i c h

s u r r o u n d s t h e b o d y o f t h e c e l l , t h e p e r i c e l l u l a r p l e x u s . The c e l l s w i t h o n l y o n ep r o c e s s , u n i p o l a r , o r p s e u d o - u n i p o l a r c e l l s , w h i c h a r e r a t h e r r a r e , u s u a l l y b e l o n g t o

t h e l a r g e p a l e c e l l t y p e .

S m a l l p a l e c e l l s a n d t h o s e o f i n t e r m e d i a t e s i z e h a v e a p p e a r a n c e s s i m i l a r t o t h o s e

d e s c r i b e d f o r t h e l a r g e o n e s . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e s m a l l c e l l s m a y r e a l l y b e l a r g eo n e s i n w h i c h t h e s e c t i o n h a s p a s s e d t h r o u g h o n e e n d , t h a t c o n t a i n i n g t h e n u c l e u s ,

b e c a u s e i n t h i s t y p e o f c e l l t h e n u c l e u s o f t e n a l m o s t f i l l s t h e c e l l .

T h e d a r k c e l l s a r e o f t w o t y p e s , l a r g e a n d s m a l l . T h e i r c y t o p l a s m i s f i l l e d w i t h

d a r k l y s t a i n e d g r a n u l e s , s o t h a t t h e n u c l e u s i s a l m o s t c o m p l e t e l y o b s c u r e d . The

l a t t e r i s r o u n d o r s l i g h t l y o v o i d , d e e p l y s t a i n e d w i t h o n e v e r y d a r k n u c l e o l u s . The

d a r k c e l l s h a v e a much b i g g e r v a r i a t i o n i n s h a p e t h a n t h e p a l e o n e s . T h e y a r e




p r a c t i c a l l y a l w a y s i r r e g u l a r l y a n g u l a r , s o t h a t t h e y m a y b e t r i a n g u l a r a n d p o i n t e d ,

q u a d r i l a t e r a l o r e l o n g a t e d a n d n a r r o w , b u t o c c a s i o n a l l y t h e y m a y b e o v o i d o r

p e a r - s h a p e d . A t h i c k p r o c e s s u s u a l l y r i s e s f r o m a s h a r p l y p o i n t e d a n g l e o f t h e c e l lb o d y . T h e r e a r e a l s o a number o f s l e n d e r p r o c e s s e s a r i s i n g f r o m v a r i o u s p o i n t s

s c a t t e r e d o v e r t h e s u r f a c e o f t h e c e l l . T h e p r o p o r t i o n o f d a r k c e l l s t o p a l e c e l l s v a r i e s

i n d i f f e r e n t g a n g l i a , f r o m e q u a l n u m b e r s t o a m a j o r i t y o f 2 : 1 p a l e c e l l s t o d a r k o n e s .

T h e n e r v e f i b r e s w i t h i n t h e g a n g l i o n f o r m a p l e x u s o f n o n - m y e l i n a t e d n e r v e f i b r e s ,i n w h i c h many m y e l i n a t e d f i b r e s a r e s e e n i n m o s t g a n g l i a , b e i n g m o r e n u m e r o u s i nt h e l a r g e o n e s . Some o f t h e m y e l i n a t e d f i b r e s m a y b e p a s s i n g t h r o u g h t h e g a n g l i o n

( P I . 3 , f i g . 1 9 ) , o r m a y b e e n d i n g b y m a k i n g c o n t a c t w i t h t h e c e l l s . I n a f e w c a s e s

i t w a s p o s s i b l e t o s e e p r o c e s s e s o f c e l l s b e c o m e m y e l i n a t e d , b u t m o s t f r e q u e n t l y t h e

a c q u i s i t i o n o f a m y e l i n s h e a t h d o e s n o t o c c u r u n t i l s o m e d i s t a n c e f r o m t h e c e l l .I n t h e m a j o r i t y o f g a n g l i a t h e i n t e r i o r i s f i l l e d w i t h a d e n s e p l e x u s o f n o n - m y e l i n a t e d

f i b r e s w i t h a v a r y i n g number o f m y e l i n a t e d o n e s , a s s t a t e d a b o v e . S o m e t i m e s , h o w -

e v e r , t h e g a n g l i o n i s s o f i l l e d w i t h t i g h t l y p a c k e d c e l l s t h a t a n y p l e x u s p r e s e n t m u s t

b e e x t r e m e l y d e l i c a t e .C a p s u l a r c e l l s o f v a r i o u s t y p e s a r e f o u n d s u r r o u n d i n g m o s t o f t h e n e r v e c e l l s .

Some o f t h e l a t t e r h a v e a c o m p l e t e c a p s u l e o f s u p p o r t i n g c e l l s , w i t h d a r k n u c l e i ,s u c h c e l l s b e i n g t h i c k a n d c u b i c a l , o r q u i t e f l a t ( P 1 . 2 , f i g . 1 2 c ) . I n s o m e c a s e s i t i s

p o s s i b l e t o s e e t h a t w h e r e t h e c a p s u l e i s n o t c o m p l e t e , t h e s e c a p s u l a r c e l l s g i v e o f fa number o f p r o c e s s e s . T h e r e s e e m s t o b e n o u n i f o r m i t y a b o u t t h e s e c e l l s . I n s o m e

g a n g l i a t h e l a r g e p a l e c e l l s h a v e a c o m p l e t e c a p s u l e , w h e r e a s i n o t h e r s i n t h e same

a n i m a l s i m i l a r c e l l s m a y h a v e o n l y o n e o r two c a p s u l a r c e l l s , s o m e n o n e a t a l l . I t i s

p o s s i b l e t h a t i n s o m e c a s e s t h e c a p s u l a r c e l l s a r e o n l y p r e s e n t o n o n e s i d e o f t h e c e l la n d s p r e a d o u t o n i t f o r m i n g a n e x t r e m e l y t h i n l a y e r . T h e s e c e l l s s t a i n w e l l w i t h

h a e m a t o x y l i n b u t t h e y a r e e q u a l l y v i s i b l e i n t h e s i l v e r s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . T h e

l a r g e p a l e r o u n d o r o v o i d c e l l s m o s t o f t e n h a v e c o m p l e t e c a p s u l e s , w h i l e t h e d a r k l y

s t a i n e d c e l l s u s u a l l y h a v e i n c o m p l e t e o n e s . I s o l a t e d n e r v e c e l l s u s u a l l y h a v e a f e w

c a p s u l a r c e l l s , b u t t h e c a p s u l e s a r e n o t c o m p l e t e ( P 1 . 1 , f i g . 4 c ) . T h e f u s i f o r m c e l l i nf i g . 5 , P 1 . 1 , h a s n o c a p s u l a r c e l l s .

T h e m a j o r i t y o f t h e s e n e r v e c e l l s a r e m u l t i p o l a r a n d t h e p r o c e s s e s p a s s b e t w e e n

t h e c a p s u l a r c e l l s ( P 1 . 2 , f i g s . 1 0 , 1 1 ) , w h e r e t h e c a p s u l e i s more o r l e s s c o m p l e t e .

T h e g a n g l i a a r e w e l l s u p p l i e d w i t h b l o o d c a p i l l a r i e s w h i c h a r e u s u a l l y p l a i n l y v i s i b l eamong t h e f i b r e s o f t h e p l e x u s .

T h e r e s e e m s t o b e no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n t h e s t r u c t u r e o f g a n g l i a i n t h e

a n i m a l s o f t h e d i f f e r e n t O r d e r s . T h e i m p r e s s i o n i s t h a t i n s m a l l e r h e a r t s , w h e t h e r

a d u l t o r i n f a n t , t h e n e r v e c e l l s t h e m s e l v e s a r e s m a l l e r a n d more f r e q u e n t l y r o u n d

o r o v a l . F o r e x a m p l e , t h e g a n g l i a a n d c e l l s i n t h e s m a l l puppy h e a r t a r e v e r y s i m i l a rt o t h o s e o f t h e a d u l t f r u i t b a t a n d t h e r h e s u s m o n k e y . With t h e l a r g e r h e a r t s , t h e

g a n g l i a o f t h e c a l f r e s e m b l e t h o s e o f t h e h u m a n . I n t h e p o r p o i s e , h o w e v e r , t h e r e i s

a m a r k e d d i f f e r e n c e i n s h a p e . I n t h i s a n i m a l t h e m a j o r i t y o f t h e n e r v e c e l l s a r e

a n g u l a r a n d r a t h e r f l a t t e n e d , t h e r o u n d o r o v o i d t y p e b e i n g r a r e ( P 1 . 1 , f i g . 8 g ;P I . 3 , f i g . 1 7 ) .

I n a l l t h e a n i m a l s e x a m i n e d t h e m a j o r i t y o f c e l l s a r e m u l t i p o l a r , a f e w b i p o l a r ,w h i l e r e c o g n i z a b l e p s e u d o - u n i p o l a r c e l l s a r e e x t r e m e l y uncommon.

3 6 4




DISCUSSION

T h e r e i s a n a s t o n i s h i n g d i s p a r i t y i n t h e p r e v i o u s r e s u l t s o f r e s e a r c h o n t h e t o p o g r a p h y

o f t h e c a r d i a c a t r i a l n e r v e c e l l s . To c o n s i d e r f i r s t t h e s u b e p i c a r d i a l g a n g l i a , a l a r g enumber o f t h e e a r l i e r a u t h o r s f o u n d them s c a t t e r e d o v e r t h e s u r f a c e o f b o t h a t r i a ,

a n d i n d e e d , among t h e l a t e r a u t h o r s , G l o m s e t & G l o m s e t ( 1 9 4 0 a , b ) o b s e r v e d n e r v e sa n d g a n g l i o n c e l l s o v e r t h e e n t i r e l e f t a t r i u m , b u t t h i s was t h e c a s e i n n o n e o f t h e

a n i m a l s o f t h e p r e s e n t s e r i e s . J a c q u e s ( 1 8 9 4 , 1 8 9 5 ) , E i g e r ( 1 9 0 9 ) , L i s s a u e r ( 1 9 0 9 ) ,a n d o t h e r s , s t a t e d t h a t g a n g l i a o n l y o c c u r o n t h e s u b e p i c a r d i a l n e r v e s . Many

g a n g l i a i n t h i s s e r i e s w e r e u n d o u b t e d l y a t t a c h e d t o t h e n e r v e s , b o t h l a r g e a n d s m a l l ,o f t h e s u b p e r i c a r d i a l p l e x u s b u t , n e v e r t h e l e s s , n u m e r o u s g a n g l i a w e r e o b s e r v e d i nt h e s u b p e r i c a r d i u m w h i c h w e r e q u i t e i s o l a t e d a n d n o t a t t a c h e d t o t h e s e n e r v e s b y

o b v i o u s c o n n e c t i o n s .T h e a r e a s o f t h e a t r i a d e s c r i b e d a s g a n g l i o n f i e l d s b y e a r l i e r w o r k e r s a r e much

l e s s d e f i n i t e t h a n t h o s e o f t h e p r e s e n t a u t h o r s . K r e h l & R o m b e r g ' s f i e l d ( 1 8 9 2 ) w a s

a n a r e a e x t e n d i n g u p t o t h e r i g h t t o t h e o p e n i n g o f t h e s u p e r i o r v e n a c a v a , d o w n -w a r d s t o t h e i n f e r i o r v e n a c a v a , a c r o s s t o t h e o p e n i n g o f t h e l e f t p u l m o n a r y v e i n ,a n d f r o m t h e r e u p t o t h e p e r i c a r d i a l r e f l e x i o n a t t h e t r a n s v e r s e s i n u s , a n d d o w n w a r d s

a l m o s t t o t h e A . V . g r o o v e . T h i s w o u l d i n c l u d e most o f t h e d o r s a l i n t e r - a t r i a l g r o o v e

a n d a n a r e a on e i t h e r s i d e . The g a n g l i o n f i e l d o f S c h w a r t z ( 1 8 9 9 ) was a l i m i t e d r e g i o n

o n t h e p o s t e r i o r a t r i a l w a l l t o t h e l e f t o f t h e i n t e r - a t r i a l s e p t a l g r o o v e , b o u n d e d b y

t h e p o s t e r i o r e n d o f t h e a u r i c u l a r a p p e n d a g e a n d b e l o w b y t h e t r a n s v e r s e c o r o n a r y

s i n u s . E i g e r ( 1 9 0 9 ) d e s c r i b e d h i s f i e l d a s b e i n g b o u n d e d on t h e l e f t b y t h e l e f t

p u l m o n a r y v e i n s , o n t h e r i g h t b y t h e r i g h t p u l m o n a r y v e i n s , s u p e r i o r l y a n d

a n t e r i o r l y b y t h e p e r i c a r d i a l r e f l e x i o n o f t h e t r a n s v e r s e s i n u s , b e l o w a n d b e h i n d b y

t h e A . V . g r o o v e . S c h u r a w l e w ( 1 9 2 8 ) c o n s i d e r e d t h a t t h e n e r v e g a n g l i a o f t h e h e a r tw e r e g r o u p e d i n t o p r e c i s e r e g i o n s t o f o r m g a n g l i o n f i e l d s . H e h a d s e v e n , o f w h i c h

t h e f i r s t t w o w e r e r e a l l y a s s o c i a t e d w i t h t h e p u l m o n a r y a r t e r y a n d d o n o t come

w i t h i n t h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e p r e s e n t s t u d y . H i s f i e l d D . 1 c o r r e s p o n d s t o f i e l d 4

o f t h e p r e s e n t s t u d y ; h i s D 2 a n d B 2 w o u l d b e i n c l u d e d i n f i e l d 1 : h i s f i e l d C ,c o r r e s p o n d s t o f i e l d 8 : a n d B 1 i n c l u d e s f i e l d 6 . H e n o t e d i n d i v i d u a l v a r i a t i o n s i nt h e g a n g l i a i n t h e s a m e f i e l d i n d i f f e r e n t a n i m a l s , e v e n i n t h e same s p e c i e s , a n d t h i sa g r e e s w i t h t h e f i n d i n g s o f t h e p r e s e n t a u t h o r s .

