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Tema 13: Transporte de fotoasimilados. Translocacin.
Diapositiva n: 1
Prof. Francisco J. Garca BreijoUnidad Docente de Botnica
Dep. Ecosistemas AgroforestalesEscuela Tcnica Superior del Medio Rural y Enologa
Universidad Politcnica de Valencia
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NDICE Generalidades. Estructura del floema. Transporte por el floema.
Carga floemtica. Descarga floemtica. Transporte a larga distancia: de fuente a sumidero.
Iconos Crditos de las figuras.
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Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 2
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Generalidades El transporte de sustancias orgnicas en las plantas es
consecuencia de la especializacin funcional. Los fotoasimilados producidos por fotosntesis han de
ser distribuidos desde las zonas de sntesis (hojas) o de almacenamiento (parnquimas reservantes) a todos los rganos de la planta. Concepto de fuente y sumidero.
El floema es el tejido conductor encargado de este transporte.
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Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 3
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Estructura del floema Sistema vascular continuo constituido por clulas
vivas que se extiende por todos los rganos de la planta. Estructura: En angiospermas: tubos cribosos.
Clulas con las paredes terminales modificadas en forma de placas cribosas, con perforaciones de un dimetro (entre 0.1 y 5 m) considerablemente mayor que los plasmodesmos.
En gimnospermas: las clulas cribosas. No estn alineadas en filas longitudinales y estn
interconectadas mediante reas cribosas ubicadas en las paredes laterales.
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Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 4
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Transporte por el floema (1) Evidencias de que el transporte de
fotoasimilados transcurre por el floema. El anillado.
Eliminacin de un anillo de corteza sin afectar el leo.
El marcaje con 14CO2 y la autorradiografa.
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Transporte por el floema (2) Naturaleza de las sustancias transportadas.
Obtencin del fluido del floema. Tcnica de la exudacin por los estiletes de los
fidos (Mitller, 1957)
Composicin de los fluidos floemticos.
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Transporte por el floema (3) Velocidades de translocacin.
Menores que las xilemticas Etapas:
Las triosas fosfatos formadas por fotosntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa.
La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los pequeos vasos conductores de las hojas. Este transporte se realiza a travs de dos o tres clulas en lo
que se llama transporte a corta distancia. En la tercera etapa, denominada carga floemtica, la sacarosa se
incorpora en los elementos cribosos. Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan
hacia las zonas sumideros: transporte a larga distancia.
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Transporte por el floema (y 4)Mecanismo del transporte:
Carga floemtica.
Descarga floemtica.
Transporte a larga distancia: fuente a sumidero.
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Carga floemtica (1) La carga floemtica de los fotoasimilados requiere
energa metablica. En las clulas de los rganos fuente los fotoasimilados se
encuentran en menor concentracin que la encontrada en los elementos cribosos relacionados con ellas.En la remolacha azucarera: la presin osmtica de las clulas
del mesfilo es de unos 1.3 MPa, mientras que la medida en los elementos cribosos es de 3.0 Mpa.
Esta diferencia se debe fundamentalmente a la acumulacin de sacarosa en los elementos cribosos.
La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo.
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Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 9
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Carga floemtica (y 2) La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los
elementos cribosos es parcialmente apoplstica. El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin
ocurre pero en menor proporcin.
La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo o ms tarde, salida que es favorecida por la concentracin de K+ en el apoplasto.
Desde all se incorpora al simplasto en la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporteactivo, facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto.
Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente.
Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 10
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Descarga floemtica La descarga floemtica se lleva a cabo en los rganos
sumidero o consumidores.
El camino desde el elemento criboso hasta la clula donde el soluto se metabolizar puede ser simplstico o apoplstico; en ambos casos, la descarga depender de la actividad metablica. Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida es la
apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP.
En sumideros en crecimiento, la descarga es por va simplstica, por difusin pasiva ya que la concentracin del soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.
Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 11
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Transporte a larga distancia El transporte floemtico entre las zonas fuente y las
sumidero puede ser ascendente o descendente.
