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Table des matières
I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DE L’EXERCICE .......................................................................... 1
II. LE SYSTEME RESPIRATOIRE ............................................................................................................................ 1
III. LE SYSTEME CARDIO-VASCULAIRE ......................................................................................................... 1
A. COMPOSITION DU SANG ET ROLES DU SANG ........................................................................................................... 2
1. Les globules rouges ............................................................................................................................................ 2
2. Les globules blancs et les plaquettes ................................................................................................................ 3
3. Le plasma ............................................................................................................................................................ 3
B. LE CŒUR : STRUCTURE ET FONCTION ...................................................................................................................... 5
1. Situation du coeur .............................................................................................................................................. 5
2. Le cœur : 2 pompes distinctes ........................................................................................................................... 6
3. Le myocarde ....................................................................................................................................................... 7
4. Le système cardionecteur .................................................................................................................................. 8
5. Le couplage excitation-contraction................................................................................................................. 10
1. Les paramètres caractérisant la fonction cardiaque (diapo 22)................................................................... 12
2. La modulation de la fréquence cardiaque (diapo 23-25) .............................................................................. 12
3. La régulation du VES (diapo 26) .................................................................................................................... 13
C. LE SYSTEME VASCULAIRE...................................................................................................................................... 13
1. Hémodynamique ............................................................................................................................................... 14
2. Anatomie des structures du système vasculaire ............................................................................................. 16
3. Régulation de la pression artérielle (diapo 40 et diapo 41).......................................................................... 22
I. Introduction à la physiologie de l’exercice
II. Le système respiratoire
III. Le système cardio-vasculaire
Le système cardio-vasculaire est composé (diapo1) :
- du sang
- du cœur
- des vaisseaux sanguins
Le sang assure les échanges avec les cellules d’une part, et les organes spécialisés d’autre part.
L’écoulement du sang dans tout l’organisme est permis par l’action d’une pompe (le cœur). Le
sang circule dans un circuit fermé constitué de vaisseaux sanguins (système vasculaire) ce qui
permet d’irriguer les moindres recoins du corps.
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A. Composition du sang et rôles du sang
Le volume de sang contenu dans un organisme est appelé la volémie (Diapo 1). Cette dernière est
de 5 à 6 litres chez un homme et de 4 à 5 litres chez une femme. Le pH du sang varie entre 7,35
et 7,45 et sa température est de 38° dans des conditions physiologiques normales.
Quand on centrifuge le sang, on voit apparaître 3 couches distinctes qui reflètent les différents
composés sanguins.
1. Les globules rouges
Si on centrifuge un tube contenant du sang, une masse rougeâtre apparaît au fond du tube
(diapo2). Cette masse est composée de cellules : les globules rouges (ou érythrocytes ou
hématies). Nous avons vu dans le cours de « Respiration » que ces cellules ont pour fonction de
transporter l’oxygène dans le sang grâce à la protéine Hémoglobine qui se fixe à l’oxygène. Nous
savons que les globules rouges sont des cellules particulières. En effet, elles sont anucléées et ne
possèdent que de rares organites et produisent leur énergie de manière anaérobie. Sans noyau, ces
cellules ne peuvent ni croître, ni se diviser, ni synthétiser de protéines et ont une durée de vie
limitée (120 jours). Elles sont détruites au niveau de la rate.
La quantité de globules rouges (5m6/µl de sang) constitue un paramètre homéostasique. La
régulation est sous le contrôle d’une hormone : l’érythropoïétine (EPO) (Diapo 2bis). Cette
hormone est secrétée par certaines cellules du rein. Lorsque ces dernières perçoivent une hypoxie
(une diminution de la concentration artérielle d’Oxygène), elles libèrent l’EPO dans le sang.
Cette hormone a pour cellule cible les cellules souches de la moelle osseuse1 . Sous l’effet de
l’EPO, ces cellules souches vont rentrer dans un processus de différentiation qui à terme conduira
à la formation de globules rouges. Ce processus de différentiation prend environ une semaine.
Dans un échantillon de sang, la quantité de globules rouges est appelée l’hématocrite2 (Diapo 2).
Elle est de 45% chez l’homme et de 42% chez la femme. Cette valeur est variable selon l'âge et le
1 La moelle osseuse rouge se trouve entre les travées osseuses au niveau des épiphyses des os longs mais aussi au
niveau des os plats des ceintures scapulaires et pelviennes et enfin au niveau du sternum.
2 En physiologie, l’hématocrite est définie comme le rapport entre le volume cellulaire et le volume sanguin total.
Comme 99% des éléments cellulaires du sang sont des globules rouges, on assimile l’hématocrite à la concentration
des globules rouges.
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sexe. En effet, l'hématocrite est plus importante chez l'homme que la femme. Elle est plus
importante chez le nourrisson que chez une personne plus âgée. Elle varie aussi avec l’altitude
(plus l’altitude s’élève et plus elle augmente) et le degré d’entrainement (elle augmente avec
l’entrainement). Enfin, certaines substances et méthodes dopantes l’augmentent. C’est le cas de
l’EPO (Erythropoïétine) ou de la transfusion sanguine.
2. Les globules blancs et les plaquettes
Dans le tube de sang centrifugé, juxtaposée à la couche rougeâtre, apparaît une fine couche
blanchâtre qui représente moins de 1% de l’échantillon (diapo3). Cette dernière est composée de
globules blancs (leucocytes) et de plaquettes. Les globules blancs font partie du système
immunitaire (ce système nous protège contre les agents pathogènes) et les plaquettes
(thrombocytes) sont des éléments qui sont impliquées dans le processus de coagulation. Dans un
échantillon de sang, on trouve 4000 à 10000 leucocytes et 0,15 à 0,3 x 106 plaquettes.
3. Le plasma
Le plasma (diapo 4) constitue la dernière couche qui apparaît lors de la centrifugation du sang.
C’est la couche la plus superficielle. Il s’agit d’une couche acellulaire qui représente 55% de
l’échantillon. Chez un sujet de 70Kg, le volume plasmatique représente 3l car :
Volume sanguin = volume plasmatique + volume érythrocytaire. Le volume des globules blancs
et plaquettes étant négligeable, Volume plasmatique = volume sanguin (5,5l) – volume
érythrocytaire (5,5 * 45%)
Le plasma contient principalement de l’eau (93% du poids plasmatique). Le volume plasmatique
constitue l’un des 3 compartiments liquidiens de l’organisme3. L’eau constitue le milieu de
3 Dans l’organisme, on distingue 3 compartiments liquidiens : Un compartiment intracellulaire et 2 compartiments
extracellulaires :le compartiment extracellulaire interstitiel et le plasma.
