tejido muscular r. del ross
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Tejido Muscular
Generalidades
Conjunto de largas celulas
especializadas, dispuestas en haces
paralelos, cuya función principal es la
contracción.
La interacción de miofilamentos es la causa de la
contracción y son de 2 tipos:
Filamentos finos compuestos por actina G
Filamentos gruesos compuestos por la proteína
miosina II
• Los 2 tipos de miofilamentos ocupan la mayor
parte del sarcoplasma
Tipos de musculo
Según su aspecto:
Musculo estriado: se caracteriza por
presentar estriaciones transversales.
Musculo liso: no presenta estriaciones
transversales se limita a las visceras y al
sistema vascular, músculos erectores del pelo
y músculos intrínsecos del ojo.
Musculo estriado se divide en
Musculo estriado esquelético: se fija a los huesos y se encarga de los movimientos del esqueleto axial y apendicular
Musculo estriado visceral: idéntico al esqueletico, se encuantra en faringe, lengua, segmento superior del esófago
Musculo estriado cardiaco: se halla en las paredes del corazon y en la desembocadura de los grandes vasos.
Las estriaciones transversales son producidas en gran medida por la organización intracitoplasmica especifica de
Musculo Esquelético Una célula muscular esquelética es un sincitio
multinucleado.
Se forma por la fusión de células musculares individuales llamadas mioblastos.
Los núcleos de la fibra muscular esquelética están en el citoplasma ubicado justo debajo de la membrana plasmática o «sarcolema»
Tanto las fibras musculares individuales como los haces de fibras están rodeados por tejido conjuntivo, que son indispensables para la fuerza y se continúan en los extremos como tendón u otras fibras colágenas que sirven para fijar a los músculos generalmente a los huesos y estos tejidos conjuntivos poseen abundantes vasos sanguíneos
El tejido conjuntivo se designa según
su relación con las fibras
musculares.
Endomisio: capa de fibras reticulares que rodean
a las fibras musculares individuales
Perimisio: capa de tejido conjuntivo que rodea a
un grupo de fibras para formar un haz o
fascículo.
Epimisio: capa de tejido conjuntivo denso que
rodean a todo el conjunto de fascículos que
forman el musculo.
Tipos de fibras musculares
esqueléticas
Son 3:
Fibras de tipo I o oxidativas lentas
Fibras de tipo IIa o glucoliticas oxidativas rápidas
Fibras de tipo IIb o glucoliticas rápidas
Fibras de tipo I o oxidativas lentas
Pequeñas y de color rojo, contienen muchas
mitocondrias, gran cantidad de mioglobina y de
complejos citocromos.
Forman unidades motoras de contracción lenta,
resistentes a la fatiga, pero generan menos
tensión muscular.
Su velocidad de reacción con la ATPasa
miosinica es el mas lento de los 3 tipos de fibras.
Típico de los músculos de las extremidades, son
las fibras principales del dorso de los seres
humanos, necesarias para mantener la posición
erecta.
Fibras de tipo IIa o glucoliticas
oxidativas rapidas
Son fibras intermedias, de tamaño mediano, con
muchas mitocondrias y contenido elevado de
mioglobina.
Poseen gran cantidad de glucogeno y tiene
capacidad de glicolisis anaerobia.
Constituyen unidades de contracción rápida
resistentes a la fatiga, que generan un gran pico
de tensión muscular.
Fibras de tipo IIb o glucoliticas
rápidas
Fibras grandes de color blanquecino, contienen
menos mioglobinas y menos mitocondrias
Tiene una concentración reducida de enzimas
oxidativas pero exhiben una actividad enzimática
anaerobia importante y almacenan una cantidad
considerable de glucosa.
Son unidades motoras de contracción rápida
propensas a la fatiga.
Su actividad de ATPasa miosinica es la más
rápida.
Se fatigan pronto, gracias a la producción de
acido láctico.
Ej: músculos extrínsecos del ojo, músculos de los
Miofibrillas y miofilamentos
La subunidad funcional y estructural de la fibra muscular
es la miofibrilla.