T h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f g a n g l i o n c e l l s i n t h e h e a r t s o f v a r i o u s a n i m a l s w a s t h e

o b j e c t o f much o f t h e e a r l y r e s e a r c h . M o s t l a t e r a u t h o r s who s t u d i e d t h e t o p o -

g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f t h e n e r v e c e l l s i n t h e h e a r t came t o t h e c o n c l u s i o n t h a tt h e i r a r r a n g e m e n t w a s t h e same i n a l l g r o u p s o f mammals a n d was s i m i l a r i n m a n .

F o r e x a m p l e , Lim Boon Keng ( 1 8 9 3 ) c o n s i d er e d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e c a r d i a c

g a n g l i a i n t h e d o g t o b e t h e same a s i n t h e h o r s e a n d t h e o x , a n d P e r m a n ( 1 9 2 4 )

m a i n t a i n e d t h a t i n mammals a s i n m a n , g a n g l i a w e r e p r e s e n t on t h e d o r s a l w a l l o f

t h e a t r i a a n d on t h e b a s e s o f t h e g r e a t a r t e r i e s , b u t w i t h h i s m e t h o d , m a n y g a n g l i a

o f m i c r o s c o p i c s i z e w o u l d e s c a p e h i s o b s e r v a t i o n . A f e w a u t h o r s , h o w e v e r , n o t e d

a d i f f e r e n c e i n t h e i r f i n d i n g s i n d i f f e r e n t a n i m a l s . W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) o b s e r v e d g a n g l i a

on t h e a n t e r i o r s u r f a c e o f t h e l e f t a u r i c l e , i n w h i c h s i t u a t i o n t h e y w e r e f o u n d i n m o s t

o f t h e a n i m a l s o f t h e p r e s e n t s e r i e s , a l t h o u g h i n v a r y i n g n u m b e r s , b u t n o t i n w a l l a r o o ,

r a t , g u i n e a - p i g , r a b b i t o r t r e e s h r e w . W o o l l a r d n o t e d s l i g h t d i f f e r e n c e s i n t h e a r r a n g e -




ment i n t h e d o g a s c o m p a r e d w i t h t h a t o f t h e c a t . I n t h e f o r m er , g a ng l i a o c c u r r e d ,a c c o r d i n g t o h i m , i n c l u m p s o n t h e p o s t e r i o r s u r f a c e o f t h e l e f t a u r i c l e n e a r t h e

i n t e r - a t r i a l s e p t u m , w h e r e a s i n t h e c a t h e f o u n d s i x d i s t i n c t g r o u p s o f n e r v e c e l l s i n

t h a t s i t u a t i o n . A s c a n b e s e e n i n T e x t - f i g . 4 , g a n g l i a a r e v e r y n u m e r o u s i n t h e d o g

i n a l l f i e l d s , a n d t h e y a r e a l m o s t a s w i d e s p r e a d i n t h e c a t . I n t h e d o g t h e o c c u r r e n c e

o f g a n g l i a i n c l u m p s was n o t o b s e r v e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s . N o n i d e z ( 1 9 4 3 ) a l s on o t e d s o m e d i f f e r e n c e s . P e r i n o d a l g a n g l i a , a c c o r d i n g t o h i m , w h i c h w e r e p r e s e n t i n

c a l f a n d s h e e p , w e r e a b s e n t i n d o g a n d m o n k e y , a l t h o u g h i n t h e p r e s e n t s t u d i e ss u c h g a n g l i a w e r e numerous i n b o t h t h e l a t t e r a n i m a l s a l s o . N o n i d e z f o u n d g a n g l i ai n t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m n e a r t h e n o d e .

Many w o r k e r s h a v e r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f g a n g l i a i n t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m ,

e i t h e r i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e b e t w e e n t h e r i g h t a n d l e f t h a l v e s , o r among t h e

m u s c l e b u n d l e s . T h e e a r l i e r w o r k e r s , t o o numerous t o m e n t i o n , who h a v e o b s e r v e d

g a n g l i a i n t h i s s i t u a t i o n , i n c l u d e T a w a r a ( 1 9 0 6 ) i n t h e s h e e p a n d h u m a n , K e i t h &

F l a c k ( 1 9 0 7 ) i n a number o f m a m m a l s , a n d M e i k l e j o h n ( 1 9 1 3 ) i n t h e m o n k e y a n d

t h e r a t . I t s h o u l d b e n o t e d , h o w e v e r , t h a t a number o f t h e s e a u t h o r s i n c l u d e d t h ei n t e r - a t r i a l g r o o v e a s p a r t o f t h e s e p t u m . C a r e h a s b e e n e x e r c i s e d i n t h i s s t u d y t o

d i s t i n g u i s h g a n g l i a i n t h e g r o o v e s f r o m t h o s e a c t u a l l y w i t h i n t h e m u s c u l a r s e p t u m ,

a n d o n l y t h e s e l a t t e r a r e r e g a r d e d a s b e i n g s e p t a l g a n g l i a . I w a n o w s k y ( 1 8 7 6 ) f o u n d

g a n g l i a o n t h e m u s c l e b u n d l e s s u r r o u n d i n g t h e f o s s a o v a l i s i n t h e h u m a n . W o l h y n s k y( 1 9 2 8 ) , i n t h e c a l f , o b s e r v e d g a n g l i a i n t h e s u p e r f i c i a l l a y e r o f t h e f a s c i c u l u s l i m b i c u s

i n f e r i o r o n t h e r i g h t s i d e o f t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m . I n t h e p r e s e n t s t u d y g a n g l i aw e r e n o t s e e n i n t h e s e s i t u a t i o n s a n d , i n f a c t , t h e r e g i o n s u r r o u n d i n g t h e f o s s a o v a l i s

w a s a s a r u l e q u i t e d e v o i d o f g a n g l i a . F r a n c i l l o n ( 1 9 2 8 ) , i n m a n , m a i n t a i n e d t h a t

t h e g a n g l i a w e r e i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e p u s h e d i n b e t w e e n t h e m u s c l e b u n d l e s o f

t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m . L a t e r a u t h o r s who o b s e r v e d g a n g l i a i n t h i s p o s i t i o n i n c l u d eB l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) , who n o t e d t h e m i n t h e l o w e r a n d b a c k p a r t o f t h e s e p t u m

i n c a l f a n d m a n , w h e r e a s , i n t h e c o r r e s p o n d i n g a n i m a l s i n t h i s s t u d y t h e y were f o u n d

m a i n l y i n t h e l o w e r f r o n t p a r t . N o n i d e z ( 1 9 4 3 ) saw a f e w g a n g l i a i n t h e m o n k e yj u s t a b o v e t h e A . v . n o d e , i n w h i c h s i t u a t i o n a l a r g e n u m b e r were f o u n d i n t h i s a n i m a l

b y t h e p r e s e n t a u t h o r s . O t h e r s who o b s e r v e d g a n g l i a i n t h e s e p t u m were W a l l s

( 1 9 4 2 , 1 9 4 3 ) a n d B a i r d & Robb ( 1 9 5 0 ) .A p a r t f r o m g a n g l i a i n t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m t h e p r e s e n c e o f g a n g l i a w i t h i n t h e

m y o c a r d i u m , a c t u a l l y among t h e m u s c l e f i b r e s , h a s b e e n q u e s t i o n e d f o r y e a r s . I n

t h e p r e s e n t s e r i e s o f a n i m a l s , a s m e n t i o n e d a b o v e , g a n g l i a w i t h i n t h e m y o c a r d i u m

a r e q u i t e numerous i n t h e d o g , i n v a r i o u s p a r t s o f t h e a t r i a l w a l l , m a i n l y t h e u p p e rp a r t o f t h e r i g h t a t r i u m . I s o l a t e d n e r v e c e l l s , a s w e l l a s g a n g l i a , b o t h l a r g e a n d

s m a l l , a r e f o u n d among t h e m u s c l e f i b r e s . I n o t h e r h e a rt s i n t r a - m y o c a r d i a l g a n g l i aa r e much l e s s common. Many o f t h e e a r l i e r w o r k e r s , a s n o t e d b y F r a n c i l l o n ( 1 9 2 8 ) ,o b s e r v e d g a n g l i o n c e l l s among t h e m u s c l e f i b r e s o f t h e m y o c a r d i u m i n man a n d

a number o f m a m m a l s , b u t t h i s was d e n i e d b y o t h e r s , i n c l u d i n g W o o l l a r d ( 1 9 2 6 )a n d F r a n c i l l o n h i m s e l f . H o w e v e r , P a n n i e r ( 1 9 3 5 ) i n t h e c a t , a n d K i n g , A . B . ( 1 9 3 9 )i n t h e r a t , r ea f f i r m ed t h e e x i s t e n c e o f g a n g l i o n c e l l s among t h e m u s c l e f i b r e s .

Okamura ( 1 9 2 9 ) o b s e r v e d s m a l l c e l l s o n t h e p e r i m u s c u l a r p l e x u s among t h e

m u s c l e f i b r e s , b u t t h e p r e s e n t a u t h o r s h a v e n o t b e e n a b l e t o i d e n t i f y c e l l s s u c h a s

h e o b s e r v e d . T h e y a r e p r o b a b l y s i m i l a r t o t h e i n t e r s t i t i a l c e l l s d e s c r i b e d b y B o e k e

3 6 6




( 1 9 3 3 - 7 ) . T c h e n g ( 1 9 5 1 ) n o t e d b u r i e d g a n g l i a b e t w e e n t h e r i g h t l a t e r a l a u r i c u l a r a n d

v e n t r i c u l a r m y o c a r d i a w h i c h w e r e c o n t i n u o u s w i t h t h e s u p e r f i c i a l g a n g l i a i n t h e

a u r i c u l o - v e n t r i c u l a r s u l c u s .T h e d i s c o v e r y o f i n t r a - m y o c a r d i a l n e r v e c e l l s i n t h e a t r i a i n t h i s s t u d y c o n t r a s t s

w i t h t h a t o f D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) , who f o u n d n o n e w i t h i n t h e m y o c a r d i u m o f t h e

- v e n t r i c l e s o f a n y h e a r t t h e y e x a m i n e d .G a n g l i a h a v e o n l y r a r e l y b e e n r e p o r t e d a s p r e s e n t i n t h e s u b e n d o c a r d i u m .

I w a n o w s k y ( 1 8 7 6 ) d e s c r i b e d n e r v e c e l l s i n a t r i a n g l e w i t h i t s a p e x i n t h e f o s s a o v a l i s ,a n d t h e s e l a t t e r m a y h a v e b e e n i n t h e s u b e n d o c a r d i u m . L i s s a u e r ( 1 9 0 9 ) d e s c r i b e d

t h e m i n t h i s p o s i t i o n i n r a b b i t , c a t a n d d o g . K i n g , A . B . ( 1 9 3 9 ) s t a t e d t h a t g a n g l i a

j u s t b e n e a t h t h e e n d o c a r d i u m i n t h e r a t w e r e common, b u t t h e y w e r e n o t f o u n d i nt h i s s i t u a t i o n i n t h o s e a n i m a l s i n t h e p r e s e n t s t u d y . N o o t h e r a u t h o r s h a v e o b s e r v e d

g a n g l i a i n t h e s u b e n d o c a r d i u m o f t h e a t r i a , b u t D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) f o u n d t h e m i nt h i s p o s i t i o n i n t h e v e n t r i c l e s i n A r t i o d a c t y l a . S u b e n d o c a r d i a l g a n g l i a w e r e o b s e r v e d

i n t h e a t r i a e x t r e m e l y r a r e l y i n t h i s w o r k , b u t a f e w w e r e p r e s e n t i n t h e i n f a n t human

( P I . 1 , f i g . 2 ) , n o n e i n t h e a d u l t h u m a n , a n d n o n e i n t h e s u b e n d o c a r d i u m o f t h eA r t i o d a c t y l a , n o r i n t h a t o f t h e p o r p o i s e .

