the dark biochemistry
DESCRIPTION
The Dark Biochemistry. avagy a sötét szakasz…. Fotoszintézis III. A CO 2 asszimilációja: fixáció és redukció. Dr. Horváth Ferenc. fény. 2n H 2 O + n CO 2 n (CH 2 O) + n H 2 O + n O 2. redukció. redukált termék. oxidáció. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/1.jpg)
TheDark Biochemistry
avagy a sötét szakasz…
A CO2 asszimilációja:
fixáció és redukció
Fotoszintézis III.
Dr. Horváth Ferenc
![Page 2: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/2.jpg)
Ha nem fotoszintetikus úton előállított ATP-t és NADPH-t adunk sötétben lévő kloroplasztiszokhoz, akkor ugyanúgy megtörténik a CO2-fixáció, mintha megvilágítottuk volna őket.
2n H2O + n CO2 n (CH2O) + n H2O + n O2redukált termék
redukció
oxidáció
fény
![Page 3: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/3.jpg)
• A C3-as (primer termék 3-szénatomos molekula) fotoszintetikus szénredukció (Calvin-ciklus)
• A C2-es fotorespirációs (karbon oxidációs, glikolát) ciklus• A CO2 fixáció C4-es útja (CO2 koncentráló mechanizmus)• A CO2 fixáció C4-es útja a CAM növényekben• A szacharóz és a keményítő szintézise
és szabályozási mechanizmusok a CO2 asszimilácójában
M. Calvin (1948-1953) tisztázta elsőként a CO2-fixáció folyamatát, azóta több alternatív utat is feltártak
Melvin Calvin,Nobel díj 1961.
![Page 4: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/4.jpg)
1. A C3-as fotoszintetikus szénredukció (Calvin-ciklus)
Szénben jelzett hidrogénkarbonát ion, H14CO3- adagolásával a
széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók
5 másodperces megvilágítás után forró metanolban fixálva, és 2D papírkromatográfiaPGA- glicerinsav-3-foszfát
30 másodperces megvilágítás után forró metanolban fixálva, és 2D papírkromatográfia
![Page 5: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/5.jpg)
Glicerinsav-3-foszfát
Glicerinaldehid-3-foszfát
Ribulóz-1,5-biszfoszfát
Szacharóz, keményítő
A Calvin-ciklus három fázisra tagolható
![Page 6: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/6.jpg)
• A Calvin-ciklus folyamán a C3-as úton a széndioxid a ribulóz-1,5-biszfoszfáthoz kötődik és egy feltételezett hat szénatomos intermedier terméken keresztül két molekula glicerinsav-3-foszfáttá alakul át.
• A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus CO2-fixáció első stabil terméke
1. A sötétszakasz kezdete: karboxiláció
![Page 7: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/7.jpg)
RUBISCO
• Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim
• Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1)
• Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van• A kloroplasztisz sztrómájában található
![Page 8: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/8.jpg)
A RUBISCO SZERKEZETE
L8S8 alegységek (56 kDa, kloroplasztiszban szintetizálódik; 14
kDa, sejtmagban kódolt)
small (rbcS) and the large (rbcL) subunit of rubisco
A katalitikus hely a nagyobbik alegységen található
![Page 9: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/9.jpg)
Rubisco: a levél összes fehérje tartalmának több, mint 50%-a
N-raktár, a Föld népességének minden tagjára 20 kg jut…
Évente 200 milliárd tonna CO2-t fixál
A fehér és szürke a nagy alegység dimereket, a narancs és kék a kis alegység dimereket mutatja.
![Page 10: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/10.jpg)
A Rubisco aktiválása karbamilációval
Az aktiváció CO2 és Mg2+ megkötésével és proton felszabadításával jár, így a megvilágítás hatására bekövetkező sztróma pH emelkedés és a Mg2+ koncentráció növekedés serkenti az aktivációt.
![Page 11: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/11.jpg)
A Rubisco-aktiváz működése
A Rubisco-aktiváz eltávolítja a kötött RuBP-ot az inaktív, dekarbamilált Rubisco-ról egy ATP-t igénylő reakcióban. A szabad Rubisco ezután CO2 és Mg2+ kötésével karbamilálódhat.A Rubisco-aktivázt a fény a tioredoxin-rendszeren keresztül aktiválja (később).
![Page 12: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/12.jpg)
3-foszfoglicerát-kináz
Ha a glicerinsav-3-foszfát mennyisége nagyobb, mint a glicerinsav-1,3-biszfoszfáté, akkor a reakció a jelzett irányban játszódik le (glikolízisben fordítva)
Az ATP mennyiség 2/3-a itt használódik fel.
