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CLULA EUCARIOTA CITOPLASMA1. IntroduccinTodas las clulas, tanto las procariotas como las eucariotas, tienen en comn una membrana plasmtica o celular, un citoplasma y un material gentico. El citoplasma es la parte de la clula contenida entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Est constituido por una disolucin coloidal llamada citosol (o hialoplasma), en la que se encuentra un entramado de filamentos o citoesqueleto, las inclusiones citoplasmticas y los orgnulos o morfoplasma.

2. CitosolToda la porcin citoplasmtica que carece de estructura, y que constituye la parte lquida del citoplasma, recibe el nombre de citosol, hialoplasma o citoplasma fundamental. Est compuesto por un 85% de agua en la que se encuentran disueltas las molculas necesarias para el mantenimiento celular: protenas (muy abundantes, sobre todo enzimas), otras molculas orgnicas como aminocidos, glcidos, ATP, ARNm y ARNt, sales minerales, gases y muchos otros intermediarios del metabolismo celular. Junto con las sustancias disueltas, tambin existen las llamadas inclusiones citoplasmticas (acumulaciones de diferentes substancias desprovistas de membrana, como gotas lipdicas o de glucgeno en clulas animales y gotas de grasas, aceites esenciales y otros en clulas vegetales). En l se realizan la mayor parte de las reacciones metablicas de la clula. Est comunicado con el nucleoplasma a travs de los poros de la membrana nuclear. No tiene la misma consistencia en todo el volumen celular y en funcin de la misma cabe distinguir dos formas: Citogel, cuando se presenta en estado viscoso. Citosol, si lo hace en estado fluido. El citosol cambia temporalmente de estado sol a gel y viceversa,en funcin de las necesidades celulares, lo que permite que se formen corrientes en el interior del citoplasma conocidas como ciclosis que arrastran los orgnulos, homogeneizan el citoplasma y participan en la locomocin celular (en concreto en el movimiento ameboideo).

3. CitoesqueletoConsiste en una red de fibras y filamentos proteicos , con funcin esqueltica, que atraviesa el citoplasma fundamental y que condiciona, con su existencia, la forma de la clula. Al mismo tiempo, acta como un sistema de organizacin interno que condiciona el movimiento de los orgnulos y de la propia clula. En las clulas eucariotas, los elementos del citoesqueleto pueden ser de 3 tipos: microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Estas tres estructuras estn ms o menos interconectadas entre s, constituyendo una red tridimensional que ocupa totalmente el volumen celular.

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Se trata de estructuras proteicas, muy dinmicas, de tal manera que cuando se precisan se produce su formacin o prolongacin aadiendo nuevas unidades de protena. (polimerizacin). Cuando no son necesarias, tiene lugar su despolimerizacin.

MicrotbulosSon estructuras cilndricas largas, gruesas y huecas. Las paredes del cilindro son filamentos formados por la protena tubulina (en realidad son 2 protenas globulares, la -tubulina y la - tubulina); son los componentes ms importantes del citoesqueleto de las clulas eucariotas. Pueden formar parte de estructuras estables como centriolos, cilios y flagelos (microtbulos estables), o de estructuras de corta duracin como el huso acromtico y los pseudpodos. Tambin pueden estar dispersos por el citoplasma formando una red de microtbulos (microtbulos lbiles). Funciones: movimiento celular (cilios, flagelos y pseudpodos), son la base para estructurar el citoesqueleto, determinan la forma de la clula, organizan la distribucin interna de los orgnulos y dirigen el movimiento de los cromosomas durante la divisin celular.

MicrofilamentosSe sitan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana, y estn formados por filamentos de la protena actina trenzados en hlice, la estabilidad de los cuales depende de la presencia de ATP e iones calcio. Tienen una elevada capacidad de polimerizarse o desmontarse rpidamente. Esto les permite realizar funciones ms bien dinmicas dentro de la clula. Segn el tipo de clula pueden: Mantener la forma de la clula pero con cierta capacidad de adaptarse a los cambios que se puedan producir. As permiten la estabilidad de prolongaciones citoplasmticas como las microvellosidades. Originar y dar soporte a los pseudpodos, que son prolongaciones citoplasmticas que posibilitan el movimiento ameboideo y la endocitosis. En las clulas musculares participan en el movimiento contrctil asocindose a los filamentos de miosina Provocan el estrangulamiento del citoplasma en dos al final de la divisin en las clulas animales.