Las miofibrillas se extienden a lo largo de toda la celula
muscular.
Las miofibrillas estan compuestos por haces de
miofilamentos.
Los miofilamentos son polimeros de miosina II
(filamentos gruesos) y de actina y sus proteinas
asociadas (filamentos finos).
Los haces de miofilamentos que conforman la miofibrilla
se encuentran rodeados de REL bien desarrollados o
«Retículo Sarcoplasmico»
La unidad funcional de la miofibrilla
es el sarcomero
Sarcomero: Unidad contractil básica del musculo
estriado.
Porción de la miofibrilla que se encuentra entre 2 líneas
Z contiguas.
Mide entre 2 y 3 µm, se puede distender hasta 4 µm y en
contracción máxima puede contraerse hasta los 1 µm.
La disposición de los filamentos finos y gruesos
producen las estriaciones transversales
Los Filamentos gruesos se encuentran ubicados
en la porción central del sarcomero, osea en la
banda A.
Los filamentos finos se fijan a la linea Z y se
extiende dentro de la banda A hasta el borde de
la banda H
Actina F, troponina y tropomiosina de los filamentos
finos y la miosina II de los filamentos gruesos son las
proteínas primarias del aparato contráctil.
Actina G: molécula pequeña que se polimeriza para
formar el filamento de actina F, son polares y todas las
moléculas de actinas están orientadas hacia un mismo
sentido.
Extremo «plus» esta unido a la línea Z y su extremo
«minus» mira hacia la línea M.
Cada molécula de actina G tiene un sitio de unión a
miosina
Tropomiosina
Compuesta por una helice doble de dos
polipeptidos
Forman filamentos que se encuentran en el surco
que hay entre las 2 cadenas de las actinas F.
troponina
Complejo de 3 subunidades globulares C, T, I
Cada molécula de troponina tiene un complejo de
troponina.
«troponina C» que es la subunidad más pequeña
del complejo, se encarga de fijar Ca2+, fenomeno
esencial para iniciar la contracción.
«Troponina T se une a la tropomiosina y ancla al
complejo de la troponina.
«Troponina I» se une a actina e inhibe la interacción
actina-miosina
MIOSINA II
Compuesta por 2 cadenas pesadas y 4 ligeras
Las cadenas ligeras son de 2 tipos: cadena ligera
esencial y cadena ligera reguladora.
La fosforilación de las cadenas ligeras reguladoras
por cinasas de la cadena ligera de la miosina,
producen la contracción del musculo liso.
Cada cadena pesada tiene un pequeña cabeza
globular con 2 sitios de unión, 1 para ATP, y otra para
actina.
También exhibe actividad ATPasa y actividad motora.
La moleculas de miosina de la fibra muscular estriada
se agrupan cola cola para formar filamentos gruesos
de miosina
Proteínas accesorias que mantienen la
alineación precisa de los filamentos finos y
gruesos.
Titina: ancla los filamentos gruesos a la linea Z
α-actinina: organiza los filamentos finos en forma paralela
y los ancla a la linea Z
Nebulina: Ayuda a α-actinina
Tropomodulina: mantiene y regula la longitud del filamento
de actina sarcomerico.
desmina: forma una malla alrededor de la sarcomera a la
altura de las lineas Z
Miomesina: mantine los filamentos gruesos alineados a la
linea M.
Proteina C: misma función que miomesina
Distrofina: se encarga de vincular a la laminina con los
filamentos de actina
Contracción del sarcomero
Bandas I se acortan
Banda A nunca cambia
De longitud.
Banda h se acorta
El ciclo de la contracción
Comprende ciclos de contracción rapidos que
desplazan los filamentos finos a lo largo de los
filamentos gruesos.
Cada ciclo esta compuesto por 5 etapas:
adhesión, separación, flexión, generación de
fuerza y readhesión.
Etapa uno: adhesión
Al comienzo del ciclo, la miosina está
fuertemente unida a la molécula de actina del
filamento fino y no hay ATP, esta etapa se conoce
como configuración de rigidez
En un musculo en contracción activa esta etapa
termina con la fijación de ATP a la cabeza de
miosina.