(PGA)
Foszforilációs lépés
2. A redukciós fázis kezdete
![Page 13: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/13.jpg)
Glicerinaldehid-3-foszfát dehidrogenáz
Redukciós lépés
A NADPH mennyisége limitálja a reakciót, az enzim aktivitását a fény növeli
![Page 14: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/14.jpg)
G3P – DHAP izomer átalakulás
Trióz-foszfát izomeráz
DHAP:G3P = 22:1
Aldoláz
A regenerációs fázis kezdete
![Page 15: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/15.jpg)
eritróz-4-foszfát xilulóz-5-foszfát
Transzketoláz
Fruktóz-1,6-biszfoszfatáz
![Page 16: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/16.jpg)
szedoheptulóz-1,7-biszfoszfát
Aldoláz
Szedoheptulóz-1,7-biszfoszfatáz
Transzketoláz
ribóz-5-foszfát xilulóz-5-foszfát
![Page 17: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/17.jpg)
Ribulóz-5-foszfát epimeráz
izomerizáció
Ribóz-foszfát-izomeráz
Foszforibulo-kináz v. ribulóz-5-foszfát kináz
- fény-aktivált enzim- a regeneráció zárólépése- az ATP 1/3-a itt használódik fel
![Page 18: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/18.jpg)
![Page 19: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/19.jpg)
![Page 20: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/20.jpg)
A sötét szakasz legfontosabb biokémiai folyamatai
- karboxilációs fázis
ribulóz-1,5-bifoszfát + CO2 = 2 glicerinsav-3-foszfát
Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO)
- redukció szakaszafoszforiláció: az ATP 2/3 részének felhasználásaredukció: a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3-
foszfát redukciójára
- regenerációa ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz regenerálása:
6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-biszfoszfát + 1 trióz-foszfát
Nyereség ciklusonként egy trióz-foszfát!
![Page 21: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/21.jpg)
A Calvin-ciklus jelentősége
• Három pentóz-foszfátból 3 molekula széndioxid megkötésével 6 trióz-foszfát keletkezik
• A három pentóz-foszfát regenerálódik
• A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1 exportálódó trióz-foszfát
• Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak szintézisére szolgál
• A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel
![Page 22: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/22.jpg)
A Calvin-ciklus regulációja
A fotoszintetikus elektrontranszportlánc működését elsősorban a NADP+, az ADP és Pi mennyisége szabja meg.
Sötétben: a redukált NADPH mennyiség 5-20%, ATP/ADP arány 0,1-0,2; sztróma pH = 7
Fényen: a redukált NADPH mennyiség 40-50%, ATP/ADP arány 1-5, sztróma pH = 8-8,5 (enzim optimum)
Fényen, CO2 hiányában: a redukált NADPH mennyiség 90%
A Calvin-ciklus működését szabályozza:
1, A trióz-foszfát/ortofoszfát transzlokátor (később)
2, A fény
Fényre aktiválódó enzimek:Rubisco-aktiváz
NADP:gliceraldehid-3-foszfát dehidrogenáz
Fruktóz-1,6-biszfoszfát foszfatáz
Szedoheptulóz-1,7-biszfoszfát foszfatáz
Ribulóz-5-foszfát kináz (foszforibulo-kináz)
![Page 23: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/23.jpg)
A Calvin-ciklus számos enzimét a fényfüggő ferredoxin-tioredoxin rendszer aktiválja
Fény PS I a célenzimek diszulfid-csoportjainak redukálása szulfhidrillé a redukált tioredoxin fehérje segítségével.
Így kerülnek a célenzimek aktív állapotba
![Page 24: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/24.jpg)
2. A C2-es fotorespirációs (karbon oxidációs, glikolát) ciklus
A Rubisco kettős aktivitásának következménye…
Magas hőmérséklet oldott CO2/O2 arány csökken
![Page 25: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/25.jpg)
2. A C2-es fotorespirációs (karbon oxidációs, glikolát) ciklus
- a Rubisco oxigenáz aktivitása következtében ("parazita")
- CO2/O2 koncentrációk, hőmérséklet-függő
- a kloroplasztisz, a peroxiszóma és a mitokondrium közreműködésével jön létre a ciklus
![Page 26: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/26.jpg)
A) A kloroplasztiszban:
Ru-1,5-BP + O2 glikolsav-foszfát + glicerinsav-3-foszfát
glikolsav-foszfát + H2O glikolsav + Pi
B) A peroxiszómában (1):glikolsav + O2 glioxálsav + H2O2 (glikolsav oxidáz)(a glioxálsav visszajuthat a kloroplasztiszba, ahol NADPH felhasználásával újra glikolsavvá alakulhat, vagy
glioxálsav + glutaminsav glicin + α-ketoglutársav (transzamináció)
C) A mitokondriumban:
glicin + NAD+ + H4-folát NADH + CO2 + NH4+ + metilén H4-folát
metilén H4-folát + H2O + glicin szerin + H4-folát
D) A szerin visszajut a peroxiszómába:
szerin + α-ketoglutársav hidroxi-piruvát + glutaminsav
hidroxi-piruvát + NADH + H+ glicerinsav + NAD+
E) A kloroplasztiszban:
glicerinsav + ATP glicerinsav-3-foszfát + ADP + H+
![Page 27: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/27.jpg)
GOGAT
ATP
![Page 28: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/28.jpg)
Összegezve:
Minden 2 molekula glikolsav-foszfát (2 x 2 = 4 C atom), mely a Calvin-ciklusból a RuBP oxigenálódása miatt vész el, 1 molekula glicerinsav-3-foszfáttá (C3) + 1 molekula CO2-dá alakul.
