Termoregulacija pelinje zajednice mehanizmi regulacije i doprinosi pojedinaca u ovisnosti o dobi, termalnom stresu

Sveuilite u ZagrebuAgronomski fakultetAgroekologija

Seminarski rad: Termoregulacija pelinje zajednice mehanizmi regulacije i doprinosi pojedinaca u ovisnosti o dobi, termalnom stresu

Izradili: Bernarda Lenkert Profesor: Prof. dr sc. Dragan Bubalo Domagoj kori Tin HereniZagreb, 2015.SadrajOpenito3Uvod3Materijali i metode4Rezultati5Lokacija5Dob i raspored pela unutar konice5Dob i tjelesna temperatura6Rasprava6Odravanje stalnih toplinskih uvjeta6Aktivna nadoknada gubitka topline6Pasivna nadoknada gubitka topline7Individualni razvoj endotermnosti (toplokrvnosti)7Poticaj na zagrijavanje8Specijalizacija pela razliite dobi8Zakljuak8

Termoregulacija pelinje zajednice mehanizmi regulacije i doprinosi pojedinaca u ovisnosti o dobi, termalnom stresuOpenitoLiinke pela i kukuljice su ekstremno stenotermne odnosno po jakim su utjecajem temperature legla za idealan razvoj koja iznosi 33-36C. U radu se prouavaju mehanizmi termoregulacije pelinjih zajednica pod promjenjivim okolinim temperaturama uzimajui u obzir zaslugu pojedinca u temperaturnoj homeostazi zajednice. Pri sniavanju temperature zajednice dolazi do temperaturnog stresa i time raste intenzitet samozagrijavanja legla od strane jedinki. Odravanje temperature odnosno endotermija je za pele energetski zahtjevan posao. Zagrijavanje gnijezda je posao pela starijih od dva dana. Hladnokrvnost je najea u pela starosti oko dva dana, kako onih koje su se izlegle tako i onih u leglu. Mlade pele u poklopljenim stanicama najee dobivaju toplinu s okolnih stijenki stanice. Toplokrvne pele su te koje reguliraju temperaturu saa gnijezda mnogo ee nego sam zrak okoline. Istraivanja pokazuju da je temperaturna homeostaza gnijezda rezultat aktivnog i pasivnog zagrijavanja.

UvodOd socijalnih kukaca, Apis melifera i A.cerana pokazuju najrazvijeniji mehanizam regulacije mikroklime gnijezda. Apis melifera pokazuje veu brigu za temperaturnu homeostazu gnijezda. Toplokrvnost pela i sama unutarnja konstrukcija gnijezda omoguava pelama odravanje temperature na 32-36C ili toliko da preive zime. Poto su pele izrazito stenotermni organizmi, odravanje idealne temperature je neophodno za njihov normalan razvitak. Liinke i jaja u otvorenim stanicama toleriraju malo nie temperature na neko vrijeme, kukuljica je ekstremno osjetljiva na hlaenje. Ako ostaju predugo na temperaturama ispod 32 C visoke su anse da e se razviti zakrljalih krila i nogu, sa deformacijama abdomena a odrasle jedinke mogu patiti od neuranlih i nervnih nedostataka. Gnijezdo samo po sebi ima nii metabolizam kada su jedinke mlae. Zagrijavanje gnijezda je zadatak pela radilica. Poklopljene stanice su privlanije pelama radilica od nepoklopljenih. Istraivanja pobijaju vjerovanje da je temperaturna homeostaza gnijezda rezultat suradnje tisue individua unutar konice. Razliite starosne skupine imaju zadau zagrijavanja razliitih razvojnih stadija legla. Individualno zagrijavanje aktivnim poveanjem temperature istraivani su na razini zagrijavanja gnijezda izvana kako i zagrijavanja unutar samih stanica legla. Ovim radom dajemo podatke o reakciji temperature organizma same pele na promjene temperatura okoline. Poznato je da radilice zagrijavaju leglo takoer iz samih stanica saa. Analizirana je uestalost posjeivanja samih stanica saa u ovisnosti o promjenama okolinih temperatura i odnos frekvencija temperature pela na sau i unutar stanica.