La separación es la segunda etapa de la
contracción y en ella la cabeza de miosina se
desacopla del filamento fino
Se une ATP en la cabeza de miosina e induce
cambios de conformación del sitio de union a
actina, y se desacopla de la misma.
3ra etapa: flexión
La cabeza de miosina, como consecuencia de la
hidrolisis de ATP, avanza una distancia corta en relación
con el filamento fino.
Este movimiento es iniciado por la escisión del ATP en
ADP y Pi, no obstante ambos productos hodroliticos
permanecen unidos a la cabeza de miosina.
El desplazamiento es de unos 5nm
4ta etapa: generación de fuerza
La cabeza de miosina se une débilmente a su nuevo
sitio de unión a la actina
Se libera el Pi y esto permite a la miosina unirse mas
fuertemente con la actina y produce un golpe de fuerza
.
Durante esta etapa ADP también se separa de la
cabeza de miosina.
5ta etapa: readhesión
La cabeza de miosina se une con firmeza a una
nueva molécula de actina y el ciclo puede
repetirse.
En la regulación de la contracción intervienen Ca2+, el
retículo sarcoplasmico y el sistema de tubos
transversos Para la reacción miosina-actina se necesita
Ca2+, luego de la contracción Ca2+, debe ser
eliminado.
Esta rápida entrega y liberación de Ca2+, se debe
a la acción combinada entre el retículo
sarcoplasmico y el sistema de túbulos
transversos.
El retículo sarcoplasmico
Esta organizado como una serie de redes repetidas
alrededor de las miofibrillas que se extiende desde la
unión A-I hasta la siguiente en el sarcomero contiguo.
En el sitio donde se encuentran las 2 redes, a la altura
de la unión entre las bandas A e I, el Ret. Sarc. Forma
un conducto anular llamado saco o cisterna terminal que
sirve como reservorio de Ca2+,
Para liberar calcio hacia el sarcoplasma, la membrana
plasmatica de las cisternas terminales continen una
abundancia de canales con compuerta para la liberación
de Ca2+.
Alrededor de las miofibrillas también hay gran cantidad
de mitocondrias y glucógeno que sirven para proveer
energía para la contracción
Sistema de túbulos transversos o
túbulos T Son invaginaciones tubulares de la membrana plasmatica
que reciben el nombre de tubulos T
Penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se ubicnentre cisternas terminales contiguas a la altura de las uniones A-I.
El complejo formado por un túbulo T y 2 cisternas terminales adyacentes se denominas triadas
La despolarización del túbulo T desencadena la liberación deCa2+, desde las cisternas terminales para iniciar la contracción.
El aumento de la concentración de Ca2+, en el sarcoplasmainicia la contracción de las miofibrillas al unirse a la porción TnC del complejo de troponina en los filamentos finos. El cambio de conformación de la TnC determina que la Tnl se disocie de las moléculas de actina, lo que permite que el complejo de troponina deje al descubirto los sitios de unionpara la miosina en las moleculas de actina. Entonces las
Al mismo tiempo una bomba de Ca2+, ubicada en
la membrana del reticulo sarcoplasmico
transporta alcatión de regreso a las cisternas
terminales.
Este restablecimiento de la concentración cálcica
de reposo indica el cese de la contracción
Inervación Motora
Neuronas motoras que se encuntran en la medula
espinal o en el tronco del encefalo.
La union neuromuscular es el sitio de contacto entre
las ramificaciones terminales del axón y la fibra
muscular.
Las vesículas sinápticas de la terminación axónica,
liberan acetilcolina hacia la hendidura, que se fija a
receptores acetilcolinicos en el sarcolema. Esta
fijación determina la apertura de canales cationicos
asociados con acetilcolina, produciendose la entrada
de Na+, el cual va causar una despolarización
localizada en la membrana que posteriormente
estimula la liberación de Ca2+, para producir la
contracción.