Filamentos intermediosSon fibras proteicas de dimetro intermedio entre las dos estructuras anteriores. Su composicin y sus funciones varan segn el tipo celular. De cualquier forma, participan principalmente en funciones estructurales. Pueden ser por ejemplo: Neurofilamentos: Constituidos por filarina. Mantienen la estructura de los axones de las neuronas y ayudan a vehiculizar diversas substancias desde el cuerpo celular. Tonofilamentos: Formados por queratina. Estn especialmente presentes en clulas sometidas a fuertes tensiones como las epidrmicas.

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4. MorfoplasmaConstituido por los componentes diferenciados del citoplasma, con una funcin metablica determinada. (Son lo que conocemos como orgnulos celulares).

4.1 Orgnulos derivados de microtbulosAunque se relacionan con el citoesqueleto, estas estructuras tienen identidad propia, por lo que tambin se pueden considerar orgnulos sin membrana. Son el centrosoma y los cilios y flagelos

CentrosomaEl centrosoma o citocentro se considera como el centro dinmico de la clula, por que corresponde a la zona del citoplasma donde se encuentra el centro organizador de microtbulos (COM), que es el que genera los microtbulos. Hay dos tipos de centrosomas, dependiendo de que presenten o no centriolos: centrosomas con centriolos, en algas, algunos protozoos y clulas animales y centrosomas sin centriolos, en hongos, vegetales superiores y algunos protozoos. En un centrosoma con centriolos diferenciamos: material pericentriolar, ster y diplosoma (conjunto de 2 centriolos dispuestos perpendicularmente). El material pericentriolar es el COM, es decir, el orgnulo que origina los microtbulos. El ster es un conjunto de microtbulos dispuestos radialmente en torno al COM. El diplosoma est inmerso en el material pericentriolar y es el conjunto de los dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre s Cada centriolo consiste en uno conjunto de 9 grupos de tres microtbulos de 0,5 m de longitud, ntimamente unidos, dispuestos en forma de cilindro de 0,25 m de dimetro. Ambos centriolos se sitan espacialmente perpendiculares entre s (en forma de L) y constituyen el diplosoma. Antes de que la clula entre en divisin, sus centriolos se duplican, formndose uno nuevo perpendicular la cada uno de los precedentes. Una vez formados los nuevos diplosomas, uno de ellos emigra al polo opuesto del ncleo, quedando organizado entre ambos el huso de divisin o huso acromtico. Al microscopio ptico, en el centrosoma slo se observa un nico centriolo rodeado de una zona clara (esfera hialina); de su borde irradian los microtbulos del ster.

Cilios y flagelosSon prolongaciones citoplasmticas mviles, constituidas por microtbulos y situadas en la superficie celular que tienen la misma estructura y se diferencian en que: Los cilios son cortos (10 m de longitud) y numerosos. Se mueven coordinadamente

hacia delante y hacia atrs. Los flagelos son largos (alcanzan los 200 movimiento es ondulatorio.

m) y escasos (1 o 2 por clula). Su

Tanto cilios como flagelos son responsables del movimiento de algunos protoctistas y espermatozoides, o sirven para mover materiales del exterior celular.3

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Al microscopio electrnico se observa que cilios y flagelos de eucariotas presentan una misma arquitectura molecular basada en la llamada estructura 9+2. Estn formados de la punta a la raz por: -Un tallo. -Una zona de transicin. -Un corpsculo basal. -Las races ciliares El tallo o axonema. Presenta en su interior, dos microtbulos centrales rodeados por una delgada vaina y por un sistema de 9 pares de microtbulos perifricos. Todo este conjunto est rodeado por la membrana plasmtica. La zona de transicin est formada por dipletes como el tallo pero, a diferencia de este, no tiene microtbulos centrales ni est rodeado de membrana plasmtica, puesto que se localiza dentro del citoplasma. El corpsculo basal consta de tripletes, en lugar de dipletes y tiene dos partes: - La superior o distal, con la misma estructura que un centriolo - La inferior o proximal que tiene un eje central proteico del que parten radialmente unas lminas hacia los 9 tripletes de la periferia. La raz es un conjunto de microfilamentos con funcin contrctil. Todos los microtbulos estn formados por la protena tubulina y otras protenas unen estas estructuras, en forma de puentes, brazos laterales y ejes radiales; el conjunto constituye un entramado citoesqueltico con un alto grado de flexibilidad, elasticidad y resistencia a traccin. Los flagelos bacterianos no presentan estructura en 9+2, ni estn rodeados por la membrana plasmtica. Presentan una base estructuralmente compleja de sujecin en forma de codo unida a la capa de peptidoglucano y a la membrana plasmtica, en la que se ancla el filamento del flagelo. Estn formados por una protena diferente: la flagelina.