Más szóval, az oxigenálódás miatt elveszett szén 75%-át a fotorespirációs ciklus visszavezeti a Calvin-ciklusba.
A fotorespirációs ciklussal viszont a CO2 fixáció teljes energiaigénye megnő.
A C2-ciklusban 3 mól O2 felvétele 1 mól CO2 felszabadulást eredményez 2 mól ATP + 2 mól redukálószer felhasználása mellett.
2. A C2-es fotorespirációs (karbon oxidációs, glikolát) ciklus
![Page 29: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/29.jpg)
![Page 30: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/30.jpg)
A CO2 fixáció C4-es útja (CO2 koncentráló mechanizmus)
C4-es növények jellegzetességei:
1. A primer fixációs termékek 4 szénatomosak, pl. oxálecetsav, almasav és aszparaginsav
2. A CO2 fixáció fényen történik3. A négyszénatomos molekulákból 1 szénatom adódik a C3-as
ciklus felé4. Kétféle fotoszintetikus sejttípus van bennük (mezofill és
hüvelyparenchima sejtek)
Probléma: a hőmérséklet emelésével a CO2 és O2 oldhatósága megváltozik úgy, hogy a CO2/O2 arány csökken. Ezért a Rubisco oxigenáz aktivitása erősebbé válik.A sztómák is záródnak a vízvesztés megakadályozása miatt, így tovább csökken a rendelkezésre álló CO2 mennyisége. C4 stratégia
![Page 31: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/31.jpg)
C3 és C4 levélszerkezet
• A C4-es növények anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől.
• Csak a C4-es növényekben található a hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.
• A széndioxid elsődleges kötését a PEP karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.
![Page 32: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/32.jpg)
A kukoricalevél tipikus Kranz-anatómiája
![Page 33: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/33.jpg)
C4 levél szerkezet és a C4 út
CO2
Mezofill sejt
Hüvely-parenchimasejt
Levélér(szállítószövet)
A C4 növény levélfotoszintetizálósejtek
Sztóma
Mezofillsejt
C4 levél felépítés
PEP karboxiláz
Oxálecetsav (4 C) PEP (3 C)
Almasav (4 C)
ADP
ATP
Hüvely-parenchimasejt CO2
Piruvát (3 C)
CALVINCIKLUS
Cukor
Szállítószövet
CO2
• primér fixációs termék C4 sav (oxálecetsav)
• foszfoenol-piruvát (PEP) karboxilálódik
• a C4-es és a C3 ciklus térben elválasztódik: speciális anatómia (mezofill és hüvelyparenchima)
• trópusi, szubtrópusi növényekben
![Page 34: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/34.jpg)
A foszfoenol-piruvát karboxiláz (PEP)… rendkívül nagy affinitással végzi a karboxilációs
reakciót
![Page 35: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/35.jpg)
A C4 alapciklus lépései:
1) PEP karboxiláció a MEZOFILL sejtek citoplazmájában
oxálecetsav malát, aszpartát
2) A C4 sav transzportja a HÜVELYPARENCHIMA-ba
3) A C4 sav (almasav, aszparaginsav) dekarboxilációja
a CO2 fixációja a C3-as ciklusban
4) A C3 sav (piruvát, alanin) transzportja MEZOFILL
![Page 36: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/36.jpg)
NADP-almasav-enzim (NAPD-ME) típus
![Page 37: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/37.jpg)
![Page 38: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/38.jpg)
![Page 39: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/39.jpg)
A CO2 koncentrálódása 8-10-szeres a C3-as levélhez képest.