T h e c l o s e r e l a t i o n o f g a ng l i a t o t h e c o n d u c t i n g s y s t e m , e s p e c i a l l y t h e S . A . n o d e ,

h a s b e e n n o t e d b y a number o f a u t h o r s who a r e m o s t l y i n a g r e e m e n t w i t h t h e

f i n d i n g s o f t h e p r e s e n t s t u d y . Some d i s p a r i t i e s w e r e o b s e r v e d b y a f e w w o r k e r s .

N e r v e c e l l s h a v e b e e n f o u n d w i t h i n t h e S . A . n o d e b y F a h r ( 1 9 0 9 ) o c c a s i o n a l l y i n

m a n , a n d b y O p p e n h e i m e r & O p p e n h e i m e r ( 1 9 1 2 ) i n t h e s h e e p . Perman ( 1 9 2 4 ) was

u n a b l e t o f i n d them i n t h i s s i t u a t i o n , a n d F r a n c i l l o n ( 1 9 2 8 ) e m p h a s i z e d t h a t i n m a n

g a n g l i o n c e l l s w e r e n e v e r f o u n d w i t h i n t h e S . A . n o d e . C o p e n h a v e r & T r u e x ( 1 9 5 2 ) ,h o w e v e r , o b s e r v e d n u m e r o u s g a n g l i o n c e l l s w i t h i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e o f t h e n o d a l

a r e a i n t h e s h e e p , a n d a l s o w i t h i n t h e S . A . n o d e o f t h e human s p e c i m e n , b u t n o t i nt h e m o n k e y . I n t h e p r e s e n t s t u d y t h e y w e r e n o t e d i n t h i s p o s i t i o n i n t h e human

i n f a n t ( P I . 2 , f i g . 1 4 ) , b u t n o t i n t h e a d u l t ; t h e y w e r e a l s o s e e n i n t h e p o r p o i s e b u t

n o t i n o t h e r a n i m a l s . D a v i e s ( 1 9 3 1 ) , h o w e v e r , o b s e r v e d a number o f n e r v e c e l l s

a c t u a l l y i n t h e S . A . n o d e o f b o t h p l a t y p u s a n d e c h i d n a , b u t t h e p r e s e n t a u t h o r s h a v e

n o t b e e n a b l e t o c o n f i r m t h i s . I n t h e i r s p e c i m e n s , g a n g l i a w e r e l i m i t e d t o t h e e d g e

o f t h e n o d a l t i s s u e . I t i s o f i n t e r e s t t h a t b o t h S h a n e r ( 1 9 2 9 ) i n c a l f e m b r y o s , a n d

W a l l s ( 1 9 4 7 ) i n human e m b r y o s , n o t e d t h e e a r l y a p p e a r a n c e o f n e r v e c e l l s i n t h e

a r e a o f t h e f u t u r e S . A . n o d e .

W i t h r e g a r d t o t h e a t r i o v e n t r i c u l a r n o d e , i n common w i t h m o s t , t h e p r e s e n t

a u t h o r s h a v e f o u n d g a ng l i a r eg u l ar l y n e a r i t o r i n i t s n e i g h b o u r h o o d , b u t n o t a c t u a l l yamong t h e s p e c i a l i z e d t i s s u e s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e c a l f a n d t h e p o r p o i s e , i nw h i c h s m a l l g a n g l i a w e r e o b s e r v e d d e e p w i t h i n t h e n o d e . I n s o m e o f t h e o t h e r

a n i m a l s , g a n g l i a w e r e o c c a s i o n a l l y f o u n d i n t h e c o n n e c t i v e t i s s u e a t t h e e d g e o f t h e

n o d e . W i l s o n ( 1 9 0 9 ) n o t e d g a n g l i o n c e l l s i n t h e A . v . n o d e i n t h e A r t i o d a c t y l a , a n d

F a h r ( 1 9 0 9 ) a n d B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) s a w a f e w n e r v e c e l l s b u r i e d w i t h i n i t i n c a l f

a n d m a n . I n t h e p r e s e n t s e r i e s o f a n i m a l s , a f e w g a n g l i a w e r e f o u n d a l o n g s i d e t h e

A . v . n o d e i n s o m e c a s e s , w h i l e i n o t h e r s t h e y w e r e n o t e d a b o v e t h e n o d e , i n t h e l o w e r

p a r t o f t h e i n t e r - a t r i a l s e p t u m , w h e r e t h e y w e r e o b s e r v e d b y N o n i d e z ( 1 9 4 3 ) i n d o g

a n d m o n k e y . T h e c o m m o n e s t s i t u a t i o n , h o w e v e r , f o r g a n g l i a r e l a t e d t o t h e n o d e , i s

p o s t e r i o r t o i t i n t h e l o w e r p a r t o f t h e i n t e r - a t r i a l g r o o v e , w h e r e n u m e r o u s g a n g l i a



T . S u m m e r f i e l d King a n d J . B . C ( o a k l e y

w e r e f o u n d i n m o s t h e a r t s . S t o t l e r & McMahon ( 1 9 4 7 ) o b s e r v e d numerous g a n g l i a

n e a r t h e a r t e r y r o u n d t h e A . V . node i n man, but t h i s was not found t o b e a r e g u l a r

f e a t u r e i n t h e present s e r i e s .

T h e A . V . b u n d l e i s i n c l u d e d w i t h i n t h e scope o f t h i s w o r k , b u t not t h e l i m b s , which

m o r e p r o p e r l y b e l o n g t o t h e v e n t r i c l e , and were d e a l t w i t h by D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) .

I t i s n o t e w o r t h y t h a t i n t h e A r t i o d a c t y l a , e.g. t h e c a l f , and i n t h e C e t a c e a , e.g. t h ep o r p o i s e , g a n g l i a w e r e f o u n d w i t h i n t h e A . v . b u n d l e w h e r e t h e y were not seen i n

o t h e r a n i m a l s . F a h r ( 1 9 0 9 ) w a s u n a b l e t o f i n d any nerve c e l l s i n t h e b u n d l e i n man,

b u t E n g e l ( 1 9 1 0 ) s a w n u mer ou s nerves a n d g a n g l i o n c e l l s i n t h i s s i t u a t i o n i n

A r t i o d a c t y l a . A c c o r d i n g t o d e W i t t ( 1 9 0 9 ) , nerve c e l l s and f i b r e s were numerous

n e a r t h e b u n d l e i n t h e s h e e p a n d c a l f , b u t o n l y i n t h e l a t t e r were t h e y n o t e d w i t h i n

i t s m e s h e s . M e i k l e j o h n ( 1 9 1 3 ) d e s c r i b e d a f e w s m a l l g a n g l i a i n t h e bundle i n t h e

g u i n e a - p i g , b u t t h e p r e s e n t a u t h o r s were not a b l e t o c o n f i r m t h i s . B l a i r & D a v i e s

( 1 9 3 5 ) o b s e r v e d s m a l l g r o u p s o f nerve c e l l s i n t h e A . v . b u n d l e i n t h e b o v i n e h e a r t ,

w h i l e S t o t l e r & McMahon ( 1 9 4 7 ) s t a t e d t h a t no g a n g l i a were seen near t h e bundle

o r i t s b r a n c h e s i n man.

W i t h r e g a r d t o t h e q u e s t i o n as t o w h i c h g a n g l i a i n m a m m a l s c o r r e s p o n d t o t h o s e

f o u n d i n t h e f r o g , i t i s d i f f i c u l t t o f i n d any t r u e c o m p a r i s o n . L u d w i g ' s g a n g l i o n

( 1 8 4 8 ) w a s a c o l l e c t i o n o f g a n g l i o n c e l l s i n t h e f r o g i n t h e course o f t h e nerves t o t h e

a t r i a l s e p t u m . R e m a k ( 1 8 4 4 ) d e s c r i b e d a group o f g a n g l i o n c e l l s on t h e nerves w h i c h

p e n e t r a t e d t h e a t r i a l s e p t u m , w h i l e B i d d e r ' s g a n g l i o n ( 1 8 5 2 ) l a y i n t h e l o w e r p a r t

o f t h e a t r i a l s e p t u m on t h e entrance o f t h e nerves i n t o t h e v e n t r i c u l a r s e p t u m .

A c c o r d i n g t o F l a c k ( 1 9 0 9 ) group s o f g a n g l i a were f o u n d i n v e r t e b r a t e s o f t e n i n t h e

' s i n u - a u r i c u l a r j u n c t i o n ' i n t h e a t r i a l septum, a n d i n t h e coronary s u l c u s , w h i c h

c o r r e s p o n d t o R e m a k ' s , L u d w i g ' s and B i d d e r ' s g a n g l i a r e s p e c t i v e l y , w h i l e A s c h o f f

( 1 9 0 9 ) c o n s i d e r e d t h a t t h e g a n g l i a l y i n g on t h e s u p e r i o r vena cava c o r r e s p o n d e d t oR e m a k ' s g a n g l i o n , a n d t h o s e w h i c h l i e on t h e d o r s a l w a l l o f t h e a t r i u m and near t h e

A . v . n o d e t o L u d w i g ' s g a n g l i o n ; a n d t h o s e w h i c h l a y on t h e b a s e o f t h e a o r t a and

t h e p u l m o n a r y a r t e r y c o r r e s p o n d e d t o B i d d e r ' s g a n g l i o n . The present a u t h o r s n o t e d ,

a s a l s o d i d M c F a r l a n d & A n d e r s ( 1 9 1 3 ) , t h e s m a l l s i z e a n d d i s s e m i n a t e d c h a r a c t e r

o f t h e g a n g l i a i n t h e h um a n a n d t h e mammalian h e a r t . The l a t t e r a u t h o r s made

n u m e r o u s a t t e m p t s t o f i n d t h e h o m o l o g u e s o f R e m a k ' s g a n g l i o n i n t h e i n t e r -a u r i c u l a r g r o o v e , a n d o f B i d d e r ' s g a n g l i o n i n t h e i n t e r v e n t r i c u l a r groove a t t h e

A N . j u n c t i o n w i t h l i t t l e success.

T h e g a n g l i a i n t h e human a n d mammalian a t r i a a r e much more d i f f u s e l y a r r a n g e d

t h a n a r e t h o s e o f t h e f r o g , a n d , a s P erman ( 1 9 2 4 ) and o t h e r s h a v e d e s c r i b e d , t h eg a n g l i a a r e m o s t l y i n t h e s u b p e r i c a r d i a l n e r v e p l e x u s . F r a n c i l l o n ( 1 9 2 8 ) was more

d e f i n i t e t h a n P e r m a n , a n d c o n s i d e r e d t h a t t h e y c o m p a r e d a s f o l l o w s f o r t h e human:

t h e g a n g l i o n o f R e m ak i n t h e f r o g c o r r e s p o n d s t o t h e g a n g l i a i n t h e r e g i o n o f t h e

s u l c u s t e r m i n a l i s a n d on t h e w a l l o f t h e l e f t a t r i u m . L u d w i g ' s a a n g l i o n c o n s i s t s o ft h e g a n g l i a i n t h e r e g i o n o f t h e a o r t a a n d t h e pulmonary a r t e r y a n d i n t h e commence-

m e n t o f t h e c o r o n a r y p l e x u s and i n t h e coronary s u l c u s . C o n s i d e r i n g t h e manner i n

w h i c h t h e c a r d i a c n e r v e s s p r e a d o u t over t h e h e a r t i t w o u l d seem t o b e i m p o s s i b l e

t o i d e n t i f y g a n g l i a i n t h e f r o g w i t h t h o s e i n t h e h u m a n .