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transport des autres constituants et des substances dissoutes dans l’eau (solutés). Le plasma
contient également (diapo 5):
- des substances chargées électriquement (des ions ou des électrolytes). Les ions sont les
solutés les plus nombreux. Dans le plasma, ils représentent moins de 1% du poids
plasmatique. Le cation le plus abondant est l’ion sodium et les anions les plus abondants
sont les ions chlores et les ions bicarbonates. Ces ions ont un rôle important dans le maintien
de certains paramètres homéostasiques comme le pH (ions bicarbonates) et l’osmolarité
(ions sodium).
- des molécules de gaz (02, CO2). Ces molécules sont issues des échanges gazeux au niveau
pulmonaire et tissulaire et se servent du sang comme moyen de transport pour atteindre leur
cible.
- des nutriments (glucose, acides aminés, lipides), des vitamines et autres éléments traces. Les
nutriments pénètrent par les différents processus d’absorption au cours du processus digestif
et sont prélevés du plasma par les cellules selon leur besoin.
- des dérivés du métabolisme. Le sang permet aussi de drainer les déchets issus du métabolisme
en les acheminant vers le rein. On y trouve par exemple de l’urée issue du métabolisme des
protéines, de la créatinine (issue du métabolisme musculaire)…..
- des hormones
- des grosses protéines. On trouve dans le plasma des grosses protéines qui sont
« condamnées » à rester dans le sang. Parmi celles-ci, on distingue le fibrinogène, l’albumine
et les globulines. Le fibrinogène intervient dans le processus de coagulation4. Certaines
globulines (γ-globulines) sont impliquées dans la défense de notre organisme (anticorps),
d’autres impliquées dans le transport de substances (hormones, lipides, fer….). L’albumine
participe à la régulation du pH.
Au cours d’un exercice (Diapo 5bis), on peut observer des modifications du volume plasmatique.
Quel que soit le type d’exercice, une baisse du volume plasmatique est constatée en début
d’exercice. Cette baisse est liée à une redistribution des fluides dans l’organisme. Une partie de
l’eau plasmatique quitte le compartiment sanguin et rejoint le compartiment des muscles actifs.
4 Le sérum, c’est du plasma dans lequel on a extrait du fibrinogène et d’autres protéines intervenant dans le processus
de coagulation.
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Au cours des efforts modérés et prolongés réalisé dans des conditions environnementales non
extrêmes sans apport d’eau, le volume plasmatique est en déficit. En plus du déplacement d’une
partie de l’eau du plasma vers le compartiment musculaire, se rajoute une perte d’eau associée à
la régulation de la température. En effet, la température centrale constitue un paramètre
homéostasique. Au cours de ces efforts, la température centrale s’élève et déclenche les
mécanismes régulateurs de la température centrale. L’élévation de la température au cours de
l’exercice est liée à la production d’ATP. L'activité physique augmente les besoins énergétiques
de la cellule. La demande en ATP est donc plus importante. Pour produire davantage d'ATP,
l’organisme oxyde plus de substrats (Substrats + O2 H2O + CO2 + ATP + chaleur). La
quantité de chaleur est associée à la quantité d’ATP produite par les oxydations respiratoires.
Or, un des moyens d’évacuer la chaleur du corps est la déperdition de chaleur par sudation.
L’eau du plasma filtre du sang en direction des glandes sudoripares. Puis l’eau est expulsée à la
surface de la peau. L’évaporation d’un gramme d'eau permet au corps de perdre 2.43 kJ. Au
cours des efforts modérés et prolongés, les pertes en H20 peuvent être 14 fois plus importantes
qu’au repos et la transpiration peut représenter jusqu’à 90% des pertes en H20. Il est important
au cours d’un exercice de minimiser ces pertes en H2O car plus on est déshydraté et moins on est
performant. Une déshydratation de 1% ampute les performances maximales de 5% !
Il est toutefois à noter que la variation du volume plasmatique dépend :
- de l’hydratation du sujet au cours de l’exercice
- de l’intensité de l’exercice
- des conditions du milieu dans lesquelles se déroule l’exercice (T°, humidité).
B. Le cœur : structure et fonction
1. Situation du coeur
Diapo6
L’écoulement du sang dans tout l’organisme est permis par des pressions engendrées par l’action
d’une pompe : le cœur. Le cœur est un organe pesant environ 300g. Il est localisé au centre de la
cage thoracique (2/3 de son volume se trouve sur la gauche) et se situe entre la deuxième et la
sixième côte. Il est protégé par une enveloppe fibreuse : le péricarde.
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2. Le cœur : 2 pompes distinctes
Diapo7
Malgré son apparence compacte et homogène, le cœur est, sur le plan fonctionnel, composé de 2
pompes distinctes : le cœur droit et le cœur gauche. Chaque « cœur » est constitué de 2 cavités:
une oreillette dans sa partie supérieure et un ventricule dans sa partie inférieure. Les oreillettes
constituent le point d’arrivée du sang en provenance de la circulation. Les ventricules sont les
points de départ de la circulation sanguine. En se contractant, les ventricules éjectent le sang hors
du cœur.
Les « cœurs » sont reliés à des artères et des veines qui permettent au sang d’arriver et de sortir
de l’organe. Au niveau de l’oreillette droite, les veines caves déversent le sang, pauvre en 02, en
provenance de toutes les régions de l’organisme. Ce dernier est alors déversé dans le ventricule
droit qui, en se contractant, le renvoie dans le circuit pulmonaire par les artères pulmonaires afin
de le réoxygéner. Une fois les échanges gazeux réalisés dans les poumons, ce sang va revenir par
le biais des veines pulmonaires au cœur gauche au niveau de l’oreillette. Déversé dans le
ventricule gauche, ce sang oxygéné va quitter le cœur par l’aorte pour aller irriguer les différentes
parties de l’organisme. Ainsi, le cœur droit alimente la circulation pulmonaire et le cœur gauche
alimente la circulation systémique.
