tema 14a reguladores del crecimiento. auxinas

Diapositivan:1

Tema 14: Reguladores del Crecimiento

1. Las auxinas

Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV

BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:2

NDICE

LasAuxinas:DescubrimientodelaauxinaComposicinqumicadelaauxinaEfectosfisiolgicosdelaauxinaFormadeaccin

Iconos



Descubrimiento de la auxina Experienciasdelos

Darwin(1880),deBoysenJensen (1913),dePaal (1919)ydeWent (1926)conloscoleoptilos deavena.

Coleoptilo

Semilla

Races

1cm



Composicin qumica de la auxina (1) Eselcidoindol3actico (AIA).

Otrasauxinas. Auxinassintticas.Herbicidasauxnicos.



Composicin qumica de la auxina (2) Eselcidoindol3actico (AIA). Biosntesis:apartirdeltriptfano.Tresmecanismos:

Eltriptfano esconvertidoencidoindolpirvico atravsdeunareaccindetransaminacin.Elcidoindolpirvico seconvierteenindolacetaldehidomedianteunareaccindedescarboxilacin.Laetapafinalimplicalaoxidacindeestamolculaparadarelcidoindolactico.

Eltriptfano sufreunadescarboxilacin dandotriptamina.Estaesoxidadaydesaminadaparaproducirindolacetaldehido;finalmenteestecompuestoseoxidahastacidoindolpirvico.

Hayuntercermecanismoindependientedeltriptfano,pococonocidotodava.



Composicin qumica de la auxina Eselcidoindol3actico (AIA). Biosntesis:apartirdeltriptfano. Lugaresdesntesis:picesdecoleoptilos delas

gramneas,enmeristemosapicalesdetallosy,enmenorproporcin,delasraces.Tambinenembrionesyenhojasjvenes,floresyfrutos.



Efectos fisiolgicos de la auxina Elongacincelularentallosycoleoptilos. Ladominanciaapical. Efectossobreelfototropismoyelgravitropismo. Laauxinayladiferenciacincelular. Activacindelcmbium vascular. Crecimientodelaraz:enraizamiento. Crecimientodelfruto. Inhibicindelaabscisin. Controldemalashierbas(herbicida).



Forma de accin de la auxina Ablandamientodelaparedcelular.

ElAIAincrementalabiosntesisdecelulasa. Hiptesiscida.

Efectosacortoylargoplazo. Cortoplazo:hiptesiscida. Largoplazo:regulacinexpresingnica.

Esquema (flash)



Elongacin celular en tallos y coleoptilos. Laauxinaincrementalaextensibilidaddelapared

celular:hiptesisdelcrecimientocido.



La dominancia apical Efectoinhibidorsobreeldesarrollodelasyemas

laterales. Flujounidireccional:lafitohormonasetransporta

activamentedesdesulugardesntesis(zonadecrecimiento)hacialabasedelaplanta(movimientobasipetal).

Setransportaatravsdelasclulassegnunmodeloquimiosmtico.



Efectos sobre el fototropismo y el gravitropismo Fototropismo:experienciasconcoleoptilos. Gravitropismo:losestatolitosdelasclulasdela

caliptra.



La auxina y la diferenciacin celular. Experiencias: Callo+yema=diferenciacinvascular. Callo+auxinayazcar=diferenciacinvascular. Bajaconcentracindesacarosa(1.5a2.5%)sefavorecelaformacindexilema.

Altaconcentracindesacarosa(4%):favoreceformacindefloema.

Concentracionesmedias:ambostiposdetejidos.

Efectosconlascitoquininas:cultivodetejidos.



Activacin del cmbiumvascular ElAIAinducelaformacindexilema. EfectosdelAIAjuntoconlasgiberelinas.



Crecimiento de la raz: enraizamiento Enpequesimascantidadesestimulaelcrecimiento

radical.Encantidadesmayoresloinhibe:desarrolloderaceslaterales.



Crecimiento del fruto Promuevenlosfrutospartenocrpicos. Lassemillassonfuentedeauxinas:experiencias

confresas.



Inhibe la abscisin de hojas y frutos Previenelaabscisin.Abajasconcentracioneses

antagonistadelaaccindeletileno.Aaltasconcentracionesestimulalaaccindeletileno. Usos:ctricos,acebo,...



Control de las malas hierbas (herbicida) Auxinassintticas:2,4D,cidonaftalenactico

(ANA),etc....