A s t h e c a r d i ac n e r v e s , s y m p a t h e t i c and vagus, form a p l e x u s w i t h one a n o t h e r ,

i t h a s l o ng b e e n a q u e s t i o n a s t o w h e t h e r some g a n g l i a m i g h t b e m i x e d , or e x c l u s i v e l y

3 6 8




e i t h e r v a g u s o r s y m p a t h e t i c i n t h e i r c o n n e c t i o n s . I t h a s o f t e n b e e n s t a t e d t h a t t h e

S . A . n o d e i s i n n e r v a t e d by t h e v a g u s , a n d t h e A . V . n o d e b y t h e s y m p a t h e t i c , f o l l o w i n g

t h e work o f M a r c h a n d & M e y e r ( 1 9 1 2 ) , a n d a t t e m p t s h a v e b e e n made by v a r i o u s

w o r k e r s t o r e a c h a d e c i s i o n o n t h i s p o i n t . W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) f o u n d n o c h a n g e i n t h e

c e l l s a f t e r r e m o v i n g t h e s t e l l a t e g a n g l i o n a n d , t h e r e f o r e , b e l i e v e d t h a t a l l c a r d i a c

n e r v e c e l l s b e l o n g t o t h e p a r a - s y m p a t h e t i c s y s t e m . D e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a v e a l s ob e e n made by S o l e r ( 1 9 5 3 , 1 9 5 4 , 1 9 5 6 ) a n d f r o m t h e s e h e c o n c l u d e d t h a t t h e g a n g l i a

o f o n e o r o t h e r s i d e o f t h e h e a r t r e c e i v e c o n n e x i o n s f r o m t h e v a g u s a n d s y m p a t h e t i c

o f b o t h s i d e s . S o l e r ( 1 9 5 6 ) a n d C o r z o ( 1 9 5 6 ) d e s c r i b e d t w o t y p e s o f g a n g l i a a c c o r d i n g

t o t h e s t a i n i n g o f t h e c e l l s w i t h s i l v e r . The d a r k l y s t a i n e d g a n g l i a t h e y c a l l e d

a r g e n t o p h i l , w h i l e t h e o t h e r s w h i c h w e r e p a l e w i t h s i l v e r s t a i n i n g t h e y d e s i gn a t e d

a r g e n t o p h o b e s . A l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e i n s t a i n i n g o f i n d i v i d u a l c e l l s w i t h s i l v e r

w a s n o t e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s , i t w a s u s u a l l y f o u n d t h a t t h e g a n g l i a w e r e m i x e d

a n d c o n t a i n e d b o t h t y p e s o f c e l l . C o r z o n o t e d a f t e r d e g e n e r a t i o n s t u d i e s f o l l o w i n g

u n i l a t e r a l a n d d o u b l e v a s e c t o m y a n d s t e l l e c t o m y i n t h e c a t t h a t t h e a r g e n t o p h i l

t y p e o f g a n g l i a w a s c o n n e c t e d w i t h t h e p a r a s y m p a t h e t i c s y s t e m , w h i l e t h e a r g e n t o -p h o b e t y p e w a s c o n n e c t e d w i t h t h e s y m p a t h e t i c . I n t h e p r e s e n t w o r k , t h e g a n g l i a

c o n t a i n e d c e l l s o f d i f f e r e n t t y p e s , a n d i t a p p e a r e d t o t h e a u t h o r s t h a t t h e p a l e

s t a i n i n g l a r g e c e l l s i n t h e i r s e c t i o n s w e r e e q u i v a l e n t t o C o r z o ' s a r g e n t o p h o b e t y p e

o f c e l l , a n d t h a t t h e y c l o s e l y r e s e m b l e d t h e l a r g e c e l l s o f t h e p o s t e r i o r r o o t g a n g l i a .T h e y c o n c l u d e t h a t g a n g l i a a r e g e n e r a l l y c o n n e c t e d t o b o t h v a g u s a n d s y m p a t h e t i c ,

a n d t h a t t h e y c o n t a i n b o t h s y m p a t h e t i c a n d p a r a s y m p a t h e t i c e l e m e n t s .

A n u m b e r o f e a r l i e r a u t h o r s o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n t h e n e r v e c e l l s i n t h e a t r i a l

g a n g l i a f r o m t h o s e i n t h e v e n t r i c l e s . V i g n a l ( 1 8 8 1 ) f o u n d u n i p o l a r c e l l s i n t h e v e n -

t r i c l e s a n d m u l t i p o l a r c e l l s i n t h e a t r i a i n t h e c a t , d o g , s h e e p , g u i n e a - p i g a n d m a n ,

w h e r e a s i n t h e r a b b i t h e n o t e d g a n g l i a i n t h e a t r i a w i t h b o t h t y p e s o f c e l l , b u t i nt h e v e n t r i c l e s t h e y w e r e e x c l u s i v e l y u n i p o l a r c e l l s w i t h o n e n u c l e u s .

D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) , i n t h e v e n t r i c l e s o f A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a , f o u n d t h a t t h e

e p i c a r d i a l n e r v e c e l l s w e r e m o s t l y b i p o l a r a n d u n i p o l a r . I n t h e a t r i a , i n t h e p r e s e n t

s e r i e s , m o s t o f t h e n e r v e c e l l s i n t h e e p i c a r d i a l g a n g l i a a r e m u l t i p o l a r , a n d t h i s a l s o

a p p l i e s t o g a n g l i a e l s e w h e r e i n t h e a t r i a . The same a p p e a r a n c e s o f b i p o l a r a n d u n i -

p o l a r c e l l s o b s e r v e d by t h e a b o v e a u t h o r s w e r e n o t e d i n t h e p r e s e n t w o r k , a l t h o u g h

i n t h e a t r i a t h e s e c e l l s a r e r a t h e r r a r e , a p o i n t o f d i s t i n c t i o n f r o m t h e g a n g l i a w h i c h

t h e y d e s c r i b e d i n t h e v e n t r i c l e s .E a r l i e r w o r k e r s d i s t i n g u i s h e d t h e t y p e s o f g a n g l i o n c e l l s b y t h e i r s h a p e , number

a n d t y p e o f p r o c e s s e s , a n d t h e n u m b e r o f n u c l e i . I n t h e p r e s e n t s t u d i e s no c e l l s w i t hd o u b l e n u c l e i w e r e f o u n d , s u c h a s w e r e d e s c r i b ed b y R a n v i e r ( 1 8 7 5 ) i n h i s t y p e 1 ,

a n d V i g n a l ( 1 8 8 1 ) , K a s e m - B e c k ( 1 8 8 4 ) i n t h e r a b b i t , a n d b y K u l e s c h ( 1 9 0 1 ) .M i c h a i l o w , S . ( 1 9 1 2 ) s o m e t i m e s o b s e r v e d i s o l a t e d g a n g l i o n c e l l s w i t h two n u c l e i i n

r a b b i t s , h o r s e s a n d a p e s ; h e c o n s i d e r e d t h a t n u c l e i a r e s i n g l e , r o u n d e d o r r e g u l a r l yo v a l i n t h e m a j o r i t y o f c a s e s . C e l l s w h i c h a p p e a r e d t o b e i n p r o c e s s o f d i v i s i o n a s

d e s c r i b e d b y M i c h a i l o w , S . ( 1 9 1 2 ) w e r e n o t s e e n b y t h e p r e s e n t a u t h o r s .

K a s e m - B e c k ( 1 8 8 4 ) , i n t h e r a b b i t , m a i n t a i n e d t h a t c a r d i a c n e r v e c e l l s h a d an o v a l

f o r m w i t h o n l y o n e p r o c e s s . H i s , J r . ( 1 8 9 1 ) , i n t h e h e a r t s o f e m b r y o s , o b s e r v e d t h a t

t h e n e r v e c e l l s h a d o n l y o n e p r o c e s s ; i t i s t o b e n o t e d h o w e v e r t h a t t h e s e w e r e y o u n g

e m b r y o s a n d t h e n e r v e c e l l s w o u l d b e i n t h e n e u r o b l a s t s t a g e . B e r k l e y ( 1 8 9 3 ) , i n2 4 A n a t . 9 2




t h e m o u s e a n d t h e r a t , f o u n d t h e n e r v e c e l l s t o b e o f medium s i z e , b o t h b i p o l a r a n d

m u l t i p o l a r . The p r o c e s s e s o f t h e c e l l w e r e n o t a l w a y s l i m i t e d t o t w o , b u t h e c o n -

s i d e r e d them a l l a s b i p o l a r c e l l s . J a c q u e s ( 1 8 9 4 ) , i n r a t s , m i c e a n d o t h e r s m a l l

m a m m a l s , w a s o f t h e o p i n i o n t h a t t h e m a j o r i t y o f c e l l s w e r e m u l t i p o l a r , b u t some

b i p o l a r c e l l s o c c u r r e d a n d , r a r e l y , a c e l l w i t h o n e p r o c e s s w h i c h b r a n c h e d . A l l t h e

c e l l t y p e s l a y i n one a n d t h e s a m e g a n g l i o n . S c h m i d t ( 1 8 9 7 ) , i n t h e mouse a n d r a b b i t ,n e v e r s a w b i p o l a r c e l l s , c o n s i d e r i n g s u c h a p p e a r a n c e s a s s i m p l e v a r i c o s i t i e s . H e

f o u n d m u l t i p o l a r n e r v e c e l l s i n t h e m y o c a r d i u m o f t h e a t r i u m a n d v e n t r i c l e w i t h a n

a x i s c y l i n d e r g o i n g t o t h e n e r v e s t e m s . N o c ( 1 8 9 9 ) c o n s i d e r e d t h a t c a r d i a c g a n g l i a

c o m p r i s e d a v a r y i n g n u m b e r o f m u l t i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s , a n d t h a t t h e i rs t r u c t u r e w a s a l m o s t i d e n t i c a l w i t h t h e n e r v e c e l l s o f t h e s p i n a l c o r d .

L i s s a u e r ( 1 9 0 9 ) d e s c r i b e d t h e g a n g l i o n c e l l s a s v e r y l a r g e , r o u n d , o v a l o r p e a r -

s h a p e d , w i t h a c y t o p l a s m w h i c h w a s f a i n t l y g r a n u l a r , a n d c o n t a i n i n g o n e o r t w o

l a r g e r o u n d c l e a r n u c l e i , a n d d a r k n u c l e o l i , o f w h i c h t h e r e w e r e u s u a l l y o n e , a n d

o f t e n t w o . H e w a s o n l y a b l e t o s e e a p r o c e s s i n i s o l a t e d c e l l s . C e l l s w i t h t w o n u c l e i

w e r e a l s o s e e n b y M i c h a i l o w , S . ( 1 9 1 2 ) a n d M i c h a i l o w , M . ( 1 8 9 8 - 9 ) , b u t s u c h c e l l s w e r en o t f o u n d i n t h i s w o r k a l t h o u g h m a ny n u c l e i h a v e a s h a l l o w t r a n s v e r s e g r o o v e ,

w h i c h g i v e s t h e a p p e a r a n c e o f a d i v i d i n g o r a d o u b l e n u c l e u s . T h i s c o u l d n o t b e

a s t a g e i n n o r m a l m i t o s i s , b e c a u s e t h e n u c l e a r membrane i s s t i l l i n t a c t . I t w a s

p o s s i b l e t o f i n d o n l y o c c a s i o n a l l y i n t h i s s t u d y f e n e s t r a t e d c e l l s , a s d e s c r i b e d b y

M i c h a i l o w , S . ( 1 9 1 2 ) , b u t m a n y n e r v e c e l l s c o n t a i n e d p i g m e n t a s h e o b s e r v e d .

With t h e s t a i n i n g t e c h n i q u e u s e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s , b y w h i c h t h e s h a p e a n d

d e t a i l s o f t h e b o d y o f t h e c e l l a n d t h e n u c l e u s c a n b e s e e n , a n d t h e p r o c e s s e s

d i s t i n g u i s h e d w i t h v a r y i n g d e g r ee s o f s h a r p n e s s , t h e l a t t e r a r e n o t s e e n a s c l e a r l y a s

i n t h e s t u d i e s o f D o g i e l ( 1 8 9 9 ) a n d M i c h a i l o w ( 1 9 1 2 ) w i t h m e t h y l e n e b l u e . On t h i s

a c c o u n t i t i s d i f f i c u l t t o i d e n t i f y t h e f o r m er ' s t h r ee c e l l t y p e s a n d t h e l a t t e r ' s f i v et y p e s w i t h t h e f o u r t y p e s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y ( P I . 2 , f i g s . 1 2 , 1 3 ) . B o t h D o g i e l

a n d M i c h a i l o w d i s t i n g u i s h e d t h e i r c e l l s m a i n l y b y t h e number a n d t y p e s o f p r o c e s s e s .D o g i e l ' s t y p e 1 c e l l h a d up t o s i x t e e n d e n d r o n s a n d o n e t h i c k a x o n a r i s i n g f r o m

a t h i c k c o n e , w h i c h l a t t e r d i s t i n g u i s h e d i t f r o m o t h e r t y p e s . T h e c e l l was r o u n d ,

o v a l o r a n g u l a r , a n d u s u a l l y r a t h e r s m a l l , w h i l e M i c h a i l o w ' s t y p e 1 , s i m i l a r l y r o u n d ,

o v a l o r p e a r - s h a p e d , h a d o n e t h i c k a x o n a n d a n u m b e r o f t h i c k d e n d r o n s . T h e s e c e l l s

r e s e m b l e t h e t y p e s o f l a r g e a n d s m a l l p a l e c e l l s o b s e r v e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s

( P I . 2 , f i g s . 1 2 , 1 3 ) , w h i c h u s u a l l y h a v e o n e t h i c k p r o c e s s a n d a l a r g e a n d v a r i a b l en u m b e r o f s m a l l p r o c e s s e s , b u t i t i s n o t p o s s i b l e t o i d e n t i f y t h e axon w i t h c e r t a i n t y .