Diapo 8
Quand on regarde le cœur en coupe, on peut observer les différentes cavités (oreillettes et
ventricules). Un système de valves auriculo-ventriculaires permet le passage unidirectionnel du
sang des oreillettes vers les ventricules. Ces valves auriculo-ventriculaires empêchent le sang de
refluer vers les oreillettes quand les ventricules se contractent. On distingue ainsi :
- La valve tricuspide au niveau du cœur droit
- La valve mitrale au niveau du cœur gauche.
Il existe aussi des valves « anti-retour » au niveau de l’aorte (valvules semi-lunaires ou valve
aortique) et au niveau de l’artère pulmonaire (valvule sigmoïde ou valve pulmonaire) qui
empêchent le sang de refluer dans les ventricules5.
5 L’auscultation pulmonaire par un médecin révèle 2 bruits correspondant à la fermeture des valves cardiaques. Le
premier bruit fort, long et résonant est associé à la fermeture des valves auriculo-ventriculaires. Le second bruit est
bref et sec. Il correspond à la fermeture des valves de l’aorte et du tronc pulmonaire.
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En coupe, on peut aussi observer les différentes couches qui constituent le cœur. L’endocarde est
un épithélium qui tapisse les différentes cavités. Le myocarde est une couche musculaire qui
permet au cœur de se contracter. Le myocarde se prolonge vers l’intérieur du cœur et forme le
septum qui sépare les 2 ventricules.
3. Le myocarde
Diapo 9
Le muscle cardiaque (myocarde) est un muscle strié qui permet au cœur de se contracter.
L’épaisseur du myocarde n’est pas la même partout au niveau du cœur. Il est le plus épais au
niveau du ventricule gauche. A ce niveau, il s’agit d’éjecter le sang dans tout le système
circulatoire systémique et de lutter contre les effets de l’apesanteur. Les cellules du myocarde
sont alimentées et drainées par la circulation coronarienne (artères et veines coronaires)6.
Les fibres musculaires cardiaques ont des caractéristiques communes avec les fibres musculaires
striées squelettiques mais elles ont aussi des spécificités en relation avec leur fonction. Comme
dans le muscle squelettique, la contraction est assurée par des sarcomères (les interactions
actine/myosine assurent la production de force) et c’est la libération du calcium du réticulum
sarcoplasmique qui initie la contraction en réponse à une stimulation électrique. Toutefois, il
existe des différences entre les 2 structures. La production d’ATP se fait quasi exclusivement
selon la modalité aérobie (pas de métabolisme anaérobie). Les cellules sont donc largement
irriguées, contiennent beaucoup de mitochondries et de gouttelettes lipidiques dans leur
cytoplasme. Elles consomment des acides gras en priorité (60%), du glucose (35%) mais aussi de
l’acide lactique.
6 Les perturbations de la circulation coronarienne peuvent entraîner des pathologies graves. L’angine de poitrine est
une douleur au niveau du sternum causée par une diminution momentanée de l’irrigation du cœur (stress ou réseau
partiellement obstrué). Le manque temporaire d’oxygène affaiblit les cellules mais ne les détruit pas. L’obstruction
d’une artère coronaire peut provoquer un infarctus du myocarde (crise cardiaque) et la mort cellulaire. Les cellules
du muscle cardiaque n’étant pas dotées d’un pouvoir de régénération, la survie dépend de la surface de la zone lésée
(si ventricule gauche plus grave).
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Les cellules musculaire cardiaques sont relativement courtes, ramifiées et contiennent rarement
plus de 2 noyaux qui sont centraux. Elles sont reliées les unes aux autres par des disques
intercalaires, (diapo 10). A ce niveau, on décrit la présence de desmosomes qui renforcent
l’adhésion entre 2 cellules mais aussi de jonctions ouvertes. Ces dernières sont des canaux de
communication entre les cellules permettant le passage d’ions entre des cellules.
Quel que soit le type de fibres musculaires (strié squelettique ou cardiaque), la contraction est
initiée par une stimulation électrique (diapo11). Il existe toutefois une différence entre les fibres
cardiaques et les fibres squelettiques. Les fibres squelettiques sont connectées à un motoneurone
et donc sous son contrôle dans l’unité motrice. Au niveau du cœur, la stimulation électrique
initiant la contraction n’est pas en relation avec le système nerveux. En fait, le cœur dispose d’un
système de commande intégré qui génère sa propre activité électrique de manière automatique et
rythmée : le système cardionecteur.
4. Le système cardionecteur
La fonction du système cardionecteur est de générer une stimulation électrique de manière
automatique et rythmique et de la propager jusqu’aux cellules cardiaques.
Organisation du système cardionecteur
Le système cardionecteur est constitué de cellules cardiaques particulières : les cellules
cardionectrices. Un petit groupe de cellules cardionectrices forment un amas au niveau de
l’oreillette droite près de l’entrée de la veine cave supérieure : le nœud sinusal (diapo 12). On
retrouve le même type d’amas de cellules cardionectrices au niveau de la base de l’oreillette
droite : le nœud auriculo-ventriculaire. Le nœud sinusal et le nœud auriculo-ventriculaire sont
reliés par les faisceaux internodaux. Du nœud auriculo-ventriculaire part un système de fibres de
conduction (faisceau de His ou faisceau auriculo-ventriculaire) qui suit le septum et qui se divise
en 2 branches. Lorsqu’elles quittent le septum et qu’elles se propagent dans les parois
ventriculaires, ces fibres de conduction vont se prolonger par des cellules (fibres de Purkinje). Ce
sont ces dernières qui sont en contact avec les cellules cardiaques.
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Comment fonctionne le système cardionecteur ?
A l’image des cellules nerveuses et des cellules musculaires, les cellules du système
cardionecteur sont des cellules excitables c'est-à-dire capable de décharger un potentiel d'action
en réponse à une dépolarisation suffisante de son potentiel de membrane.
Au repos (diapo 13), la cellule cardionectrice présente un potentiel de repos de -60mV. Cette
différence de potentiel est en relation avec la répartition des ions de part et d’autre de la
membrane. Ainsi, il existe un léger surplus d’ions chargés positivement à l’extérieur de la
membrane de la cellule et un léger surplus d’ions négatifs à l’intérieur de la cellule.