4.2. Orgnulos no membranosos.Son: ribosomas e inclusiones

RibosomasSon pequeas orgnulos esfricos (slo visibles al M.E.), presentes en todas las clulas, pero muy escasos en los glbulos rojos y casi inexistentes en los espermatozoides. En ellos tiene lugar a sntesis de las protenas celulares. Estn formados por dos subunidades diferentes, una grande de 60 S y otra pequea de 40 S (el ribosoma completo es de 80 S). Ambas slo permanecen unidas mientras estn traduciendo el ARNm para la sntesis de la protena; cuando esta termina las dos subunidades se disocian.

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En esencia los ribosomas estn compuestos por agua, protenas, y molculas de ARNr. Cada subunidad se acopla al extremo del mensajero y el conjunto comienza a desplazarse por l, traduciendo su informacin y construyendo la nueva secuencia de aminocidos. Generalmente varios ribosomas traducen simultneamente la misma molcula de ARNm, originando un complejo denominado polisoma o polirribosoma. Los ribosomas son orgnulos que podemos encontrar en varios lugares del citoplasma: . Libres en el hialoplasma, liberando las protenas que se producen en el mismo (hialoplasma). . Unidos a la cara citoslica de la membrana del retculo endoplasmtico rugoso. Las protenas originadas se liberan en el interior del retculo. . En el interior de las mitocondrias y cloroplastos. Son de menor tamao que los anteriores. La formacin de los ribosomas comprende la sntesis de sus componentes y el ensamblaje de los mismos. Las protenas ribosomiales deben sintetizarse en el citosol con la ayuda de otros ribosomas, mientras el ARNr se transcribe en el ncleo (concretamente en el nuclolo). Para el ensamblaje hace falta que las protenas viajen hasta el ncleo y se unan a las diferentes molculas de ARNr y as formen ambas subunidades.

InclusionesSon depsitos hidrfobos de materiales de reserva o desecho situados en el seno del citoplasma, no limitados por membranas. En las clulas de los organismos auttrofos son cmulos lipdicos, gotas de aceites esenciales o depsitos de ltex. En las de los seres hetertrofos son substancias de reserva en forma de gotas lipdicas o grnulos de glucgeno. Los pigmentos pueden presentarse en grnulos o depsitos, como la melanina o los carotenos. En clulas fagocitarias de la mdula sea, hgado y bazo, por degradacin de la hemoglobina se acumula a hemosiderina, que es un pigmento de color pardo dorado. Las clulas animales pueden presentar inclusiones cristalinas de naturaleza proteica, como las de la coroides.

4.3. Sistemas de endomembranasPor todo el interior del citoplasma aparece un complejo sistema de vesculas y sacos membranosos aplanados. Debido a la frecuente interconexin entre sus componentes (la membrana nuclear y la membrana plasmtica estn interconectadas), este sistema de endomembranas divide el citoplasma en dos compartimentos: un cerrado en el interior de las membranas, y otro fuera de ellas formado por el citosol. Este conjunto de estructuras membranosas est constituido por el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi, aunque tambin suele incluirse en este apartado la envoltura nuclear.

El retculo endoplasmticoEst formado por una red de membranas interconectadas que se extienden por todo el citoplasma a modo de laberinto. Las cavidades que determina (sculos, cisternas, tubos) comparten un mismo espacio interno o lumen por el que circulan diferentes substancias de un punto a otro de la clula. Tambin es el encargado de originar abundantes vesculas que

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migrarn hasta otros orgnulos, principalmente hacia el complejo de Golgi o la misma membrana celular. En gran parte de la superficie hialoplasmtica del R.E. aparecen ribosomas unidos a ella, por lo que se diferencia una zona denominada R.E. rugoso que se localiza en la regin prxima al ncleo; y una zona sin ribosomas, ms prxima a la membrana citoplasmtica llamada R.E. liso. El RE se puede extender desde la membrana plasmtica hasta la misma envoltura nuclear, y as esta ltima se considera una prolongacin del propio R.E.R.