Materijali i metodeKolonije, tretiranje pela i eksprimentalni postupciEksperimenti se provode u konici gdje je dvoje saa objeeno vertikalno i pokriveno plastinom folijom koja je propusna za infracrveno zraenje. Pele su po volji mogle naputati konicu ili ulijetati u nju kroz 1,5 m dugu prozirnu plastinu cijev sa unutarnjim promjerom 5 cm. Temperaturni stres je stimuliran stavljanjem test konica na strujanje zraka pri eksperimentalnim temperaturama od 15, 20,25,30 i 34 C. Temperatura zraka u blizini pela je mjerena sa mreom od 20 termoparova sa svake strane kolonije, postavljene na visinu od 5-9 cm iznad samog saa. Samo kretanje pela po sau je regulirano ianom mreom postavljenom na 10 cm udaljenosti. Svakih 10 s biljee se podaci laboratorijske temperature i vlage zraka, eksperimentalnog strujanja zraka i vanjske temperature preko termoparova. Kolonije su opremljene sam 4000-5000 radilica i standardnom maticom (Apsi melifera carnica). Ranije zatvorena legla iz tih kolonija su izvaena, prenesena u inkubator i uvana na temperaturi od 34 C. Svako drugo jutro 150 pela koje se izleglo no prije su bojom oznaeni zbog raspoznavanja starosti jedinki. Nakon 4 tjedna dodavanja pela zapoela su prva mjerenja. Podaci su sa 3 kolonije i 36 mjerenja. Sve bojom oznaene pele koje su se nalazile na jednoj strani saa su snimljene infracrvenom termokamerom. Prvo smo mjerili sve bojom oznaene pele pri temperaturama od 15 i 20 C. kod drugog mjerenja vanjske pele su lagano pomaknute prema rubovima da se moe vidjeti sae i leglo u njemu. Iz tih mjerenja saznajemo da je dob najmlaih pela izmeu 3 i 27h. Da bi bolje razluili starost najmlaih pela vrimo drugi set mjerenja (dva ponavljanja pri eksperimentalni temperaturama od 15 C i jedno ponavljanje pri temperaturama od 20,25,30 i 34 C. Za svako od tih mjerenja uzeli smo 100 pela starih od 0-1 h koje su se to jutro izlegle i stavili u centar gornjeg saa. Jedan sat kasnije mjerena je povrinska tjelesna temperatura pela u 10:00, 14:00 i 20:00 sati, na obje strane kolonije. Na taj nain su pri svakoj eksperimentalnoj temperaturi najmlae pele bile stare 1-3 sata. Mlade pele se pri padu temperature zavlae u otvorene stanice, koje naputaju te nakon to su piknute u abdomen iglom. Mjerena je njihova tjelesna temperatura zajedno sa temperaturom stijenki stanica iz kojih izlaze, u roku od 2 s nakon izlaska iz stanica. Takoer su mjerene i sve neoznaene novoizlegnute pele. RezultatiLokacijaPokazuje tipian termograf hladnokrvnih i endotermnih pela. Tjelesna temperatura pela varira u velikom intervalu. Temperaturni stres zahvaa povrinu temperatura pelinjeg organizma najvie pri otvorenom leglu odnosno najmanje pri zatvorenom leglu. Pri eksperimentalnoj temperaturi od 34 C srednja temperatura toraksa je bila lagano via od temperature stijenki stanica i dosta via od lokalne temperature zraka na svim lokacijama. Varijabilnost tjelesne temperature povisuje se oekivano sa temperaturnim stresom. to dovodi do zakljuka da pri niskim temperaturama oekivani postotak individua povisuje svoju temperaturu organizma malo iznad temperature okoline.