Diapositivan:18



ColeoptilointactoSecurvahacialaluz

Extremodelcoleoptilocortado

Nosecurvahacialaluz

Extremodelcoleoptilocubierto

Nosecurvahacialaluz

ExperienciasdeDarwin(1880)



ExperienciasdeBoysenJensen(1913)1

Conhojademicaenladoopuestoa

laluzNosecurva Securva

Conhojademicaenladoexpuestoa

laluz

Hojademica



ExperienciasdeBoysenJensen(1913)2

Cortamoselextremodelcoleoptilo

Colocamosunpandegelatinaentreelpiceyel

coleoptilo

Elcoleoptilosecurva

normalmente

Pandegelatina



ExperienciasdePaal (1919)

Cortamoselextremodelcoleoptilo

previamenteiluminado

Colocamoselpicesobreun

ladodelcoleoptilo

Lacurvaturaseproduceansin

estmuloluminoso



ExperienciasdeWent (1926)

Colocamospicesdecoleoptilospreviamenteiluminadossobreagarylosdejamosuntiempo

Desechamoslospicesycortamoselagarentrozos.

Cadabloquedeagarsecoloca

sobreelextremodeuncoleoptilo

sinpice.

Elcoleoptilosecurvaenausenciadeluz.Podemosmedirelngulodecurvatura.

45



ExperienciasdeWent (1926)

20

15

10

5

00246810

Ncoleoptilossobreelagar

G

r

a

d

o

s

d

e

c

u

r

v

a

t

u

r

a

20

15

10

5

0G

r

a

d

o

s

d

e

c

u

r

v

a

t

u

r

a

0.050.100.150.200.250.30

mg/lAIAporbloquedeagar



Estructuradealgunasauxinasnaturales.Aunqueelcidoindol3actico (AIA)seencuentraentodaslasplantas,hayotroscompuestosenlasmismasquetienentambinactividadauxnica.Elguisante,porejemplo,contienecido4cloroindol3actico.Otroscompuestosquenosonindoles,comoelcidofenoxiactico (AFA),tambinposeenactividadauxnica.

cidoindol3actico(AIA;IAA)

cido4cloroindol3actico(4ClAIA;4ClIAA)

cidofenoxiactico(AFA;PAA)

AIA

2,4D

d+

d+

5.5

LasformasdisociadasdelAIAydelaauxinasinttica2,4Dmuestranlascargasnegativaspresentessobreelgrupocarboxilo

ylacargaspositivassobreelanillo,separadasentresi5.5.

cidoindol3butrico(AIB;IBA)

cido2,4Diclorofenoxiactico(2,4D)

cidoaNaftalenactico(ANA;aNAA)

cido2Metoxi3,6diclorobenzoico(Dicamba)

cido4Amino3,5,6tricloropicolnico

(TordonoPicloram)

cido2,4,5Triclorofenoxiactico(2,4,5T)

cidoa(pClorofenoxi)isobutrico(PCIB,unaantiauxina)

cido2,3,6Triclorobenzoico cidoN,NDimetiletiltiocarbamato

Triptfano

O2 NH3

cidoindol3pirvico

Triptfanotransaminasa

CO2

Indolpiruvatodescarboxilasa

Indol3acetaldehido

O2Indolacetaldehidodeshidrogenasa

cidoindol3actico

Triptfanodescarboxilasa

CO2

Triptamina

Aminooxidasa

NH3O2

RutasBiosintticasdelAIA

RutasmetablicasdebiosntesisdelAIAapartirdeltriptfano.HayalmenosdosrutasmetablicasenlasplantasenlasqueelaminocidotriptfanoseconvierteenAIA.Cadarutaconduceporseparadoalindol3acetaldehido,elpresumiblecompuestoprecursorinmediatodelAIA.

Luz

Conlainfluenciadelaluz,laauxinasedesplazahaciaelladooscurodeltallo(A),

conloqueaumentalaconcentracindelahormonaeneselado(B).

Enestasclulas,lamayorconcentracindeauxinaestimulaeltransportedeionesH+ delcitoplasmaalaparedcelular(flechasnegrascurvas)(C).

Laacidezqueseoriginaactivaunaenzimadelaparedcelularquedeshacelosenlacespuenteentrelasmolculasdecelulosa,conloquelaplasticidaddelaparedseveaumentada.Elaguaqueentraporsmosis(flechasazules)enlavacuolahaceaumentarlaturgencia(flechasrojas)(C),

ylaclulasealarga(D).