Retculo endoplasmtico rugosoSe encuentra en todas las clulas eucariotas (excepto eritrocitos de mamferos). No existe en procariotas. Est constituido, adems de por tbulos, por gran cantidad de cisternas grandes y aplanadas intercomunicadas entre s. El interior del RER, el lumen, comunica con el espacio perinuclear. Los ribosomas presentes en la cara citoslica producen protenas que se introducen en el lumen del retculo, o pueden quedar incluidas en la misma membrana del mismo (protenas transmembrana). Muchas de estas protenas son de tipo glucoprotena, por lo que hace falta unirles un grupo glucdico (glucosilacin) que tiene lugar en una primera fase dentro del R.E.R. Posteriormente esta molcula ser modificada en el complejo de Golgi. El RER, por lo tanto almacena y transporta las protenas sintetizadas por los ribosomas que tiene adosados. El R.E.R. est especialmente desarrollado en las clulas que tienen como misin segregar substancias proteicas, como en ciertos glbulos blancos que producen los anticuerpos, o las clulas pancreticas que producen enzimas digestivas. Tambin en clulas hepticas.

Retculo endoplasmtico lisoEl REL est formado por aquellas membranas que carecen de ribosomas adheridos a su superficie. Constituye una red laberntica de tbulos, que se extienden por todo el citoplasma y se prolongan en el RER. Es muy abundante en los hepatocitos, en las clulas musculares estriadas y en las que sintetizan hormonas esteroides. Funciones: tiene cuatro funciones bsicas: 1. Sintetizar, almacenar y transportar fosfolpidos, colesterol y esteroides. Fabrica la mayora de los lpidos celulares. Adems, las protenas que pasaron al RER se unirn aqu a los lpidos del REL para dar lipoprotenas, que se exportarn en vesculas al aparato de Golgi, destino intermedio antes de su traslado a otras partes de la clula.6

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Metaboliza las substancias txicas que provienen del exterior mediante procesos de oxidacin ya que en sus membranas hay enzimas capaces de inactivar toxinas liposolubles procedentes del exterior (colorantes y conservantes alimenticios, herbicidas, medicamentos, etc.) y forma substancias solubles que pueden ser expulsadas por el aparato excretor, los pulmones, la piel, etc. Esta funcin se realiza bsicamente en las clulas de la piel, pulmn, intestino, hgado y rin. Conducir en los msculos estriados en los que forma el retculo sarcoplasmtico- los impulsos que permitan la formacin del complejo actina-miosina que produce la contraccin muscular. Otras funciones. Destacan la degradacin del glucgeno con liberacin de glucosa, el metabolismo de los minerales o la formacin de pigmentos.

Aparato de GolgiSe localiza en todas las clulas eucariotas excepto en los eritrocitos y las clulas epidrmicas queratinizadas. Est constituido por una serie de sculos aplanados llamados cisternas, agrupadas formando pilas. Cada grupo de un mnimo de 4 cisternas, constituye una unidad funcional que recibe el nombre de dictiosoma. En este orgnulo las molculas procedentes del R.E. sern modificadas y finalmente empaquetadas en vesculas hacia diferentes destinos. El dictiosoma no es simtrico y se pueden distinguir en el dos caras o polos: una cara cis o de entrada de las vesculas originadas en el R.E.; y una cara trans o de salida de las vesculas con las molculas definitivas. (Algunas de estas vesculas son lisosomas primarios). Una vez que las vesculas transfieren las protenas o los lpidos a la cara cis o de formacin del dictiosoma, estas comienzan a desplazarse de un sculo a otro mediante pequeas vesculas de transicin, y sufriendo diferentes modificaciones en cada paso. Finalmente, cuando llegan a la cara trans o de maduracin, las molculas resultantes sern empaquetadas en nuevas vesculas con destino a la membrana plasmtica, o a la digestin intracelular. El complejo de Golgi interviene en los procesos de secrecin. Las molculas originadas en el R.E. maduran en sus sculos hasta introducirse en vesculas de secrecin que liberarn su

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contenido por exocitosis. Tambin sintetiza celulosa y las pectinas de las paredes celulares vegetales Otra posibilidad es que las vesculas del Complejo de Golgi contengan enzimas hidrolticas capaces de digerir partculas y substancias complejas, son los lisosomas. Finalmente, a travs de la continua exocitosis, contribuye a la renovacin de la membrana plasmtica.