Le potentiel d’action (diapo 14) correspond à une brusque dépolarisation de la membrane
(inversion transitoire des charges, l’intérieur devient positif par rapport à l’extérieur de la cellule)
suivie d’une repolarisation plus lente avec retour à l’état initial. La dépolarisation et la
repolarisation de la membrane de la cellule cardionectrice est induite par des modifications de la
perméabilité membranaire. La dépolarisation de la membrane est le résultat d’une entrée dans la
cellule d’ions sodium puis d’ions calcium. La repolarisation est le résultat de la sortie des ions
potassium mais aussi du retour du calcium et du rétablissement des équilibres ioniques
dynamiques NA/K par les pompes.
Les potentiels d’action sont générés de manière automatique et rythmique et ils déclenchent les
contractions du cœur. On dit que les cellules cardionectrices sont des cellules auto-excitables qui
établissent le rythme de l’excitation électrique7.
Si l’on considère un seul cycle de contraction-relâchement du cœur, c’est au niveau du nœud
sinusal que le potentiel d’action va être généré puis propagé par le système de conduction (diapo
15). Ainsi, le potentiel d’action va « courir » le long des faisceaux internodaux, du nœud
auriculo-ventriculaire, du faisceau de His et des fibres de Purkinje. Ces dernières sont au contact
des cellules musculaires cardiaques.
Lors de la contraction cardiaque, il existe un décalage entre la contraction des oreillettes et celles
des ventricules. Cela est du au fait que le nœud auriculo-ventriculaire laisse passer le courant
lentement et retarde ainsi la propagation du potentiel d’action ce qui permet à la contraction
auriculaire d’être achevée avant que celle des ventricules ne commence. Par ailleurs,
7 Lorsque le système cardionecteur est défaillant, cela nécessite l’implantation d’un pacemaker pour le suppléer.
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l’organisation des fibres de Purkinje implique une contraction de bas en haut du ventricule (tube
de dentifrice) ce qui permet de pousser le sang vers le haut en direction des artères.
5. Le couplage excitation-contraction
Le potentiel d’action généré et propagé par le système cardionecteur va déclencher la
dépolarisation des cellules cardiaques conduisant à leur contraction (diapo 17).
Le potentiel d’action va se propager dans un premier temps des cellules cardionectrices aux
cellules musculaires cardiaques puis de cellules musculaires en cellules musculaires grâce aux
jonctions communicantes (gap junctions). En effet, ces dernières sont non seulement présentes
entre cellules cardionectrices et cellules musculaires cardiaques mais aussi entre les cellules
musculaires. Il en résulte une dépolarisation des cellules musculaires cardiaques adjacentes puis
de toutes les cellules musculaires cardiaques. En fait, lors de la dépolarisation des cellules
cardionectrices, une partie des ions Na et Ca vont rejoindre les cellules musculaires adjacentes
par les jonctions communicantes et cette entrée d’ions va initier la dépolarisation de la membrane
qui va se poursuivre en raison de l’ouverture des canaux sodium, présents sur les membranes des
cellules musculaires cardiaques. Il s’ensuit une ouverture des canaux calcium. La repolarisation
est le résultat de la sortie des ions potassium mais aussi du retour du calcium et du rétablissement
des équilibres ioniques dynamiques NA/K par les pompes.
C’est la répétition automatique et rythmée des cellules du nœud sinusal qui donne la fréquence
des battements cardiaques (diapo 18). Le rythme sinusal détermine la fréquence cardiaque
(nombre de contraction par minute). On dit que le nœud sinusal est le pacemaker (centre
rythmogène). Sa fréquence de décharge intrinsèque (dépourvue de toutes influences hormonales
et nerveuses) est de 100/mn.
L’électrocardiographe est un examen qui recueille tous les potentiels d’action électriques non
seulement des cellules cardionectrices mais aussi des cellules musculaires cardiaques. C’est donc
un outil pour étudier les évènements électriques cardiaques.
Diapo 19
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Les évènements électriques qui se produisent dans le cœur conduisent à une alternance de
contraction et de relâchement du myocarde ce qui permet le travail de pompage. Le cycle de
contraction et de relâchement est appelé la révolution cardiaque. La révolution cardiaque
comprend des périodes de contractions (systoles auriculaire et ventriculaire) et des périodes de
relâchement (diastole auriculaire et ventriculaire). Les phases de contraction permettent d’éjecter
le sang du cœur et les phases de relâchement permettent le remplissage des cavités.
Chronologie d’un cycle cardiaque : exemple du cœur droit
Diapo 20
Les mêmes évènements se produisent dans le cœur droit et le cœur gauche. Lorsque le coeur est
relâché (diastole auriculaire et ventriculaire), l’oreillette aspire le sang venant des veines caves
supérieure et inférieure. Ce processus est un processus passif induit par les différences de
pression sanguine. Alors que l’oreillette se remplit de sang, simultanément, le sang se déverse
dans le ventricule, la valve auriculo-ventriculaire étant ouverte. 70% du contenu du sang de
l’oreillette passe dans le ventricule avant que l’oreillette ne se contracte. La contraction de
l’oreillette (systole auriculaire) chasse le reste du sang dans le ventricule.
Presque immédiatement après la contraction de l’oreillette, le ventricule se contracte (l’oreillette
s’est alors relâchée). En première partie de systole ventriculaire, la valve auriculo-ventriculaire et
la valve pulmonaire sont fermées ce qui augmente la pression intra-ventriculaire. Quand la
pression intra-ventriculaire dépasse la pression dans l’artère, la valve pulmonaire s’ouvre et le
sang est éjecté. Tout le sang des ventricules n’est pas éjecté (60% du contenu du ventricule). Puis,
le ventricule se relâche (diastole ventriculaire). La valve pulmonaire se ferme. Pendant ce temps,
l’oreillette a commencé à se remplir de sang. Quand la pression dans l’oreillette est supérieure à
la pression ventriculaire, la valve auriculo-ventriculaire s’ouvre et le remplissage du ventricule
commence.
Cœur droit et cœur gauche, quelles différences ? Diapo 21
La révolution cardiaque se passe de la même façon dans le cœur droit et dans le cœur gauche.
Toutefois, les pressions dans les artères de sortie ne sont pas les mêmes. La pression est plus
importante au niveau de l’aorte que dans l’artère pulmonaire. Malgré ces différences de pression,
le sang éjecte la même quantité de sang dans les deux ventricules. Ceci est le résultat de la
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différence de force développée par les ventricules puisque le ventricule gauche est plus fort
(tunique myocardique plus épaisse).