Many c e l l s , a s i n P I . 2 , f i g . 1 1 , h a v e a n u m b e r o f p r o c e s s e s a l l o f e q u a l d i a m e t e r .M i c h a i l o w ' s t y p e 2 i s s i m i l a r , b u t h a s t w o k i n d s o f d e n d r o n s , n a m e l y t w o t o n i n e

c l u b - s h a p e d o n e s a n d o n e t o f o u r f l a t t e n e d d e n d r o n s w i t h c o n d e n s e d e n d i n g s . C e l l sw i t h d e n d r o n s o f t h i s t y p e h a v e n o t b e e n f o u n d i n t h i s s t u d y , p o s s i b l y b e c a u s e t h e

p r o c e s s e s c o u l d n o t b e f o l l o w e d t o t h e i r t e r m i n a t i o n . D o g i e l ' s t y p e 2 a n d M i c h a i l o w ' s

t y p e 8 a r e b o t h s i m i l a r t o t h e d a r k c e l l s , b o t h l a r g e a n d s m a l l , a n d a l s o i n c l u d e t h e

d a r k f u s i f o r m a n d b i p o l a r c e l l s o f t h e p r e s e n t s t u d y ( P I . 1 , f i g . 5 ) . B o t h t h e a b o v e

a u t h o r s d e s c r i b e d u n i p o l a r c e l l s i n t h i s g r o u p , b u t f r o m t h e d e s c r i p t i o n s t h e y a p p e a r

t o b e p s e u d o - u n i p o l a r b e c a u s e t h e s i n g l e p r o c e s s g a v e o f f t h e axon ( d e s c r i b e d b yM i c h a i l o w a s a t h i n f l a t t e n e d t h r e a d ) a n d s o a r e s i m i l a r t o t h e r a t h e r r a r e p s e u d o -

u n i p o l a r c e l l s i n t h e p r e s e n t s t u d y ( P I . 2 , f i g . 1 3 a ) .



I n t r i n s i c n e r v e c e l l s o f c a r d i a c a t r i a o f m a m m a l s a n d m a n 3 7 1

W i l s o n ( 1 9 0 9 ) , i n t h e c a l f a n d s h e e p , f o u n d t h r e e t y p e s o f c e l l s , u n i p o l a r , b i p o l a r

a n d m u l t i p o l a r . W o o l l a r d ( 1 9 2 6 ) c o n f i r m e d t h e f i n d i n g s o f D o g i e l ( 1 8 9 9 ) a n d

M i c h a i l o w ( 1 9 1 2 ) . De C a s t r o ( 1 9 3 2 ) , i n t h e human h e a r t , f o u n d c e l l s o f t h r ee t y p e s

d e s c r i b e d a c c o r d i n g t o t h e l e n g t h s o f t h e i r p r o c e s s e s , s h o r t , l o n g a n d i n t e r m e d i a t e .

O k a m u r a ( 1 9 2 9 ) f o u n d t w o t y p e s : l a r g e c e l l s w h i c h w e r e a l w a y s m u l t i p o l a r ; a n d

s m a l l c e l l s w h i c h w e r e a l m o s t a l w a y s s p i n d l e - s h a p e d , a n d o c c u r r e d i n t h e p l e x u ss u r r o u n d i n g t h e m u s c l e f i b r e s . B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) d e s c r i b e d t w o t y p e s o f c e l l i nt h e c a l f a n d human: a l a r g e r t y p e , w i t h r o u n d e d f o r m a n d f i n e l y s t i p p l e d c y t o p l a s m ,

w h i c h i s p a l e y e l l o w w i t h s i l v e r ; a n d a s m a l l e r , r a t h e r a n g u l a r c e l l , s t a i n i n g d a r k l y

w i t h s i l v e r a n d h a v i n g a d a r k l y s t a i n i ng n u c l e u s . S i m i l a r t y p e s o f c e l l s , w h i c h w e r e

p a l e a n d d a r k b o t h w i t h s i l v e r a n d w i t h h a e m a t o x y l i n a n d e o s i n , w e r e n o t e d b y t h e

p r e s e n t a u t h o r s a n d f o r m t h e m a i n t y p e s s e e n ( P I . 2 , f i g . 1 2 ) .

G l o m s e t & B i r g e ( 1 9 4 5 ) d e s c r i b e d t w o t y p e s o f g a n g l i a i n t h e s u l c u s t e r m i n a l i s i nm a n . O f t h e s e t h e l a r g e r g r o u p s c o n s i s te d o f l a r g e c e l l s a n d w e r e a s s o c i a t e d w i t h t h e

e n t e r i n g v a g i , w h i l e t h e o t h er g r o u p s , made up o f s m a l l e r c e l l s , w e r e f o u n d s o m e

d i s t a n c e f r o m t h e n e r v e s . They o b s e r v e d t h e s e t w o t y p e s o f c e l l s i n e v e r y s p e c i e se x a m i n e d .

W a l l s ( 1 9 4 2 , 1 9 4 3 ) , i n t h e h e d g e h o g a n d t h e g o l d e n h a m s t e r , f o u n d o n l y o n e t y p e

o f c e l l , w h i c h w a s l a r g e a n d r o u n d w i t h f i n e g r a n u l a r c y t o p l a s m , a n d n o c e l l s c o r r e -s p o n d i n g t o t h e s e c o n d g a n g l i o n t y p e o f K i s s ( 1 9 3 2 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , h o w e v e r ,

t h e h e d g e h o g h e a r t e x h i b i t e d t h e s a m e t y p e s o f c e l l a s w e r e n o t e d i n t h e o t h e r h e a r t s ,i n c l u d i n g c e l l s r e s e m b l i n g t h o s e d e s c r i b e d b y K i s s i n s p i n a l g a n g l i a . W a l l s ( 1 9 4 3 ) a l s of o u n d , i n a s s o c i a t i o n w i t h t h e n e r v e c e l l s i n t h e g a n g l i a , c l u m p s o f s m a l l d a r k c e l l sw h i c h , i n s i z e a n d g e n e r a l a p p e a r a n c e , w e r e v e r y s i m i l a r t o s m a l l l y m p h o c y t e s .

T h e s e c e l l s h a v e b e e n o b s e r v e d i n s o m e o f t h e g a n g l i a by t h e p r e s e n t a u t h o r s a n d

i t i s c o n s i d e r e d t h a t t h e y a r e d e f i n i t e l y l y m p h o c y t e s , p o s s i b l y i n d i c a t i n g s o m e f o c u so f i n f e c t i o n . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t P a n c e n k o ( 1 9 4 0 a , b ) , i n t h e l u m b a r g a n g l i a ,f o u n d a c o n s t a n t i n f i l t r a t i o n o f l y m p h o c y t e c e l l s a f t e r s y m p a t h e c t o m y .

Many o f t h e e a r l i e r w o r k e r s made t h e i r c e l l d e s c r i p t i o n s f r o m t h e s t u d y o f e m b r y o s ,

a n d a c c o r d i n g t o s o m e r e c e n t w o r k t h e d i s c r e p a n c i e s i n t h e d e s c r i p t i o n s o f c a r d i a cn e r v e c e l l s c a n p a r t l y b e e x p l a i n e d by a g e c h a n g e s a f t e r b i r t h . W a l l s ( 1 9 4 7 ) f o u n d

t h a t a t n o t i m e b e f o r e b i r t h a r e t h e r e t w o c e l l t y p e s i n t h e c a r d i a c g a n g l i a o f t h e

h u m a n , a s i n t h e a d u l t . T h e s i n g l e t y p e o f t h e f o e t u s c o r r e s p o n d s t o t y p e 1 c e l l o f

B l a i r & D a v i e s ( 1 9 3 5 ) . L a s o w s k y ( 1 9 3 0 ) f o u n d t h a t t h e c a r d i a c n e r v e c e l l s o f t h e

n e w b o r n h a v e f e w p r o c e s s e s a n d r e s e m b l e t h e n e u r o b l a s t t y p e . B e t w e e n t h e p r e -

d o m i n a t i n g mass o f s m a l l , u n d i f f e r e n t i a t e d c e l l s , t h i s a u t h o r o b s e r v e d some l a r g e rn e r v e c e l l s w i t h n u m e r o u s p r o c e s s e s . Hermann ( 1 9 4 9 ) e x a m i n e d a s e r i e s o f human

h e a r t s f r o m f o e t a l l i f e up t o o l d a g e . H e f o u n d a n a p p e a r a n c e s i m i l a r t o t h a t o f

L a s o w s k y ( 1 9 3 0 ) i n t h e n e w b o r n , a n d o b s e r v e d t h a t t h e c h a n g e up t o a d u l t l i f e

c o n s i s t e d i n an i n c r e a s e i n s i z e o f t h e n e r v e c e l l b o d y , a n d a g r a d u a l l y i n c r e a s i n gc o m p l e x i t y o f t h e n e r v e p r o c e s s e s . C o n t i ( 1 9 4 8 ) d e m o n s t r a t e d t h a t t h e n e r v e

g a n g l i o n c e l l s o f t h e h e a r t o f m a n a r e s u b j e c t , d u r i n g a l o n g p e r i o d o f l i f e , t o a c o n -

t i n u a l r e m o d e l l i n g o f t h e i r s h a p e , w h i c h i s s h o w n v i s i b l y b y an i n c r e a s e i n v o l u m e

o f t h e p y r e n o p h o r e , b y a l u x u r i a n t g r o w t h o f t h e d e n d r i t i c a p p a r a t u s , a n d a l s o b yt h e a p p e a r a n c e o f p a r a p h y t e s . A l t h o u g h a s i m i l a r s t u d y h a s n o t b e e n made i n

m a m m a l i a n h e a r t s , i t w o u l d a p p e a r l i k e l y t h a t c h a n g e s s i m i l a r t o t h e a b o v e2 4 . 2




d e s c r i b e d o n e s , b u t p r o b a b l y o c c u r r i n g a t a f a s t e r r a t e , w o u l d b e f o u n d . H o w e v e r ,

i t w a s n o t o b s e r v e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s t h a t t h e c e l l s o f t h e g a n g l i a i n t h e c a l fs h o w e d a n y m a r k e d d i f f e r e n c e f r o m t h o s e o f t h e a d u l t c o w . On t h e o t h e r h a n d , t h e

g a n g l i o n c e l l s o f t h e i n f a n t human h e a r t s e e m t o b e r o u n d e r , a n d l e s s o b v i o u s l y

m u l t i p o l a r t h a n t h o s e o f t h e a d u l t h u m a n . S u c h g r o w t h c h a n g e s m u s t , t h e r e f o r e ,

b e b o r n e i n m i n d i n a n y d e s c r i p t i o n o f t h e c a r d i a c n e r v e c e l l s . I n t h e p r e s e n t s t u d y ,i n t h o s e O r d e r s i n w h i c h t h e m a i n h e a r t s e c t i o n s w e r e o b t a i n e d f r o m a y o u n g a n i m a l ,

s u c h a s t h e p u p p y , c o m p a r i s o n s h a v e b e e n made w i t h s e c t i o n s f r o m a d u l t h e a r t s .T h e f u nc t i o n s o f t h e c a r d i a c g a n g l i a h a v e n a t u r a l l y a r o u s e d c o n s i d e r a b l e s p e c u l a -

t i o n among v a r i o u s w o r k e r s . S o l e r ( 1 9 5 3 , 1 9 5 4 , 1 9 5 6 ) , f o r e x a m p l e , f r o m h i sd e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a s c o n c l u d e d t h a t t h e g a n g l i a h a v e b o t h a f f e r e n t a n d e f f e r e n tc o n n e x i o n s w i t h t h e v a g u s a n d s y m p a t h e t i c . T h e f u n c ti o n s o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f