4.4. Orgnulos membranosos no energticosSon: Lisosomas, peroxisomas y vacuolas

LisosomasSon vesculas esfricas que contienen en su interior enzimas hidrolticas, limitadas por una nica membrana, como los sculos de los dictiosomas, de los cuales se originan por estrangulacin de sus bordes (lisosomas primarios). Su n vara segn la funcin de la clula. En los macrfagos, que tienen como misin principal llevar a cabo una actividad defensiva mediante procesos de fagocitosis, son muy abundantes. Intervienen en la digestin intracelular de macromolculas, labor que realizan gracias a su alto contenido de enzimas hidrolasas cidas (proteasas, nucleasas, lipasas, etc), sintetizadas en el RER.. Cada lisosoma tiene un revestimiento de glicoprotenas que impide la accin de las mismas enzimas sobre la propia membrana del orgnulo. Segn su origen pueden clasificarse en lisosomas primarios y secundarios. Los lisosomas primarios son los que no actuaron an en el proceso digestivo. Pueden verter su contenido fuera de la clula o fusionarse con otras vesculas portadoras de materiales exgenos o endgenos, y convertirse en lisosomas secundarios.

Los lisosomas secundarios son vesculas en las que se realiza la digestin intracelular. En funcin del material sobre el que actan pueden dividirse en:

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Heterolisosomas, vacuolas digestivas o heterofgicos: son el resultado de la fusin de lisosomas primarios y vesculas endocitadas (fagosoma, pinocito) que contienen el substrato. Realizan la digestin celular al liberar nutrientes a partir de substancias exgenas. Tambin llevan a cabo una funcin defensiva sobre microorganismos patgenos que entran en la clula por endocitosis. Autolisosomas o vacuolas autofgicos: proceden de la fusin de los lisosomas primarios con los autofagosomas, que son vesculas originadas en el citoplasma, a partir del REL o del AG, que rodean materiales endgenos, restos celulares o orgnulos inservibles. Los autolisosomas degradan el exceso de macromolculas producidas por la clula. Tambin eliminan materiales intiles y destruyen zonas lesionadas evitando procesos degenerativos. Tanto en los heterolisosomas como en los autolisosomas, tras realizarse la digestin, las molculas resultantes atraviesan la membrana del lisosoma para ser aprovechados por la clula. Los posibles restos no digeridos quedan dentro del lisosoma secundario, que se transforma de esta manera en un cuerpo residual (denominado vacuola residual o fecal) con el fin de quedar en el citoplasma o ser finalmente exocitado.

PeroxisomasSon vesculas membranosas, presentes en todas las clulas eucariotas, procedentes del retculo endoplasmtico liso, del que se desprenden por estrangulacin. Luego se incorporan los enzimas que se sintetizan en los polirribosomas libres del citosol. Aunque carecen de ADN, se dividen por biparticin, como las mitocondrias y los cloroplastos. Contienen enzimas oxidativas, tanto peroxidasas como catalasa. Las peroxidasas utilizan el oxgeno para oxidar diversas substancias cmo cidos grasos, aminocidos, etc.. Como resultado se origina perxido de hidrgeno (H2 O2) y se desprende calor. La catalasa degrada el perxido de hidrgeno, compuesto altamente inestable, produciendo agua y oxgeno. De este modo, los peroxisomas participan en numerosos procesos metablicos, como en la biosntesis de lpidos, como el colesterol (tambin sintetizado en el R.E.L); en la oxidacin de cidos grasos y en la fotorrespiracin de las clulas vegetales. Presenta diferentes especializaciones segn la clula de la que se trate: En las clulas de las semillas, un tipo especial denominado glioxisomas, ayudan en la utilizacin de sus reservas, pues son capaces de transformar los cidos grasos de las reservas en azcares, necesarios para el metabolismo del embrin. En procesos de destoxificacin de algunos tejidos, como la degradacin del etanol en el hgado y en los riones de vertebrados.