1. Les paramètres caractérisant la fonction cardiaque (diapo 22)
Le volume d’éjection systolique
C’est le volume éjecté des ventricules à chaque contraction. Il se mesure en ml/battement. En
moyenne chez un homme adulte au repos, le VES est de 70ml/battement.
La Fréquence cardiaque
C’est le nombre de battements cardiaques par minute. Elle se mesure en battements/mn. En
moyenne chez un homme adulte au repos, Fc = 75 battements/mn.
Débit cardiaque
C’est le volume de sang éjecté du ventricule gauche (ou du ventricule droit) dans l’aorte (ou dans
l’artère pulmonaire) en une minute. Il se mesure en ml/mn. En moyenne chez un homme adulte
au repos, le débit cardiaque est de 5,25 l/mn.
VES x Fc = 70 x 75 = 5250 ml/mn soit 5,25 l/mn.
2. La modulation de la fréquence cardiaque (diapo 23-25)
Si on dissèque un cœur et qu’on isole celui-ci de toutes influences nerveuses et hormonales, le
battement rythmique du cœur se fait à une fréquence de 100 battements/mn. Cette fréquence est
déterminée par les décharges du nœud sinusal. Toutefois, in situ, le cœur bat en moyenne à une
fréquence de 75 battements/mn car l’activité électrique du nœud sinusal est modulée par des
influences nerveuses. En effet, des nerfs appartenant au système nerveux parasympathique et
sympathique innervent le cœur au niveau du nœud sinusal. La stimulation des nerfs
parasympathiques diminue la fréquence cardiaque et celle des nerfs sympathiques l’augmente.
Au repos, l’activité parasympathique domine largement l’activité sympathique et la Fc moyenne
est de 75 battements/mn. Certaines situations physiologiques telles que le stress ou l’exercice
physique entraînent une adaptation de la fréquence cardiaque. C’est au niveau du centre
cardiaque, localisé dans le bulbe rachidien, que l’on recueille les informations en provenance de
récepteurs internes (barorécepteurs jaugeant la pression artérielle présents au niveau des sinus
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carotidiens et de la crosse aortique et que l’on adapte en conséquence la fréquence cardiaque en
modulant l’activité des systèmes nerveux sympathique et parasympatique.
Par ailleurs, le cœur est également sensible à des influences hormonales. Par exemple,
l’adrénaline, sécrétée par la glande médullosurrénale élève la fréquence cardiaque (elle a les
même effets que le système nerveux sympathique).
3. La régulation du VES (diapo 26)
Au repos, les ventricules ne se vident pas complètement au cours de la contraction. Quand cela
est nécessaire, une contraction plus puissante peut augmenter le VES en augmentant la vidange
ventriculaire. La modulation du VES passe par une modulation de la force de contraction du
myocarde. Deux mécanismes participent à la modulation de la contraction du myocarde.
Loi de Starling
La contraction du ventricule est en relation avec le volume de sang présent à la fin de la diastole
ventriculaire (avant que le ventricule ne se contracte). Plus il est rempli et plus la force de
contraction sera importante. C’est l’étirement des cellules musculaires cardiaques par le volume
de sang dans les ventricules qui va déterminer la force avec laquelle les fibres musculaires vont
se contracter.
Rôle du système nerveux sympathique
Les nerfs sympathiques ne sont pas présents uniquement au niveau du nœud sinusal mais ils se
distribuent à l’ensemble du myocarde contrairement au système nerveux parasympathique. La
stimulation des nerfs sympathiques augmente la contractilité ventriculaire (force de contraction).
C. Le système vasculaire
Diapo 27
Le système vasculaire est le système qui permet au sang d’être véhiculé dans tous le corps. Il
s’agit d’un circuit clos où l’on distingue deux circuits séparés : la circulation pulmonaire et la
circulation systémique. Dans les 2 cas, le sang quitte le cœur par le réseau artériel. Les artères
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sont donc les conduits qui conduisent le sang depuis le cœur vers les autres organes. Les artères
vont se ramifier pour donner naissance à des artérioles. Au niveau des tissus, les artérioles vont se
subdiviser à nouveau pour former des capillaires. C’est à leur niveau que vont se produire les
échanges entre les tissus et le sang. Les capillaires vont alors se regrouper pour former des petites
veines (veinules) qui vont fusionner à l’approche du cœur et former des veines ramenant le sang
au cœur.
1. Hémodynamique
Pression sanguine et pression artérielle
Dans le système vasculaire, le sang se déplace sous l’effet des gradients de pression (∆P,
différence de pressions). Ainsi, il se déplace toujours des zones de hautes pressions vers des
zones de basses pressions (Diapo 28).
La pression sanguine est la force exercée par le sang contre la paroi d’un vaisseau. Elle est
exprimée en mm Hg8. Dans les artères, la pression sanguine est appelée pression artérielle (ou
tension artérielle). C’est dans l’aorte et dans les grosses artères que la pression sanguine est la
plus élevée (diapo 29). La pression artérielle varie dans les artères au cours du cycle cardiaque en
relation avec les périodes de repos et de contraction du cœur. Ainsi, on distingue la pression
artérielle systolique qui correspond à la pression artérielle lorsque le sang est éjecté du cœur (ex :
aorte, 120 mmHg) et la pression diastolique qui correspond à la pression artérielle quand le cœur
est au repos (ex aorte, 80 mm de Hg). La pression du sang devient de plus en plus petite à mesure
qu’on s’éloigne du cœur. A l’extrémité veineuse des capillaires, la pression sanguine n’est plus
que de 16mmHg et elle diminue à mesure que l’on s’approche de l’oreillette droite pour atteindre
une valeur de 0.
De quels paramètres dépend la pression artérielle ?
Trois paramètres déterminent la pression artérielle (diapo 30). Il s’agit du débit cardiaque, de la
volémie et de la résistance des vaisseaux.
- Le débit cardiaque. La pression artérielle s’élève quand le débit cardiaque augmente.
8 En physiologie, l’unité utilisée pour les pressions est le millimètre mercure. Ex : 120mmHg. Une pression de
120mmHg correspond à la force exercée par une colonne de mercure de 120 mm de haut d’une surface de 1 cm².
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- Le volume sanguin total. La force exercée par un liquide contre une paroi est proportionnelle
à la quantité de liquide. Les situations pathologiques ou physiologiques conduisant à la
variation du volume sanguin total vont se répercuter sur la pression artérielle. Ex : La
déshydratation induit une diminution de la PA.