c a r d i a c n e r v e c e l l s h a v e b e e n t h o r o u g h l y d i s c u s s e d b y D a v i e s e t a l . ( 1 9 5 2 ) , who o n

p u r e l y m o r p h o l o g i c a l g r o u n d s s u g g e s t e d t h a t t h e m u l t i p o l a r v e n t r i c u l a r n e r v e c e l l sm i g h t b e e f f e r e n t , a n d t h e b i p o l a r a n d u n i p o l a r c e l l s a f f e r e n t i n f u n c t i o n . T h e y n o t e d

s i m i l a r t y p e s o f n e r v e c e l l s i n t h e a t r i a a n d made t h e same s u g g e s t i o n f o r t h e m .From o b s e r v a t i o n s i n t h e p r e s e n t s t u d y i t w o u l d a p p e a r t h a t t h e s e a u t h o r s n o t e d

a l a r g e r p r o p o r t i o n o f u n i p o l a r a n d b i p o l a r c e l l s i n t h e v e n t r i c u l a r g a n g l i a t h a n w e r e

s e e n i n t h e a t r i a i n t h i s s e r i e s . H o w e v e r , i t was o n l y i n A r t i o d a c t y l a a n d C e t a c e a

t h a t t h e y saw numerous g a n g l i a i n t h e v e n t r i c l e s . O t h e r a n i m a l s , n o t h a v i n g t h e s e

v e n t r i c u l a r g a n g l i a , must s u p p l y t h e i r v e n t r i c l e s f r o m g a n g l i a i n t h e a t r i a , a n d i t i s

f e l t , t h e r e f o r e , t h a t m a ny o f t h e s e , o b s e r v e d b y t h e p r e s e n t a u t h o r s i n t h e a t r i o -v e n t r i c u l a r g r o o v e w o u l d h a v e t h i s f u n c t i o n , a s a l s o w o u l d m a n y o f t h e l a r g e numbera c c o m p a n y i n g t h e c o r o n a r y s i n u s . I t w o u l d b e e x p e c t e d , t h e r e f o r e , t h a t i n a n i m a l s

w i t h o u t v e n t r i c u l a r g a n g l i a , t h o s e i n t h e l o w e r p a r t o f t h e a t r i u m w o u l d h a v e t h e

c o m p o s i t i o n o b s e r v e d b y D a v i e s e t a l . i n v e n t r i c u l a r g a n g l i a i n A r t i o d a c t y l a , t h a t i s ,a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f u n i p o l a r a n d b i p o l a r c e l l s . I t was n o t p o s s i b l e , h o w e v e r , f o rt h e p r e s e n t a u t h o r s t o c o n f i r m a n y s u c h d i f f e r e n c e i n c o n s t i t u t i o n o f t h e l o w e r , a s

c o m p a r e d w i t h t h a t o f t h e u p p e r a t r i a l g a n g l i a . I n a n y c a s e , a s t h e c a r d i a c g a n g l i a

a r e m a i n l y c o n c e r n e d w i t h a n e r v e s u p p l y e i t h e r a f f e r e n t o r e f f e r e n t t o t h e c a r d i a c

m u s c l e a n d i t s b l o o d v e s s e l s , t h e much l a r g e r v o l u m e o f t h e s e t i s s u e s i n t h e v e n t r i c l e sw o u l d n e c e s s a r i l y demand a much g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l a v a i l a b l e n e r v e

s u p p l y . P r o b a b l y , t h e r e f o r e , m a ny o f t h e a t r i a l g a n g l i a must s u p p l y t h e v e n t r i c l e s ,o t h e r s w o u l d b e e x p e c t e d t o s u p p l y t h e c o n d u c t i n g s y s t e m a n d t h e n o d e s , a n d t h e

a t r i a l m u s c l e , w h i l e , o f t h e r e m a i n d e r , some mu s t b e d i s t r i b u t e d t o t h e v e n a e c a v a e

a n d t h e c o r o n a r y b l o o d s y s t e m , i n c l u d i n g t h e s i n u s . To e l u c i d a t e t h e p r o b l e m o f t h ec o n n e x i o n s a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e g a n g l i a i t w o u l d b e n e c e s s a r y t o t r a c e a l l t h e

n e r v e f i b r e s f r o m t h e m t o t h e i r d e s t i n a t i o n . T h i s p r e s e n t s g r e a t t e c h n i c a l d i f f i c u l t i e s ,b u t w i t h a more a c c u r a t e k n o w l e d g e o f t h e t o p o g r a p h y o f t h e n e r v e g a n g l i a s u c h

w o r k m a y b e p o s s i b l e i n t h e f u t u r e , e s p e c i a l l y w i t h i m p r o v e m e n t s i n s u r g i c a lt e c h n i q u e s .

SUMMARY

1 . H e a r t s f r o m a n i m a l s o f a l a r g e number o f O r d e r s o f mammals h a v e b e e n

e x a m i n e d b y h i s t o l o g i c a l m e t h o d s , t h e h e a r t s b e i n g s e c t i o n e d a s a w h o l e t r a n s v e r s e l y .

A n u m b e r o f d i f f e r e n t s t a i n i n g m e t h o d s h a v e b e e n u s e d .




2 . The p o s i t i o n s o f t h e i n t r i n s i c g a n g l i a w e r e p l o t t e d o n t o a s t a n d a r d i z e d d i a g r a m

f o r e a c h h e a r t , a n d a number o f g a n g l i o n f i e l d s d e s c r i b e d .3 . T h e g a n g l i a i n t h e e p i c a r d i u m a r e f o u n d r e g u l a r l y i n c e r t a i n s i t u a t i o n s , n a m e l y ,

r o u n d t h e o p e n i n g o f t h e s u p e r i o r v e n a c a v a ( r i g h t p r e - c a v a l v e i n ) i n t h e i n t e r - a t r i a lg r o o v e , m a i n l y t h e d o r s a l p a r t ; t h e u p p e r p a r t o f t h e l e f t a t r i u m ; a n d a c o n t i n u o u s

c h a i n a c c o m p a n y i n g t h e o b l i q u e v e i n o f t h e l e f t a t r i u m o r l e f t p r e - c a v a l v e i n a n d t h ew h o l e l e n g t h o f t h e c o r o n a r y s i n u s . A f e w g a n g l i a a r e f o u n d n e a r t h e p u l m o n a r y

v e i n s a n d t h e i n f e r i o r v e n a c a v a , o n t h e v e n t r al s u r f a c e o f t h e l e f t a t r i u m , a n d

o c c a s i o n a l o n e s o n t h e v e n t r a l a n d d o r s a l s u r f a c e s o f t h e r i g h t a t r i u m . With f e w

e x c e p t i o n s g a n g l i a a r e n e v e r f o u n d o n t h e a u r i c u l a r a p p e n d a ge s . G a n g l i a a r e a l s of o u n d r e g u l a r l y i n v a r y i n g n u m b e r s w i t h i n t h e i n t e r a t r i a l s e p t u m , i n m o s t h e a r t s

among t h e m y o c a r d i a l f i b r e s , a n d v e r y r a r e l y i n t h e s u b e n d o c a r d i u m .

4 . G a n g l i a a r e a s s o c i a t e d w i t h t h e c o n d u c t i n g s y s t e m . I n a l l h e a r t s t h e y a r e

f o u n d n e a r b o t h n o d e s a n d t h e b u n d l e . N e r v e c e l l s h a v e o n l y r a r e l y b e e n o b s e r v e d

w i t h i n t h e s p e c i a l i z e d t i s s u e o f e i t h e r t h e s i n u - a t r i a l o r t h e a t r i o v e n t r i c u l a r n o d e s .

5 . D i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f g a n g l i a b e t w e e n members o f o n e O r d e r a n da n o t h e r , a n d i n d i v i d u a l v a r i a t i o n w i t h i n t h e s a m e O r d e r a r e n o t e d .

6 . T h e s t r u c t u r e o f t h e g a n g l i a i s d e s c r i b e d , a n d a number o f d i f f e r e n t c e l l t y p e s

h a v e b e e n d i s t i n g u i s h e d . T h e s e a r e p a l e a n d d a r k c e l l s , b o t h l a r g e a n d s m a l l , a n d

f u s i f o r m c e l l s . The m a j o r i t y o f c e l l s a r e m u l t i p o l a r , b u t s o m e b i p o l a r c e l l s a r e f o u n d

a n d a f e w r e c o g n i z a b l e p s e u d o - u n i p o l a r c e l l s .

7 . T h e d i s c r e p a n c i e s i n t h e e a r l i e r r e s u l t s h a v e b e e n d i s c u s s e d . An i d e n t i f i c a t i o no f t h e g a n g l i a o f Remak, Ludwig a n d B i d d e r w i t h t h o s e i n t h e m a m m a l a n d m a n

i s c o n s i d e r e d t o b e p r a c t i c a l l y i m p o s s i b l e o w i n g t o t h e i r d i f f u s e a r r a n g e m e n t i n t h e s e

g r o u p s o f a n i m a l s .

We w i s h t o e x p r e s s o u r t h a n k s t o Mr J . K u g l e r a n d Mr J . M o r r i l l f o r t h e i r c o n -

s i d e r a b l e h e l p w i t h t h e t e c h n i c a l w o r k i n t h e p r e p a r a t i o n o f s e c t i o n s , i n c l u d i n g t h e

many s i l v e r o n e s , a n d w i t h t h e p h o t o g r a p h y ; a n d a l s o t o P r o f . F . D a v i e s , who

s u g g e s t e d t h e w o r k a n d a l l o w e d a c c e s s t o h i s e x t e n s i v e c o l l e c t i o n o f mammalian a n d

human h e a r t p r e p a r a t i o n s , a n d f o r h i s k i n d e n c o u r a g e m e n t , a n d h e l p w i t h t h e

m a n u s c r i p t . We a c k n o w l e d g e a l s o a g r a n t t o o n e o f u s ( T . S . K . ) f r o m t h e M e d i c a l

R e s e a r c h Fund o f S h e f f i e l d U n i v e r s i t y .

REFERENCESA S C H O F F , L . ( 1 9 0 9 ) . D i e N e r v e n g e f l e c h t e d e s R e i z l e i t u n g s s y s t e m s . D t s c h . m e d . W s c h r . S . 1 0 4 .

B A I R D , J . A . & R O B B , J . S . ( 1 9 5 0 ) . S t u d y r e c o n s t r u c t i o n a n d g r o s s d i s s e c t i o n o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r

c o n d u c t i n g s y s t e m i n t h e d o g ' s h e a r t . A n a t . R e c . 1 0 8 , 7 4 7 - 7 6 3 .

B E R K L E Y , H . J . ( 1 8 9 3 ) . On c o m p l e x n e r v e t e r m i n a t i o n s and g a n g l i o n c e l l s i n t h e m u s c u l a r t i s s u e

o f t h e h e a r t v e n t r i c l e . A n a t . A n z . B d . i x .B I D D E R , F . ( 1 8 5 2 ) . f i b e r f u n k t i o n e l l v e r s c h i e d e n e und r a u m l i c h g e t r e n n t e N e r v e n z e n t r a i m

F r o s c h h e r z e n . A r c h . A n a t . P h y s i o l . , L p z . , S . 1 6 3 .

B L A I R , D . M . & D A V I E S , F . ( 1 9 3 5 ) . O b s e r v a t i o n s o n t h e c o n d u c t i n g s y s t e m o f t h e h e a r t . J . A n a t . ,

L o n d . , 6 9 , 3 0 3 - 3 2 4 .

B L A I R , D . M . , B A C S I C H , P . & D A V I E S , F . ( 1 9 3 5 ) . The c e l l s o f t h e s p i n a l g a n g l i a o f t h e c a t . J . A n a t . ,

L o n d . , 7 0 , 1 - 8 .

B O E K E , J . ( 1 9 3 3 - 7 ) . I n n e r v a t i o n s t u d i e n . I - I X . Z . M i k r . - a n a t . F o r s c h . B d . 3 3 - 3 9 .



3 7 4 T . S u m m e r f i e l d K i n g a n d J . B . C o a k l e yDE C A S T R O , F . ( 1 9 3 2 ) . S y m p a t h e t i c g a n g l i a , n o r m a l a n d p a t h o l o g i c a l . From s e c t i o n 7 ,v o l .I , o f

C y t o l o g y a n d C e l l u l a r P a t h o l o g y o f t h e N e r v o u s S y s t e m . E d . W . P e n f i e l d . New Y o r k : P a u l B .