Inervación sensitiva
Proveen
información sobre
el grado de tensión
de un musculo y
sobre su posición
Huso neuromuscular El huso neuromuscular es una unidad receptora
especializada del músculo compuesta por dos tipos de fibras musculares modificadas llamadas células fusales y por terminaciones nerviosas.
Uno de los tipos de célula fusal, la fibra de bolsa nuclear o fibra de saco nuclear, contiene una aglomeración de núcleos en su región media expandida; el otro tipo, llamado fibra de cadena nuclear, posee muchos núcleos ordenados en una hilera
El huso neuromuscular transmite información acerca del grado de estiramiento de un músculo. Las fibras nerviosas sensitivas (aferentes) que transmiten la información desde el huso neuromuscular poseen terminaciones que rodean en espiral las regiones medias de ambos tipos de células fúsales
En los tendones de los músculos hay receptores
Histogénesis
En la histogénesis del músculo esquelético
los mioblastos se fusionan para formar
miofibras multinucleadas
Los mioblastos derivan de una población
autorrenovable de células madre miógenas
multipotenciales que se originan en el embrión a
la altura del mesodermo paraaxial no
segmentado o del mesodermo segmentado de
las somitas.
El músculo en desarrollo contiene
dos tipos de mioblastos
Los mioblastos iniciales o tempranos están
encargados de formar los miotubos primarios,
estructuras similares a cadenas que se
extienden entre los tendones del músculo en
desarrollo.
• Los mioblastos avanzados o tardíos dan
origen a los miotubos secundarios, que se
forman en la región inervada del músculo en
desarrollo donde los miotubos tienen contacto
directo con las terminaciones nerviosas, se
caracterizan por tener un diámetro menor,
núcleos más separados entre sí y una cantidad
mayor de miofilamentos
Resumen de los acontecimientos 1 La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando
un impulso nervioso que avanza a lo largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular.
2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolinahacia la hendidura sináptica, lo que causa la despolarización local del sarcolema.
3. Se abren canales de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra en la célula.
4. La despolarización se generaliza por toda la membrana plasmática de la célula muscular y continúa a través de las membranas de los túbulos T.
5. Las proteínas censoras del voltaje en la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación.
6. A la altura de las triadas de la célula muscular los túbulos T están en contacto estrecho con las expansiones laterales del retículo sarcoplasmático, en donde los canales con compuerta para la liberación de CaJ+ son activados por los cambios de conformación de las proteínas censoras de voltaje.
7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retículo sarcoplasmáticohacia el sarcoplasma,
8. El Ca2+ se fija a la porción TnC del complejo de la troponina.
Musculo cardiaco
Musculo Cardiaco
Musculo cardiaco
Posee los mismos tipos y organizaciones de
filamentos contráctiles que el músculo
esquelético, además exhiben bandas
cruzadas, llamadas discos intercalares que
atraviesan las fibras en forma lineal.
La diferencia entre la fibra del músculo
esquelético, es que la fibra del músculo
cardiaco está compuesta por varias células
cilíndricas unidas a su extremo por los discos
intercalares
,mientras que el otro esta compuesto por
células individuales con varios núcleos y
periféricos;
El núcleo de la célula muscular esta en el centro de la
célula, lo que ayuda a distinguir a esta de las fibras
esqueléticas. Las miofibrillas se separan para rodear al
núcleo y así delimitan una región que posee abundante
mitocondrias, aparato de golgi, gránulos del pigmento de
lipofuscina y glucógeno. Los gránulos, de las aurículas del
corazón, contienen hormonas polipeptídicas:
oFactor natriurético auricular (ANE);
oFactor natriurético encefálico (BNF); se incremente en la
insuficiencia cardiaca.
Los discos intercalares son sitios de adhesión entre células
contiguas. Esta adhesión célula-célula produce fibras de
longitud variable. Al analizar el disco intercalar, se observa
dos componentes:
oComponente transversal;
oComponente lateral
Ambos componentes presentan uniones células-
célula que se diferencia de la siguiente forma:
- Fascia adherens: que sostiene las células cardiacas
a sus extremos. Siempre aparece como un limite
transversal entre las celulas.