Dob i raspored pela unutar koniceMarkirane pele su bile prisutne i na sau i unutar stanica. Sveukupno je bilo vie pela na sau nego unutar stanica. Pele su bile razliito rasporeeno na podrujima s leglima i na onima gdje nisu, ovisno o dobi pele. Mlade pele (od 0-2 dana) su preferirale podruja s leglima. S poveanjem starosti takvo ponaanje nestaje sa jednakim rasporedom kod pela starijih od 13 dana. Kod pela sakupljaica (>22 dana) odnos se preokree, tako da je dva puta vie pela bilo izvan legla nego na podruju legla. Taj je trend bio vidljiv na svim promjenama temperature.Puno pela unutar stanica je vieno na podruju legla iako je podosta otvorenih stanica bilo bez pela. Kod smanjenja temperature vie pela je ulo u prazne stanice na podruju legla. Posebno mlade pele do 2 dana starosti. Starije pele su imale puno manju tendenciju ulaza u stanice. Dob i tjelesna temperaturaZatim se pratio odnos temperature prsita, temperature zatka, temperature zraka i saa na podruju pelinjeg legla. Temperatura prsita je 35.2 36C kada je okolna temperatura bila 34C. U sluaju velikog temperaturnog stresa pri 15C temperatura prsita se nije sputala ispod 31.4-33.6C. U svim temperaturnim uvjetima, pele mlae od 12 sati su pokazivale najmanje varijacije temperature prsita. Kod starijih pela se znatno vidjela promjena temperature prsita obzirom na okolnu temperaturu. Takoer mlade pele su se radije zadravale na podruju legla gdje je najbolje kontrolirana temperatura. RaspravaOdravanje stalnih toplinskih uvjetaEndotermalna aktivnost kod medonosne pele jedan je od glavnih faktora za uspostavljanje termoregulacije u zajednici. Kod pela miii za let su izvori aktivne proizvodnje topline. Temperaturna razlika izmeu prsa i zatka (Tprsa-Tzadka) dobar je pokazatelj endotermalne aktivnosti. Hlaenjem okolinskog medija i sniavanjem temperature, kod pela se razlika u temperaturi zatka i prsita sve vie poveava s time da je prsite uvijek toplije kod pela svih dobi a zadak postaje hladniji. Na ispitivanim pelama takoer se pokazalo da je u vie od 25% pela uvijek zadralo viu temperaturu nego to je to bilo na sau.Istraivanjem je dokazano da je uestalost endotermnih pela vea u pelinjoj zajednici koja njeguje leglo,u odnosu na zajednicu bez legla. Prema tome, termoregulacija je nuna (kljuna) u pelinjoj zajednici koja njeguje leglo, dok je neto promjenjivija u zajednici bez legla.Aktivna nadoknada gubitka toplineKako bi se postigla toplinska ravnotea u pelinjoj zajednici ,gubitak topline mora se nadoknaditi i smanjiti. Gubitak topline nadoknauju endotermne pele ( proizvode toplinu svojim metabolizmom ) na povrini saa i unutar otvorenih stanica,manji dio nadoknauju i trutovi. Ako su liinke mlade i jako male,nadoknada pela mora biti poveana. Intenzitet endotermnosti jako varira,te su mnoge pele samo slabo endotermne. Ustvari,jedinke pela nisu stalno u endotermnoj fazi , nego griju samo nekoliko minuta, naizmjenino sa ektotermnim fazama .Razliite odluke pojedine pele da li e producirati toplinu ili ne odreena je temperaturnim razlikama izmeu jedinka. Vea genetska raznolikost (sa viom vjerojatnosti razliitih temperaturnih pragova) poboljava toplinsku homeostazu zajednica medonosnih pela.Zbroj vremenski i prostorno distrubuiranih pojednanih faza endotermnosti omoguuje superorganizmu pela da