Lasclulassituadasenelladoiluminadonosealargan(E)

y,comoresultado,elbrotesecurvahacialaluz(F)

(A)

(B)

Auxina

(C)

ParedcelularVacuola

Citoplasma

H+

H+

Agua

(D)

30minutos

(E) (F)

30minutos

DominanciaapicalenColeus.(A) Laauxinaqueseproduceenelmeristemoapicaldeltallosedifundehaciaabajo,reprimiendoelcrecimientodelasyemasaxilares.Cuantomayorsealadistanciaentreelpiceylayemaaxilar,menorserlaconcentracindeauxina,ymenorserlarepresinsobrelayema. (B) Sielmeristemoapicalsecorta,eliminndoselaproduccindeauxina,lasyemasaxilaresquedandesinhibidasycomienzanacrecervigorosamente.

(A) (B)

Meristemoapical(fuentedeauxinas)

Yemasaxilaresreprimidas

Yemaaxilarcreciendo

Meristemoapicalcortado

Yemasaxilaresdesinhibidas

Auxinas

Membranacelular

Paredcelular

Citoplasma

Vacuola

Base

pice

AIA

AIA

AIAH

H+

H+

ATP

AIAH

AIA

AIA

H+

H+

H+

H+

H+

ATP

ATP

ATP

AIAAIA

AIAH

H+

H+

H+ATP

H+ H+ATP

AIA

ATPasaH+ Transportadorauxinaanin

pH5

pH7

Esquemahipotticodeltransportepolardelasauxinas.Elmodeloquimiosmtico deltransportepolardelasauxinassemuestraenunacolumnadeclulassituadasenunpicedecoleoptilo.LasbombasATPasaH+ usanlaenergadelosATPparamantenerunadecuadogradientedeprotonesydepHentreelcitoplasmaylaparedcelular.EstoconduceaquelaparedtengaunpHcido(5)yportantounexcesodecargaspositivas.Ambosfactoresjueganunpapelfundamentalenelmodeloquimiosmtico deltransporteauxnico.ObservarcomolostransportadoresdeAIA seencuentransiempreenlazonapolarbasal delasclulas.

Difusin.BombeoactivoDifusinfacilitada

Corteza

Cilindrovascular

Zonadeelongacin

CaliptraCluladelacaliptra(muyaumentada)

Estatolitos

AIA

AIACa2+

AIACa2+

AIACa2+

AIACa2+AIA

Ca2+AIA

AIA

AIACa2+AIA

Ca2+Inhibicindelcrecimiento

Modelopropuestoparalaredistribucindelcalcioydelaauxinaduranteelgravitropismoenlasraces. ElAIAessintetizadoeneltalloytransportadoalarazvasistemavascular.Cuandolarazestvertical,losestatolitossedepositanenlapartebasaldelasclulasdelacaliptra.LosionesCa2+ ylaauxina(quesetransportanacropetalamenteenlaraz)serepartenporigualdentrodelacortezaenlazonadeelongacin,promoviendolaelongacin.Cuandolarazesthorizontal,losestatolitossecaenporsupesohacialasparedeslateralesdelasclulas,loquedisparaeltransportedeCa2+ ylaauxinahaciaunsolamitaddelacofia.Lallegadaalacortezadeconcentracionesmuyelevadasdeauxinaproducelainhibicindelcrecimientoyprovocalacurvaturadelaraz.

Clulascentralesdelacaliptra.(A) Ensuorientacinverticalnormal.(B) Despusdequelarazsehayacolocadohorizontalmente.Loscuerposglobularesoscurosquecontienenalmidnsonlosamiloplastos(estatolitos).Seobservacomosuposicinenlaclulacambiaalvariarlaposicindelaraz.

(A) (B)

Estatolitos

Procmbium

Elxilemasediferencia

Primordiofoliar

Bandadecmbium

Muesca

Noseseparaelprimordiofoliar

Seretiraelprimordiofoliar

Elxilemanosediferencia

Procmbium

Muesca

SeaplicaunagotadeAIAenellugardondeseremovielprimordiofoliar

Elxilemasediferencia

Muesca

Esquemadeunexperimento quemuestracmounprimordiofoliarproporcionaunestmuloparaladiferenciacindelxilemaenelprocmbium.Lamuescaqueseparaelprocmbium aslaeltejidodeintersporencimadel.(A)controlconunprimordio foliarintacto.(B) Seharetiradoelprimordio foliar.(C) Seharetiradoelprimordio foliarysehareemplazadoconunagotadeauxina.Laauxinaeselsustitutoefectivodelestmulodelprimordio.