Modelos de transporte: el flujo a presin o hiptesis de Mnch. El transporte en el floema se lleva a cabo mediante un flujo
msico de agua con diversas molculas en solucin.
La fuerza motriz sera el gradiente de presin generado en los extremos de la conduccin, debido a que la presin de turgenciaen el extremo donde se carga el floema sera mayor que en el extremo donde se produce la descarga.
Este transporte a larga distancia es un mecanismo bsicamente pasivo, pero depende de los mecanismos de transporte activo
que se producen durante la carga y la descarga.
Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 12
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Esquemas y Figuras
Diapositiva n: 13
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FOTOASIMILADOS(Materia orgnica)Fotosntesis
Almacenamiento
Obtencin de Energa
Metablica
Biosntesis celular
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RGANOFUENTE
RGANO SUMIDERO
AUTOABASTECIMIENTO
FOTOSNTESIS
Fotoasimilados
TRANSPORTE
RGANO SUMIDERO
RGANOFUENTE
TRANSPORTE
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rgano en el que se producen (o liberan)
fotoasimilados en exceso. Exportan sus excedentes a
otras localizaciones.
Hojas fotosintticas maduras
rganos reservantes maduros
rgano que no produce fotoasimilados o que los
produce en menor cantidad que la necesaria para sus procesos vitales. Importan
fotoasimilados.
pices de races y tallos.
Yemas axilares en crecimiento.
Hojas en expansin
Flores, frutos y semillas
rganos reservantes en formacin.
RGANO PRODUCTORO FUENTE
RGANO CONSUMIDORO SUMIDERO
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(B)
Diagrama de una planta en (A) el estado vegetativo y (B) en el estado de fructificacin. Las flechas indican la direccin de los fotoasimilados en cada etapa. En la etapa de fructificacin los fotoasimilados se envan principalmente hacia las zonas donde se estn formando los frutos.
(A)Fuentes y Sumideros
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Placa cribosa
Poro de laplaca cribosa
Protena Pcitoplsmica
Retculoendoplsmico
Plastomodificado
Membranaplasmtica
Pared celular
Placa cribosaMitocondrias
Ncleo
Clula decompaa
Vacuola
Plasmodesmos
Poro
Pared entreelementoscribosos
Cl
ula
acom
paa
nte
Clulaparenquimtica
Cl
ula
pare
nqui
mt
ica
Elementocriboso
Elementocriboso
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Sber
Madera
Corteza
Hinchamiento:materiales acumulados
A principios del siglo XVII Marcello Malpighi observ que cuando eliminaba un anillo de sber de un tallo (A) los tejidos de la corteza de la parte superior se hinchaban (B).Interpret este fenmeno diciendo que esta hinchamiento se deba a la acumulacin de materiales que, procedentes de la parte superior de la planta, no podan seguir su marcha hacia abajo. Malpighi observ tambin que este hinchamiento no se produca durante los meses de invierno.
(A) (B)
El a
nilla
do
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Sber
Madera
CortezaHinchamiento:materiales acumulados
El anillado
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14CO2
(A) (B)50 m
(C)
50 m
(A) 2 hojas de una planta de Vicia faba se colocan en una contenedor hermtico de Plexiglas en el cual se genera 14CO2. Las hojas se exponen a la luz y al 14CO2 durante 35 minutos. Durante este tiempo el 14CO2 se incorpora en forma de azcares en la planta y stos son transportados a otras partes de la misma. Al cortar secciones longitudinales (B) y transversales (C) del tallo y someterlas a autorradiografa se observa que la radiactividad se encuentra asociada a los tejidos del floema.
Tubos cribosos
Tubos cribosos
Marcaje con 14CO2
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(A) fido (Longistigma caryae) alimentndose de un tallo de Tilia americana. Se observa una gota del jugo absorbido por el fido a travs de su estilete emergiendo por la parte anal del mismo.
(B) Diagrama de un fido en posicin de alimentacin con el estilete introducido en un tubo criboso del tallo de una planta.