Energiamérleg: ellentétben a C3-as növényekkel, nem 3 ATP és 2 NADPH, hanem 5 ATP és 2 NADPH / 1 CO2
a CO2 koncentráláshoz több energia szükséges, melynek nyeresége, hogy nincs fotorespiráció
Fény-regulált kulcsenzimek:PEP karboxilázNADP-almasav dehidrogenáz (tioredoxin)Piruvát-ortofoszfát-dikináz
A CO2 fixáció C4-es útja (CO2 koncentráló mechanizmus)
![Page 40: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/40.jpg)
A dekarboxilációs mechanizmus alapján 3 típus
i) NADP-almasav enzim típus(NADP-ME, kloroplasztisz)
ii) Foszfoenol-piruvát-karboxikináz típus (PEP-CK, citoplazma)
iii) NAD-almasav enzim típus (NAD-ME, mitokondrium)
![Page 41: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/41.jpg)
A kloroplasztiszok szerkezete és elhelyezkedése a különböző fixációs típusú hüvelyparenchima sejtekben
Klp centrifugálisan, nincsenek gránumok (nincs lineáris e-trp), mert az almasav a CO2-on kívül redukáló erőt (NADPH-t) is biztosít
Az ATP előállításához elegendő a ciklikus fotofoszforilációs aktivitás
Pl. Zea mays - kukorica
Vannak gránumok, klp centripetálisan
Pl. Amaranthus retroflexus – szőrös disznóparéj, Panicum miliaceum - köles
Vannak gránumok, klp centrifugálisan
Pl. Panicum maximum - pázsitkóró
![Page 42: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/42.jpg)
4. A CO2 fixáció C4-es útja a CAM növényekben
CAM =
Crassulacean Acid Metabolism
Crassulaceae
Cactaceae
Euphorbiaceae
Liliaceae
Bromeliaceae…
![Page 43: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/43.jpg)
A CAM útvonal hasonló a C4 úthoz
A lépések térbeli elkülönülése. A C4 növényekben, a szén fixálása és a Calvin ciklus eltérő sejtekben zajlik.
(a) A lépések időbeli elkülönülése. A CAM növényekben, a szén fixálása és a Calvin ciklus ugyanabban a sejtben de eltérő időben zajlik.
(b)
AnanászCukornád
Hüvelyparenchima sejt
Mezofill sejt
Szerves sav
CALVINCIKLUS
Cukor
CO2 CO2
Szerves sav
CALVINCIKLUS
Cukor
C4 CAM
CO2 négy szénatomos savakba épül(szén fixálás)
Éjszaka
Nappal
1
2 A szerves savak-ból CO2 szabadulfel a Calvin ciklus számára
![Page 44: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/44.jpg)
4. A CO2 fixáció C4-es útja a CAM növényekben
karboxiláció /dekarboxiláció időben elválasztva- sivatagi növények
Éjjel:sztómák nyitvaPEP + CO2 oxálecetsav almasav vakuólum
("sötét savanyodás")Nappal:
zárt sztómákdekarboxiláció, CO2 Calvin ciklusC3 savak trióz-P keményítő, szacharóz
CAM növényekben a PEP-karboxiláz kettős funkciójúéjjel: karboxiláz (foszforilált forma)nappal: dekarboxiláz (defoszforilált, almasav-gátolt)
![Page 45: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/45.jpg)
A CO2 fixáció C4-es útja a CAM növényekben
![Page 46: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/46.jpg)
A PEP-karboxiláz nappali inaktív, és éjszakai aktív formája
![Page 47: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/47.jpg)
5. A szaharóz és a keményítő szintézise
![Page 48: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/48.jpg)
Fr2,6-biszfoszfát gátlás
![Page 49: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/49.jpg)
5. A szaharóz és a keményítő szintézise
- keményítő: a kloroplasztiszban- szaharóz: a citoplazmában
közös lépések a trióz-P-tól a glukóz-1-P-igizoenzimek: pl. fruktóz-1,6-biszfoszfát foszfatáz
kloroplasztiszban: tioredoxincitoszolban: fruktóz-2,6-biszfoszfát
keményítő: ADP-glükózszaharóz: UDP-glükóz
Trióz-P megoszlás: trióz-P/Pi transzlokátor (antiport)Pi reguláló szerep
Regulátor a citoszolban: fruktóz-2,6-biszfoszfátFr-1,6-BP Fr-6-P átalakulásnál (, inhibitor; , aktivátor)
![Page 50: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/50.jpg)
A szaharóz és a keményítő szintézise egymással versengő folyamatok
![Page 51: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/51.jpg)
A cukorszintézis regulátora:a fruktóz-2,6-biszfoszfát
![Page 52: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/52.jpg)
![Page 53: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/53.jpg)
![Page 54: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/54.jpg)
![Page 55: The Dark Biochemistry](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062518/56814955550346895db6a545/html5/thumbnails/55.jpg)