VacuolasEn las clulas vegetales aparecen como grandes cisternas membranosas desprendidas del retculo endoplasmtico y del aparato de Golgi. Su nica membrana se llama tonoplasto y encierra el zumo vacuolar y las substancias cristalizadas. Son pequeas y numerosas en las clulas nuevas, disminuyendo el n con la edad de la clula, hasta fundirse en una nica vacuola muy grande y central que comprime citoplasma y ncleo contra la membrana plasmtica. Su funcin es almacenar el exceso de agua con el que mantienen la turgencia celular y acumular sustancias hidrfilas. Contienen azcares disueltos, almidn, protenas, pigmentos y sales minerales. Estos productos, que en muchos casos estn cristalizados, pueden ser de reserva o desechos que la clula vegetal no puede expulsar.

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En las plantas pueden realizar funciones digestivas similares a las que llevan a cabo los lisosomas en las clulas animales, gracias a la existencia de enzimas hidrolticas cidas. En los animales, las vacuolas son vesculas de tamao variable que almacenan substancias diversas. Se pueden formar a partir del R.E., del complejo de Golgi o de la propia membrana plasmtica. Entre las substancias que contienen cabe citar: Substancias de reserva como glcidos, protenas, etc. Productos residuales o txicos. Agua para regular el equilibrio osmtico de la clula con el exterior

4.5. Orgnulos membranosos energticosDentro de este grupo se incluye una serie de orgnulos bimembranosos que mantienen cierta independencia dentro da clula, por lo que se consideran semiautnomos. Son las mitocondrias y los plastos o plastidios.

MitocondriasSon orgnulos mviles que presentan formas variadas: ovalada (muchas), esfrica, vermiforme, cilndrica, e incluso casi anular en los espermatozoides o ramificada en las clulas vegetales. El n de mitocondrias por clula depende de la demanda energtica para el trabajo qumico que esta ha de desarrollar, y oscila desde unas pocas unidades a varios centenares. Presentan dos membranas, una externa y otra interna muy plegada, en forma de crestas, tbulos y sculos que encierran una matriz mitocondrial fluida. Lo ms habitual es que las crestas sean transversales. El n de crestas est en funcin directa con la actividad metablica de la mitocondria. Entre ambas membranas de la mitocondria existe un espacio denominado cmara externa o espacio intermembrana que contiene numerosas enzimas. La composicin qumica de la matriz mitocondrial, es semejante a la del hialoplasma.

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Recubriendo la cara matricial de la membrana interna, se encuentran una serie de partculas elementales o partculas F, que corresponden al complejo ATP-sintetasa. Estos enzimas tienen forma de pen de ajedrez, con una cabeza esfrica y un tallo emergentes hacia la matriz, y una base hidrfoba en el seno de la bicapa lipdica de la membrana. En la matriz mitocondrial se encuentran enzimas, ADN mitocondrial, ribosomas, ARN y enzimas que intervienen en la replicacin, en la transcripcin y en la traduccin del ADN mitocondrial. Al poseer su propio ADN las mitocondrias pueden formar sus protenas, pero de esta forma slo obtienen un 10% aproximadamente de las protenas constitutivas, lo que significa que no son autosuficientes y necesitan de las protenas codificadas en el ADN nuclear que importan hacia su interior. Su ADN se asemeja al bacteriano, ya que carece de protenas asociadas. La molcula de ADN es doble y circular. Tiene ribosomas propios ms pequeos que los del citoplasma y similares a los de las bacterias. Las mitocondrias poseen su propia versin del cdigo gentico, que no es igual en todos los organismos. Estos orgnulos se dividen por biparticin, independientemente de la divisin celular. La funcin ms destacable de las mitocondrias es la obtencin de gran cantidad de energa mediante la combustin de compuestos orgnicos, en un mecanismo llamado respiracin celular. Una parte de la energa que liberan estos compuestos ser empaquetada en molculas de ATP. CnH2nOn + nO2 -----------nCO2 + nH2O