H o e b e r , I n c .C L O E T T A ( 1 8 5 3 ) . t b e r d i e N e r v e n d e s H e r z e n s . V e r h . p h y s . M e d . G e s . W u r z b . 3 ( c i t e d by P e r m a n ,

1 9 2 4 . )

C O N T I , G . ( 1 9 4 8 ) .E t u d e s s u r l a m o r p h o l o g i e d e s c e l l u l e s d e s g a n g l i o n s s y m p a t h i q u e s i n t r a m u r e a u xdu c c e u r h u m a i n e . A c t a a n a t . 5 2 5 5 - 2 9 0 .

C O P E N H A V E R , W . M . & T R U E X , R . C . ( 1 9 5 2 ) . H i s t o l o g y o f t h e a t r i a l p o r t i o n o f t h e c a r d i a c c o n d u c -

t i o n s y s t e m i n man a n d o t h e r m a m m a l s . ( M a n , s h e e p a n d m o n k e y . ) A n a t . R e c . 1 1 4 , 6 0 1 -

6 2 5 .

C O R Z O , L . ( 1 9 5 6 ) . C o n t r i b u t i o n a l e s t u d i o d e l a s v i a s w a l l e r i a n a s , t r a s d e n e r v a c i o n t o t a l d e l

c o r a z o n . A n a l e s d e A n a t o m i a . U n i v . G r a n a d a , An o V , N o . 8 , p p . 1 4 6 - 1 7 2 .

D A V I E S , F . ( 1 9 3 1 ) . T h e c o n d u c t i n g s y s t e m o f t h e m o n o t r e m e h e a r t . J . A n a t . , L o n d . , 6 5 , 3 3 9 -

3 5 0 .

D A V I E S , F . , F R A N C I S , E . T . B . & K I N G , T . S . ( 1 9 5 2 ) . N e u r o l o g i c a l s t u d y o f t h e c a r d i a c v e n t r i c l e si n mammals. J . A n a t . , L o n d . , 8 6 , 1 3 1 - 1 4 3 .

D O G I E L A . S . ( 1 8 9 9 ) . Z u r F r a g e u b e r d e m f e i n e r e n B a u d e r H e r z g a n g l i e n d e s M e n s c h e n s und d e r

S a u g e t i e r e . A r c h . m i k r . A n a t . 5 3 , 2 3 7 - 2 8 1 .

E I G E R , M . J . ( 1 9 0 9 ) . T o p o g r a p h i e d e s g a n g l i o n s d u c e u r c h e z l e c o b a y e , c h e z l a s o u r i s b l a n c h e ,

e t c h e z l ' h o m m e . C . R . S o c . S c i . V a r s o v i e . ( C i t e d by V a l e d i n s k y , 1 9 1 0 . )E N G E L , J . ( 1 9 1 0 ) . B e i t r a g e z u r n o r m a l e n u n d p a t h o l o g i s c h e n H i s t o l o g i e d e s a t r i o v e n t r i k u l a r

B u n d e l . B e i t r . p a t h . A n a t . 4 8 , 4 4 9 . ( C i t e d by F r a n c i l l o n , 1 9 2 8 . )

F A H R , T . ( 1 9 0 9 ) . t b e r d i e G a n g l i e n d e s m e n s c h l i c h e n H e r z e n s . M u n c h . m e d . W s c h r . 5 6 , 1 9 0 9 .

F L A C K , M . ( 1 9 0 9 ) . T h e h e a r t . I n F u r t h e r A d v a n c e s i n P h y s i o l o g y , e d . L . H i l l . L o n d o n : E d .

A r n o l d .

F R A N C I L L O N , M . R . ( 1 9 2 8 ) . Z u r T o p o g r a p h i e d e r G a n g l i e n d e s m e n s c h l i c h e n H e r z e n s . Z . g e s .A n a t . 1 . Z . A n a t E n t w G e s c h . 8 5 , 1 3 1 - 1 6 5 .

G L O M S E T , D . J . & B I R G E , R . F . ( 1 9 4 5 ) . A m o r p h o l o g i c a l s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n s y s t e m .

I V . T h e a n a t o m y o f t h e u p p e r p a r t o f t h e v e n t r i c u l a r s y s t e m i n m a n . A m e r . H e a r t J . 2 9 ,5 2 6 - 5 3 8 .

G L O M S E T , D . J . & G L O M S E T , A . T . A . ( 1 9 4 0 a ) . A m o r p h o l o g i c a l s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n

s y s t e m i n u n g u l a t e s , d o g a n d m a n . I . The S - A , n o d e . A m e r . H e a r t J . 2 0 , 3 8 9 - 3 9 8 .

G L O M S E T , D . J . & G L O M S E T , A . T . A . ( 1 9 4 0 b ) . A m o r p h o l o g i c a l s t u d y o f t h e c a r d i a c c o n d u c t i o n

s y s t e m i n u n g u l a t e s , d o g a n d m a n . I I . T h e P u r k i n j e s y s t e m . A m e r . H e a r t J . 2 0 , 6 7 7 - 7 0 1 .

H E R M A N N , H . ( 1 9 4 9 ) . M i k r o s k o p i s c h e B e o b a c h t u n g e n u b e r A l t e r s v e r i i n d e r u n g e n a n m e n s c h l i c h e n

H e r z g a n g l i e n . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n tw G e s c h . 1 1 4 , 6 8 5 - 7 1 9 .

H i s , W . J r . ( 1 8 9 1 ) . D i e E n t w i c k l u n g d e s H e r z n e r v e n s y s t e m s b e i W i r b e l t i e r e n . A b h . m a t h . - n a t .

K l . S a c h s . G e s . W i s s e n s c h . 1 8 .

I V A N O W S K Y ( 1 8 7 6 ) . Z u r p a t h o l o g i s c h e n A n a t o m i e d e s F l e c k t y p h u s . Z . n o r m . P a t h . H i s t . R u d n i e f f .( C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

J A C Q U E S , P . ( 1 8 9 4 ) . C o n t r i b u t i o n a l ' i 6 t u d e d e s n e r f s d u c c e u r . C . R . S o c . B i o l . , P a r i s ,J A C Q U E S , P . ( 1 8 9 5 ) . R e c h e r c h e s s u r l e s n e r f s d u c c e u r c h e z l e s g r e n o u i l l e s e t l e s m a m i f e r e s . J . A n a t . ,

P a r i s . , 3 0 .

K A S E M - B E C K , A . N . ( 1 8 8 4 ) . Z u r K e n n t n i s s d e r H e r z n e r v e n . A r c h i v m i k r . A n a t . 2 2 , 1 1 - 1 9 .

K E I T H ,A . &

F L A C K ,M .

( 1 9 0 7 ) .Form a n d n a t u r e

o f t h em u s c u l a r c o n n e c t i o n b e t w e e n t h e

p r i m a r yd i v i s i o n s o f t h e v e r t e b r a t e h e a r t . J . A n a t . , L o n d . , 1 6 , 1 7 2 - 1 8 9 .

L I M BOON K E N G ( 1 8 9 3 ) . On t h e n e r v o u s s u p p l y o f t h e d o g ' s h e a r t . J . P h y s i o l . , L o n d . , 1 4 .K I N G , A . B . ( 1 9 3 9 ) . N e r v e e n d i n g s i n t h e c a r d i a c m u s c l e o f t h e r a t . J o h n s H o p k . H o s p . B u l l . 6 5 ,

4 8 9 - 4 9 9 .

K I S S , F . ( 1 9 3 2 ) . S y m p a t h e t i c e l e m e n t s i n t h e c r a n i a l a n d s p i n a l g a n g l i a . J . A n a t . , L o n d . , 7 6 ,4 8 8 - 4 9 8 .

K O L L I K E R , A . ( 1 8 6 5 ) . H a n d b u c h d e r G e w e b e l e h r e d e s M e n s c h e n s . ( C i t e d b y A . D o g i e l , 1 8 9 9 . )K R E H L , L . & R O M B E R G , E . ( 1 8 9 2 ) . f b e r d i e B e d e u t u n g d e s H e r z m u s k e l s u n d d e r H e r z g a n g l i e n f u r

d i e H e r z t a t i g e i t d e s S a u g e t i e r s . A r c h . e x p . P a t h . P h a r m a k . 3 0 .

K U L E S C H ( 1 9 0 1 ) . Z u r p a t h o l o g i s c h e n A n a t o m i e d e r i n t r a c a r d i a l e n N e r v e n k n o t e n . B o t k i n sZ e i t u n g , 1 9 0 1 . ( R u s s i s c h . C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

L A S O W S K Y , J . M . ( 1 9 3 0 ) . N o r m a l e u n d p a t h o l o g i s c h e H i s t o l o g i e d e r H e r z g a n g l i e n d e s M e n s c h e n s .

V i r c h o w ' s A r c h i v , 2 7 9 , 4 6 4 - 4 8 5 .




L E E , R . ( 1 8 4 9 a ) . On t h e g a n g l i a a n d n e r v e s o f t h e h e a r t . P h i l . T r a n s . , p p . 4 3 - 4 6 .

L E E , R . ( 1 8 4 9 b ) . P o s t s c r i p t t o p a p e r o n t h e g a n g l i a a n d n e r v e s o f t h e h e a r t . P h i l . T r a n s . , p p . 4 7 -

4 8 .

L I S S A U E R , M. ( 1 9 0 9 ) . O b e r d i e L a g e d e r G a n g l i e n z e l l e n d e s H e r z e n s . A r c h i v m i k r . A n a t . 7 4 ,

2 1 7 - 2 2 2 .

LUDWIG, K . ( 1 8 4 8 ) . t b e r d i e H e r z n e r v e n d e s F r o s c h e s . A r c h . A n a t . P h y s i o l . , L p z . , 1 3 4 - 1 4 3 .

McFARLAND, J . & ANDERS, A . ( 1 9 1 3 ) . The m o r b i d h i s t o l o g y o f t h e c a r d i a c n e r v o u s g a n g l i a .

J . M e d . R e s . 2 7 , 4 2 5 - 4 3 5 .

MARCHAND, F . & MEYER, A . X V . ( 1 9 1 2 ) . Y b e r d i e B e z i e h u n g e n d e s Vagus z u i n t r a k a r d i a l e n

N e r v e n z e l l e n i n S i u g e t i e r h e r z e n . P f l l u g . A r c h . g e s . P h y s i o l . 1 4 5 , 4 0 1 - 4 1 4 .

M E I K L E J O H N , J . ( 1 9 1 3 ) . On t h e i n n e r v a t i o n o f t h e n o d a l t i s s u e o f t h e mammalian h e a r t . J . A n a t . ,

L o n d . , 4 8 , 1 - 1 8 .

M E I K L E J O H N , J . ( 1 9 1 4 ) . On t h e t o p o g r a p h y o f t h e i n t r a c a rd i a c g a ng l i a o f t h e r a t ' s h e a r t . J . A n a t . ,

L o n d . , 4 8 , 3 7 8 - 3 9 0 .

M I C H A I L O W , M. ( 1 8 9 8 - 9 ) . Z u r F r a g e u b e r H y p e r t r o p h i e d e s H e r z e n s . A r b e i t e n d e r G e s e l l s c h . d e r

R u s s i s c h . A r t z e . ( C i t e d by M i c h a i l o w , S . , 1 9 1 2 . )

M I C H A I L O W , S . ( 1 9 1 2 ) . I n n e r v a t i o n d e s H e r z e n s im L i c h t e d e r n e u e s t e n F o r s c h u n g e n . Z . w i s s .Z o o l . 9 9 , 5 3 9 - 6 8 7 .

N o c , F . E . ( 1 8 9 9 ) . e t u d e a n a t o m i q u e d e s g a n g l i o n s n e r v e u x du c c m u r c h e z l e c h i e n e t d e l e u r s

m o d i f i c a t i o n s d a n s l ' i n t o x i c a t i o n d i p t h e r i t i q u e e x p e r i m e n t a l e a i g u e . T h e s e . B o r d e a u x .( C i t e d by M i c h a i l o w , 1 9 1 2 . )

N O N I D E Z , J . F . ( 1 9 4 3 ) . The s t r u c t u r e and i n n e r v a t i o n o f t h e c o n d u c t i v e s y s t e m o f t h e h e a r t o f t h e

d o g and r h e s u s m o n k e y , a s s e e n w i t h a s i l v e r t e c h n i q u e . A m e r . H e a r t J . 2 6 , 5 7 7 - 5 9 7 .

OKAMURA, C . ( 1 9 2 9 ) . C b e r d i e G a n g l i e n z e l l e n i n d e r H e r z w a n d . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w -

G e s c h . 8 9 , 3 4 4 - 3 6 6 .

O P P E N H E I M E R , B . S . & O P P E N H E I M E R , A . ( 1 9 1 2 ) . N e r v e f i b r e s i n t h e s i n u - a u r i c u l a r n o d e . J . E x p .

M e d . 1 6 , 6 1 3 .