- Résistance des vaisseaux. La résistance vasculaire est la force qui s’oppose à l’écoulement du
sang, elle résulte de la friction du sang sur la paroi des vaisseaux. Quand la résistance des
vaisseaux augmente, la pression artérielle s’élève. Plusieurs facteurs ont une influence sur la
résistance vasculaire: la viscosité du sang, la longueur et le diamètre des vaisseaux.
Paramètres qui ont un effet sur la résistance vasculaire :
- La longueur des vaisseaux
- Le diamètre des vaisseaux
- La viscosité du sang
Plus le vaisseau est long, plus la résistance à l’avancement du sang est importante. Moins le sang
est fluide et plus la résistance est élevée (ex : la pression artérielle est réduite en état de
déshydratation). Plus le diamètre du vaisseau est petit, plus la résistance à l’écoulement est
grande.
La résistance vasculaire est très faible dans les gros vaisseaux (artères et veines). Par contre, dans
les vaisseaux les plus étroits (artérioles, capillaires et veinules), la résistance est plus élevée.
Débit sanguin et distribution du sang (Diapo 31)
Le débit sanguin est le volume de sang qui s’écoule au niveau d’un organe déterminée. Il est
exprimé en ml/min. Au repos, dans les conditions normales, ce sont les organes à l’activité
métabolique la plus importante qui reçoivent l’essentiel de la masse sanguine. Ainsi pratiquement
la moitié du volume sanguin se destine au foie et aux reins (27% et 22% respectivement) alors
que les muscles n’en reçoivent que 20%. La distribution du sang vers les tissus périphériques
s’adapte aux besoins locaux. Par exemple, au cours de l’exercice physique, il existe une
redistribution de la masse sanguine au profit des territoires les plus actifs.
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Le débit cardiaque, les gradients de pression et la résistance à l’écoulement du sang ont un effet
sur le débit sanguin. Le débit sanguin s’élève quand le gradient de pression et le débit cardiaque
augmente et quand la résistance des vaisseaux diminuent.
Au cours de l’exercice (diapo 32), il existe une augmentation des besoins énergétiques dans les
tissus actifs (muscles squelettiques actifs, muscles respiratoires, muscle cardiaque…). Pour
permettre d’acheminer l’oxygène et les nutriments nécessaires à la production d’énergie, il faut
augmenter le débit sanguin local dans les territoires actifs. Le débit sanguin cérébral est
maintenu et celui de la peau s’accroît pour permettre la régulation de la température. Il existe
donc une redistribution de la masse sanguine. Le sang est détourné des territoires qui sont peu
sollicités à l’effort (viscères, reins, foie, estomac, intestin) au profit des territoires actifs. Le débit
sanguin musculaire peut être doublé pour un effort modéré et multiplié par 5 pour un effort
maximal. Dans ces derniers types d’effort, le débit sanguin musculaire représente alors 80% du
débit cardiaque !!!
2. Anatomie des structures du système vasculaire
Les artères
Ce sont des vaisseaux dont le diamètre varie de 0,1mm à plus de 1cm. Le diamètre des artères
diminue à mesure que l’on s’éloigne du cœur.
Une artère est constituée de différentes couches autour de la lumière du vaisseau (diapo 33):
- L’intima.
- La media
- L’adventice
L’intima est la couche la plus interne c’est à dire la plus proche de la lumière du vaisseau. Cette
couche mince, en contact direct avec le sang, est constituée d’une monocouche de cellules
endothéliales. Cette couche est aussi appelé endothélium.
L’adventice est la couche la plus distale. Elle est constituée d’un tissu conjonctif fibreux
relativement lâche. Elle renferme les vaisseaux qui vont permettre l'apport des nutriments et de
l'oxygène (vaisseaux nourriciers = vasa vasorum). Par ailleurs, l’innervation de l’artère arrive
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aussi par l’adventice. L’adventice est une tunique qui protège l’artère des tissus environnants.
Elle participe aussi à la cohésion du vaisseau.
La média est la partie centrale de l’artère. Elle est délimitée par deux lames élastiques appelées
limitante élastique interne et limitante élastique externe. La média est composée (diapo 34) de:
- cellules musculaires lisses (CMLs)
- fibres élastiques
Les CMLs et les fibres élastiques sont organisées de manière concentrique dans la média. Le
nombre de CMLs et de fibres élastiques varie en fonction de la nature de l’artère. Ainsi, on
distingue des artères élastiques et des artères musculaires (diapo 35).
Les artères élastiques contiennent une forte proportion de structures élastiques (diapo 35) et sont
localisées près du cœur (ex : aorte, artère pulmonaire). Ce sont des artères qui contribuent à faire
avancer le sang dans le réseau vasculaire (diapo 36). En effet, quand le sang est éjecté du cœur
lors de la contraction ventriculaire et qu’il entre dans les artères élastiques, les parois de ces
artères s’étirent. Les fibres élastiques emmagasinent de l’énergie lors de la contraction
ventriculaire et la restituent lors de la relaxation ventriculaire ce qui permet d’impulser une force
au sang même lorsque le ventricule est relâché. Ce processus assure la continuité de la circulation
du cœur.
Les artères musculaires, plus éloignées du cœur, sont des artères distributrices c'est-à-dire
qu’elles assurent la distribution du sang aux organes. Ces artères présentent moins de structures
élastiques et disposent, dans leur média, de nombreuses CMLs (diapo 35). C’est la modulation de
l’activité contractile de ces cellules qui permet la modulation du débit sanguin (diapo 37). En
effet, la contraction de ces cellules induit une diminution de la lumière artérielle appelée
vasoconstriction. A l’inverse, le relâchement de ces cellules implique une augmentation du
diamètre de la lumière artérielle appelée vasodilatation. La contraction et le relâchement de ces
cellules est sous le contrôle du système nerveux autonome (système nerveux sympathique) et du
système endocrinien notamment des hormones médullosurrénaliennes.
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-influences nerveuses (diapo 38)
Les artères sont des structures principalement innervées par le système nerveux sympathique. A
pression artérielle normale (conditions physiologiques de repos, 125 mmHg/75 mmHg), les
vaisseaux sont sous " tonus sympathique ". Cela signifie que les CMLs d’une artère au repos ne
sont pas complètement relâchées mais sont toujours maintenues dans un état de légère contraction
(= tonus vasculaire). Quand la stimulation sympathique augmente, les cellules se contractent et la
lumière de l’artère se rétrécit (vasconstriction). Quand la stimulation sympathique diminue, les
CML se relâchent, le diamètre du vaisseau augmente (vasodilatation).