Los plastos o plastidiosSon orgnulos tpicos de los organismos fotosintticos ausentes en las bacterias fotosintticas y en las cianobacterias. En funcin de su capacidad de sntesis y almacenamiento de substancias se dividen en: cromoplastos e leucoplastos. a. Cromoplastos. Son plastos almacenadores de pigmentos que pueden provenir de plastos indiferenciados o de cloroplastos que perdieron la clorofila. A ellos se deben los colores de flores, races (zanahoria) y frutos. Los cromoplastos que sintetizan y almacenan clorofila reciben el nombre de cloroplastos. b. Leucoplastos. Son incoloros por carecer de pigmentos. Se encuentran normalmente en cotiledones, esbozos foliares o ciertas zonas de la raz. En ellos se originan almidn, lpidos y protenas. Segn su funcin se distinguen: - Amiloplastos, que son un tipo especial de leucoplastos que sintetizan y almacenan el almidn obtenido a partir de la glucosa elaborada en la fotosntesis. Se encuentran en rganos apartados de la luz, como races, rizomas o tejidos profundos. - Proteoplastos y oleoplastos, son los leucoplastos encargados de acumular, respectivamente, protenas y lpidos.

Los cloroplastosSon los plastos ms importantes, ya que poseen las estructuras biolgicas capaces de captar la energa luminosa y transformarla en energa qumica. Son los responsables del color verde de las partes areas de las plantas. Tienen morfologa variable; en las plantas aparecen como estructuras discoidales o lenticulares, pero pueden ser estrellados, en forma de taza, acintados o irregulares. Son mviles y realizan movimientos contrctiles o ameboideos

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Presentan dos membranas, una externa (que regula el intercambio de substancias con el citoplasma) y otra interna, separadas por un espacio intermembrana. Su interior est ocupado por una serie de proyecciones membranosas, denominadas tilacoides donde se localizan los pigmentos fotosintticos y una porcin soluble no membranosa, amorfa, denominada estroma. Durante el desarrollo del cloroplasto, los tilacoides se continan con la membrana interna, despareciendo la continuidad cuando alcanzan su madurez. Los tilacoides pueden presentarse en dos formas: Como grandes membranas de amplia superficie orientadas en el sentido del eje mayor, recibiendo el nombre de tilacoides del estroma o lamelas. Como conjuntos de sacos lenticulares aplanados y amontonados en grupos denominados grana. Las partculas F (ATP-sintetasa) se sitan en la cara externa de las membranas de los tilacoides junto a los pigmentos fotosintticos. En esta membrana se realiza la fase luminosa de la fotosntesis, mientras que la fase oscura tiene lugar en el estroma, donde se encuentran las enzimas del ciclo de Calvin. En el estroma se encuentran substancias insolubles, como granos de almidn o glbulos lipdicos. La ecuacin general de la fotosntesis es: CO2 + H2O --------------CnH2nOn + O2 Gracias a ella, la clula vegetal es capaz de sintetizar los compuestos orgnicos bsicos con los que poner en funcionamiento su metabolismo.

Los cloroplastos tienen en el estroma su propio material gentico en forma de un ADN de doble cadena y circular y ribosomas, menores que los citoplasmticos, de tipo bacteriano. Los cloroplastos son capaces de sintetizar nicamente algunas protenas necesarias para su funcionamiento con las enzimas presentes en su estroma.

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Se originan a partir de otros cloroplastos por biparticin, o bien su origen est en los proplastos, que son pequeos corpsculos incoloros que se dividen por biparticin en las clulas meristemticas. Con la luz se organizan los tilacoides, se cargan de clorofila y se transforman en cloroplastos.

La teora endosimbitica de MargulisTanto mitocondrias como cloroplastos se consideran orgnulos autnomos: Poseen la capacidad de sintetizar sus propias protenas gracias a la informacin gentica que poseen (su DNA). Se reproducen por escisin binaria, es decir, su ADN circular se duplica y finalmente el orgnulo se divide en dos mitades aproximadas. Tanto las crestas como los tilacoides recuerdan a los mesosomas bacterianos. Sus ribosomas son muy semejantes a los de estas clulas primitivas. La teora endosimbitica o endosimbiosis seriada es una teora formulada por Lynn Margulis en 1967 que describe el origen simbiogentico de las clulas eucariotas. En la actualidad, esta teora es mayoritariamente aceptada. La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (clulas bacterianas, no nucleadas) a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de los eucariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protoctistas, animales, hongos y plantas).

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Clula animal

Clula vegetal

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