P A N C E N K O , D . I . ( 1 9 4 0 a ) . Lumbar g a n g l i a and s y m p a t h e t i c c h a i n a f t e r s y m p a t h e c t o m y . ( C i t e d by

C o n t i , 1 9 4 8 . )

P A N C E N K O , D . I . ( 1 9 4 0 b ) . t b e r d i e V e r a n d e r u n g e n i n d e n s y m p a t h i s c h e n G a n g l i e n b e i S p o n t a n -

g a n g r a n . V i r c h o w ' s A r c h i v , B d . 3 0 6 , 6 0 6 - 6 1 0 .

P A N N I E R , R . ( 1 9 3 5 ) . D o n n e e s g e n e r a l e s s u r l e system g a n g l i o n n a i r e e t p a r a g a n g l i o n n a i r e du c c e u r .

C . R . S o c . B i o l . , P a r i s , 1 2 0 , 1 3 5 0 - 1 3 5 3 .PERMAN, E . ( 1 9 2 4 ) . A n a t o m i s c h e U n t e r s u c h u n g e n u b e r d i e H e r z n e r v e n b e i d e n h o h e r e n S a u g e -

t i e r e n und b e i m M e n s c h e n . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h . 7 1 , 3 8 2 - 4 5 7 .

R A N V I E R , L . ( 1 8 7 5 ) . T r a i t e t e c h n i q u e d ' H i s t o l o g i e . P a r i s : F . S a v y .

REMAK, R . ( 1 8 4 4 ) . N e u r o l o g i s c h e E r l a u t e r u n g e n . A r c h . A n a t . P h y s i o l . , L p z . , p p . 4 6 3 - 4 7 2 .

S C A R P A , A . ( 1 7 9 4 ) . T a b u l a e N e u r o l o g i c a e a d I l l u s t r a n d a m h i s t o r i a m c a r d i a c o r u m nervorum e t c .

T i c i n i .S C H W A R T Z , S . ( 1 8 9 9 ) . U e b e r d i e L a g e d e r G a n g l i e n z e l l e n i n H e r z e n d e r S a u g e t h i e r e . A r c h i v m i k r .

A n a t . 5 3 , 6 3 .

S C H M I D T , V . ( 1 8 9 7 ) . Z u r F r a g e u b e r d i e H e r z n e r v e n ( R u s s i a n ) . Z e i t s c h r i f t R u s s b e i A r c h . K l i n i -

s c h e r s h o i M e d i z i n i i b a k t e r i o l . ( C i t e d b y W o l h y n s k i , 1 9 2 8 . )SCHURAWLEW, A . N . ( 1 9 2 8 ) . D i e H e r z n e r v e n d e s H u n d e s . Z . g e s . A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h .

8 6 , 6 5 4 - 6 9 7 .

S H A N E R , R . F . ( 1 9 2 9 ) . The d e v e l o p m e n t o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r n o d e , b u n d l e o f H i s , and t h e

s i n u a t r i a l n o d e i n t h e c a l f , w i t h a d e s c r i p t i o n o f a t h i r d e m b r y o n i c n o d e l i k e s t r u c t u r e . A n a t .

R e c . 4 4 , 8 5 - 9 7 .

S O L E R , JOSE ( 1 9 5 3 ) . A p o r t a c i o n e s a l e s t u d i o c o m p a r a t i v e d e l a i n e r v a c i o n c a r d i a c a . A n a l e s d e

A n a t o m i a , U n i v . G r a n a d a , An o I I , N o . 3 , p p . 2 1 3 - 2 3 4 .

S O L E R , J . ( 1 9 5 4 ) . C o n t r i b u c i o n a l e s t u d i o m o r f o l o g i c o y t o p o g r a f i c o d e l o s g a n g l i o s i n t r a m u r a l e s

d e c o r a z o n y s u s r e l a c i o n e s con l a i n e r v a c i o n e x t r i n s e c a . A n a l e s d e A n a t o m i a , U n i v . G r a n a d a ,Ano I I I , N o . 5 , p p . 2 0 3 - 2 3 0 .

S O L E R , J . ( 1 9 5 6 ) . S o b r e l a i n e r v a c i o n y a l s i s t e m a d e c o n d u c c i o n c a r d i a c o . A n a l e s d e A n a t o m i a ,U n i v . G r a n a d a , An o V , N o . 8 , p p . 5 - 2 4 .

S T O H R , P . J r . ( 1 9 3 2 ) . N e r v e s o f t h e b l o o d v e s s e l s , h e a r t , m e n i n g e s , d i g e s t i v e t r a c t a n d u r i n a r y b l a d d e r .I n P e n f i e l d ' s C y t o l o g y and C e l l u l a r P a t h o l o g y o f t h e N e r v o u s S y s t e m , V o l . I , S e c t . 8 , 3 8 1 - 4 7 0 .

N e w Y o r k : H o e b e r .



3 7 6 T . S u m m e r f t e l d K i n g a n d J . B . C o a k l e y

S T O T L E R , W . A . & MCMAHON, R . A . ( 1 9 4 7 ) . The i n n e r v a t i o n and s t r u c t u r e o f t h e c o n d u c t i v e

s y s t e m o f t h e hu m a n h e a r t . J . C o m p . N e u r o l . 8 7 , 5 7 - 7 2 .

TAWARA, S . ( 1 9 0 6 ) . Da s R e i z l e i t u n g s s y s t e m d e s S a u g e t i e r e h e r z e n s . J e n a : F i s c h e r .

T C H E N G , K . T . ( 1 9 5 1 ) . I n n e r v a t i o n o f t h e d o g ' s h e a r t . A m e r . H e a r t J . 4 1 , 5 1 2 - 5 2 4 .

V I G N A L , W . ( 1 8 8 1 ) . R e c h e r c h e s s u r l ' a p p a r e i l g a n g l i o n n a i r e du c c e u r d e s v e r t k b r e s . A r c h . P h y s i o l .

n o r m . p a t h . 1 3 , 6 9 4 .

WALLS, E . W . ( 1 9 4 2 ) . The s p e c i a l i s e d c o n d u c t i n g t i s s u e i n t h e h e a r t o f t h e g o l d e n h a m s t e r ,

C r i c e t u s A u r a t u s . J . A n a t . , L o n d . , 7 6 , 3 5 9 - 3 6 8 .

WALLS, E . W . ( 1 9 4 3 ) . The c o n d u c t i n g s y s t e m i n t h e h e a r t o f t h e h e d g e h o g , E r i n a c e u s e u r o p e u s .

J . A n a t . , L o n d . , 7 7 , 2 9 4 - 2 9 8 .

WALLS, E . W . ( 1 9 4 7 ) . The s p e c i a l i s e d c o n d u c t i n g t i s s u e o f t h e hu m a n h e a r t . J . A n a t . , L o n d . , 8 1 ,9 3 - 1 1 0 .

W I L S O N , J . G . ( 1 9 0 9 ) . The n e r v e s o f t h e a t r i o v e n t r i c u l a r b u n d l e . P r o c . R o y . S o c . B , 8 1 , 1 5 1 - 1 6 4 .

DE W I T T , L . M . ( 1 9 0 9 ) . The S i n u - V e n t r i c u l a r S y s t e m . O b s e r v a t i o n s o n t h e s i n o - v e n t r i c u l a rc o n n e c t i n g s y s t e m o f t h e mammalian h e a r t . A n a t . R e c . 3 , 4 5 7 - 4 9 7 .

W O L Y H I N S K Y , T . ( 1 9 2 8 ) . I n n e r v a t i o n d e s Herzkammer- und V o r h o f s s e p t u m d e s K a l b e s . Z . g e s .A n a t . 1 . Z . A n a t . E n t w G e s c h . 8 6 , 6 0 8 - 6 3 8 .

WOOLLARD, H . H . ( 1 9 2 6 ) . The i n n e r v a t i o n o f t h e h e a r t . J . A n a t . , L o n d . , 6 0 , 3 4 5 - 3 7 3 .

EXPLANATION OF PLATES

PLATE 1

F i g . 1 . S u b e p i c a r d i a l g a n g l i o n ( g . ) b e s i d e s i n u - a t r i a l n o d e ( n . ) , i n r h e s u s m o n k e y . H. & E . , x 8 8 .

F i g . 2 . S u b e n d o c a r d i a l g a n g l i o n ( a . ) . I n f a n t human. S i l v e r , x 2 0 0 . e n d . = e n d o c a r d i u m .

F i g . 3 . G a n g l i o n ( g . ) a t e d g e o f a t r i o - v e n t r i c u l a r n o d e ( n . ) i n p o r p o i s e . Va n G i e s o n , x 1 2 0 .

F i g . 4 . T wo s i n g l e i s o l a t e d n e r v e c e l l s ( c . ) . P t e r o p u s . H . & E . , x 5 1 0 .

F i g . 5 . B i p o l a r c e l l . H um a n. S i l v e r , x 5 1 0 .

F i g . 6 . P s e u d o - u n i p o l a r c e l l ( d . ) i n c a l f . S i l v e r , x 3 2 5 .

F i g . 7 . I n t r a - m y o c a r d i a l g a n g l i o n ( b . ) i n d o g . H . & E . , x 2 2 0 . m . = m y o c a r d i a l f i b r e s .F i g . 8 . G a n g l i o n ( g . ) b e s i d e s i n u - a t r i a l n o d e ( n . ) i n c a l f . S i l v e r , x 1 3 2 . m = o r d i n a r y a t r i a l m u s c l e .

PLATE 2F i g . 9 . P a r t o f v e r y l a r g e g a n g l i o n i n r h e s u s m o n k e y . H . & E . , x 1 2 0 .

F i g . 1 0 . M u l t i p o l a r c e l l . C a t . S i l v e r , x 5 1 0 .

F i g . 1 1 . M u l t i p o l a r c e l l . A d u l t h u m a n . S i l v e r , x 5 1 0 .

F i g . 1 2 . G a n g l i o n s h o w i n g d a r k s t a i n i n g and p al e s t a i ni n g c e l l s . P t e r o p u s . ( c . ) c a p s u l a r c e l l s ;( d . ) l a r g e p a l e s t a i n i n g c e l l , ( e . ) d a r k a n g u l a r c e l l ; ( f . ) d a r k r o u n d c e l l ; ( g . ) d a r k f l a t t e n e d c e l l .H . & E . , x 5 1 0 .

F i g . 1 3 . P s e u d o - u n i p o l a r c e l l ( a . ) . H um a n. S i l v e r , x 5 7 0 . b . = s m a l l p a l e c e l l .

F i g . 1 4 . G a n g l i o n i n s i n u - a t r i a l n o d e ( n ) . H u m a n i n f a n t . S i l v e r , x 5 1 0 .

PLATE 3

F i g . 1 5 . P a r t o f a t r i a l g a ng l i o n o f t a l p a . C e l l ( a . ) g i v e s t h e a p p e a r a n c e o f h a v i n g two n u c l e i .

H.&

E . , x6 5 0 .

F i g . 1 6 . The same c e l l a s i n f i g . 1 5 u n d e r o i l i m m e r s i o n s h o w i n g a s i n g l e n u c l e u s w i t h a s h a l l o w

g r o o v e a t ( b . ) . x 1 4 0 0 .

F i g . 1 7 . A t r i a l g a n g l i o n o f p o r p o i s e , s h o w i n g n a r r o w a n g u l a r c e l l s . Van G i e s o n , x 2 8 0 .

F i g . 1 8 . C e l l f r o m a t r i a l g a n g l i o n o f r h e s u s monkey s h o w i n g n u c l e u s w i t h p o i n t e d p r o c e s s e s ( c . ) .

A d a r k g r a n u l e i s s e e n i n t h e c e n t r e o f t h e n u c l e o l u s ( d . ) . H . & E . , x 1 4 0 0 .

F i g . 1 9 . A t r i a l g a n g l i o n o f r a t , s h o w i n g m y e l i n a t e d f i b r e s ( e . ) . O s m i c p r e p a r a t i o n , x 5 7 0 .



J o u r n a l o f A n a t o m y , V o l . 9 2 , P a r t 3 P l a t e 1

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SUMMERFIELD KING AND COAKLEY-INTRINSIC NERVE CELLS OF CARDIAC ATRIA OF

MAMMALS AND MAN

( F a c i n g p. 3 7 6 )

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J o u r n a l o f A n a t o m y , V o l . 9 2 , P a r t 3

M o - e s X if i ,

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SUMELERFIELD KI NG AND COAKLEY-INTRINSIC NERVE C E L L S O F C A R D I A C A T R I A O F

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t. summerfield king and j.b. coakley- the intrinsic nerve cells of the cardiac atria of mammals and...

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