-influences hormonales (diapo 39)
Les CMLs sont également sensibles à des influences hormonales notamment celles des hormones
médullosurrénaliennes : adrénaline et noradrénaline. L’action de ces hormones dépend du type de
récepteurs présents sur l’artère. Il existe plusieurs types de récepteurs aux hormones
médullosurrénaliennes : les α-récepteurs et les β-récepteurs. Au niveau des vaisseaux, selon la
localisation, on peut trouver les 2 types de récepteurs. Par exemple, au niveau de l’appareil
digestif, on trouve des α-récepteurs. Au niveau des muscles squelettiques, on trouve des β-
récepteurs. Lorsque l’adrénaline et la noradrénaline se fixent sur un vaisseau dont les CMLs de la
média présentent des α-récepteurs, on va observer une vasoconstriction. A l’inverse, lorsque
l’adrénaline et la noradrénaline se fixent sur un vaisseau dont les CMLs de la média présentent
des β-récepteurs, on va observer une vasodilatation. C’est donc l’expression de l’un ou de l’autre
type de récepteurs qui détermine la réponse de la CML.
La vasodilatation et la vasoconstriction des artères permettent de moduler le débit sanguin dans
les artérioles.
Les artérioles (diapo 40)
Au niveau des organes, les artères se ramifient et aboutissent à de plus petites branches
artérielles, les artérioles, dont le diamètre varie entre 10 et 100µm. Les artérioles sont réparties
dans tout l’organisme et elles acheminent le sang vers les capillaires dont elles modulent le débit
sanguin.
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D’un point de vue structural, les plus grosses artérioles présentent les 3 parties décrites au niveau
de l’artère (intima, média, adventice) et ont très peu de fibres élastiques. A proximité des
capillaires, les artérioles ne présentent plus que 2 couches, l’endothélium et la média. Cette
dernière se réduit à une seule couche de CMLs.
Pour moduler le débit sanguin dans les réseaux capillaires, les artérioles modulent leur diamètre à
l’identique des artères (vasodilatation et vasoconstriction). Elles sont sensibles aux mêmes
influences nerveuses et hormonales. La modulation de leur diamètre est donc sous contrôle
nerveux (système nerveux sympathique) et hormonal (hormones médullosurrénaliennes).
Toutefois, il est à noter que l’environnement chimique a aussi un effet sur la modulation du
diamètre des artérioles. En effet, une modification de l’environnement chimiques des tissus ( ex :
de la consommation d’O2, H+, CO2, ) va impliquer une vasodilatation et donc une
augmentation du débit sanguin dans les capillaires.
Au cours de l’exercice (diapo 41), la redistribution du sang est permise par la vasodilatation des
artères et artérioles dans les territoires actifs et par la vasoconstriction de ces vaisseaux dans les
territoires inactifs. La vasoconstriction accroît ainsi la résistance des vaisseaux ce qui réduit le
débit sanguin dans les territoires inactifs. D’un autre côté, la vasodilatation, en réduisant la
résistance des vaisseaux, élève le débit sanguin. La vasoconstriction est induite par
l’augmentation de l’activité sympathique. Alors que le tonus sympathique s’accroît également sur
les artères et artérioles perfusant les tissus actifs (ce qui devrait conduire à une
vasoconstriction !), c’est une vasodilatation que subissent ces vaisseaux en raison de stimuli qui
sont plus « forts » que la stimulation nerveuse. En effet, la libération d’adrénaline au cours de
l’exercice à laquelle se rajoute l’effet puissant de l’environnement chimique favorisent la
relaxation des cellules musculaires lisses et donc la vasodilatation. L’environnement chimique
est fortement modifié avec l’effort. Ainsi, au cours d’un exercice, la température s’élève (et elle
s’élève d’autant plus que l’intensité de l’effort est importante mais elle s’élève aussi avec la
durée de l’effort), les produits issus du métabolisme augmentent également (augmentation de la
production de CO2, des ions H+ , des ions lactates…).
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Les capillaires
Au sein du système vasculaire, les capillaires sont les vaisseaux les plus fins. Leur diamètre varie
de 3 à 10 µm. Leur paroi ultra-fine se limite à l’intima et à quelques fibres de collagène. Les
capillaires relient les artérioles aux veinules et forment, au sein des tissus et des organes, un
réseau très dense et très serré (lit capillaire). La multiplicité des capillaires dans le lit capillaire
augmente la surface d'échange entre le sang et les tissus et facilite donc les échanges (gazeux,
nutriments, déchets…). Par ailleurs, les échanges entre le tissu et le sang sont facilités par la paroi
fine mais aussi poreuse des capillaires (diapo 42).
Le débit sanguin dans les capillaires s’adapte aux besoins métaboliques du tissu (diapo 43).
Quand les besoins métaboliques sont faibles, le sang n’emprunte qu’une petite partie du réseau
capillaire. Par contre, quand les besoins d’un tissu sont importants, tout le réseau capillaire se
remplit de sang. Le contrôle du débit de sang au niveau du lit capillaire se fait par des sphincters
pré-capillaires. Un sphincter pré-capillaire est un manchon de cellules musculaires lisses capable
d’entraver le passage du sang quand les CMLs qui le constituent se contractent. Le contrôle des
sphincters est dépendent de l’activité du système nerveux sympathique et des conditions
chimiques locales. Une diminution de l’activité du système nerveux sympathique et une
augmentation des métabolites dans l’environnement favorisent la relaxation des sphincters. Ainsi,
au cours de l’exercice, comme pour les artères musculaires et les artérioles, l’influence de
l’environnement chimique (qui est modifié avec l’exercice) induit le relâchement des sphincters
pré-capillaires dans les tissus actifs en dépit de l’augmentation du tonus sympathique. Ce
relâchement conduit à l’ouverture des capillaires dans les tissus actifs. Cela permet d’une part
d’approvisionner les tissus en O2 et en nutriments à hauteur de la demande et d’autre part de
faciliter le drainage des déchets produits par les tissus.