Gota de jugofloemtico
Gota de jugofloemtico
Tubos cribosos
Estilete
Vasos xilemticos
Corteza
Los fidos
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Materia Seca Total 100-125Sacarosa 80-106Aminocidos 5.2cidos orgnicos 2.0-3.2Protenas 1.4-2.2Potasio 2.3-4.4Cloruro 0.35-0.67Fosfatos 0.35-0.55Magnesio 0.10-0.12
Componente Concentracin (mg/ml)
Concentracin de los principales componentes del contenido floemtico del ricino (Ricinus comunis)
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Tallo de Picea 13.2Tallo de Pinus 48Tallo de Fraxinus 48Tallo de Ipomoeba 72Tallo de Ulmus 120Hoja de Triticum 168Tallo de Heracleum 210Tallo de Helianthus 240Hoja de Zea 660
Organismo Velocidad (cm/hr)
Velocidades de Translocacin
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Pared celular (apoplasto)Membrana celular
Plasmodesmos
Clulas delmesfilo
Clula de la vaina del haz
Clula parenquimtica del floema
Clula acompaanteElemento criboso
CO2
CO2
Etapas: Carga (1)
Sacarosa
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Pared celular(Apoplasto)
Membranacelular
Citoplasma(Simplasto)Elemento criboso
Clula acompaante
ATPasa-H+
Simportadorde sacarosa/K+
ATP
ADP + Pi
H+H+
K+ K+
Sacarosa Sacarosa
Alta concentracin de H+
Baja concentracin de H+
Carga floemtica-2
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Clulas floemticas(elementos cribososy clulas acompaantes)
Clula receptora
Pared celular (apoplasto)
Membrana celular
Vacuola
Tonoplasto
S
S
S
S
S
S S
1
2
3
G
F
G
F
FG
5
S
S
G F
5 6
6
4
Descarga floemtica
1.Descarga apoplstica con hidrlisis de la sacarosa por una invertasa de la pared (tallo de Saccharum officinarum)2.Descarga apoplstica sin hidrlisis de la sacarosa (tallo de Vicia faba; Beta vulgaris).3.Descarga apoplstica en sumideros consuntivos y de almacenamiento. Los azcares son utilizados en los
procesos metablicos (4) o acumulados en las vacuolas (5).
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Sacarosa
A B
A = BA < BA
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Vaso de xilema Tubo criboso
Elemento criboso
Clula acompaante
Clula Fuente
Pared celular
Vacuola
Cloroplasto
Clula Sumidero
= - 0.6 MPaP = - 0.5 MPa = - 0.1 MPa
= - 0.8 MPaP = - 0.7 MPa = 0.1 MPa
Sacarosa
H2O
H2O
= - 1.1 MPaP = 0.6 MPa = - 0.1 MPa
H2O
H2O
La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento de la presin osmtica, el agua entra en las clulas lo que produce un incremento de la presin de turgencia
H2O
La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presin osmtica, el agua sale de las clulas y la presin de turgencia disminuye.
= - 0.4 MPaP = 0.3 MPa = - 0.7 MPa
H2O
H2O
Hip
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pre
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-2
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Biologa y Botnica. Tema 13Diapositiva n: 30
Copyright: Francisco Jos Garca BreijoUnidad Docente de Botnica. ETSMRE, UPV
Tema 13: Transporte de fotoasimilados. Translocacin.NDICEGeneralidadesEstructura del floemaTransporte por el floema (1)Transporte por el floema (2)Transporte por el floema (3)Transporte por el floema (y 4)Carga floemtica (1)Carga floemtica (y 2)Descarga floemticaTransporte a larga distanciaEsquemas y FigurasNmero de diapositiva 14Nmero de diapositiva 15Nmero de diapositiva 16Nmero de diapositiva 17Nmero de diapositiva 18Nmero de diapositiva 19Nmero de diapositiva 20Nmero de diapositiva 21Nmero de diapositiva 22Nmero de diapositiva 23Nmero de diapositiva 24Nmero de diapositiva 25Nmero de diapositiva 26Nmero de diapositiva 27Nmero de diapositiva 28Nmero de diapositiva 29Iconos