(B)

(C)

(A)

(A)(B)

EsquejesdeFlordePascua. (A) Esquejescortadosdespusde21das;nohandesarrolladoraces.(B) Esquejescortadosdespusde21das;quehansidotratadosconauxinas.Handesarrolladoracesadventicias.

Enraizamientodeesquejes

Enraizamientodeesquejes

EsquejesdeflordePascua(Ilex opaca).Desarrollanfcilmenteracesenelextremodelostallitoscuandosusbasessontratadasconauxinas.Elextremodelostallossesumergedurante5segundosensolucionesconteniendo50%deetanoly0.01%(A)y0.5%(B)decidonaftalnactico,NAA (unaauxinasinttica).Luegofueroncultivadosenvermiculitahmedadurante2semanas.

Control

(A) (B)

EnraizamientodeesquejesElpecolodelahojadesaintpaula(izquierda)sehacolocadoenunasolucindeauxinasintticadurante10dasantesdetomarlafotografa.Elpecolodelahojadeladerechahaestadoenaguapura.Seobservaelcrecimientoderacesadventiciasenelpecolodelaizquierda.Losjardinerosempleanpreparadosdehormonasinductorasdeenraizamientoquecontienenauxinasparaestimulareldesarrollodelasraces.

(A)

(B)

(C)

(D)

(E)

Desarrollodelosfrutos

(A) Fresanormal(Fragariaananassa).(B) Fresaalaqueselehanretiradotodaslassemillas(aquenios).Nosedesarrollaelreceptculocarnoso.(C)Fresaalaqueselehanquitadolosaqueniosexceptoentreshileras.Elreceptculosedesarrollasloenesaszonas.(D) Crecimientoinducidoporunsoloaquenio.(E)Crecimientoinducidoportresaquenios.Siaunafresasinaqueniosseleaplicaauxinaexgenaelreceptculosedesarrollanormalmente.

Desarrollodelosfrutos

(A) (B) (C)

Laauxinaproducidaporelembrinqueseestformandopromuevelamaduracindelasparedesdelovarioyeldesarrollodelosfrutos.(A)Fresanormal.

(B)Fresaenlaquesehanextradotodoslosfrutos(aquenios).Sisehubieraaplicadounapastaconteniendoauxinas,elcrecimientodelafresahubierasidonormal.

(C)Fresaalaquesehanextradounatirahorizontaldeaquenios.

Aquenios

Pared celular MembranacelularAparatode Golgi

Ncleo

Receptor deauxinas

ATPasa-H+

Auxina

2

1

H+ATP

H+

3

4

Protenareguladora

ADN

Gen reguladopor auxinas

A-A-A-

5

6

7

Protenas decrecimiento

Mecanismodeaccindelasauxinas

Acidificacinde la pared

Secrecin precursoresde la pared

ARNm



Caliptra

Auxinamarcada



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M 01 i

Tema 14: Reguladores del CrecimientoNDICEDescubrimiento de la auxinaComposicin qumica de la auxina (1)Composicin qumica de la auxina (2)Composicin qumica de la auxinaEfectos fisiolgicos de la auxinaForma de accin de la auxinaElongacin celular en tallos y coleoptilos.La dominancia apicalEfectos sobre el fototropismo y el gravitropismoLa auxina y la diferenciacin celular.Activacin del cmbium vascularCrecimiento de la raz: enraizamientoCrecimiento del frutoInhibe la abscisin de hojas y frutosControl de las malas hierbas (herbicida)Esquemas y FigurasNmero de diapositiva 19Nmero de diapositiva 20Nmero de diapositiva 21Nmero de diapositiva 22Nmero de diapositiva 23Nmero de diapositiva 24Nmero de diapositiva 25Nmero de diapositiva 26Nmero de diapositiva 27Nmero de diapositiva 28Nmero de diapositiva 29Nmero de diapositiva 30Nmero de diapositiva 31Nmero de diapositiva 32Nmero de diapositiva 33Nmero de diapositiva 34Nmero de diapositiva 35Nmero de diapositiva 36Nmero de diapositiva 37Nmero de diapositiva 38Nmero de diapositiva 39Nmero de diapositiva 40Nmero de diapositiva 41Nmero de diapositiva 42Nmero de diapositiva 43Iconos

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