Au niveau des capillaires, il est possible de mesurer les concentrations d’O2 et de CO2 au pôle
artériel et au pôle veineux. A partir de ces valeurs, on détermine la différence artério-veineuse en
02 (DAVO2) et la différence artério-veineuse en CO2 (DAVO2) (diapo 45). Au repos, la
concentration de l’O2 est de 20ml pour 100ml de sang au pôle artériel. Cette concentration est
stable grâce à la ventilation permanence des alvéoles. A la sortie des capillaires au pôle veineux,
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la concentration est de 15ml. La différence artério-veineuse est donc de 20-15=5 ml. Cette
dernière correspond à la consommation des tissus au repos.
L’exercice physique accroît la différence artério-veineuse en 02 chez les sujets entraînés et non
entraînés. Cette augmentation reflète l’augmentation des besoins en 02 des tissus au cours de
l’exercice. Au cours de l’effort maximal, la DAV02 est multiplié par 3. A VO2max les sujets
entraînés ont une différence artério-veineuse en 02 plus grande que les sujets non entraînés.
Cette différence se retrouve à toutes les intensités d’exercice. Cette différence traduit une
meilleure capacité d’extraction de l’O2 du sang artériel vers les muscles actifs.
L’augmentation de la consommation en O2 conduit logiquement à une augmentation de la
production de CO2. Ce dernier passe dans le réseau veineux. Il en résulte, à l’image de la
DAVO2, une augmentation de la DAVCO2 (diapo 46)!
Veines et veinules
Les veines et les veinules appartiennent au réseau veineux qui assure le retour du sang depuis les
capillaires vers les pompes cardiaques. Il s’agit d’un réseau à basse pression. Les veinules sont
des petites veines qui se forment à partir du lit capillaire. Elles recueillent le sang des lits
capillaires et le déversent dans les veines. A mesure que l’on se rapproche du cœur, le diamètre
des veines augmentent (diapo 47).
Au plan structural, une veine présente la même organisation qu’une artère (intima, média,
adventice). Toutefois, par rapport à une artère, la lumière est plus large, la media est plus fine, et
il n’y a pas de limitantes élastiques (interne et externe). L’adventice est la couche la plus large.
La média contient peu de fibres élastiques et moins de CMLs (diapo 48).
Comme la circulation veineuse se fait à pression et vitesse faibles, les veines sont parfois munies
de valves (en particulier au niveau des membres inférieurs) qui s'opposent au reflux du sang et
favorise le retour du sang vers le cœur. Lorsque ces valves sont défaillantes, le sang reflue et
s’accumule dans la veine ce qui cause une dilatation de la veine (varice). Les veines superficielles
sont les plus fragiles.
En plus des valves, d’autres mécanismes favorisent le retour veineux (diapo 49).
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- La pompe musculaire. La compression de la voûte plantaire, la contraction des muscles des
mollets et des cuisses compriment les veines et chassent le sang vers le haut. C'est pourquoi la
marche et l'exercice physique permettent de limiter les risques d'insuffisance veineuse.
- L’inspiration. Les mouvements respiratoires facilitent également le retour veineux en diminuant
la pression au sein du thorax lors de chaque inspiration. Le sang est alors aspiré vers la cage
thoracique.
3. Régulation de la pression artérielle (diapo 50 et diapo 51)
La régulation de la pression artérielle est complexe car elle est multi-factorielle. En effet, la
pression artérielle dépend :
- des paramètres cardiaques (Fc, VES)
- de la résistance qu’opposent les vaisseaux à la circulation du sang
- du volume sanguin.
La régulation de la pression artérielle sollicite des mécanismes nerveux et endocriniens. Celle-ci
implique des mécanismes à court terme (on régule la pression artérielle en modulant le débit
cardiaque) et la vasomotricité et des mécanismes à long terme (on régule la pression artérielle en
modulant le volume sanguin). Les mécanismes de régulation à court terme impliquent le système
cardio-vasculaire et les mécanismes de régulation à long terme impliquent le rein (ils seront donc
abordés dans le cadre du cours sur la fonction rénale).
Mécanismes de régulation à court terme
La pression artérielle étant un paramètre homéostasique, elle est contrôlée en permanence dans
l’organisme. Les variations de pression sont perçues par des barorécepteurs situés au niveau des
artères aorte (crosse aortique) et carotide (sinus carotidien). Les informations perçues par les
barorécepteurs sont alors transmises aux centres cardio-vasculaires du bulbe rachidien par des
voies nerveuses efférentes. Le centre cardiaque gère la fréquence cardiaque et la contractilité du
myocarde. Le centre vasomoteur gère la vasomotricité (Propriété qu'ont les vaisseaux sanguins de
changer de diamètre en fonction de modifications du milieu intérieur). Les centres cardio-
vasculaires (centre cardiaque et centre vasculaire) analysent l’information et prennent des
décisions qu’elles transmettent au cœur et aux vaisseaux de manière à adapter les réponses
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cardiaques et vasculaires. Ces mécanismes permettent d’adapter rapidement la pression artérielle
aux besoins de l’organisme.
Par exemple, si la pression artérielle diminue, les barorécepteurs vont percevoir cette
augmentation et vont faire remonter l’information au centre vasomoteur et au centre cardiaque.
Le centre vasomoteur va ordonner une augmentation de la résistance vasculaire périphérique
(augmentation de la vasoconstriction). Le centre cardiaque va ordonner une augmentation de la
contractilité du myocarde (à l’origine d’une augmentation du volume d’éjection systolique) et
une augmentation de la fréquence cardiaque. Cela va contribuer à élever le débit cardiaque. Les
ordres des centres vasomoteur et cardiaque sont relayés par le système nerveux sympathique
(augmentation de l’activité sympathique). L’augmentation de la résistance vasculaire
périphérique et l’augmentation du débit cardiaque vont ainsi conduire à une augmentation de la
pression artérielle.
Il est à noter que les centres cardiovasculaires sont aussi sous l’influence des centres nerveux
supérieurs (ex : hypothalamus et stress, effet blouse blanche). Certaines hormones participent
également à l’adaptation de la pression artérielle. L’adrénaline a un effet accélérateur sur la
fréquence cardiaque. Par ailleurs, elle augmente la contractilité du myocarde. La noradrénaline a
un effet sur les vaisseaux. L’effet dépend du type de récepteurs (alpha ou béta). L’hormone anti-
diurétique a un effet vasoconstricteur puissant.