postigne stalne toplinske uvjete u zajednici.Aktivnu(endotermnu) nadoknadu topline vri relativno mali broj pela.Dakle, proizvodnja topline od samo nekoliko endotermnih pela, mnogo olakava posao mnogim drugi pelama u konici.Toplinska djelatnost endotermnih pela ne utjee samo na promjenu topline u okolnom zraku i saama, nego ima i vanu ulogu na pasivnu proizvodnju topline od strane ektotermnih pela.Pasivna nadoknada gubitka toplineGubitak topline pele takoer spreavaju stvaranjem zrane izolacije (smanjenjem protoka topline), izmeu saa i unutar dijelova otvorenih stanica. Od svih pela u klupku, vie od polovine njih nastanjuju prazne elije saa, zatvarajui ih tijelima kako bi stvorile prostor u kojem je zarobljeni zrak. Koliki je efekt ove izolacije, govore podaci da je sa unutranje strane konice izmjerena temperatura bila 33C, dok je sa suprotne strane, izmjereno samo 8,3C. Metabolizam koji se odmara je zbog visokog broja ektotermnih pela,vaan imbenik pri smanjenju protoka topline.Individualni razvoj endotermnosti (toplokrvnosti)Istraivanjem je dokazano da osobito, vrlo mlade pele (0-2 dana) trae toplije podruje u gnijezdu(konici).Ova sklonost je manje izraena kod pela starosti od 3-7 dana,a potpuno nestaje kod starijih radilica. Sposobnost endotermnosti razvija se u nekoliko prvih dana nakon to se pele morfoloki i enzimatski razviju, a potpuno se razvije u dobi od oko 8-9 dana.Tek izlegle pele su poikilotermne, te je njihov dini sustav (koji je osnova za pravilan razvoj), snano ovisan o temperaturi. Te je zato mladim pelama potrebno mjesto sa pogodnom temperaturom, kako bi se zajamio njihov pravilan razvoj.Poticaj na zagrijavanjePele reagiraju prvenstveno na temperaturu sae, a tek onda na temperature zraka .Osim temperature, feromoni takoer igraju vanu ulogu u odravanju stalnih toplinskih uvjeta (potiu endotermnost).Specijalizacija pela razliite dobiPasivni efekt nadoknaivanja topline kod uvjeta hladnog stresa je najvei kod vrlo mladih pela,dok je aktivni efekt nadoknaivanja (endotermni), najvei kod starijih pela. Mlade pele nadoknauju njihovu nemogunost aktivne proizvodnje topline svojim ponaanjem i svojom sklonosti za ulazak u prazne stanice. U zakljuku se moe rei da je toplinska homeostaza u pelinjih gnijezda rezultat suradnje svih lanova zajednice i svih pela bez obzira na njihovu dob. To ukljuuje proizvodnju topline od kukuljica i liinka, pasivnu kontrolu topline, aktivnu proizvodnju topline, migracije na saama, hlaenje saa, te kontrolu ventilacije u konici (gnijezdu).

Zakljuak

Odravanje termoregulacije (toplinske homeostaze) u zajednici medonosnih pela se postie kombinacijom aktivnih i pasivnih procesa nadoknade gubitka topline.Za aktivni proces nadoknade gubitka topline najvanija je endotermnost na zahtjevodraslih pela ( starijih od 2 dana ) , koja ima snaan utjecaj na pasivno nadoknaivanje gubitka topline kod ektotermnih pela (obraslih,mladih, a takoer i liinka i kukuljica).Drugi temelj za zadravanje stalnih temperaturnih uvjeta je samo ponaanje pela. To ukljuuje migracijske aktivnosti u zajednici (promjene gustoe), hlaenje isparavanjem s vodom, te reguliranje unutranjeg prijenosa topline.Termoregulacija je od kljune vanosti,jer samo male promjene u temperaturi unutar zajednica mogu uzrokovati znatne nepravilnosti s razvojem legla.

2