- Maculae adherentes: unen las células individuales
entre sí, impidiendo que se separen ante las
contracciones repetidas.
- Uniones comunicantes (hendidura): provee
continuidad iónica entre las células cardiacas
contiguas, y también protege las superficies laterales
contra fuerzas generadas durante la contracción.
Mientras que en el musculo esquelético los túbulos
T penetran a la altura de la unión de labanda A con
la banda I, los túbulos T del músculo cardiaco lo
penetran a la altura de la línea Z, conteniendo 1
solo túbulo T por sarcomera, contra 2 del músculo
esquelético. El complejo formado por un túbulo T y
las dos cisternas terminales adyacentes se
denomina, en el músculo cardiaco, díada.
El latido cardíaco es iniciado, regulado y
coordinado por células especializadas
denominadas células de conducción
cardíaca, estas células se organizan en nódulos y
fibras de conducción denominadas fibras de
Purkinje
;
El músculo cardiaco posee inervación simpática
(que aumenta los latidos cardiacos) y
parasimpática (que los disminuye). El tejido
muscular cardiaco se repara mediante la
formación de tejido conjuntivo denso. En
consecuencia la función cardiaca se interrumpe en
el sitio de la lesión. Este modelo de lesió ny
reparación es el que se ve en el infarto del
miocardio.
Musculo liso
Musculo liso
En general se presentan en forma de haces, tienen una
longitud que oscila entre 20 µm en las paredes de
vasos sanguineos hasta 200 µm en la luz intestinal. Se
encuentran interconectadas por uniones de hendidura
(nexo). Los núcleos de las células musculares lisas
están en el centro y con frecuencia muestran un
aspecto en tirabuzón en los cortes longitudinales. Los
filamentos finos están adheridos a densidades
citoplasmáticas o cuerpos densos que se ven entre
filamentos, estas estructuras se encuentran por todo el
sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de
desmina (musculo liso vascular además de desmina
contiene vimentina)
Las células musculares lisas poseen un aparato
contráctil compuesto por:
-Filamentos finos; que contiene actina, tropomiosina
y caldesmona. La accion de estas proteinas es Ca
dependiente
- Filamentos gruesos; que contiene miosina II, .
- Filamentos intermedios
Otras proteínas del aparato contráctil son Cinasa de
las cadenas livianas de miosina ,
α-actinina, y calmodulina.
A través de la proteína α-actinina, los cuerpos
densos proveen un sitio de fijación para
losfilamentos finos y intermedios al sarcolema
La contracción muscular es parecida que en el
músculo esquelético, que se da por un aumento de
calcio en el citosol, la diferencia es que el aumento
del calcio estimula una cinasa de las cadenas
livianas de la miosina para que fosforile un complejo
Calcio-calmodulina.
La mayor parte del calcio entra en el citoplasma
durante la despolarización a través de canales de
calcio activados por voltaje
y la otra parte entra por canales de calcio
activados por ligando, donde actúan algunas
hormonas. Las células musculares lisas son
capaces de tener contracciones sostenidas durante
períodos prolongados, con el uso de solo el 10 % de
ATP que utiliza una célula muscular estriada para
realizar el mismo trabajo.
Las células musculares lisas tienen un sistema de
invaginación sarcolémicas, vesículas y RER pero
carecen de túbulos T. La contracción del músculo liso
esta regulada por neuronas del sistema nervioso
autónomo, pero tiene una actividad contráctil
espontanea en ausencia de estímulos nerviosos. Las
fibras nerviosas que inervan las células musculares
lisas exhibe engrosamientos denominados botones
de passage. Las células del músculo liso establecen
contacto con su vecinas a través de uniones por
hendidura (vinculantes). Esta células sintetizan tanto
colágeno tipo I, III y IV y también laminina, elastina y
proteoglucanos.
Las células musculares lisas son capaces de
dividirse para mantener o aumentar su
cantidad. Algunas células epiteliales de varios
sitios pueden adquirir las características de las
célulasmusculares lisas (células
mioepiteliales).
Fin…
Éxitos a todos…